RECORD: Darwin, C. R. 1876. Die Entstehung der Arten im Thier- und Pflanzen-Reich durch natürliche Züchtung, oder Erhaltung der vervollkommneten Rassen im Kampfe um's Daseyn. Translated by H. G. Bronn and J. V. Carus. Stuttgart: Schweizerbart. 6th edition.

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Charles Darwin,

über die

Entstehung der Arten

durch

natürliche Zuchtwahl.

Sechste Auflage.

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In demselben Verlage erschienen früher:

Oll. Darwin, Reise eines Naturforschers um die Welt. Aus dem Englischen von J. V. Carus. Mit 14 Holzschnitten. 1875. Mark 10. — gebd. Mk. 11. —

—   — Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl.

Aus dem Englischen von J. Victor Carus. Dritte gänzlich umgearbeitete Auflage. 2 Bde. mit 78 Holzschn. gr. 8. 1875. Mark 18. — gebd. Mk. 20. -

—   — Das Variiren der Thiere und Pflanzen im Zustande der Domestication.

Aus dem Englischen übersetzt von J. Victor Carus. 2 Bde. mit 43 Holz- schnitten. Zweite Auflage, gr. 8. 1873. Mark 20. — gebd. Mk. 22. -

—  — Der Ausdruck der Gemüthsbewegungen bei dem Menschen und den

Thieren. Aus dem Englischen von J. V. Carus. Zweite Auflage. Mit 21 Holzschnitten und 7 heliographischen Tafeln, gr. 8. 1874. Mark 10. —

gebunden Mk. 11. —

—   — Ueber die Einrichtungen zur Befruchtung britischer und ausländischer

Orchideen durch 1 n s e c t e n und über die günstigen Erfolge der Wech- selbefruchtung. Aus dem Englischen übersetzt von Dr. H. G. Bronn. Mit 34 Holzschnitten, gr. 8. 1862.                                                Mark 1. 40.

Unter der Presse:                             *

—  — Insectenfressende Pflanzen. Mi 30 Holzschnitten. Aus dem Engli-

schen von J. Victor Carus.

Jäger, Dr. Gustav, In Sachen Darwin's insbesondere contra Wigand. Ein Beitrag zur Rechtfertigung und Fortbildung der Umwandlungslehre. 1875.

Mark 5. — Dnb, Dr. .1 uliu-. Kurze Darstellung der Lehre Darwin's über die Ent- stehung der Arten der Organismen. Mit 38 Holzschnitten, gr. 8. 1870.

Mark 6. —

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Über die

Entstehung der Arten

durch

natürliche Zuchtwahl

oder die

Maltw der besönstigteD Rassen im Kampfe iini's Dasein

von

Charles Darwin.

Aus dem EoglisdiMi übfrselzl «on H. G. Bronn. Nach der sechsten englischen Auflage wiederholt durchgesehen und berichtigt

J. Victor Carus.

Sechste Auflage.

Mit dem Porträt des Verfmsers.

STUTTGART.

B. Schweizerbart'sche Verlagshandlung (E. Koch).

1876.

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Druck der E. Schwelzerbart'oohea Buohdruckerel in Stattgart.

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Inhalt.

Historische Skizze der neueren Fortschritte in den Ansichten über den

Ursprung der Arten..................S. 1.

Erste Veröffentlichungen des Verfassers über den Ursprung der Arten

S. 12. Einleitung.....................S. 22.

Erstes Capitel.

Abänderung im Zustande der Domestication. Ursachen der Veränderlichkeit. - Wirkungen der Gewohnheit und des Gebrauchs und Nichtgebrauchs der Theile. —Correlative Abänderung. — Vererbung. — Cha- ractere domesticirter Varietäten. — Schwierigkeit der Unterscheidung zwischen Varietäten und Arten. — Ursprung eultivirter Varietäten von einer oder mehre- ren Arten. — Zahme Tauben, ihre Verschiedenheiten und ihr Ursprung. — Früher befolgte Grundsätze bei der Züchtung und deren Folgen. — Planmäszige und unbe- wuszte Züchtung. — Unbekannter Ursprung unsrer eultivirten Rassen. — Günstige Umstände für das Züchtungsvermögen* des Menschen.......S. 27

Zweites Capitel.

Abänderung im Naturzustande. Variabilität. — Individuelle Verschiedenheiten. — Zweifelhafte Arten. — Weit und sehr verbreitete und gemeine Arten variiren am meisten. — Arten der gröszeren Gattungen jeden Landes variiren häufiger, als die der kleineren Genera. — Viele Arten der groszen Gattungen gleichen den Varietäten darin, dasz sie sehr nahe, aber ungleich mit einander verwandt sind und beschränkte Verbreitungsbezirke haben................S. 63

Drittes Capitel. Der Kampf um's Dasein. Seine Beziehung zur natürlichen Zuchtwahl. — Der Ausdruck im weiten Sinne gebraucht. Geometrisches Verhältnis der Zunahme. - Rasche Vermehrung natnralisirter Pflanzen und Thiere. — Natur der Hindernisse der Zunahme. — Allgemeine Concurrenz. — Wirkungen des Clima. — Schutz durch die Zahl der Individuen. — Verwickelte Beziehungen aller Thiere und Pflanzen in der ganzen Natur. - Kampf um's Dasein am heftigsten zwischen Individuen und Varietäten einer Art, oft auch heftig zwischen Arten einer Gattung. — Be- ziehung von Organi-mus zu Organismus die wichtigste aller Beziehungen S. 82

The Comclete Work of Charles Darwin Online

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VI                                                Inhalt.

Viertes Capitel.

Natürliche Zuchtwahl. Natürliche Zuchtwahl; - ihre Wirksamkeit im Vergleich zu der des Menschen;

—  ihre Wirkung auf Eigenschaften von geringer Wichtigkeit; — ihre Wirk- samkeit in jedem Älter und auf beide Geschlechter. — Sexuelle Zuchtwahl. — Über die Allgemeinheit der Kreuzung zwischen Individuen der nämlichen Art.

—  Günstige und ungünstige Umstände für die natürliche Zuchtwahl, insbeson- dere Kreuzung, Isolation und Individuenzahl. — Langsame Wirkung. — Aus- sterben durch natürliche Zuchtwahl verursacht. — Divergenz der Charactere in Bezug auf die Verschiedenheit der Bewohner einer kleinen Fläche und auf Naturalisation. — Wirkung der natürlichen Zuchtwahl auf die Abkömmlinge gemeinsamer Kitern durch Divergenz der Charactere und durch Aussterben.

—  Erklärt die Gruppirung aller organischen Wesen. — Fortschritt in der Organisation. — Erhaltung niederer Formen. — Convergenz der Charactere

—  Unbeschränkte Vermehrung der Arten. Zusammenfassung . . S. 100

Fünftes Capitel.

Gesetze der Abänderung. Wirkungen veränderter Bedingungen, (iebrauch und Nichtgebrauch der Organe in Verbindung mit natürlicher Zuchtwahl: — Flieg- und Sehorgane. — Accli- matisirung. - Correlative Abänderung. — Compensation und Öconomie des Wachsthums. — Falsche Wechselbeziehungen. — Vielfache, rudimentäre und niedrig organisirte Bildungen sind veränderlich. — In ungewöhnlicher Weise entwickelte Theile sind sehr veränderlich; — specitische mehr als Gattungs- charactere. — Secnndäre Sexualcharactere veränderlich. — Zu einer Gattung gehörige Arten variiren auf analoge Weise. — Rückschlag «u längst verlore- nen Characteren. — Zusammenfassung...........S. 157

Sechstes Capitel.

Schwierigkeiten der Theorie. Schwierigkeiten der Theorie einer Descendenz mit Moditicationen. — Abwesenheit oder Seltenheit der Ubergangsvarietäten. — Übergänge in der Lebensweise.

—   Differenzirte Gewohnheiten in einerlei Art. — Arten mit weit von denen ihrer Verwandten abweichenden Sitten. — Organe von änszerster Vollkommen- heit. — t bergangsweisen. — Schwierige Fälle. — Natura non facit saltuin. — Organe von geringer Wichtigkeit.         Organe nicht in allen Fällen absolut vollkommen. — Das Gesetz von der Einheit des Typus und von den Existenz- bedingungen enthalten in der Theorie der natürlichen Zuchtwahl . S 193

Siebentes Capitel.

Verschiedene Einwände gegen die Theorie der natürlichen Zuchtwahl.

Langlebigkeit. Modilicatinnen nicht nuthwcnili;,' l.icli/iiiii:. Moditicationen scheinbar ohne directen Nutzen. - lYogressive Entwicklung. — Charactere von geringer functioneller Bedeutung die constantesten. — Natürliche Zu.'lit- wahl vermeintlich ungenügend, die Anfangsstufen nützlicher Gebilde zu er- klären. — Ursachen, welche das Erlangen nützlicher Bildungen durch natür- liche Zuchtwahl stören. — Abstufungen des Baues bei veränderten Functionen. Sehr wrsohn'deni' ' tr.in'- li.-i Glied,-rn der nämlichen <'ln<se ;iu* .'inor und derselben Quelle entwi.l-.lt Griin.l.-. nicht an grosze und plötzliche Modi- ticationen zu glauben.................S. 988

Aohte8 Capitel.

Instlnot lu.iin.-t. vergleichbar mit Gewohnheiten, doch andern Ursprungs. Abstufungen der Instincte. — Blattläuse and Ameisen. - Instincte veränderlich. In-

The Comolete Work of Charles Darwin Online.

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Inhalt.

VI)

stincte domesticirter Thiere und deren Entstehung. — Natürliche Instincte des Kuckucks, des Molothrus, des Strauszes und der parasitischen Bienen. — Sclavenmachende Ameisen. — Honigbienen und ihr Zellenbau-Instinct. — Veränderung von Instinct und Strnctur nicht nothwendig gleichzeitig. — Schwierigkeiten der Theorie natürlicher Zuchtwahl der Instincte. — Geschlechts- lose oder unfruchtbare Insecten. — Zusammenfassung.....S. 287

Neuntes Capitel.

Bastardbildung. Unterschied zwischen der Unfruchtbarkeit bei der ersten Kreuzung und der Un- fruchtbarkeit der Bastarde. — Unfruchtbarkeit dem Grade nach veränderlich; nicht allgemein; durch Inzucht vermehrt und durch Domcstication vermindert.

—  Gesetze für die Unfruchtbarkeit der Bastarde. — Unfruchtbarkeit keine be- sondere Eigenthümlichkeit, sondern mit andern Verschiedenheiten zusammen- fallend und nicht durch natürliche Zuchtwahl gehäuft. — Ursachen der Un- fruchtbarkeit der ersten Kreuzung und der Bastarde. — Parallelismus zwischen den Wirkungen der veränderten Lebensbedingungen und der Kreuzung. — Dimorphismus und Trimorphismus. — Fruchtbarkeit miteinander gekreuzter Varietäten und ihrer Blendlinge nicht allgemein. — Bastarde und Blendlinge unabhängig von ihrer Fruchtbarkeit verglichen. — Zusammenfassung S. 32"

Zehntes Capitel,

TJnvollständigkeit der geologischen Urkunden. Mangel mittlerer Varietäten zwischen den heutigen Formen. - Natur der er- loschenen Mittelvarietäten und deren Zahl. — Länge der Zeiträume nach Maszgabe der Ablagerung und Denudation. — Länge der verflossenen Zeit nach Jahren abgeschätzt. — Armuth unserer paläontologischen Sammlungen.

—  Unterbrechung geologischer Formationen. — Denudation granitischer Boden- flächen. — Abwesenheit der Mittelvarietätcn in allen Formationen. — Plötz- liches Erscheinen von Artengruppen. — Ihr plötzliches Auftreten in den ältesten bekannten fossilführenden Schichten. — Alter der bewohnbaren Erde S.

Elftes Capitel.

Geologische Aufeinanderfolge organischer Wesen. Langsames und successives Erscheinen nener Arten. — Verschiedenes Masz ihrer Veränderung. — Einmal untergegangene Arten kommen nicht wieder zum Vorschein. — Artengruppen folgen denselben allgemeinen Regeln des Auf- tretens und Verschwindens, wie die einzelnen Arten. — Erlöschen der Arten.

—  Gleichzeitige Veränderungen der Lebensformen auf der ganzen Erdober- fläche. — Verwandtschaften erloschener Arten mit andern fossilen und mit leben- den Arten. — Entwickelungsstufe erloschener Formen. — Aufeinanderfolge derselben Typen im nämlichen Ländergebiete. — Zusammenfassung dieses und des vorhergehenden Capitels...............S. 899

Zwölftes Capitel. Geographische Verbreitung. Die gegenwärtige Verbreitung der Organismen läszt sich nicht aus Verschieden- heiten der physikalischen Lebensbedingungen erklären. — Wichtigkeit der Verbreitungsschranken. — Verwandtschaft der Erzeugnisse eines nämlichen Continentes. — Schöpfungsmittelpunkte. - Mittel der Verbreitung: Verän- derungen des Climas, Schwankungen der Bodenhöhe und gelegentliehe Mittel.

—  Die Zerstreuung während der Eisperiode. — Abwechselnder Eintritt der Eiszeit im Norden und Süden..............*> ™2

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VIII                                                    Inhalt.

Dreizehntes Capitel.

Geographische Verbreitung. (Fortsetzung.) Verbreitung der Süszwasserbewohner. — Die Bewohner oceanischer Inseln. — Abwesenheit von Batrachiern und Landsäugethieren. — Beziehungen der Be- wohner von Inseln zo denen des nächsten Festlandes. — Über Ansiedelung ans den nächsten Quellen und nachherige Abänderung. — Zusammenfassung dieses und des vorigen Capitels.............S. 467

Vierzehntes Capitel.

Gegenseitige Verwandtschaft organischer Wesen-. Morphologie; Embryologie: Rudimentäre Organe. Classification: Unterordnung der Gruppen. — Natürliches System. — Regeln und Schwierigkeiten der Classification erklärt aus der Theorie der Descendenz mit Modification. — Classification der Varietäten. — Abstammung stets bei der Classification benutzt. - Analoge oder Anpassungs-Oharactere. — Ver- wandtschaften: allgemeine, verwickelte und strahlenförmige. Erlöschung trennt und begrenzt die Gruppen. — Morphologie: zwischen Gliedern der- selben Classe und zwischen Theilen desselben Individuum. — Embryologie: deren Gesetze daraus erklärt, dasz Abänderung nicht im frühen Lebensalter eintritt, aber in correspondirendem Alter vererbt wird. — Rudimentäre Organe: ihre Entstehung erklärt. — Zusammenfassung . . . . S. 492

Fünfzehntes Capitel.

Allgemeine Wiederholung und Schlusz. Wiederholung der Einwände gegen die Theorie natürlicher Zuchtwahl. — Wieder- holung der allgemeinen und besonderen Umstände zu deren Gunsten. — Ur- sachen des allgemeinen Glaubens an die Unveränderlichkeit der Arten. — Wie weit die Theorie natürlicher Zuchtwahl auszudehnen ist. — Folgen ihrer Annahme für das Stadium der Naturgeschichte. — Schluszbemerkungen.

S. 545

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Historische Skizze der Fortsehritte in den Ansichten über den Ursprung der Arten

(vor dem Erscheinen der ersten Auflage dieses Werkes).

Ich will hier eine kurze Skizze von der Entwickelung der An- sichten über den Ursprung der Arten geben. Bis vor Kurzem glaubto die grosze Mehrzahl der Naturforscher, Arten seien unveränderliche Erzeugnisse und jede einzelne sei für sich erschaffen worden: diese Ansicht ist von vielen Schriftstellern mit Geschick vertheidigt worden. Nur einige wenige Naturforscher nahmen dagegen an, dasz Arten einer Veränderung unterliegen und dasz die jetzigen Lebensformen durch wirkliche Zeugung aus andern früher vorhandenen Formen her- vorgegangen sind. Abgesehen von einigen, auf unsern Gegenstand zu beziehenden Andeutungen in den Schriftstellern des classischen Alter- thums*, war Buffon der erste Schriftsteller, welcher in neuerer Zeit

* Aristoteles führt in den .Physicae auscultationes' (Buch2, Cap.8) die Ansicht des Empedokles an, dasz der Regen nicht niederfalle, um das Korn wachsen zu machen, ebensowenig wie er falle, um das Korn zu verderben, wenn es unter freiem Himmel gedroschen wird, und wendet nun dieselbe Argumentation auf die Organismen an. Er fügt hinzu (Herr Clair Grece hat mich auf diese .Stelle aufmerksam gemacht): „Was demnach steht dem im Wege, dasz auch die Theile [des Körpers] in der Natur sich ebenso (zufällig) verhalten, dasz z. B. die Zähne durch Notwendigkeit hervorwachsen, nämlich die vordem schneidig und tauglich zum Zertheilen, hingegen die Backenzähne breit und brauchbar zum Zer- malmen der Nahrung, da sie ja nicht um dessenwillen so werden, sondern dies eben nebenbei erfolgt: und ebenso auch bei den übrigen Theilen, bei welchen das um eines Zweckes willen Wirkende vorhanden zu sein scheint; und die Dinge dann nun, bei welchen alles Einzelne gerade so sich ergab, als wenn es um eines Zweckes willen entstünde, diese hätten sieb, nachdem sie grundlos in tauglicher Weise sich gebildet hätten, auch erhalten; bei welchen aber dies nicht der Fall war, diese seien zu Grunde gegangen und giengen noch zu Grunde." [Acht Bücher Physik. Ucbersetzt von Prantl. S. 89.] Wir finden hier zwar eine dunkle Ah- nung des Princips der natürlichen Zuchtwahl bei Empedokles; wie weit aber Aristoteles selbst davon entfernt war, es völlig zu erfassen, zeigen seine Be- merkungen über die Bildung der Zähne.

DAIVUÜ, KnUMhung d»r Ar.,n. ö. Aufi. (II.)                                                   1

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2

Historische Skizze.

denselben in einem wissenschaftlichen Geiste behandelt hat. Da in- dessen seine Ansichten zu verschiedenen Zeiten sehr schwankten und er sich nicht auf die Ursache oder Mittel der Umwandlung der Arten einläszt, brauche ich hier nicht auf Einzelnheiten einzugehen.

Lamarck war der erste, dessen Ansichten über diesen Punkt groszes Aufsehen erregten. Dieser mit Recht gefeierte Naturforscher veröffentlichte dieselben zuerst 1801 und dann bedeutend erweitert 1809 in seiner .Philosophie Zoologique', sowie 1815 in der Einleitung zu seiner Naturgeschichte der wirbellosen Thiere, in welchen Schrif- ten er die Lehre aufstellte, dasz alle Arten, den Menseben einge- schlossen, von andern Arten abstammen. Er hat das grosze Verdienst, die Aufmerksamkeit zuerst auf die Wahrscheinlichkeit gelenkt zu haben, dasz alle Veränderungen in der organischen wie in der un- organischen Welt die Folgen von Naturgesetzen und nicht von wun- derbaren Zwischenfällen sind. Lamakck scheint hauptsächlich durch die Schwierigkeit Arten und Varietäten von einander zu unterschei- den, durch die fast ununterbrochene Stufenreihe der Formen in man- chen Organismen-Gruppen und durch die Analogie mit unsern Züch- tungserzeugnissen zu der Annahme einer gradweisen Veränderung der Arten geführt worden zu sein. Was die Mittel betrifft, wodurch die Um- wandlung der Arten bewirkt werde, so schreibt er Einiges auf Rechnung einer directen Einwirkung der äuszeren Lebensbedingungen, Einiges auf die einer Kreuzung der bereits bestehenden Formen und leitet viel von dem Gebrauche und Nichtgebrauche der Organe, also von d«r Wirkung der Gewohnheit ab. Dieser letzten Kraft scheint er alle die schonen Anpassungen in der Natur zuzuschreiben, wie z. B. den langen Hals der Giraffe, der sie in den Stand setzt, die Zweige hoher Bäume ab- zuweiden. Doch nahm er zugleich ein Gesetz fortschreitender Enl- wickelung an, und da hiernach alle Lebensformen fortzuschreiten stre- ben, so nahm er, um sich von dem Dasein sehr einfacher Naturer- zeugnisse auch in unsren Tagen Rechenschaft zu geben, für derartige Formen noch eine Generatio spontanea an*.

* Ich habe die obige Angabe der ersten Veröffentlichung Lamarck's au Isid. G»offroj St.-Hilaire's Tortrefflicher Geschichte der Meinungen über diesen Gegenstand (Histoirs naturelle generale T. II, p. 405, 1859) entnommen, wo auch ein vollständiger Bericht von Buffon's Urtheilen über denselben Gegen- stand tu finden ist. Es ist merkwürdig, wie weitgehend mein Groszvater, Dr. Erasmu» Darwin, die Ansichten Lamarck's und deren irrige Begründung in

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Geoffroy. — 'Wells.                                                  3

Etienne Geoffroy Saint-Hilaire vermuthete, wie sein Sohn in dessen Lebensbeschreibung berichtet, schon um's Jahr 1795, dasz unsre sogenannten Species nur Ausartungen eines und des nämlichen Typus seien. Doch erst im Jahre 1828 sprach er öffentlich seine Ueberzeugung aus, dasz sich nicht dieselben Formen unverändert seit dem Anfang der Dinge erhalten haben. Geoffroy scheint die Ur- sache der Veränderungen hauptsächlich in den Lebensbedingungen oder dem „Monde ambiant* gesucht zu haben. Doch war er vorsichtig im Ziehen von Schlüssen und glaubte nicht, dasz jetzt bestehende Arten einer Veränderung unterlagen; sein Sohn sagt: „C'est donc un „Probleme ä re"server entierement ä l'avenir, suppose" meme, que l'ave- „nir, doive avoir prise sur lui."

1813 las Dr. W. C. Wells vor der Royal Society eine „Nach- richt über eine Frau der weiszen Rasse, deren Haut zum Theil der eines Negers gleicht"; der Aufsatz wurde nicht eher veröffentlicht, bis seine zwei berühmten Essays „über Thau und Einfach-Sehn" 1818 erschienen. In diesem Aufsatze erkennt er deutlich das Princip der natürlichen Zuchtwahl an, und dies ist der erste nachgewiesene Fall einer solchen Anerkennung. Er wendete es aber nur auf die Men- schenrassen und nur auf besondere Merkmale an. Nachdem er an- führte, dasz Neger und Mulatten Immunität gegen gewisse tropische Krankheiten besitzen, bemerkt er erstens, dasz alle Thiere in einem gewisse Grade abzuändern streben, und zweitens, dasz Landwirthe ihre Hausthiere durch Zuchtwahl verbessern. Nun fügt er hinzu: was aber im letzten Falle „durch Kunst geschieht, scheint mit gleicher „Wirksamkeit, wenn auch langsamer, bei der Bildung der Varietäten „des Menschengeschlechts, die für die von ihnen bewohnten Gegenden „eingerichtet sind, durch die Natur zu geschehen. Unter den zufälli-

seiner 1794 erschienenen Zoonomia (1. Bd. S. 500—510) anticipirte. Nach Isid. Geoffroy Saint-Hilaire war ohne Zweifel auch Goethe einer der eifrigsten Parteigänger für solche Ansichten, wie aus seiner Einleitung zu einem 1794—1795 geschriebenen, aber erst viel später veröffentlichten Werke hervorgeht. Er hat sich nämlich ganz bestimmt dahin aasgesprochen, dasz für den Naturforscher in Zukunft die Frage beispielsweise nicht mehr die sei, wozu das Rind seine Hörner habe, sondern wie es zu seinen Hörnern gekommen sei (K. Meding über Goethe ala Naturforscher S. 84). — Es ist ein merkwürdiges Beispiel der Art und Weise, wie ähnliche Ansichten ziemlich zu gleicher Zeit auftauchen, dasz Goethe in Deutschland, Dr. Darwin in England und (wie wir sofort sehen weiden) Et. Geoffroy St.-Hilaire in Prankreich fast gleichzeitig, in den Jahren 1794 bis 17U5, zu gleichen Ansichten über den Ursprung der Arten gelangt sind.

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Historische Skizze.

„gen Varietäten von Menschen, die unter den wenigen zerstreuten „Einwohnern der mittleren Gegenden von Africa auftreten, werden „einige besser als andere im Stande sein, die Krankheiten de3 Lan- „des zu überstehen. In Folge hiervon wird sich diese Kasse ver- mehren, wählend die andern abnehmen, und zwar nicht blosz, weil „sie unfähig sind, die Erkrankungen zu überstehen, sondern weil sie „nicht im Stande sind, mit ihren kräftigeren Nachbarn zu concurriren. „Nach dem, was bereits gesagt wurde, nehme ich es als ausgemacht „an, dasz die Farbe dieser kräftigeren Rasse dunkel sein wird. Da .aber die Neigung, Varietäten zu bilden, noch besteht, so wird sich „eine immer dunklere und dunklere Rasse im Laufe der Zeit bilden; «und da die dunkelste am besten für das Clima paszt, !so wird diese „zuletzt in dem Lande, in dem sie entstand, wenn nicht die einzige, „doch die vorherrschende Rasse werden." Er dehnt dann die Be- trachtungen auf die weiszen Bewohner kälterer Climate aus. Ich bin Herrn Rowley aus den Vereinigten Staaten, welcher durch Mr. Brace meine Aufmerksamkeit auf die angezogene Stelle in Dr. Wells' Auf- satz lenkte, hiefür sehr verbunden.

Im vierten Bande der Horticultural Transactions, 1822, und in seinem Werke über die Amaryllidaceae (1837, S. 19, 339) erklärte W. Herbert, nachheriger Dechant von Manchester, „es sei durch „Horticulturversuche unwiderlegbar dargethan, dasz Pflanzenarten nur „eine höhere und beständigere Stufe von Varietäten seien." Er dehnt die nämliche Ansicht auch auf die Thiere au3 und glaubt, dasz ur- sprünglich einzelne Arten jeder Gattung in einem Zustande hoher Bildsamkeit geschaffen worden seien, und dasz diese sodann haupt- sächlich durch Kreuzung, aber auch durch Abänderung alle unsre jetzigen Arten erzeugt haben.

Im Jahre 1826 sprach Professor Grant im Schluszparagraphen seiner bekannten Abhandlung über Spongilla (Edinburgh Philos. Journ. XIV, p. 283) seine Meinung ganz klar dahin aus, dasz Arten von andern Arten entstanden sind und durch fortgesetzte Modificatiouen verbessert werden. Die nämliche Ansicht hat er auch 1834 im „Lancef in seiner 55. Vorlesung wiederholt.

Im Jahre 1831 erschien das Buch von Patrick Matthew: ,Naval Timber and Arboriculture', in welchem er genau dieselbe An- sicht von dem Ursprünge der Arten entwickelt, wie die (sofort zu erwähnende) von Mr. Wallace und mir, welche im ,Linueau

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Matthew. — Vestiges.                                   5

Journal', und erweitert in dem vorliegenden Bande dargestellt wurde. Unglücklicher Weise jedoch schrieb Matthew seine Ansicht in zer- streuten Sätzen in dem Anhange zu einem Werke über einen ganz anderen Gegenstand nieder, so dasz sie völlig unbeachtet blieb, bis er selbst 1860 im Gardener's Chronicle vom 7. April die Aufmerk- samkeit darauf lenkte. Die Abweichungen seiner Ansicht von der meinigen sind nicht von wesentlicher Bedeutung. Er scheint anzu- nehmen, dasz die Welt in aufeinanderfolgenden Zeiträumen beinahe ausgestorben und dann wieder neu bevölkert worden sei, und gibt als eine Alternative, dasz neue Formen erzeugt werden könnten „ohne „die Anwesenheit eines Models oder Keimes von früheren Aggregaten". Ich bin nicht sicher, ob ich alle Stellen richtig verstehe; doch scheint er groszen Werth auf die unmittelbare Wirkung der äuszern Lebens- bedingungen zu legen. Er erkannte jedoch deutlich die volle Bedeu- tung des Princips der natürlichen Zuchtwahl.

Der berühmte Geolog Leopold von Buch drückt sich in seiner vortrefflichen ,Description physique des lies Canaries' (1836, S. 147) deutlich dahin aus, wie er glaube, dasz Varietäten langsam zu beständigen Arten würden, welche dann nicht mehr im Stande wären, sich zu kreuzen.

Rafinesque schreibt 1836 in seiner ,New Flora of North America' p. 6: „alle Arten mögen einmal blosze Varietäten gewesen „sein, und viele Varietäten werden dadurch allmählich zu Species, „dasz sie constante und eigenthümliche Charactere erhalten", fügt aber später, p. 18, hinzu: „mit Ausnahme jedoch des Originaltypus oder „Stammvaters jeder Gattung".

Im Jahre 1843—44 hat Professor Haldeman die Gründe für und wider die Hypothese der Entwickelung und Umgestaltung der Arten in angemessener Weise zusammengestellt (im Boston Journal of Na- tural History vol. IV, p. 468) und scheint sich mehr zur Ansicht für die Veränderlichkeit zu neigen.

Die ,Vestiges of Creation' sind zuerst 1844 erschienen. In der zehnten sehr verbesserten Ausgabe (1853, p. 155) sagt der unge- nannte Verfasser: „das auf reifliche Erwägung gestützte Ergebnis ist, „dasz die verschiedenen Reihen beseelter Wesen von den einfachsten „und ältesten an bis zu den höchsten und jüngsten die unter Gottes „Vorsehung gebildeten Erzeugnisse sind 1) eines den Lebensformen „ertheilten Impulses, der sie in bestimmten Zeiten auf dem Wege der

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r,

Historische Skizze.

„Generation von einer zur anderen Organi9ationsstufe bis zu den „höchsten Dicotyledonen und Wirbelthieren erhebt, — welche Stufen .nur wenige an Zahl und gewöhnlich durch Lücken in der organi- schen Reihenfolge von einander geschieden sind, die eine praktische „Schwierigkeit bei Ermittelung der Verwandtschaften abgeben; — „2) eines andern Impulses, welcher mit den Lebenskräften zusammen- „hängt und im Laufe der Generationen die organischen Gebilde in „Uebereinstimmung mit den äuszeren Bedingungen, wie Nahrung, „Wohnort und meteorische Kräfte sind, abzuändern strebt; dies sind „die ,Anpassungen' der natürlichen Theologie". Der Verfasser ist offenbar der Meinung., dasz die Organisation sich durch plötzliche Sprünge vervollkommne, die Wirkungen der äuszeren Lebensbedingun- gen aber stufenweise seien. Er folgert mit groszem Nachdrucke aus allgemeinen Gründen, dasz Arten keine unveränderlichen Producte seien. Ich vermag jedoch nicht zu ersehen, wie die angenommenen zwei „Impulse" in einem wissenschaftlichen Sinne ßechenschaft geben können von den zahlreichen und schönen Zusammenpassungen, welche wir allerwärts in der ganzen Natur erblicken; ich vermag nicht zu erkennen, dasz wir dadurch zur Einsicht gelangen, wie z. B. ein Specht seiner besondern Lebensweise angepaszt worden ist. Das Buch hat sich durch seinen glänzenden und hinreiszenden Styl sofort eine sehr weite Verbreitung errungen, obwohl es in seinen früheren Auf- lagen wenig genaue Kenntnisse und einen groszen Mangel an wissen- schaftlicher Vorsicht verrieth. Nach meiner Meinung hat es hier zu Lande vortreffliche Dienste dadurch geleistet, dasz e3 die Aufmerk- samkeit auf den Gegenstand lenkte, Vorurtheile beseitigte, und so den Boden zur Aufnahme analoger Ansichten vorbereitete.

Im Jahre 1846 veröffentlichte der Veteran unter den Geologen, J. d'Omalids d'Halloy in einem vortrefflichen kurzen Aufsatze (im Bulletin de l'Acadmie Boy. de Bruxelles Tome XIII, p. 581) seine Meinung, dasz es wahrscheinlicher sei, dasz neue Arten durch Des- cendenz mit Abänderung der alten Charactere hervorgebracht, als ein- zeln geschaffen worden seien; er hatte diese Ansicht zuerst im Jahre 1831 aufgestellt.

In Professor R. Owen's ,Nature of Limbs', 1849, p. 86 kommt folgende Stelle vor: „Die Idee des Grundtypus war in der Thierwelt „unseres Planeten in verschiedenen Modifikationen bereits offenbart „worden lange vor dem Dasein der sie jetzt erläuternden Thierarten."

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Owen. — Wallace.

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«Von welchen Naturgesetzen oder secundären Ursachen aber das regel- „mäszige Aufeinanderfolgen und Fortschreiten solcher organischen Er- ,scheinungen abhängig gewesen ist, das wissen wir bis jetzt noch „nicht." In seiner Ansprache an die Britische Gelehrten Versammlung im Jahre 1858 spricht er (S. Li) vom „Axiom der fortwährenden Thä- tigkeit der Schöpfungskraft oder des geordneten Werdens lebender Wesen", — und fügt später (S. xc) nach Bezugnahme auf die geogra- graphische Verbreitung hinzu: „Diese Erscheinungen erschüttern unser «Vertrauen zu der Annahme, dasz der Apteryx in Neu-Seeland und «das rothe Waldhuhn in England verschiedene Schöpfungen in und für „die genannten Inseln allein seien. Auch darf man nicht vergessen, „dasz das Wort Schöpfung für den Zoologen nur einen unbekannten „Process bedeutet." Owen führt diese Vorstellung dann weiter aus, indem er sagt, „wenn der Zoolog solche Fälle, wie den vom rothen «Waldhuhn, als eine besondere Schöpfung des Vogels auf und für eine „einzelne Insel aufzählt, so will er damit eben nur ausdrücken, dasz «er nicht begreife, wie derselbe dahin und eben nur dahin gekommen «sei, und dasz er durch diese Art seine Unwissenheit auszudrücken «gleichzeitig seinen Glauben ausspreche, Insel wie Vogel verdanken „ihre Entstehung einer groszen ersten Schöpfungskraft." Wenn wir die in derselben Rede enthaltenen Sätze einen durch den anderen er- klären, so scheint im Jahre 1858 der ausgezeichnete Forscher in dem Vertrauen erschüttert worden zu sein, dasz der Apteryx und das rothe Waldhuhn in ihren Heimathländern zuerst auf eine unbekannte Weise oder in Folge eines unbekannten Processes erschienen seien.

Diese Bede wurde gehalten, nachdem die sofort zu erwähnenden Aufsätze über den Ursprung der Arten von Mr. Wallace und mir selbst vor der Linnean Society gelesen worden waren. Als die erste Auflage des vorliegenden Werkes erschien, war ich, wie so viele An- dere, durch Ausdrücke wie: „Die beständige Wirksamkeit schöpferi- scher Thätigkeit" so vollständig getäuscht worden, dasz ich Professor Owen zu den Palaeontologen rechnete, welche von der Unveränder- lichkeit der Arten fest überzeugt seien. Es erscheint dies aber (vergl. Anatomy of Vertebrates, Vol. III, p. 796) als ein bedenklicher Lrr- thum meinerseits. In der letzten Auflage dieses Buches schlosz ich aus einer mit den Worten „no doubt the type-form etc." (dasselbe Werk, Vol. I, p. XXXV) beginnenden Stelle (und dieser Schlusz scheint mir noch jetzt völlig richtig), dasz Professor Owen annehme,

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8                                                Historische Skine.

die Zuchtwahl könne wohl bei der Bildung neuer Arten etwas bewirkt haben. Doch erschien dies (vergl. Vol. III, p. 798) als ungenau und unbewiesen. Ich gab auch einige Auszüge aus einer Correspondcnz zwischen Professor Owen und dem Herausgeber der London Review, nach denen es sowohl dem Herausgeber als mir offenbar so erschien, als behaupte Professor Owen die Theorie der natürlichen Zuchtwahl schon vor mir ausgesprochen zu haben; und über diese Behauptung drückte ich meine Ueberraschung und meine Befriedigung aus. So weit es indessen möglich ist, gewisse neuerdings publicirte Stellen zu ver- stehen (das angeführte Werk, Vol. III, p. 798), bin ich wiederum theilweise oder vollständig in Irrthum gerathen. Es ist ein Trost für mich, dasz Andere die streitigen Schriften Professor Owen's ebenso schwer zu verstehen und mit einander in üebereinstimmung zu brin- gen finden, wie ich selbst. Was die blosze Aussprache des Princips der natürlichen Zuchtwahl betrifft, so ist es völlig gleichgültig, ob dies Professor Owen früher als ich that oder nicht; denn wie in dieser historischen Skizze nachgewiesen wird, giengen uns beiden schon Tor langer Zeit Dr. Wells und Herr Matthew voraus.

Isidore Geoffrot St.-Hilairr spricht in seinen im Jahre 1850 gehaltenen Vorlesungen (von welchen ein Auszug in Revue et Magazin de Zoologie 1851, Jan. erschien) seine Meinung über Artencharactere kurz dahin aus, dasz .sie für jede Art feststehen, so lange als sich „dieselbe inmitten der nämlichen Verhältnisse fortpflanze, dasz sie abor .abändern, sobald die äuszeren Lebensbedingungen wechseln." Im Ganzen „zeigt die Beobachtung der wilden Thiere schon die be- schränkte Veränderlichkeit der Arten. Die Versuche mit gezähm- ten wilden Thieren und mit verwilderten Hausthieren zeigen dies noch „deutlicher. Dieselben Versuche beweisen auch, dasz die hervorge- brachten Verschiedenheiten vom Werthc derjenigen sein können, durch „welche wir Gattungen unterscheiden". In seiner .Histoiro natu- relle g«ne"rale' (1859, T. II, p. 430) führt er ähnliche Folgerun- gen noch weiter aus.

Aus einer unlängst erschienenen Veröffentlichung scheint hervor- zugehen, dasz Dr. Freke schon im Jahre 1851 (Dublin Medical Press p. 322) die Lehre aufgestellt hat, dasz alle organischen Wesen von einer l'rform abstammen. Seine Gründo und Behandlung des Gegen- standes sind aber von den meinigen gänzlich verschieden: da aber sein „Origin of Species by means of organic affinity, 1861'

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Spencer. — Nandin.

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jetzt erschienen ist, so dürfte mir der schwierige Versuch, eine Dar- stellung seiner Ansicht zu geben, wohl erlassen werden.

Herbeet Spencer hat in einem Essay, welcher zuerst im T.eader vom März 1852 und später in Spencer's .Essays' 1858 erschien, die Theorie der Schöpfung und die der Entwickelung organischer Wesen mit viel Geschick und groszer Ueberzeugungskraft einander gegenüber gestellt. Er folgert aus der Analogie mit den Züchtungserzeugnissen, aus den Veränderungen, welchen die Embryonen -vieler Arten unter- liegen, aus der Schwierigkeit Arten und Varietäten zu unterscheiden, sowie endlich aus dem Princip einer allgemeinen Stufenfolge in der Natur, dasz Arten abgeändert worden sind, und schreibt diese Ab- änderung dem Wechsel der Umstände zu. Derselbe Verfasser hat 1855 die Psychologie nach dem Principe einer nothwendig stufenweisen Er- werbung jeder geistigen Kraft und Fähigkeit bearbeitet.

Im Jahre 1852 hat Naddix, ein ausgezeichneter Botaniker, in einem vorzüglichen Aufsatze über den Ursprung der Arten (Revue horticole p. 102, [später zum Theil wieder abgedruckt in den Nou- velles Axchives du Museum T. 1, p. 171) ausdrücklich erklärt, dasz nach seiner Ansicht Arten in analoger Weise von der Natur, wie Varietäten durch die Cultur gebildet worden seien; den letzten Vor- gang schreibt er dem Wahlvermögen des Menschen zu. Er zeigt aber nicht, wie diese Wahl «in der Natur vor sich geht. Er nimmt wie Dechant Herbert an, dasz die Arten anfangs bildsamer waren als jetzt, legt Gewicht auf sein sogenanntes Princip der Finalität, „eine „unbestimmte geheimnisvolle Kraft, gleichbedeutend mit blinder Vor- „bestimmung für die Einen, mit providentiellem Willen für die Andern, „durch dessen unausgesetzten Einfiusz auf die lebenden Wesen in allen „Weltaltern die Form, der Umfang und die Dauer eines jeden der- selben je nach seiner Bestimmung in der Ordnung der Dinge, wozu „es gehört, bedingt wird. Es ist diese Kraft, welche jedes Glied mit „dem Ganzen in Harmonie bringt, indem sie dasselbe der Verrichtung „anpaszt, die es im Gesammtorganismus der Natur zu übernehmen hat, „einer Verrichtung, welche für dasselbe Grund des Daseins ist"*.

* Nach einigen Citaten in Bronn'3 „Untersuchungen über die Entwicklungs- gesetze" (S. 79 u. a.) scheint es, als habe dar berühmte Botaniker und Palaeontolog Unger im Jahre 1852 die Meinung ausgesprochen, das« Arten sich entwickeln und abändern. Ebenso d'Alton 1821 in Pander und d'Alton's Work über das fossile Riesenfaulthier. Aehnliche Ansichten entwickelte bekanntlich Oken

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Historische Skizze

Im Jahre 1853 hat ein berühmter Geolog, Graf Ketsebling (im Bulletin de la SociSte* gologique, Tome X, p. 357) die Meinung aus- gesprochen, dasz, wie zu den verschiedenen Zeiten neue Krankheiten durch irgend welches Miasma entstanden sind und sich über die Erde verbreitet haben, so auch zu gewissen Zoiten die Keime der bereits vorhandenen Arten durch Molecüle von besonderer Natur in ihrer Um- gebung chemisch afficirt worden sein könnten, so dasz nun neue For- men aus ihnen entstanden wären.

Im nämlichen Jahre 1853 lieferte auch Dr. Schaaffhadsen einen Aufsatz in die Verhandlungen des naturhistorischen Vereins der Preuss. Bheinlande, worin er die fortschreitende Entwickelung organischer Formen auf der Erde behauptet. Er nimmt an, dasz viele Arten sich lange Zeiträume hindurch unverändert erhalten haben, während wenige andere Abänderungen erlitten. Das Auseinanderweichen der Arten ist nach ihm durch die Zerstörung der Zwischenstufen zu erklären. „Lebende Pflanzen und Thiere sind daher von den untergegangenen „nicht als neue Schöpfungen geschieden, sondern vielmehr als deren „Nachkommen in Folge ununterbrochener Fortpflanzung zu betrachten."

Ein bekannter französischer Botaniker, Lecoq, schreibt 1854 in seinen ,Etudes sur la ge"ographie botanique' T. I, p. 250: „man sieht, „dasz unsere Untersuchungen über die Stetigkeit und Veränderlichkeit , der Arten uns geradezu auf die von Geoffrot St.-Hilaire und Goethe „ausgesprochenen Vorstellungen führen." Einige andere in dem ge- nannten Werke zerstreute Stellen lassen uns jedoch darüber im Zwei- fel, wie weit Lecoq selbst diesen Vorstellungen zugethan ist.

Die ,Philosophie der Schöpfung' ist 1855 in meisterhafter Weise durch Baden-Powell (in seinen ,Essays on the Unity of Worlds') behandelt worden. Er zeigt aufs treffendste, dasz die Einführung neuer Arten „eine regelmäszige und nicht eine zufällige Erscheinung" oder, wie Sir John Hekschel es ausdrückt, „eine Natur- im Gegen- ,satze zu einer Wundererscheinung" ist.

Der dritte Band des Journal of the Linnean Society ent- in seiner mystischen „Naturphilosophie". Nach andern Citaten in Godron's Werk ,Sur l'Espece' scheint es, daszBory St.-Vincent, Burdach, Poiret und Frios alle eine fortwährende Erzeugung neuer Arten angenommen haben.— Ich will noch hinzufügen, dasz von den 34 Autoren, welche in dieser historischen Skizze als solche aufgezählt werden, die an eine Abänderung der Arten oder wenig- stens nicht an getrennte Schöpfungsacte glauben, 27 über specielle Zweige der Naturgeschichte oder Geologie geschrieben haben.

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von Baer. — Hnxley. — Hooker.                           H

hält zwei von Herrn Wallace und mir am 1. Juli 1858 gelene Auf- sätze, worin, wie in der Einleitung zu vorliegendem Bande erwähnt wird, Wallace die Theorie der natürlichen Zuchtwahl mit auszer- ordentlicher Kraft und Klarheit entwickelt.

C. E. von Baer, der bei allen Zoologen in höchster Achtung steht, drückte um das Jahr 1859 seine hauptsächlich auf die Gesetze der geographischen Verbreitung gegründete Ueberzeugung dahin aus, dasz jetzt vollständig verschiedene Formen Nachkommen einer einzel- nen Stammform sind. (Rüd. Wagner, zoolog.-anthropolog. Unter- suchungen 1861, S. 51).

Im Juni 1859 hielt Professor Huxlei einen Vortrag vor der Royal Institution über die bleibenden Typen des Thierlebens. In Bezug auf derartige Fälle bemerkt er: „Es ist schwierig, die Bedeutung solcher „Thatsachen zu begreifen, wenn wir voraussetzen, dasz jede Pflanzen- „und Thierart oder jeder grosze Organisationstypus nach langen Zwi- schenzeiten durch je einen besondern Act der Schöpfungskraft ge- bildet und auf die Erdoberfläche gesetzt worden sei; und man musz „nicht vergessen, dasz eine solche Annahme weder in der Tradition noch „in der Offenbarung eine Stütze findet, wie sie denn auch der allge- meinen Analogie in der Natur zuwider ist. Betrachten wir andrer- seits die persistenten Typen in Bezug auf die Hypothese, wornach die „zu irgend einer Zeit lebenden Arten das Ergebnis allmählicher Ab- änderung schon früher existirender Arten sind — eine Hypothese, „welche, wenn auch unerwiesen und auf klägliche Weise von einigen „ihrer Anhänger verkümmert, doch die einzige ist, der die Physiologie „einen Halt verleiht —, so scheint das Dasein dieser Typen zu zeigen, „dasz das Masz der Modification, welche lebende Wesen während der „geologischen Zeit erfahren haben, sehr gering ist im Vergleich zu der „ganzen Reihe von Veränderungen, welche sie überhaupt erlitten haben.*

Im December 1859 veröffentlichte Dr. Hooker seine .Einleitung zu der Tasmanischen Flora'. In dem ersten Theile dieses groszen Werkes gibt er die Richtigkeit der Annahme des Ursprungs der Arten durch Abstammung und Umänderung von andern zu und unterstützt diese Lehre durch viele Originalbeobachtungen.

Im November 1859 erschien die erste Ausgabe dieses Werkes, im Januar 1860 die zweite, im April 1861 die dritte, im Juni 1866 die vierte, im Juli 1869 die fünfte, im Januar 1872 die sechste.

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Ueber das Yariiren organischer Wesen im Naturzostande; über die natürlichen Mittel der Zuchtwahl; über den Vergleich zwi- schen domesticirten Rassen und echten Arten.

Theil eines Capitcls mit obiger Ueberschrift aus einem nicht veröffentlichten Werke

über die Art (dem ersten Entwurf des vorliegenden skizzirt 1839, ausgeführt l&H);

vorgelesen Juni 1858 und mitgetheilt in: Journal of the Procedings of the Liunean

Society. Zoology, Vol. III, 1859. p. 45.

De Candolle hat einmal in beredter Weise erklärt, die ganze Natur sei im Kriege begriffen, ein Organismus kämpfe mit dem an- dern oder mit der umgebenden Natur. Wenn man das so zufrieden erscheinende Aussehen der Natur betrachtet, so möchte man dies zu- nächst bezweifeln; üeberlegung indesz weist es als unwiderleglich wahr nach. Doch ist dieser Krieg nicht fortwährend anhaltend, son- dern tritt in kürzeren Zwischenräumen in geringerem Grade, in ge- legentlich und nach längerer Zeit wiederkehrenden Perioden heftiger auf, seine Wirkungen werden daher leicht übersehen. Es ist die Lehre von Malthus in den meisten Fällen mit zehnfacher Kraft angewendet. Wie es in einem jeden Clima für alle seine Bewohner verschiedene Jahreszeiten von gröszerem und geringerem Reichthum an Nahrung gibt, so pflanzen sie sich auch sämmtlich jährlich fort; und die moralische Zurückhaltung, welche in einem geringen Grade die Zu- nahme der Menschheit aufhält, geht gänzlich verloren. Selbst die langsam sich vermehrenden Menschen haben schon ihre Zahl in fünfund- zwanzig Jahren verdoppelt, und wenn sie die Nahrung mit gröszerer Leichtigkeit vermehren könnten, so würden sie ihre Zahl in einer noch kürzeren Zeit verdoppeln. Bei Thieren aber, welche keine künst- lichen Mittel, die Nahrung zu vermehren, besitzen, musz der Betrag an Nahrung für jede Species im Mittel constant sein, während die Zahlenzunahme aller Organismen geometrisch zu werden neigt, in einer Ungeheuern Majorität der Fälle sogar in einem enormen Ver-

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Darwin, über VarÜrcn etc.

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hältnis. Man nehme an, dasz an einem bestimmten Orte acht Vogel- paare leben, und dasz nur vier Paare davon jährlich (mit Einschlusz doppelter Brüten) nur vier Junge aufziehen, und dasz diese in dem- selben Verhältnisse gleichfalls Junge aufziehen, dann werden nach Verlauf von sieben Jahren (ein kurzes Leben für jeden Vogel, aber mit Ausschlusz gewaltsamer Todesursachen) 2048 Vögel anstatt der ursprünglichen sechzehn vorhanden sein. Da diese Zunahme völlig unmöglich ist, so müssen wir schlieszen, entweder dasz Vögel auch nicht annähernd die Hälfte ihrer Jungen aufziehen oder dasz die mitt- lere Lebensdauer eines Vogels, in Folge von Unglücksfällen, auch nicht annähernd sieben Jahre beträgt. Wahrscheinlich wirken beide Hemmnisse zusammen. Dieselbe Art von Berechnung auf alle Pflanzen und Thiere angewandt, ergibt mehr oder weniger auffallende liesul- tate, aber in sehr wenig Fällen auffallender als beim Menschen.

Viele practische Beispiele dieser Tendenz zu einer rapiden Ver- mehrung sind beschrieben worden; unter diesen findet sich die auszer- ordentliche Menge gewisser Thiere während gewisser Jahre; als z. B. während der Jahre 1826 bis 1828 in La Plata in Folge einer Dürre einige Millionen Rinder umkamen, wimmelte factisch das ganze Land von Mäusen. Ich glaube nun, es läszt sich nicht bezweifeln, dasz während der Brut-Zeit sämmtliche Mäuse (mit Ausnahme einiger weniger im Ueberschusz vorhandener Männchen und Weibchen) sich gewöhnlich paaren; diese erstaunliche Zunahme während dreier Jahre musz daher dem Umstände zugeschrieben werden, dasz eine gröszere Zahl als gewöhnlich das erste Jahr überlebt und sich dann fort- pflanzt, und so fort bis zum dritten Jahr, wo dann ihre Zahl durch den Wiedereintritt nassen Wetters in ihre gewöhnlichen Grenzen ge- bracht wurde. Wo der Mensch Pflanzen und Thiere in ein neues und günstiges Land eingeführt hat, da ist häufig, wie viele Schilderungen es ergeben, in überraschend wenig Jahren das ganze Land von ihnen bevölkert worden. Diese Zunahme würde natürlich aufhören, sobald das Land vollständig bevölkert wäre; und doch haben wir allen Grund zur Annahme, dasz nach dem, was wir von wilden Thieren wissen, sich sämmtliche Arten im Frühjahr paaren würden. In der Mehrzahl der Fälle ist es äuszerst schwierig, sich vorzustellen, in welche Zeit die Hemmnisse fallen, — obschon dies ohne Zweifel meist die Samen, Eier und Junge trifft; wenn wir uns aber erinnern, wie unmöglich es selbst beim Menschen (der doch so viel besser gekannt ist, als

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14                                                 Erste Arbeiten

irgend ein anderes Thier) ist, aus wiederholten zufälligen Beobachtun- gen zu schlieszen, welches die mittlere Lebensdauer ist oder den ver- schiedenen Procentsatz der Todesfälle und Geburten in verschiedenen Ländern aufzufinden, so darf uns das [nicht überraschen, dasz wir nicht im Stande sind, aufzufinden, wo bei jedem Thier und bei jeder Pflanze die Hemmnisse eintreten. Man musz sich beständig daran erinnern, dasz in den meisten Fällen die Hemmnisse in einem geringen, regel- mäszigen Grade jährlich und in äuszerst starkem Grade, im Verhält- nis zur Constitution des in Frage stehenden Wesens, während unge- wöhnlich warmer, kalter, trockner oder feuchter Jahre wiederkehren. Man vermindere irgend ein Hemmnis im allergeringsten Grade und die geometrischen Zunahmeverhältnisse von jedem Organismus werden beinahe augenblicklich die Durchschnittszahl der begünstigten Species vergröszern. Die Natur kann mit einer Fläche verglichen werden, auf welcher zehntausend scharfe, sich einander berührende Keile liegen, welche durch beständige Schläge nach innen getrieben werden. Dm sich diese Ansicht vollständig zu vergegenwärtigen, ist viel Nach- denken erforderlich. Malthus ,über den Menschen' sollte studirt und alle solche Fälle wie von den Mäusen in La Plata, von den Kindern und Pferden bei ihrer ersten Verwilderung in Süd-America, von den Vögeln nach der oben angestellten Berechnung u. s. w. sollten ein- gehend betrachtet werden. Man überlege sich nur das enorme Ver- vielfältigungsvermögen, was bei allen Thieren angeboren und jähr- lich in Thätigkeit ist; man bedenke die zahllosen Samen, welche durch hundert sinnreiche Einrichtungen Jahr auf Jahr über die ganze Oberfläche des Landes zerstreut werden; und doch haben wir allen Grund zu vermuthen, dasz der durchschnittliche Procentsatz aller der Bewohner einer Gegend gewöhnlich constant (bleibt. Man erinnere sich endlich noch daran, dasz diese mittlere Zahl von Individuen (so lange die äuszeren Lebensbedingungen dieselben bleiben) in jedem Lande durch immer wiederkehrende Kämpfe gegen andere Arten oder gegen die umgebende Natur erhalten wird (wie z. B. au den Grenzen der aretisehen Regionen, wo die Kälte die Verbreitung des Lebeng hemmt), und dasz gewöhnlich jedes Individuum jeder Species entweder durch sein eigenes Kämpfen und die Fähigkeit, auf irgend eine Periode seines Lebens vom Eie an aufwärts sich Nahrung zu verschaffen, oder durch das Kämpfen seiner Eltern (bei kurzlebigen Organismen, wo ein gröszeres Hemmnis erst nach längeren Intervallen wiederkehrt)

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über Arten etc.

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mit andern Individuen derselben oder verschiedener Species seinen Platz behauptet.

Wir wollen aber nun annehmen, dasz die äuszern Bedingungen in einer Gegend sich ändern. Tritt dies nur in geringem Grade ein, so werden in den meisten Fällen die relativen Mengen der Bewohner unbedeutend verändert werden; wenn wir aber annehmen, dasz die Zahl der Bewohner klein ist, wie auf einer Insel, und dasz der freie Eintritt von andern Ländern her beschränkt ist, ferner, dasz die Ver- änderung der Bedingungen beständig und stetig fortschreite (wobei neue Wohnstätten gebildet werden): — in einem solchen Falle müssen die ursprünglichen Bewohner aufhören, so vollkommen den veränder- ten Bedingungen angepaszt zu sein, wie sie es vorher waren. In einem frühern Theil dieses Werkes ist gezeigt worden, dasz derartige Veränderungen der äuszern Bedingungen, weil sie auf das Reproduc- tionssystem wirken, wahrscheinlich das bewirken werden, dasz die Organisation derjenigen Wesen, welche am meisten afficirt wurden, wie im Zustande der Domestication plastisch wird. Kann es nun bei dem Kampfe, welchen jedes Individuum zum Erlangen seiner Sub- sistenz zu führen hat, bezweifelt werden, dasz jede kleinste Abände- rung im Bau, in der Lebensweise oder in den Instincten, welche dieses Individuum besser den neuen Verhältnissen anpassen würde, Einflusz auf seine Lebenskraft und Gesundheit haben würde? Im Kampfe würde es bessere Aussicht haben, leben zu bleiben, und diejenigen von seinen Nachkommen, welche die Abänderung, mag sie auch noch so unbedeutend sein, erbten, würden gleichfalls eine bessere Aussicht haben. Jedes Jahr werden mehr Individuen geboren, als leben blei- ben können; das geringste Körnchen in der Wage musz mit der Zeit entscheiden, welche dem Tode verfallen und welche überleben sollen. Wir wollen nun einerseits diese Arbeit der Zuchtwahl, andererseits das Absterben für ein tausend Generationen fortgehen lassen, wer möchte da wohl zu behaupten wagen, dasz dies keine Wirkung her- vorbringen würde, wenn wir uns daran erinnern, was in wenigen Jahren Bakewell beim Binde, Western beim Schafe durch das hier- mit identische Princip der Auslese zur Nachzucht erreicht hat?

Wir wollen ein Beispiel fingiren von Veränderungen, welche auf einer Insel im Fortschreiten begriffen sind: — wir wollen annehmen, die Organisation eines hundeartigen Thieres, welches hauptsächlich auf Kaninchen, zuweilen aber auch auf Hasen jagt, werde in gerin-

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IG

Erste Arbeiten

gern Grade plastisch; wir nehmen feiner an, dasz diese selben Ver- änderungen es bewirken, dasz die Zahl der Kaninchen sehr langsam ab-, die der Hasen dagegen zunimmt. Das Eesultat hiervon würde das sein, dasz der Fuchs oder Hund dazu getrieben würde, zu ver- suchen, mehr Hasen zu fangen: da indessen seine Organisation in ge- ringem Grade plastisch ist, so werden diejenigen Individuen, welche die leichtesten Formen, die längsten Beine und das schärfste Gesicht haben, — der Unterschied mag noch so gering sein —, in geringem Masze begünstigt sein und dazu neigen, länger zu leben und während der Zeit des Jahres leben zu bleiben, in welcher die Nahrung am knappsten war; sie werden auch mehr Junge aufziehen, welchen die Tendenz innewohnt, jene unbedeutenden Eigenthümlichkeitcn zu erben. Die weniger flüchtigen Individuen werden ganz sicher untergehen. Ich finde ebenso wenig Grund, daran zu zweifeln, dasz diese Ursachen in tausend Generationen eine ausgesprochene Wirkung hervorbringen und die Form des Fuchses oder Hundes dem Fangen von Hasen anstatt von Kaninchen anpassen werden, wie daran, dasz Windhunde durch Auswahl und sorgfältige Nachzucht veredelt werden können. Dasselbe würde auch für Pflanzen unter ähnlichen Umständen gelten. Wenn die Anzahl der Individuen einer Species mit befiedertem Samen durch ein gröszeres Vermögen der Verbreitung innerhalb seines eignen Ge- biets vermehrt werden könnte (aber vorausgesetzt, dasz die Hemmnisse der Vermehrung hauptsächlich die Samen betroffen), so würden die- jenigen Samen, welche mit etwas, wenn auch noch so unbedeutend mehr Fiederung versehen wären, mit der Zeit am meisten verbreitet werden; es würde daher eine gröszere Zahl so gebildeter Samen keimen und würden Pflanzen hervorzubringen neigen, welche die um ein Ge- ringes besser angepaszte Fiederkrone ihrer Samen erben*.

Auszer diesen natürlichen Mitteln der Auslese, durch welche die- jenigen Individuen entweder im Ei, oder im Larven- oder im reifen Zustande erhalten werden, welche an den Platz, welchen sie im Natur- haushalt zu füllen haben, am besten angepaszt sind, ist noch bei den meisten eingeschlechtlichen Thieren eine zweite Thätigkeit wirksam, welche dasselbe Resultat hervorzubringen strebt, nämlich der Kampf der Männchen um die Weibchen. Dieses Ringen nach dem Sieg wird

* Ich kann hierin keine gröszere Schwierigkeit finden, als darin, dasz der Pflanzer seine Varietäten der Baauiwollenstaude veredelt. — C. D. 1858.

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über Arten etc.

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im Allgemeinen durch das Gesetz wirklichen Kampfes entschieden, aber, was die Vögel betrifft, allem Anschein nach durch den Zauber ihres Gesangs, durch ihre Schönheit oder durch ihr Vermögen, den Hof zu machen, wie es bei dem tanzenden Klippenhuhn von Guiana der Fall ist. Die lebenskräftigsten und gesundesten Männchen, die damit auch die am vollkommensten angepaszten sind, tragen allgemein in ihren Kämpfen den Sieg davon. Diese Art von Auswahl ist in- dessen weniger rigoros als die andere; sie erfordert nicht den Tod des weniger Erfolgreichen, gibt ihm aber weniger Nachkommen. Ueber- dies fällt der Kampf in eine Zeit des Jahres, wo Nahrung meist sehr reichlich vorhanden ist; vielleicht dürfte auch die hervorgebrachte Wirkung hauptsächlich in einer Modification der secundären Sexual- charactere bestehen, welche weder in einer Beziehung zur Erlangung von Nahrung, noch zur Vertheidigung gegen Feinde stehen, sondern nur auf das Kämpfen oder Rivalisiren mit andern Männchen Bezug haben. Die Resultate dieses Kämpfens unter den Männchen läszt sich in man- chen Beziehungen mit dem vergleichen, was diejenigen Landwirthe hervorrufen, welche weniger Aufmerksamkeit auf die sorgfältige Aus- wahl aller ihrer jungen Thiere und mehr auf die gelegentliche Be- nutzung eines ausgesuchten Männchens wenden.

Darwi!*, Entstehung der Arten. 6. Aufl. (II.)                                                2

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Auszug eines Briefes an Prof. Asa Gray.

Vom 5. September 1857.

1. Es ist wunderbar, was durch Befolgung des Grundsatzes der Zucht- wahl von Menschen erreicht werden kann, d. h. durch das Auslesen gewis- ser Individuen mit irgend einer gewünschten Eigenschaft, das Züchten von ihnen und wieder Auslesen u. s. f. Züchter sind selbst über ihre eignen Resultate erstaunt gewesen. Sie können auf Unterschiede Ein- flusz äuszern, welche für ein unerzogenes Auge nicht wahrnehmbar sind. Zuchtwahl ist in Europa nur seit dem letzten halben Jahrhundert methodisch befolgt worden; gelegentlich wurde sie aber, und selbst in einem gewissen Grade methodisch in den allerältesten Zeiten be- folgt. Seit sehr langer Zeit musz auch eine Art unbewuszter Zucht- wahl bestanden haben, darin nämlich, dasz, ohne irgend an ihre Nach- kommen zu denken, diejenigen Individuen erhalten wurden, welche jeder Menschenrasse in ihren besondern Umständen am nützlichsten waren. Das „Ausjäten*, wie die Gärtner das Zerstören der vom Typus ab- weichenden Varietäten nennen, ist eine Art von Zuchtwahl. Ich bin überzeugt, absichtliche und gelegentliche Zuchtwahl ist das haupt- sächliche Agens in dem Hervorbringen unsrer domesticirten Rassen gewesen; wie sich dies aber auch immer verhalten mag, ihr groszer Einflusz auf die Modification hat sich in neuerer Zeit ganz unbestreit- bar herausgestellt. Zuchtwahl wirkt nur durch Anhäufung unbedeu- tender oder gröszerer Variationen, welche durch äuszere Bedingungen verursacht worden [sind oder einfach in der Thatsache ausgedrückt sind, dasz bei der Zeugung das Kind nicht seinem Erzeuger absolut ähnlich ist. Der Mensch paszt durch sein Vermögen, Abänderungen zu häufen, lebende Wesen seinen Bedürfnissen an, — man kann sagen, er macht die Wolle des einen Schafs gut zu Teppichen, die des andern gut zu Tuch u. ?. w.

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Erste Arbeiten aber Arten etc.

2.   Wenn wir nun annehmen, dasz es ein Wesen gäbe, welches nicht blosz nach dem äuszern Ansehen urtheilte, sondern die ganze innere Organisation studiren könnte, welches niemals von Launen sich bestimmen liesze, und zu einem bestimmten Zwecke Millionen von Generationen lang zur Nachzucht auswählte: wer wird hier angeben wollen, was hier nicht zu erreichen wäre? In der Natur haben wir irgend welche unbedeutende Abänderung in allen Theilen; und ich glaube, es läszt sich zeigen, dasz veränderte Existenzbedingungen die hauptsächliche Ursache davon sind, dasz das Kind nicht ganz genau seinen Eltern gleicht; ferner zeigt uns in der Natur die Geolo- gie, was für Veränderungen stattgefunden haben und noch stattfinden. Wir haben Zeit beinahe ohne Schranken; Niemand anders als ein practischer Geolog kann dies vollständig würdigen. Man denke nur an die Eiszeit, während welcher in ihrer ganzen Dauer dieselben Spe- cies, wenigstens von Schalthieren, existirt haben; während dieser Zei müssen Millionen auf Millionen von Generationen gefolgt sein.

3.   Ich glaube, es läszt sich nachweisen, dasz eine derarti; nicht zu beirrende Kraft in der Natürlichen Zuchtwahl (dies ist der Titel meines Buches) thätig ist, welche ausschlieszlich zum Besten eines jeden organischen Wesen auswählt. Der ältere de Can- doixe, W. Herbebt und Lyell haben ausgezeichnet über den Kampf um's Dasein geschrieben; aber selbst diese haben nicht stark genug die Verhältnisse betont. Man überlege sich nur, dasz ein jedes Wesen (selbst der Elefant) in einem solchen Masze sich vermehrt, dasz in wenigen Jahren, oder höchstens in einigen wenigen Jahrhunderten die Oberfläche der Erde nicht im Stande wäre, die Nachkommen eines Paares zu fassen. Ich habe es für sehr schwer gefunden, beständig im Auge zu behalten, dasz die Zunahme einer jeden Spccies während irgend eines Theiles ihres Lebens oder während der bald aufeinander- folgenden Generationen gehemmt wird. Nur einige wenige von den jährlich gebornen Individuen können leben bleiben, um ihre Art fort- zupflanzen. Welcher unbedeutende Unterschied musz da oft bestim- men, welche leben bleiben und welche untergehen sollen!

4.   Wir wollen nun den Fall nehmen, dasz ein Land irgend eine Veränderung erleidet. Dies wird einige seiner Bewohner dazu be- stimmen, unbedeutend zu variiren —, womit ich aber nicht sagen will, dasz ich etwa nicht glaubte, die meisten Wesen variiren zu aller Zeit genug, um die Zuchtwahl auf sie einwirken lassen zu können.

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20                                                 Erat« Arbeiten

Einige seiner Bewohner werden vertilgt werden; und die Uebrigblei- benden werden der gegenseitigen Einwirkung einer verschiedenen Ge- sellschaft von Bewohnern ausgesetzt sein, welche, wie ich glaube, bei weitem bedeutungsvoller für ein jedes Wesen ist als das blosze Clima. Bedenkt man die unendlich verschiednen Methoden, welche lebende Wesen befolgen, durch Kampf mit andern Organismen sich Nahrung zu verschaffen, zu verschiedenen Zeiten ihres Lebens Gefahren zu ent- gehen, ihre Eier oder Samen auszubreiten u. s. w., so kann ich nicht daran zweifeln dasz während Millionen von Generationen Individuen einer Species geboren werden, welche irgend eine unbedeutende, irgend einem Theile ihres Lebenshaushalts vortheilhafte Abänderung dar- bieten. Derartige Individuen werden eine bessere Aussicht haben, leben zu bleiben und ihren neuen und ein wenig abweichenden Bau fortzupflanzen; die Modifikation wird auch durch die accumulative Thätigkeit der natürlichen Zuchtwahl in jeder vortheilhaften Aus- dehnung vermehrt werden. Die in dieser Weise gebildete Varietät wird entweder mit ihrer elterlichen Form zusammen existiren oder, was gewöhnlicher der Fall sein wird, dieselbe verdrängen. Ein orga- nisches Wesen, wie der Specht oder die Mistel, kann in dieser Weise einer Menge von Beziehungen angepaszt werden —, die natürliche Zuchtwahl häuft eben diejenigen unbedeutenden Abänderungen in allen Theilen seines Baues, welche ihm während irgend eines Theils seines Lebens von Nutzen sind.

5.    Vielerlei Schwierigkeiten werden sich mit Rücksicht auf diese Theorie einem Jeden darbieten. Ich glaube, viele können völlig be- friedigend beantwortet werden. Der Satz „Natura non facit sal- tum" beseitigt einige der augenfälligsten. Die Langsamkeit der Ver- änderung und der Umstand, dasz nur sehr wenig Individuen zu irgend einer gegebenen Zeit sich verändern, widerlegt andere. Die äuszerste Unvollständigkeit unsrer geologischen Berichte beseitigt noch andere.

6.   Ein andres Princip, welches das Princip der Divergenz ge- nannt werden kann, spielt, wie ich glaube, eine bedeutungsvolle Rolle beim Ursprung der Arten. Ein und derselbe Ort erhält mehr Lebens- formen, wenn er von sehr verschiedenartigen Formen bewohnt wird. Wir sehen dies in den vielen generischen Formen auf einem Quadrat- Yard Rasen und in. den Pflanzen oder Insecten auf irgend einer kleinen, gleichförmige Verhältnisse darbietenden Insel, welche beinahe aus-

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über Arten etc.

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nahmslos zu ebenso vielen Gattungen und Familien wie Species ge- hören. Wir können die Bedeutung dieser Thatsachen bei höheren Thieren einsehen, deren Lebensweise wir verstehen. Wir wissen, dasz experimentell nachgewiesen worden ist, dasz ein Stück Land ein gröszeres Gewicht an Heu abgibt, wenn es mit mehreren Species und Gattungen von Grasern besäet war, als wenn es nur zwei oder drei Species getragen hatte. Man kann nun von jedem organischen Wesen sagen, dasz es durch eine so rapide Fortpflanzung danach aufs äuszerste ringe, an Zahl zuzunehmen. Dasselbe wird auch der Fall mit den Nachkommen einer jeden Species sein, nachdem sie verschieden von einander geworden sind und entweder Varietäten oder Subspecies oder echte Species bilden. Und ich meine, aus den vorstehenden That- sachen folgt, dasz die variirenden Nachkommen einer jeden Species es versuchen (nur wenige mit Erfolg), so viele und so verschieden- artige Stellen in dem Haushalte der Natur einzunehmen als nur mög- lich. Jede neue Varietät oder Species wird, sobald sie gebildet ist, meist die Stelle ihrer weniger gut angepaszten elterlichen Form ein- nehmen nnd sie zum Absterben bringen. Ich glaube, dies ist der Ursprung der Classification und der Verwandtschaften organischer Wesen zu allen Zeiten; denn organische Wesen scheinen immer Zweige und Unterzweige zu bilden wie das Astwerk eines Baumes aus einem gemeinsamen Stamme heraus, wobei die gut gedeihenden und divergirenden Zweige die weniger lebenskräftigen zerstört haben und die abgestorbnen und verlornen Zweige in roher Weise die abge- storbenen Gattungen und Familien darstellen.

Diese Skizze ist äuszerst unvollkommen; aber auf so kleinem Baume kann ich sie nicht besser machen. Ihre Fantasie musz sehr weite Lücken ausfüllen.

Ch. Darwin.

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Einleitung.

Als ich an Bord des „Beagle" als Naturforscher Süd-America erreichte, überraschten mich gewisse Thatsachen in hohem Grade, die sich mir in Bezug auf die Vertheilung der Bewohner und die geologi- schen Beziehungen der jetzigen zu der früheren Bevölkerung dieses Welttheils darboten. Diese Thatsachen schienen mir, wie sich aus dem letzten Capitel dieses Bandes ergeben wird, einiges Licht auf den Ursprung der Arten zu werfen, dies Geheimnis der Geheimnisse, wie es einer unsrer gröszten Philosophen genannt hat. Nach meiner Heim- kehr im Jahre 1837 kam ich auf den Gedanken, dasz sich etwas über diese Frage müsse ermitteln lassen durch ein geduldiges Sammeln und Erwägen aller Arten von Thatsachen, welche möglicherweise in irgend einer Beziehung zu ihr stehen konnten. Nachdem ich dies fünf Jahre lang gethan, glaubte ich eingehender über die Sache nachdenken zu dürfen und schrieb nun einige kurze Bemerkungen darüber nieder; diese führte ich im Jahre 1844 weiter aus und fügte der Skizze die Schluszfolgerungen hinzu, welche sich mir als wahrscheinlich ergaben. Von dieser Zeit an bis jetzt bin ich mit beharrlicher Verfolgung des Gegenstandes beschäftigt gewesen. Ich hoffe, dasz man die Anführung dieser auf meine Person bezüglichen Einzelnheiten entschuldigen wird: sie sollen zeigen, dasz ich nicht übereilt zu einem Abschlüsse ge- langt bin.

Mein Werk ist nun (1859) nahezu vollendet; da es aber noch viele weitere Jahre bedürfen wird, um es zu ergänzen, und meine Ge- sundheit keineswegs fest ist, so hat man mich zur Veröffentlichung dieses Auszugs gedrängt. Ich sah mich noch um so mehr dazu ver- anlaszt, als Herr Wallace beim Studium der Naturgeschichte der Malajischen Inselwelt zu fast genau denselben allgemeinen Schlusz- folgerungen über den Ursprung der Arten gelangt ist,'wie ich. Im Jahre 1858 sandte er mir eine Abhandlung darüber mit der Bitte zu, sie Sir Charles Lyell zuzustellen, welcher sie der Linne'sehen Gesellschaft übersandte, in deren Journal sie nun im dritten Bande

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Einleitung.

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abgedruckt worden ist. Sir Ch. Lyei.i, sowohl als Dr. Hooker, welche beide meine Arbeit kannten (der letzte hatte meinen Entwurf von 1844 gelesen), hielten es in ehrender Bücksicht auf mich für rathsam, einen kurzen Auszug aus meinen Niederschriften zugleich mit Wallace's Abhandlung zu veröffentlichen.

Dieser Auszug, welchen ich hiermit der Lesewelt vorlege, musz nothwendig unvollkommen sein. Er kann keine Belege und Autori- täten für meine verschiedenen Angaben beibringen, und ich musz den Leser bitten einiges Vertrauen in meine Genauigkeit zu setzen. Zweifels- ohne mögen Irrthümer mit untergelaufen sein; doch glaube ich mich überall nur auf verlässige Autoritäten berufen zu haben. Ich kann hier überall nur die allgemeinen Schlussfolgerungen anführen, zu wel- chen ich gelangt bin, unter Mittheilung von nur wenigen erläuternden Thatsachen, die aber, wie ich hoffe, in den meisten Fällen genügen werden. Niemand kann mehr als ich selbst die Notwendigkeit fühlen, später alle Thatsachen, aufweiche meine Schluszfolgerungen sich stützen, mit ihren Einzelnheiten bekannt zu machen, und ich hoffe dies in einem künftigen Werke zu thun, denn ich weisz wohl, dasz kaum ein Punkt in diesem Buche zur Sprache kommt, zu welchem man nicht That- sachen anführen könnte, die oft zu gerade entgegengesetzten Folgerungen zu führen scheinen. Ein richtiges Ergebnis läszt sich aber nur da- durch erlangen, dasz man alle Thatsachen und Gründe, welche für und gegen jede einzelne Frage sprechen, zusammenstellt, und sorgfältig gegen einander abwägt, und dies kann unmöglich hier geschehen.

Ich bedaure sehr, aus Mangel an Baum so vielen Naturforschern nicht meine Erkenntlichkeit für die Unterstützung ausdrücken zu kön- nen, die sie mir, mitunter ihnen persönlich ganz unbekannt, in un- eigennütziger Weise zu Theil werden Hessen. Doch kann ich diese Gelegenheit nicht vorüber gehen lassen, ohne wenigstens die grosze Verbindlichkeit anzuerkennen, welche ich Dr. Hooker dafür schulde, dasz er mich in den letzten zwanzig Jahren in jeder möglichen Weise durch seine reichen Kenntnisse und sein ausgezeichnetes Urtheil unter- stützt hat.

Wenn ein Naturforscher über den Ursprung der Arten nachdenkt, so ist es wohl begreiflich, dasz er in Erwägung der gegenseitigen Verwandtschaftsverhältnisse der Organismen, ihrer embryonalen Be- ziehungen, ihrer geographischen Verbreitung, ihrer geologischen Auf- einanderfolge und andrer solcher Thatsachen zu dem Schlüsse gelangt,

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Einleitung.

die Arten seien nicht selbständig erschaffen, sondern stammen wie Varietäten von andern Arten ab. Demungeachtet dürfte eine solche Schlußfolgerung, selbst wenn sie wohl gegründet wäre, kein Genüge leisten, so lange nicht nachgewiesen werden könnte, auf welche Weise die zahllosen Arten, welche jetzt unsre Erde bewohnen, so abgeändert worden sind, dasz sie die jetzige Vollkommenheit des Baues und der ge- genseitigen Anpassung innerhalb ihrer jedesmaligen Lebensverhältnisse erlangten, welche mit Recht unsre Bewunderung erregen. Die Natur- forscher verweisen beständig auf die äuszeren Bedingungen, wie Clima, Nahrung u. s. w. als die einzigen möglichen Ursachen ihrer Abände- rung. In einem beschränkten Sinne mag dies, wie wir später sehen werden, wahr sein. Aber es wäre verkehrt, lediglich äuszeren Ursachen z. B. die Organisation des Spechtes, die Bildung seines Fuszes, seines Schwanzes, seines Schnabels und seiner Zunge zuschreiben zu wollen, welche ihn so vorzüglich befähigen, Tnsecten unter der Binde der Bäume hervorzuholen. Ebenso wäre es verkehrt, bei der Mistelpflanze, welche ihre Nahrung aus gewissen Bäumen zieht und deren Samen von ge- wissen Vögeln ausgestreut werden müssen, mit ihren Blüthen, welche getrennten Geschlechtes sind und die Thätigkeit gewisser Insecten zur Übertragung des Pollens von der männlichen auf die weibliche Blüthe bedürfen, — es wäre verkehrt, die organische Einrichtung dieses Pa- rasiten mit seinen Beziehungen zu mehreren verschiedenen organi- schen Wesen als eine Wirkung äuszerer Ursachen oder der Gewohn- heit oder des Willens der Pflanze selbst anzusehen.

Es ist nun aber von der gröszten Wichtigkeit eine klare Einsicht in die Mittel zu gewinnen, durch welche solche Umänderungen und Anpassungen bewirkt werden. Beim Beginne meiner Beobachtungen schien es mir wahrscheinlich, dasz ein sorgfältiges Studium der Haus- thiere und Culturpflanzen die beste Aussicht auf Lösung dieser schwie- rigen Aufgabe gewähren würde. Und ich habe mich nicht getäuscht, sondern habe in diesem wie in allen andern verwickelten Fällen immer gefunden, dasz unsre wenn auch unvollkommene Kenntnis der Ab- änderungen der Lebensformen im Zustande der Domestication immer den besten und sichersten Aufschlusz gewähren. Ich stehe nicht an, meine Überzeugung von dem hohen Werthe solcher von den Natur- forschern gewöhnlich sehr vernachlässigten Studien auszudrücken.

Aus diesem Grunde widme ich denn auch das erste Capitel dieses Auszugs der Abänderung im Zustande der Domestication. Wir werden

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Einleitung.                                          25

daraus ersehen, dasz erbliche Abänderungen in grosser Ausdehnung wenigstens möglich sind, und, was nicht minder wichtig oder noch wichtiger ist, dasz das Vermögen des Menschen, geringe Abänderungen durch deren ausschliessliche Auswahl zur Nachzucht, d. h. durch Zucht- wahl zu häufen, sehr beträchtlich ist. Ich werde dann zur Verän- derlichkeit der Arten im Naturzustande übergehen; doch bin ich un- glücklicher Weise genöthigt diesen Gegenstand viel zu kurz abzuthun, da er eingehend eigentlich nur durch Mittheilung langer Listen von Thatsachen behandelt werden kann. Wir werden demungeachtet im Stande sein zu erörtern, was für Umstände die Abänderung am meisten begünstigen. Im nächsten Abschnitte soll der Kampf um's Dasein unter den organischen Wesen der ganzen Welt abgehandelt werden, welcher unvermeidlich aus dem hohen geometrischen Verhältnisse ihrer Vermehrung hervorgeht. Es ist dies die Lehre von Malthus auf das ganze Thier- und Pflanzenreich angewendet. Da viel mehr Individuen jeder Art geboren werden, als möglicherweise fortleben können, und demzufolge das Ringen um Existenz beständig wiederkehren musz, so folgt daraus, dasz ein Wesen, welches in irgend einer für dasselbe vortheilhaften Weise von den übrigen, so wenig es auch sei, abweicht, unter den zusammengesetzten und zuweilen abändernden Lebensbe- dingungen mehr Aussicht auf Fortdauer hat und demnach von der Natur zur Nachzucht gewählt werden wird. Eine solche zur Nachzucht ausgewählte Varietät strebt dann nach dem strengen Erb- lichkeitsgesetze jedesmal seine neue und abgeänderte Form fortzu- pflanzen.

Diese natürliche Zuchtwahl ist ein Hauptgegenstand, welcher im vierten Capitel ausführlicher abgehandelt werden soll; und wir werden dann finden, wie die natürliche Zuchtwahl gewöhnlich die unvermeid- liche Veranlassung zum Erlöschen minder geeigneter Lebensformen wird und das herbeiführt, was ich Divergenz des Characters genannt habe. Im nächsten Abschnitte werden die zusammengesetzten und wenig bekannten Gesetze der Abänderung besprochen. In den fünf folgenden Capiteln sollen die auffälligsten und bedeutendsten Schwierigkeiten, welche der Annahme der Theorie entgegenstehen, angegeben werden, und zwar erstens die Schwierigkeiten der Über- gänge, oder wie es zu begreifen ist, dasz ein einfaches Wesen oder ein einfaches Organ verwandelt und in ein höher entwickeltes Wesen oder ein höher ausgebildetes Organ umgestaltet werden kann; zweitens der

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Einleitung.

Instinct oder die geistigen Fähigkeiten derThiere; drittens die Bastard- bildung oder die Unfruchtbarkeit der gekreuzten Species und die Frucht- barkeit der gekreuzten Varietäten; und viertens die Unvollkommenheit der geologischen Urkunden. Im nächsten Capitel werde ich die geolo- gische Aufeinanderfolge der Organismen in der Zeit betrachten; im zwölften und dreizehnten deren geographische Verbreitung im Räume; im vierzehnten ihre Classification oder ihre gegenseitigen Verwandt- schaften im reifen wie im Embryonal-Zustande. Im letzten Abschnitte endlich werde ich eine kurze Zusammenfassung des Inhaltes des gan- zen Werkes mit einigen Schluszbemerkungen geben.

Darüber, dasz noch so vieles über den Ursprung der Arten und Varietäten unerklärt bleibt, wird sich niemand wundern, wenn er unsre tiefe Unwissenheit hinsichtlich der Wechselbeziehungen der vielen um uns her lebenden Wesen in Betracht zieht. Wer kann erklären, wa- rum eine Art in groszer Anzahl und weiter Verbreitung vorkommt, während eine andre ihr nahe verwandte Art selten und auf engen Raum beschränkt ist? Und doch sind diese Beziehungen von der höch- sten Wichtigkeit, insofern sie die gegenwärtige Wohlfahrt und, wie ich glaube, das künftige Gedeihen und die Modificationen eines jeden Bewohners der Welt bedingen. Aber noch viel weniger wissen wir von den Wechselbeziehungen der unzähligen Bewohner dieser Erde während der zahlreichen Perioden ihrer einstigen Bildungsgeschichte. Wenn daher auch noch so Vieles dunkel ist und noch lange dunkel bleiben wird, so zweifle ich nach den sorgfältigsten Studien und dem unbefangensten Urtheile, dessen ich fähig bin, doch nicht daran, dasz die Meinung, welche die meisten Naturforscher hegen und auch ich lange gehegt habe, als wäre nämlich jede Species unabhängig von den übrigen erschaffen worden, eine irrthümliche ist. Ich bin vollkommen überzeugt, dasz die Arten nicht unveränderlich sind; dasz die zu einer sogenannten Gattung zusammengehörigen Arten in directer Linie von einer anderen gewöhnlich erloschenen Art abstammen in der nämlichen Weise, wie die anerkannten Varietäten irgend einer Art Abkömmlinge dieser Art sind. Endlich bin ich überzeugt, dasz die natürliche Zucht- wahl das wichtigste wenn auch nicht das ausschlieszliche Mittel zur Abänderung der Lebensformen gewesen ist.

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Erstes Capitel.

Abänderung im Znstande der Domestication.

Ursachen der Veränderlichkeit. — Wirkungen der Gewohnheit nnd des Gehrauchs und Nichtgebrauchs der Theile.—Correlative Abänderung.— Vererbung — Cha- ractere domesticirter Varietäten. — Schwierigkeit der Unterscheidung zwischen Varietäten und Arten. — Ursprung cultivirter Varietäten von einer oder mehre- ren Arten. — Zahme Tauben, ihre Verschiedenheiten, ihr Ursprung. — Früher be- folgte Grundsätze bei der Züchtung und deren Folgen. — Planmäszige und unbe- wuszte Züchtung. — Unbekannter Ursprung unsrer cultivirten Rassen. — Günstige Umstände für das Züchtungsvermögen des Menschen.

Ursachen der Veränderlichkeit. Wenn wir die Individuen einer Varietät oder Untervarietät unsrer älteren Culturpflanzen und Thiere vergleichen, so ist einer der Punkte, die uns zuerst auffallen, dasz sie im Allgemeinen mehr von einander abweichen, als die Individuen irgend einer Art oder Varietät im Natur- zustande. Erwägen wir nun die grosze Mannichfaltigkeit der Cultur- pflanzen und Thiere, welche zu allen Zeiten unter den verschiedensten Climaten und Behandlungsweisen abgeändert haben, so werden wir zum Schlüsse gedrängt, dasz diese grosze Veränderlichkeit unsrer Cultur- erzeugnisse die Wirkung minder einförmiger und von denen der natür- lichen Stammarten etwas abweichender Lebensbedingungen ist. Auch hat, wie mir scheint, Andrew Knight's Meinung, dasz diese Veränder- lichkeit zum Theil mit Überfiusz an Nahrung zusammenhänge, einige Wahrscheinlichkeit für sich. Es scheint ferner klar zu sein, dasz die organischen Wesen einige Generationen hindurch den neuen Lebens- bedingungen ausgesetzt sein müssen, um ein merkliches Masz von Veränderung in ihnen hervorzubringen, und dasz, wenn ihre Organi- sation einmal abzuändern begonnen hat, sie gewöhnlich durch viele Generationen abzuändern fortfährt. Man kennt keinen Fall, dasz ein veränderlicher Organismus im Culturzustande aufgehört hätte zu va- riiren. Unsre ältesten Culturpflanzen, wie der Weizen z. B., geben

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28                       Abänderung im Zustande der Domestication.                      Cap. 1.

noch immer neue Varietäten, und unsre ältesten Hausthiere sind noch immer rascher Umänderung und Veredelung fähig.

So viel ich nach langer Beschäftigung mit dem Gegenstande zu urtheilen vermag, scheinen die Lebensbedingungen auf zweierlei Weise zu wirken: direct auf den ganzen Organismus oder nur auf gewisse Theile, und indirect durch Affection der Reproductionsorgane. In Be- zug auf die directe Einwirkung müssen wir im Auge behalten, dasz in jedem Falle, wie Professor Weismann vor Kurzem betont hat und wie ich in meinem Buche, ,das Variiren im Zustande der Domestication' gelegentlich gezeigt habe, zwei Factoren thätig sind: nämlich die Natur des Organismus und die Natur der Bedingungen. Das erstere scheint bei weitem das Wichtigere zu sein. Denn nahezu ähnliche Variationen entstehen zuweilen, so viel sich urtheilen läszt, unter ähnlichen Be- dingungen ; und auf der andern Seite treten unähnliche Abänderungen unter Bedingungen auf, welche nahezu gleichförmig zu sein scheinen- Die Wirkungen auf die Nachkommen sind entweder bestimmt oder unbestimmt. Sie können als bestimmt angesehen werden, wenn alle oder beinahe alle Nachkommen von Individuen, welche während meh- rerer Generationen gewissen Bedingungen ausgesetzt gewesen sind, in demselben Masze modificirt werden. Es ist auszerordentlich schwierig, in Bezug auf die Ausdehnung der Veränderungen, welche in dieser Weise bestimmt herbeigeführt worden sind, zu irgend einem Schlusze zu gelangen. Kaum ein Zweifel kann indesz über viele kleine Ab- änderungen bestehen: wie Grösze in Folge der Menge der Nahrung, Farbe in Folge der Art der Nahrung, Dicke der Haut und des Haares in Folge des Clima's u. s. w. Jede der endlosen Varietäten, welche wir im Gefieder unsrer Hühner sehen, musz ihre bewirkende Ursache gehabt haben: und wenn eine und dieselbe Ursache gleichmäszig eine lange Reihe von Generationen hindurch auf viele Individuen einwirken würde, so würden auch wahrscheinlich alle in derselben Art modificirt werden. Solche Thatsachen, wie die complicirten und auszerordent- lichen Auswüchse, welche unveränderlich der Einimpfung eines minu- tiösen Tröpfchens Gift von einem Gall-Insect folgen, zeigen uns, was für eigenthümliche Modificationen bei Pflanzen aus einer chemischen Änderung in der Natur des Saftes resultiren können.

Unbestimmte Variabilität ist ein viel häufigeres Resultat verän- derter Bedingungen als bestimmte Variabilität und hat wahrscheinlich bei der Bildung unserer Culturrassen eine bedeutungsvollere Rolle ge-

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Cap. 1.

Ursachen der Veränderlichkeit.

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spielt. Wir finden unbestimmte Variabilität in den endlosen unbedeu- tenden Eigentümlichkeiten, welche die Individuen einer und derselbe: Art unterscheiden und welche nicht durch Vererbung von einer di beiden elterlichen Formen oder von irgend einem entfernteren Vor fahren erklärt werden können. Selbst stark markirte Verschieden- heiten treten gelegentlich unter den Jungen einer und derselben Brut auf und bei Sämlingen aus derselben Frucht. In langen Zeiträumen erscheinen unter Millionen von Individuen, welche in demselben Lande erzogen und mit beinahe gleichem Futter ernährt wurden, so stark ausgesprochene Structurabweichungen, dasz sie Monstrositäten genannt zu werden verdienen; Monstrositäten können aber durch keine be- stimmte Trennungslinie von leichteren Abänderungen geschieden wer- den. Alle derartigen Structurveränderungen, mögen sie nun äuszerst unbedeutend oder scharf markirt sein, welche unter vielen zusammen- lebenden Individuen erscheinen, können als die unbestimmten Einwi: kungen der Lebensbedingungen auf jeden individuellen Organismus ang sehen werden, in beinahe derselben Weise, wie eine Erkältung verschie dene Menschen in einer unbestimmten Weise afficirt, indem sie je nach dem Zustande ihres Körpers oder ihrer Constitution Husten oder Schnu- pfen, Rheumatismus oder Entzündung verschiedener Organe verursach

In Bezug auf das, was ich indireete Wirkung veränderter Be- dingungen genannt habe, nämlich Abänderungen durch Affection des Fortpflanzungssystems, können wir folgern, dasz hierbei die Variabili- tät zum Theil Folge der Thatsache ist, dasz dieses System äuszerst empfindlich gegen jede Veränderung der Bedingungen ist, zum Theil hervorgerufen wird durch die Ähnlichkeit, welche, wie Kölreuter und andere bemerkt haben, zwischen der einer Kreuzung bestimmter Arten folgenden und der bei allen unter neuen und unnatürlichen Bedingun- gen aufgezogenen Pflanzen und Thieren beobachteten Variabilität be- steht. Viele Thatsachen beweisen deutlich, wie auszerordentlich em- pfänglich das Reproductivsystem für sehr geringe Veränderungen in den umgebenden Bedingungen ist. Nichts ist leichter, als ein Thier zu zähmen, und wenige Dinge sind schwieriger, als es in der Ge- fangenschaft zu einer freiwilligen Fortpflanzung zu bringen, selbst wenn die Männchen und Weibchen bis zur Paarung kommen. Wie viele Thiere wollen sich nicht fortpflanzen, obwohl sie schon lange fast frei in ihrem Heimathlande leben! Man schreibt dies gewöhnlich, aber irrthümlich, einem entarteten Instincte zu. Viele Culturpflanzen

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30                     Abänderungen im Zustande der Domestication.                     Cap. 1.

gedeihen in der äuszersten Kraftfülle, und setzen doch nur sehr selten oder auch nie Samen an! In einigen wenigen solchen Fällen hat man entdeckt, dasz eine ganz unbedeutende Veränderung, wie etwas mehr oder weniger Wasser zu einer gewiszen Zeit des Wachsthums, für oder gegen die Samenbildung entscheidend wird. Ich kann hier nicht in die zahlreichen Einzelnheiten eingehen, die ich über diese merkwürdige Frage gesammelt und an einem andern Orte veröffentlicht habe; um daher zu zeigen, wie eigenthümlich die Gesetze sind, welche die Fort- pflanzung der Thiere in Gefangenschaft bedingen, will ich erwähnen, dasz Kaubthiere selbst aus den Tropengegenden sich bei uns auch in Gefangenschaft ziemlich gern fortpflanzen, mit Ausnahme jedoch der Sohlengänger oder der Familie der bärenartigen Säugethiere, welche nur selten Junge erzeugen; wogegen fleischfressende Vögel nur in den seltensten Fällen oder fast niemals fruchtbare Eier legen. Viele aus- ländische Pflanzen haben ganz werthlosen Pollen genau in demselben Zustande, wie die meist unfruchtbaren Bastardpflanzen. Wenn wir auf der einen Seite Hausthiere und Culturpflanzen oft selbst in schwachem und krankem Zustande sich in der Gefangenschaft ganz ordentlich fort- pflanzen sehen, während auf der andern Seite jung eingefangene Indi- viduen, vollkommen gezähmt, langlebig und kräftig (wovon ich viele Beispiele anführen kann), aber in ihrem Reproductivsysteine durch nicht wahrnehmbare Ursachen so tief afficirt erscheinen, dasz dasselbe nicht fungirt, so dürfen wir uns nicht darüber wundern, dasz dieses System, wenn es wirklich in der Gefangenschaft in Function tritt, dann in nicht ganz regelmäsziger Weise wirkt und eine Nachkommenschaft erzeugt, welche etwas verschieden von den Eltern ist. Ich möchte hinzufügen, dasz, wie einige Organismen (wie die in Kästen gehal- tenen Kaninchen und Frettchen) sich unter den unnatürlichsten Ver- hältnissen fortpflanzen, was nur beweist, dasz ihre Beproduetions- organe nicht afficirt sind, so auch einige Thiere und Pflanzen der Domestication oder Cultur widerstehen und nur sehr gering, vielleicht kaum stärker als im Naturzustande, variiren.

Mehrere Naturforscher haben behauptet, dasz alle Abänderungen mit dem Acte der sexuellen Fortpflanzung zusammenhängen. Dies ist aber sicher ein Irrthum; denn ich habe in einem andern Werke eine lange Liste von Spielpflanzen (Sporting plants) mitgetheilt; Gärtner nennen Pflanzen so, welche plötzlich eine einzelne Knospe producirten, welche einen neuen und von dem der übrigen Knospen derselben Pflanze

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Cap. 1.                              Correlative Abänderung.

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oft sehr abweichenden Character annehmen. Solche Knospenvariationen wie man sie nennen kann, kann man durch Pfropfen, Senker u. s. w., zuweilen auch mittelst Samen fortpflanzen. Sie kommen in der Natur selten, im Culturzustande aber durchaus nicht selten vor. Wie man weisz, dasz eine einzelne Knospe unter den vielen tausenden Jahr auf Jahr unter gleichförmigen Bedingungen auf demselben Baume ent- stehenden plötzlich einen neuen Character annimmt und dasz Knospen auf verschiedenen Bäumen, welche unter verschiedenen Bedingungen wachsen, zuweilen beinahe die gleiche Varietät hervorgebracht ha- ben, — z. B. Knospen auf Pfirsichbäumen, welche Nectarinen erzeu-' gen, und Knospen auf gewöhnlichen Rosen, welche Moosrosen hervor- bringen, — so sehen wir auch offenbar, dasz die Natur der Bedingungen zur Bestimmung der besondern Form der Abänderung von völlig un- tergeordneter Bedeutung ist im Vergleich zur Natur des Organismus, und vielleicht von nicht mehr Bedeutung als die Natur des Funkens auf Bestimmung der Art der Flammen ist, wenn er eine Masse brenn- barer Stoffe entzündet.

Wirkungen der Gewöhnung und des Gebrauchs oder Nichtgebrauchs der Theile; Correlative Abänderung; Vererbung.

Veränderte Gewohnheiten bringen eine erbliche Wirkung hervor wie die Versetzung von Pflanzen aus einem Clima ins andere deren Blüthezeit ändert. Bei Thieren hat der vermehrte Gebrauch oder Nichtgebrauch der Theile einen noch bemerkbareren Einflusz gehabt; so habe ich bei der Hausente gefunden, dasz die Flügelknochen leichter und die Beinknochen schwerer im Verhältnisz zum ganzen Skelette sind als bei der wilden Ente; und diese Veränderung kann man ge- trost dem Umstände zuschreiben, dasz die zahme Ente weniger fliegt und mehr geht, als es diese Entenart im wilden Zustande thut. Die erbliche stärkere Entwickelung der Euter bei Kühen und Ziegen in solchen Gegenden, wo sie regelmäszig gemolken werden, im Verhält- nisse zu denselben Organen in andern Ländern, wo dies nicht der Fall, ist ein anderer Beleg für die Wirkungen des Gebrauchs. Es gibt keine Art von unsern Haus-Säugethieren, welche nicht in dieser oder jener Gegend hängende Ohren hätte; es ist daher die zu dessen Erklärung vorgebrachte Ansicht, dasz dieses Hängendwerden der Ohren vom Nichtgebrauch der Ohrmuskeln herrühre, weil das Thier nur selten durch drohende Gefahren beunruhigt werde, gauz wahrscheinlich.

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32                       Abänderung im Zustande der Domestication.                     C»p. 1.

Viele Gesetze regeln die Abänderung, Ton welchen einige wenige sich dunkel erkennen lassen, und die nachher noch kurz erörtert wer- den sollen. Hier will ich nur auf das hinweisen, was man Corre- lation des Abänderns nennen kann. Wichtige Veränderungen in Embryo oder Larve werden wahrscheinlich auch Veränderungen im reifen Thiere nach sich ziehen. Bei Monstrositäten sind die Wechsel- beziehungen zwischen ganz verschiedenen Theilen des Körpers sehr sonderbar, und Isidore Geoffroy St.-Hjlairk führt davon viele Belege in seinem groszeu Werke an. Züchter glauben, dasz lange Beine bei- nahe immer auch von einem verlängerten Kopfe begleitet werden. Einige Fälle von Correlation erscheinen ganz wunderlicher Art; so, dasz ganz weisze Katzen mit blauen Augen gewöhnlich taub sind; Mr. Tait bat indessen vor Kurzem angegeben, dasz dies auf die Männ- chen beschränkt ist. Farbe und Eigenthümlichkeiten der Constitution stehen mit einander in Verbindung, wovon sich viele merkwürdige Fälle bei Pflanzen und Thieren anführen lieszen. Aus den von Hkusikgu gesammelten Thatsachen geht hervor, dasz auf weisze Schafe und Schweine gewisse Pflanzen schädlich einwirken, während dunkelfarbige nicht affi- cirt werden. Professor Wtmas hat mir kürzlich einen sehr belehrenden Fall dieser Art mitgetbeilt. Auf seine an einige Farmer in Florida gerichtete Frage, woher es komme, dasz alle ihre Schweine schwarz seien, erhielt er zur Antwort, dasz die Schweine die Farbwurzel (Laehnanthts) frlszen, diese färbe ihre Knochen rosa und mache, auszer bei den schwarzen Varietäten derselben, die Hufe abfallen; einer der Crackers (d. h. der Florida-Ansiedler) fügte hinzu: .wir wählen die schwarzen Glieder einet .Wurfes zum Aufziehen aus, weil sie allein Aussicht auf Gedeihen .geben.* Unbehaarte Hunde haben unvollständiges Gebisz; von lang- oder grobhaarigen Wiederkäuern behauptet man, dasz sie gern lange oder viele Hörner bekommen; Tauben mit Federfüszen haben eine Haut zwischen ihren äuszeren Zehen; kurz-schnäbelige Tauben haben kleine Füsze, und die mit langen Schnäbeln grosze Füsze. Wenn man daher durch Aaswahl geeigneter Individuen von Pflanzen und Thieren für die Nachzucht irgend eine Eigentbümlichkeit derselben steigert, so wird man fast sicher, ohne es zu wollen, diesen geheimnisvollen Ge- setzen der Correlation gemäsz noch andre Theile der Structur mit ab- ändern.

Die Resultate der mancherlei entweder unbekannten oder nur un- deutlich verstandenen Gesetze der Variation sind auszerordentlich zu-

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Cap. 1.                             Correlatire Abänderung.

sammengesetzt und vielfältig. Es ist wohl der Mühe werth, die ver- schiedenen Abhandlungen über unsre alten Culturpflanzen, wie Hyacin- then, Kartoffeln, selbst Dahlien u. s. w. sorgfältig zu studiren, und es ist wirklich überraschend zu sehen, wie endlos die Menge von ein- zelnen Verschiedenheiten in der Structur und Constitution ist, durch welche alle die Varietäten und Subvarietäten leicht von einander ab- weichen. Ihre ganze Organisation scheint plastisch geworden zu sein, um bald in dieser und bald in jener Richtung sich etwas von dem elterlichen Typus zu entfernen.

Nicht-erbliche Abänderungen sind für uns ohne Bedeutung. Aber schon die Zahl und Mannichfaltigkeit der erblichen Abweichungen in dem Bau des Körpers, sei es von geringerer oder von beträchtlicher physiologischer Wichtigkeit, ist endlos. Dr. Prosper Lucas' Abhand- lung in zwei starken Banden ist das Beste und Vollständigste, was man darüber hat. Kein Züchter ist darüber im Zweifel, wie grosz die Neigung zur Vererbung ist; „Gleiches erzeugt Gleiches" ist sein Grund- glaube, und nur theoretische Schriftsteller haben dagegen Zweifel erhoben. Wenn irgend eine Abweichung oft zum Vorschein kommt und wir sie in Väter und Kind sehen, so können wir nicht sagen, ob sie nicht etwa von einerlei Grundursache herrühre, die auf beide gewirkt habe. Wenn aber unter Individuen einer Art, welche augen- scheinlich denselben Bedingungen ausgesetzt sind, irgend eine sehr seltene Abänderung in Folge eines auszerordentlichen Zusammentreffens von Umständen an einem Individuum zum Vorschein kommt — an einem unter mehreren Millionen — und dann am Kinde wieder erscheint, so nöthigt uns schon die Wahrscbeinlichkeitslchre diese Wiederkehr aus Vererbung zu erklären. Jedermaun wird ja schon von Fällen ge- hört haben, wo seltene Erscheinungen, wie Albiuismus, Stachelhaut, ganz behaarter Körper u. dgl. bei mehreren Gliedern einer und der nämlichen Familie vorgekommen sind. Wenn aber seltene und fremd- artige Abweichungen der Körperbildung sich wirklich vererben, so werden minder fremdartige und ungewöhnliche Abänderungen um so mehr als erblich zugestanden werden müssen. Ja vielleicht wäre die richtigste Art die Sache anzusehen die, dasz man jedweden Character als erblich und die Nichtrererbung als Anomalie betrachtete.

Die Gesetze, welche die Vererbung der Cbaractere regeln, sind zum gröszten Theile unbekannt, und niemand vermag zu sagen, wie es kommt, dasz dieselbe Eigenthümlichkeit in verschiedenen Indivi-

DakwiS, Entstehung der Arten. ö. Aufl. (II.)                                                    3

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34                   Abänderung im Znstande der Domeetication.                   Cap. 1.

duen einer Art und in verschiedenen Arten zuweilen vererbt wird und zuweilen nicht; wie es komme, dasz das Kind zuweilen zu gewissen Characteren des Groszvaters oder der Groszmutter oder noch früherer Vorfahren zurückkehre; wie es komme, dasz eine Eigenthümlichkeit sich oft von einem Geschlechte auf beide Geschlechter übertrage, oder sich auf eines und zwar gewöhnlich aber nicht ausschlieszlich auf das- selbe Geschlecht beschränke. Es ist eine Thatsache von einiger Wich- tigkeit für uns, dasz Eigenthümlichkeiten, welche an den Männchen unsrer Hausthiere zum Vorschein kommen, entweder ausschlieszlich oder doch in einem viel bedeutenderen Grade wieder nur auf männliche Nachkommen übergehen. Eine noch wichtigere und wie ich glaube verläszige Regel ist die, dasz, in welcher Periode des Lebens sich eine Eigenthümlichkeit auch zeigen möge, sie in der Nachkommenschaft auch immer in dem entsprechenden Alter, wenn auch zuweilen wohl früher, zum Vorschein zu kommen strebt. In vielen Fällen ist dies nicht anders möglich, weil die erblichen Eigenthümlichkeiten z. B. an den Hörnern des Rindviehs an den Nachkommen sich erst im nahezu reifen Alter zeigen können; und ebenso gibt es bekanntlich Eigen- thümlichkeiten des Seidenwurms, die nur den Raupen- oder Puppen- zustand betreffen. Aber erbliche Krankheiten und einige andere That- sachen veranlassen mich zu glauben, dasz die Regel eine weitere Ausdehnuug hat, und dasz da, wo kein offenbarer Grund für das Er- scheinen einer Abänderung in einem bestimmten Alter vorliegt, doch das Streben bei ihr vorhanden ist, auch am Nachkommen in dem gleichen Lebensabschnitte sich zu zeigen, wo sie an dem Erzeuger zuerst eingetreten ist. Ich glaube, dasz diese Regel von der gröszten Wichtigkeit für die Erklärung der Gesetze der Embryologie ist. Diese Bemerkungen beziehen sich übrigens auf das erste Sichtbarwerden der Eigenthümlichkeit, und nicht auf ihre erste Ursache, die vielleicht schon auf den männlichen oder weiblichen Zeugungsstoff eingewirkt haben kann, in derselben Weise etwa, wie der aus der Kreuzung einer kurzhörnigen Kuh und eines langhörnigen Bullen hervorgegangene Spröszling die gröszere Länge seiner Hörner, obschon sie sich erst spät im Leben zeigen kann, offenbar dem Zeugungsstoff des Vaters verdankt.

Da ich des Rückfalles zur groszelterlichen Bildung Erwähnung gethan habe, so will ich hier eine von Naturforschern oft gemachte Angabe anführen, dasz nämlich unsre Hausthier-Rassen, wenn sie ver-

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Cap. 1.

Vererbung.

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wilderten, zwar nur allmählich, aber doch unabänderlich, wieder den Character ihrer wilden Stammeltern annehmen, woraus man dann ge- schlossen hat, dasz man von zahmen Rassen auf die Arten in ihrem Naturzustande nicht folgern könne. Ich habe jedoch vergeblich zu ermitteln gesucht, auf was für entscheidende Thatsachen sich jene so oft und so bestimmt wiederholte Behauptung stützte. Es möchte sehr schwer sein, ihre Eichtigkeit nachzuweisen; denn wir können mit Sicherheit sagen, dasz sehr viele der ausgeprägtesten zahmen Varie- täten im wilden Zustande gar nicht leben könnten. In vielen Fällen kennen wir nicht einmal den Urstamm und vermögen uns daher noch weniger zu vergewissern, ob eine vollständige Rückkehr eingetrete ist oder nicht. Jedenfalls würde es, um die Folgen der Kreuzung z vermeiden, nöthig sein, dasz nur eine einzelne Varietät in ihrer neuen Heimath in die Freiheit zurückversetzt werde. Ungeachtet aber unsre Varietäten gewisz in einzelnen Merkmalen zuweilen zu ihren Urformen zurückkehren, so scheint es mir doch nicht unwahrscheinlich, dasz wenn man die verschiedenen Abarten des Kohls z. B. einige Genera- tionen hindurch in einem ganz armen Boden zu cultiviren fortführe (in welchem Falle dann allerdings ein Theil des Erfolges der bestimm- ten Wirkung des Bodens zuzuschreiben wäre), dieselben ganz oder fast ganz wieder in ihre wilde Urform zurückfallen würden. Ob der Ver- such nun gelinge oder nicht, ist für unsere Folgerungen von keiner groszen Bedeutung, weil durch den Versuch selber die Lebensbedingungen geändert werden. Liesze sich beweisen, dasz unsre cultivirten Rassen eine starke Neigung zum Rückfall, d. h. zur Ablegung der angenomme- nen Merkmale an den Tag legten, so lange sie unter unveränderten Bedingungen und in beträchtlichen Massen beisammen gehalten würden, so dasz die hier mögliche freie Kreuzung etwaige geringe Abweichungen der Structur, die dann eben verschmölzen, verhütete, — in diesem Falle wollte ich zugeben, dasz sich aus den zahmen Varietäten nichts in Bezug auf die Arten folgern lasse. Aber es ist nicht ein Schatten von Beweis zu Gunsten dieser Meinung vorhanden. Die Behauptung, dasz sich unsre Karren- und Rennpferde, unsre lang- und kurzhorni- gen Rinder, unsre mannigfaltigen Federviehsorten und Nahrungs- gewächse nicht eine fast unbegrenzte Zahl von Generationen hindurch fortpflanzen lassen, wäre aller Erfahrung entgegen.

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3(3                       Abänderung im Zustande der Domestication.                     Cap. 1.

Charactere domesticirter Varietäten; Schwierigkeiten der Unterscheidung zwischen

Varietäten und Arten; Ursprung der Culturvarietäten von einer

oder mehreren Arten.

Wenn wir die erblichen Varietäten oder Rassen unsrer doniesti- cirten Pflanzen und Thiere betrachten und dieselben mit nahe ver- wandten Arten vergleichen, so finden wir meist, wie schon bemerkt wurde, in jeder solchen Rasse eine geringere Übereinstimmung des Characters als bei ächten Arten. Auch haben zahme Rassen oft einen etwas monströsen Cuaracter, womit ich sagen will, dasz, wenn sie sich auch von einander und von den übrigen Arten derselben Gattung in mehreren unwichtigen Punkten unterscheiden, sie doch oft im äuszersten Grade in irgend einem einzelnen Theile sowohl von den andern Varie- täten als insbesondere von den übrigen nächstverwandten Arten im Naturzustande abweichen. Diese Fälle (und die der vollkommenen Fruchtbarkeit gekreuzter Varietäten, wovon nachher die Rede sein soll) ausgenommen, weichen die eultivirten Rassen einer und derselben Spe- cies in gleicher Weise, nur in den meisten Fällen in geringerem Grade, von einander ab, wie die einander nächst verwandten Arten dersel- ben Gattung im Naturzustande. Man musz dies als richtig zugeben, denn die domesticirten Rassen vieler Thiere und Pflanzen sind von competenten Richtern für Abkömmlinge ursprünglich verschiedener Arten, von andern competenten ßeurtheilern für blosze Varietäten er- klärt worden. Gäbe es irgend einen scharf bestimmten Unterschied zwischen einer eultivirten Rasse und einer Art, so könnten dergleichen Zweifel nicht so oft wiederkehren. Oft hat man versichert, dasz do- mesticirte Rassen nicht in Merkmalen von generischem Werthe von einander abweichen. Diese Behauptung läszt sich als nicht correct erweisen; doch gehen die Meiuuugen der Naturforscher weit auseinan- der, wenn sie sagen sollen, worin Gattungscharactere bestehen, da alle solche Schätzungen für jetzt nur empirisch sind. Wenn erklärt ist, wie Gattungen in der Natur entstehen, wird sich zeigen, dasz wir kein Recht haben zu erwarten, bei unseren domesticirten Rassen oft auf Verschiedenheiten zu stoszen, welche Gattungswerth haben.

Wenn wir die Grösze der Structurverschiedenheiten zwischen ver- wandten domesticirten Kassen zu schätzen versuchen, so werden wir bald dadurch in Zweifel versetzt, dasz wir nicht wissen, ob dieselben von einer oder mehreren Stammarten abstammen. Es wäre von Inter- esse, wenn sich diese Frage aufklären, wenn sich z. B. nachweisen liesze,

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Cap. 1.

Domeaticirte Varietäten.

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dasz da8 Windspiel, der Schweiszhund, der Pinscher, der Jagdhund und der Bullenbeiszer, welche ihre Form so streng fortpflanzen, Abkömmlinge von nur einer Stammart seien. Dann würden solche Thatsachen sehr ge- eignet sein, uns an derUnveränderlichkeit der vielen einander sehr nahe- stehenden natürlichen Arten, der Füchse z. B., die so ganz verschiedene Weltgegenden bewohnen, zweifeln zu lassen. Ich glaube nicht, wie wir gleich sehen werden, dasz die ganze Verschiedenheit zwischen den Hunderassen im Zustande der Domestication entstanden ist; ich glaube, . dasz ein gewisser kleiner Theil ihrer Verschiedenheit auf ihre Abkunft von besondern Arten zu beziehen ist. Bei scharf markirten Rassen einiger andrer domesticirten Arten ist es anzunehmen oder entschieden zu bewei- sen, dasz alle Hassen von einer einzigen wilden Stammform abstammen.

Es ist oft angenommen worden, der Mensch habe sich solche Pflanzen- und Thierarten zur Domestication ausgewählt, welche ein an- geborenes auszerordentlich starkes Vermögen abzuändern und in ver- schiedenen Climaten anzudauern besäszen. Ich bestreite nicht, dasz diese Fähigkeiten den Werth unsrer meisten Culturerzeugnisse be- trächtlich erhöht haben. Aber wie vermochte ein Wilder zu wissen, als er ein Thier zu zähmen begann, ob dasselbe in folgenden Gene- rationen zu muten geneigt und in anderen Climaten auszudauern vermögend sein werde? oder hat die geringe Variabilität des Esels und der Gans, das geringe Ausdauerungsvermögen des Henthiers in der Wärme und des Kameeis in der Kälte es verhindert, dasz sie Haus- thiere wurden? Daran kann ich nicht zweifeln, dasz, wenn man andre Pflanzen- und Thierarten in gleicher Anzahl wie unsre domesticirten Kassen und aus eben so verschiedenen Classeu und Gegenden ihrem Naturzustande entnähme und eine gleich lange Reihe von Generationen hindurch im domesticirten Zustande sich fortpflanzen lassen könnte, sie durchschnittlich in gleichem Umfange variiren würden, wie es die Stamm- arten unsrer jetzt eiistirenden domesticirten Rassen gethan haben.

In Bezug auf die meisten unsrer von Alters her domesticirten Pflanzen und Thiere ist es nicht möglich, zu einem bestimmten Ergeb- nis darüber zu gelangen, ob sie von einer oder von mehreren Arten abstammen. Die Anhänger der Lehre von einem mehrfältigen Ur- sprung unsrer Hausrassen berufen sich hauptsächlich darauf, dasz wir schon in den ältesten Zeiten, auf den egyptiscben Monumenten und in den Pfahlbauten der Schweiz eine grosze Mannichfaltigkeit der gezüch- teten Thiere finden, und dasz einige dieser alten Rassen den jetzt

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38                       Abänderung im Zustande der Domestication.                      Cap. 1.

noch existirenden ausserordentlich ähnlich, oder gar mit ihnen identisch sind. Dies drängt aber nur die Geschichte der Civilisation weiter zu- rück und lehrt, dasz Thiere in einer viel frühem Zeit, als bis jetzt angenommen wurde, zu Hausthieren gemacht wurden. Die Pfahlbauten- bewohner der Schweiz cultivirten mehrere Sorten Weizen und Gerste, die Erbse, den Mohn wegen des Oels und den Flachs und besaszen mehrere domesticirte Thiere; sie standen auch in Verkehr mit andern Nationen. Alles dies zeigt deutlich, wie Heer bemerkt hat, dasz sie in jener frühen Zeit beträchtliche Fortschritte in der Cultur gemacht hatten; und dies setzt wieder eine noch frühere, lange dauernde Pe- riode einer weniger fortgeschrittenen Civilisation voraus, während welcher die von den verschiedenen Stämmen und in den verschiedenen Distric- ten als Hausthiere gehaltenen Arten variirt und getrennte Rassen ha- ben entstehen lassen können. Seit der Entdeckung von Feuerstein- Geräthen in den oberen Bodenschichten so vieler Theile der Welt glauben alle Geologen, dasz barbarische Menschen in einem völlig un- civilisirten Zustande in einer unendlich entfernt liegenden Zeit existirt haben; — und bekanntlich gibt es heutzutage kaum noch einen so wilden Volksstamm, dasz er sich nicht wenigstens den Hund gezähmt hätte. Über den Ursprung der meisten unsrer Hausthiere wird man wohl immer ungewisz bleiben. Doch will ich hier bemerken, dasz ich nach einem mühsamen Sammeln aller bekannten Thatsachen über die dome- sticirten Hunde in allen Theilen der Erde zu dem Schlusze gelangt bin, dasz mehrere wilde Arten von Caniden gezähmt worden sind und dasz deren Blut in mehreren Fällen gemischt in den Adern unsrer domesticirten Hunderassen flieszt. — In Bezug auf Schaf und Ziege vermag ich mir keine Meinung zu bilden. Nach den mir von Blyth über die Lebensweise, Stimme, Constitution und Bau des Indischen Höckerochsens mitgetheilten Thatsachen ist es beinahe sicher, dasz er von einer anderen Stammform als unser europäisches Kind herstammt; und dieses letztere glauben einige competente Richter von zwei oder drei wilden Vorfahren ableiten zu müssen, mögen diese nun den Namen Art oder Rasse verdienen. Diesen Schlusz kann man allerdings ebenso wie die specifische Trennung des Höckerochsen vom gemeinen Rind als durch die neuen ausgezeichneten Untersuchungen RCtimeyer's sicher erwiesen ansehen. — Hinsichtlich des Pferdes bin ich mit einigen Zweifeln aus Gründen, die ich hier nicht entwickeln kann, gegen die Meinung mehrerer Schriftsteller anzunehmen geneigt, dasz alle seine

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Cap. 1.

Ursprung der Cnlturvarietäten.

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Eassen zu einer und derselben Art gehören. Nachdem ich mir fast alle Englischen Hühnerrassen lebend gehalten, sie gekreuzt und ihre Skelette untersucht habe, scheint es mir fast sicher zu sein, dasz sie sämmtlich die Nachkommen des wilden Indischen Huhns, Gallus bankiva, sind; zu dieser Folgerung gelangte auch Herr BLYTHund Andre, welche diesen Vogel in Indien studirt haben. — In Bezug auf Enten und Kaninchen, von denen einige Rassen in ihrem Körperbau sehr von einan- der abweichen, ist der Beweis klar, dasz sie alle von der gemeinen Wildente und dem wilden Kaninchen stammen.

Die Lehre von der Abstammung unsrer verschiedenen Hausthier- Rassen von verschiedenen wilden Stammformen ist von einigen Schrift- stellern bis zu einem abgeschmackten Extrem getrieben worden. Sie glauben nämlich, dasz jede wenn auch noch so wenig verschiedene Rasse, welche ihren unterscheidenden Character durch Inzucht bewahrt, auch ihre wilde Stammform gehabt habe. Hiernach müszte es we- nigstens zwanzig wilde Rinder-, ebenso viele Schaf- und mehrere Zie- gen-Arten allein in Europa und mehrere selbst schon innerhalb Grosz- britanniens gegeben haben. Ein Autor meint, es hätten in letzterem Lande ehedem elf wilde und ihm eigenthümliche Schafarten gelebt. Wenn wir nun erwägen, dasz Groszbritannien jetzt keine ihm eigen- thümliche Säugethierart, Frankreich nur sehr wenige nicht auch in Deutschland vorkommende, und umgekehrt, besitzt, dasz es sich eben- so mit Ungarn, Spanien u. s. w. verhält, dasz aber jedes dieser Länder mehrere ihm eigene Rassen von Rind, Schaf u. s. w. hat, so müssen wir zugeben, dasz in Europa viele Hausthierstärame entstanden sind; denn von woher könnten sie sonst alle gekommen sein? Und so ist es auch in Ost-Indien. Selbst in Bezug auf die Rassen des domesticir- ten Hundes über die ganze Welt kann ich, obwohl ich ihre Abstam- mung von mehreren verschiedenen Arten annehme, nicht in Zweifel ziehen, dasz hier auszerordentlich viel von vererbter Abweichung ins Spiel gekommen ist. Denn wer kann glauben, dasz Thiere, welche mit dem italienischen Windspiel, mit dem Schweiszhund, mit dem Bullenbeiszer, mit dem Mopse, mit dem Blenheimer Jagdhund u. s. w., mit Formen, welche so sehr von allen wilden Caniden abweichen, nahe übereinstimmen, jemals frei im Naturzustande gelebt hätten? Es ist oft hinweggeworfen worden, alle unsre Hunderassen seien durch Kreu- zung einiger weniger Stammarten mit einander entstanden; aber durch Kreuzung können wir nur solche Formen erhalten, welche mehr oder

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40                    Abänderung im Zustande der Domeetication.                  Cap. 1.

weniger das Mittel zwischen ihren Eltern haben; und wollten wir unsre verschiedenen domesticirten Kassen hierdurch erklären, so müszten wir annehmen, dasz einstens die äuszersten Formen, wie das italienische Windspiel, der Schweiszhund, der Bullenbeiszer u. s. w. im wilden Zustande gelebt hätten. Überdies ist die 'Möglichkeit, durch Kreu- zung verschiedene Rassen zu bilden, sehr übertrieben worden. Man kennt viele Fälle, welche beweisen, dasz eine Rasse durch gelegent- liche Kreuzung mittelst sorgfältiger Auswahl der Individuen, welche irgend einen bezweckten Character darbieten, sich modificiren läszt; es wird aber sehr schwer sein, eine nahezu das Mittel zwischen zwei weit verschiedenen Rassen oder Arten haltende neue Rasse zu züch- ten. Sir J. Sebbight hat ausdrückliche Versuche in dieser Beziehung angestellt und keinen Erfolg erlangt. Die Nachkommenschaft ans der ersten Kreuzung zwischen zwei reinen Rassen ist so ziemlich und zu- weilen, wie ich bei Tauben gefunden, auszerordentlich übereinstimmend in ihren Merkmalen und alles scheint einfach genug zu sein. Werden aber diese Blendlinge einige Generationen hindurch unter einander gepaart, so werden kaum zwei ihrer Nachkommen einander ähnlich ausfallen, und dann wird die äuszerste Schwierigkeit des Erfolges klar.

Rassen der domesticirten Taube, ihre Verschiedenheiten und Ursprung.

Von der Ansicht ausgehend, dasz es am zweckmäszigsten ist, irgend eine besondere Thiergruppe zum Gegenstande der Forschung zu machen, habe ich mir nach einiger Erwägung die Haustauben dazu ausersehen. Ich habe alle Rassen gehalten, die ich mir kaufen oder sonst verschaffen konnte, und bin auf die freundlichste Weise mit Bälgen aus verschiedenen Weltgegenden bedacht worden; insbesondere durch W. Eluot aus Ostindien und C. Murray aus Persien. Es sind viele Abhandlungen in verschiedenen Sprachen veröffentlicht worden und einige darunter haben durch ihr hohes Alter eine besondere Wich- tigkeit. Ich habe mich mit einigen ausgezeichneten Taubenliebhabern verbunden und mich in zwei Londoner Tauben-Clubs aufnehmen lassen. Die Verschiedenheit der Rassen ist erstaunlich grosz. Man vergleiche i. B. die Englische Botentaube und den kurzstirnigen Purzier und betrachte die wunderbare Verschiedenheit in ihren Schnäbeln, welche entsprechende Verschiedenheiten in ihren Schädeln bedingt. Die Eng- lische Botentaube (Carrier) und insbesondere das Männchen ist noch auszerdem merkwürdig durch die wundervolle Entwickelung von

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Cap. 1.                                         Taubenrassen.                                          41

Fleischlappen an der Kopfhaut; und in Begleitung hiervon treten wieder die mächtig verlängerten Augenlider, sehr weite äuszere Nasen- löcher und ein weitklaffender Mund auf. Der kurzstimige Purzier hat einen Schnabel, im Profil fast wie beim Finken; und die gemeine Purzeltaube hat die eigentümliche erbliche Gewohnheit, sich in dich- ten Gruppen zu ansehnlicher Höhe in die Luft zu erheben und dann kopfüber herabzupurzeln. Die „Runf-Taube ist ein Vogel von be- trächtlicher Grösze mit langem massigem Schnabel und groszen Füszen; einige Unterrassen derselben haben einen sehr langen Hals, andre sehr lange Schwingen und Schwanz, noch andre einen ganz eigentümlich kurzen Schwanz. Die „Barb"-Taube ist mit der Botentaube verwandt, hat aber, statt des sehr langen, einen sehr kurzen und breiten Schna- bel. Der Kröpfer hat Körper, Flügel und Beine sehr verlängert, und sein ungeheuer entwickelter Kropf, den er aufzublähen sich gefällt» mag wohl Verwunderung und selbst Lachen erregen. Die Möventaube (Turbit) besitzt einen sehr kurzen kegelförmigen Schnabel, mit einer Reihe umgewendeter Federn auf der Brust, und hat die Gewohnheit, den oberen Theil des Oesophagus beständig etwas aufzutreiben. Der Jacobiner oder die Perückentaube hat die Nackenfedern so weit umge- gewendet, dasz sie eine Perücke bilden, und im Verhältnis zur Kör- pergrösze lange Schwung- und Schwanzfedern. Der Trompeter und die Lachtaube * rucksen, wie ihre Namen ausdrücken, auf eine ganz andre Weise als die andern Rassen. Die Pfauentaube hat 30—40 statt der in der ganzen groszen Familie der Tauben normalen 12—14 Schwanz- federn und trägt diese Federn in der Weise ausgebreitet und aufge- richtet, dasz bei guten Vögeln sich Kopf und Schwanz berühren; die Oeldrüse ist gänzlich verkümmert. Noch könnten einige minder aus- gezeichnete Rassen aufgezählt werden.

Im Skelete der verschiedenen Rassen weicht die Entwickelung der Gesichtsknochen in Länge, Breite und Krümmung auszerordentlich ab. Die Form sowohl als die Breite und Länge des Unterkieferastes ändern in sehr merkwürdiger Weise. Die Zahl der Heiligenbein- und Schwanzwirbel und der Rippen, die verhältniszmäszige Breite der letz- teren und Anwesenheit ihrer Querfortsätze variiren ebenfalls. Sehr veränderlich sind ferner die Grösze und Form der Lücken im Brust-

* „The laugher" ist nach brieflicher Mittheilung des Verfassers nicht C. ri- soria, sondern eine andre, in Deutschland wie es scheint unbekannte Bstliche Va- rietät der C. livia.                                                                            C.

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42                    Abänderung im Znstande der Domestication.                  Cap. 1.

bein, sowie der Oefftmngswinkel und die relative Grösze der zwei Schenkel des Gabelbeins. Die verhältnismäszige Weite der Mund- spalte, die verhältnismäszige Länge der Augenlider, der äuszeren Nasen- löcher und der Zunge, welche sich nicht immer nach der des Schnabels richtet, die Grösze des Kropfes und des obern Theils der Speiseröhre, die Entwickelung oder Verkümmerung der Oeldrüse, die Zahl der ersten Schwung- und der Schwanzfedern, die relative Länge von Flügeln und Schwanz gegen einander und gegen die des Körpers, die des Beines und des Fuszes, die Zahl der Hornschuppen in der Zehenbekleidung, die Entwickelung von Haut zwischen den Zehen sind Alles abänderungs- fähige Punkte im Körperbau. Auch die Periode, wo sich das voll- kommene Gefieder einstellt, ist ebenso veränderlich wie die Beschaffen- heit des Flaums, womit die Nestlinge beim Ausschlüpfen aus dem Eie bekleidet sind. Form und Grösze der Eier sind der Abänderung un- terworfen. Die Art des Flugs ist eben so merkwürdig verschieden, wie es bei manchen Kassen mit Stimme und Gemüthsart der Fall ist. Endlich weichen bei gewissen Kassen die Männchen und Weibchen in einem geringen Grade von einander ab.

So könnte man wenigstens zwanzig Tauben auswählen, welche ein Ornitholog, wenn man ihm sagte, es seien wilde Vögel, unbedenklich für wohlumschriebene Arten erklären würde. Ich glaube nicht einmal, dasz irgend ein Ornitholog die Englische Botentaube, den kurzstirnigen Purzier, die Runt-, die Barb-, die Kropf- und die Pfauentaube in die- selbe Gattung zusammenstellen würde, zumal ihm von einer jeden die- ser Rassen wieder mehrere erbliche Unterrassen vorgelegt werden könn- ten, die er Arten nennen würde.

Wie grosz nun aber auch die Verschiedenheit zwischen den Tau- benrassen sein mag, so bin ich doch überzeugt, dasz die gewöhnliche Meinung der Naturforscher, dasz alle von der Felstaube (Columba livia) abstammen, richtig ist, wenn man nämlich unter diesem Namen ver- schiedene geographische Rassen oder Unterarten mit begreift, welche nur in den untergeordnetsten Merkmalen von einander abweichen. Da einige der Gründe, welche mich zu dieser Ansicht bestimmt haben, mehr oder weniger auch auf andre Fälle anwendbar sind, so will ich sie hier kurz angeben. Wären jene verschiedenen Rassen nicht Varie- täten und nicht von der Felstaube entsprossen, so müszten sie von wenigstens 7—8 Stammarten herrühren; denn es wäre unmöglich, alle unsere zahmen Rassen durch Kreuzung einer geringeren Artenzahl mit-

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Cap. 1.

Domesticirtc Tauben.

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einander zu erlangen. Wie wollte man z. B. die Kropftaube durch Paarung zweier Arten miteinander erzielen, wovon nicht eine den ungeheuren Kropf besäsze? Die angenommenen wilden Stammarten müszten sämmtlich Felstauben gewesen sein, solche nämlich, die nicht auf Bäumen brüten oder sich auch nur freiwillig darauf setzen. Doch kennt man auszer der C. livia und ihren geographischen Unterarten nur noch 2—3 Arten Felstauben, welche aber nicht einen der Charac- tere unsrer zahmen Bässen besitzen. Daher müszten denn die angeb- lichen Urstämme entweder noch in den Gegenden ihrer ersten Zäh- mung vorhanden und den Ornithologen unbekannt geblieben sein, was wegen ihrer Grösze, Lebensweise und merkwürdigen Eigenschaften un- wahrscheinlich erscheint; oder sie müszten in wildem Zustande aus- gestorben sein. Aber Vögel, welche an Felsabhängen nisten und gut fliegen, sind nicht leicht auszurotten, und unsre gemeine Felstaube, welche mit unsren zahmen Kassen gleiche Lebensweise besitzt, hat noch nicht einmal auf einigen der kleineren Britischen Inseln oder an den Küsten des Mittelmeeres ausgerottet werden können. Daher scheint mir die angebliche Ausrottung so vieler Arten, die mit der Felstaube gleiche Lebensweise besitzen, eine sehr übereilte Annahme zu sein. Überdies sind die obengenannten so abweichenden Rassen nach allen Weltgegenden verpflanzt worden und müszten daher wohl einige derselben in ihre Heimath zurückgelangt sein. Und doch ist nicht eine derselben verwildert, obwohl die Feldtaube, d. i. die Fels- taube in ihrer nur sehr wenig veränderten Form, in einigen Gegen- den wieder wild geworden ist. Da nun alle neueren Versuche zeigen, dasz es sehr schwer ist ein wildes Thier zur Fortpflanzung im Zu- stande der Zähmung zu bringen, so wäre man durch die Hypothese eines mehrfältigen Ursprungs unsrer Haustauben zur Annahme ge- nöthigt, es seien schon in den alten Zeiten und von halbcivilisirten Menschen wenigstens 7—8 Arten so vollkommen gezähmt worden, dasz sie selbst in der Gefangenschaft fruchtbar geworden wären.

Ein Beweisgrund von groszem Gewichte und auch anderweitiger Anwendbarkeit ist der, dasz die oben aufgezählten Kassen, obwohl sie im Allgemeinen in Constitution, Lebensweise, Stimme, Färbung und den meisten Theilen ihres Körperbaues mit der Felstaube überein- kommen, doch in anderen Theilen gewisz sehr abnorm sind; wir wür- den uns in der ganzen groszen Familie der Columbiden vergeblich nach einem Schnabel, wie ihn die Englische Botentaube oder der

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44                       Abänderung im Zustande der Domcstication.                      Cap. 1.

kurzstirnige Purzier oder die Barbtaube besitzen, — oder nach um- gedrehten Federn, wie sie die Perrückentaube hat, — oder nach einem Kröpfe, wie beim Kröpfer, — oder nach einem Schwänze, wie bei der Pfauentaube umsehen. Man müszte daher annehmen, dasz der halbcivilisirte Mensch nicht allein bereits mehrere Arten voll- ständig gezähmt, sondern auch absichtlich oder zufällig auszerordent- lich abnorme Arten dazu erkoren habe, und dasz diese Arten seitdem alle erloschen oder verschollen seien. Das Zusammentreffen so vieler seltsamer Zufälligkeiten scheint mir denn doch im höchsten Grade unwahrscheinlich.

Noch möchten hier einige Thatsachen in Bezug auf die Färbung des Gefieders bei Tauben Berücksichtigung verdienen. Die Felstaube ist schieferblau mit weiszen (bei der ostindischen Subspecies, C. inter- media Strickt.., blaulichen) Weichen, hat am Schwänze eine schwarze Endbinde und am Grunde der äuszeren Federn desselben einen weiszen äuszeren Band; auch haben die Flügel zwei schwarze Binden. Einige halb-domesticirte und andere ganz wilde Unterrassen haben auch auszer den beide» schwarzen Binden noch schwarze Würfelflecken auf den Flügeln. Diese verschiedenen Zeichnungen kommen bei keiner andern Art der ganzen Familie vereinigt vor. Nun treffen aber auch bei jeder unsrer zahmen Rassen zuweilen und selbst bei gut gezüch- teten Vögeln alle jene Zeichnungen gut entwickelt zusammen, selbst bis auf die weiszen Ränder der äuszeren Schwanzfedern. Ja, wenn man zwei oder mehr Vögel von verschiedenen Rassen, von welchen keine blau ist oder eine der erwähnten Zeichnungen besitzt, mit ein- ander paart, so sind die dadurch erzielten Blendlinge sehr geneigt, diese Charactcre plötzlich anzunehmen. So kreuzte ich, um von meh- reren Fällen, die mir vorgekommen sind, einen anzuführen, einfarbig weisze Pfauentauben, die sehr constant bleiben, mit einfarbig schwar- zen Barbtanben, von deren zufällig äuszerst seltnen blauen Varietäten mir kein Fall in England bekannt ist, und erhielt eine braune, schwarze und gefleckte Nachkommenschaft. Ich kreuzte nun auch eine Barb- mit einer Bläsztaube, einem weiszen Vogel mit rothem Schwänze und rother Bläsze von sehr beständiger Rasse, und die Blendlinge waren dunkelfarbig und fleckig. Als ich ferner einen der von Pfauen- und von Barb-Tauben erzielten Blendlinge mit einem der Blendlinge von Barb- und von Bläsz-Tauben paarte, kam ein Enkel mit schön blauem Gefieder, weiszen Weichen, doppelter schwarzer Flügelbinde,

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Cap. 1.                                     Domesäcirte Tauben.                                   45

schwarzer Schwauzbinde und weissen Seitenrändern der Steuerfedern, Alles wie bei der wilden Felstaube, zum Vorsehein. Man kann diese Thatsachen aus dem bekannten Princip des Rückfalls zu vorelter- lichen Charaeteren begreifen, wenn alle zahmen Kassen von der Fels- taube abstammen. Wollten wir aber dies läugnen, so müszten wir eine von den zwei folgenden sehr unwahrscheinlichen Voraussetzungen machen: Entweder, dasz all' die verschiedenen angenommenen Stamm- arten wie die Felstaube gefärbt und gezeichnet gewesen seien (obwohl keine andre lebende Art mehr so gefärbt und gezeichnet ist), so dasz in dessen Folge noch bei allen Rassen eine Neigung, zu dieser an- fänglichen Färbung und Zeichnung zurückzukehren, vorhanden wäre; oder, dasz jede und auch die reinste Rasse seit etwa den letzten zwölf oder höchstens zwanzig Generationen einmal mit der Felstaube gekreuzt worden sei; ich sage: zwölf oder zwanzig Generationen, denn es ist kein Beispiel bekannt, dasz gekreuzte Nachkommen auf einen Vorfahren fremden Blutes nach einer noch gröszeren Zahl von Gene- rationen zurückschlagen. Wenn in einer Rasse nur einmal eine Kreuzung stattgefunden hat, so wird die Neigung zu einem aus einer solchen Kreuzung abzuleitenden Character zurückzukehren natürlich um so kleiner und kleiner werden, je weniger fremdes Blut noch in jeder späteren Generation übrig ist. Hat aber keine Kreuzung statt- gefunden und ist gleichwohl in der Zucht die Neigung der Rückkehr zu einem Character vorhanden, der schon seit mehreren Generationen verloren gegangen war, so ist trotz Allem, was man Gegenteiliges scheu mag, die Annahme geboten, dasz sich diese Neigung in unge- schwächtem Grade durch eine unbestimmte Reihe von Generationen (Ml'i halten könne. Diese zwei ganz verschiedenen Fälle von liück- schlag sind in Schriften über Erblichkeit oft mit einander verwechselt worden.

Eudlich sind die Bastarde oder Blendlinge, welche durch die Kreuzung der verschiedenen Taubenrassen erzielt werden, alle voll- kHOMO fruchtbar. Ich kann dies nach meinen eigenen Versuchen bestätigen, die ich absichtlich zwischen den aller-verschiedensten lli-'ii angestellt habe. Dagegen wird es aber schwer und vielleicht unmög- lich -ein, einen Fall anzuführen, wo ein Bastard von zwei bestimmt verschiedenen Arten vollkommen fruchtbar gewesen wäre. Einige Schriftsteller nehmen an, langdauernde Domestication beseitige all- mählich diese Neigung zur Unfruchtbarkeit. Aus der Geschichte des

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46                       Abänderung im Zuztande der Domestication.                     Cap. 1.

Hundes und einiger anderen Hausthiere zu schlieszen ist diese Hypo- these wahrscheinlich vollkommen richtig, wenn sie auf einander sehr nahe verwandte Arten angewendet wird. Aber eine Ausdehnung der Hypothese bis zu der Behauptung, dasz Arten, die ursprünglich von einander eben so verschieden gewesen, wie es Botentaube, Purzier, Kröpfer und Pfauenschwanz jetzt sind, unter einander eine vollkommen fruchtbare Nachkommenschaft liefern, scheint mir äuszerst voreilig zu sein.

Diese verschiedenen Gründe und zwar: die Unwahrscheinlichkeit, dasz der Mensch schon in früher Zeit sieben bis acht wilde Tauben- arten zur Fortpflanzung im gezähmten Zustande vermocht habe, — Arten, welche wir weder im wilden noch im verwilderten Zustande kennen, — ihre in manchen Beziehungen von der Bildung aller Co- lumbiden mit Ausnahme der Felstaubc ganz abweichenden Charactere, das gelegentliche Wiedererscheinen der blauen Farbe und der verschie- denen schwarzen Zeichnungen in allen Kassen sowohl im Falle einer reinen Züchtung als der Kreuzung, endlich die vollkommene Frucht- barkeit der Blendlinge: — alle diese Gründe zusammengenommen lassen mich schlieszen, dasz alle unsre zahmen Taubenrassen von Columba livia und deren geographischen Unterarten abstammen.

Zu Gunsten dieser Ansicht will ich ferner noch anführen: 1) dasz die Felstaube, C. livia, in Europa wie in Indien zur Zähmung geeignet gefunden worden ist, und dasz sie in ihren Gewohnheiten wie in vielen Punkten ihrer Structur mit allen unseren zahmen Rassen übereinkommt. 2) Obwohl eine englische Botentaube oder ein kurzstirniger Purzier sich in gewissen Characteren weit von der Felstaube entfernen, so ist es doch dadurch, dasz man die verschiedenen Unterformen dieser Kassen, und besonders die aus entfernten Gegenden abstammenden, mit einander vergleicht, möglich, zwischen ihnen eine fast ununter- brochene Reihe herzustellen; dasselbe können wir in einigen andern Fällen thun, wenn auch nicht mit allen Rassen. 3) Diejenigen Cha- ractere, welche die verschiedenen Rassen hauptsächlich von einander unterscheiden, wie die Fleischwarzen und die Länge des Schnabels der englischen Botentaube, die Kürze des Schnabels beim Purzier und die Zahl der Schwanzfedern der Pfauentaube, sind in jeder Rasse doch äuszerst veränderlich; die Erklärung dieser Erscheinung wird sich uns darbieten, wenn von der Zuchtwahl die Rede sein wird. 4) Tauben sind bei vielen Völkern beobachtet und mit äuszerster Sorgfalt und

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Cap. 1.                               Domesticirte Tauben.                                47

Liebhaberei gepflegt worden. Man hat sie schon vor Tausenden von Jahren in mehreren Weltgegenden gezähmt; die älteste Nachricht von ihnen stammt aus der Zeit der fünften Ägyptischen Dynastie, etwa 3000 Jahre v. Chr., wie mir Professor Lepsius mitgetheilt hat; aber Birch sagt mir, dasz Tauben schon auf einem Küchenzettel der voran- gehenden Dynastie vorkommen. Von Plinius vernehmen wir, dasz zur Zeit der Kömer ungeheure Summen für Tauben ausgegeben worden sind; „ja es ist dahin gekommen, dasz man ihrem Stammbaum und „Rasse nachrechnete." Gegen das Jahr 1600 schätzte sie Akber Khan in Indien so sehr, dasz ihrer nicht weniger als 20,00.0 zur Hofhaltung gehörten. „Die Monarchen von Iran und Turan sandten ihm einige „sehr seltene Vögel und", berichtet der höfliche Historiker weiter, „Ihre Majestät haben durch Kreuzung der Rassen, welche Methode „früher nie angewendet worden war, dieselben in erstaunlicher Weise „verbessert". Um diese nämliche Zeit waren die Holländer eben so sehr, wie früher die Römer, auf die Tauben erpicht. Die äuszerste Wichtigkeit dieser Betrachtungen für die Erklärung der auszerordent- lichen Veränderungen, welche die Tauben erfahren haben, wird uns erst bei den späteren Erörterungen über die Zuchtwahl deutlich wer- den. Wir werden dann auch sehen woher es kommt, dasz die Rassen so oft ein etwas monströses Aussehen haben. Endlich ist ein sehr günstiger Umstand für die Erzeugung verschiedener Rassen, dasz bei den Tauben ein Männchen mit einem Weibchen leicht lebenslänglich zusammengepaart, und dasz verschiedene Rassen in einem und dem nämlichen Vogelhause beisammen gehalten werden können.

Ich habe den wahrscheinlichen Ursprung der zahmen Taubenrassen mit einiger, wenn auch noch ganz ungenügender Ausführlichkeit be- sprochen, weil ich selbst zur Zeit, wo ich anfieng Tauben zu halten und ihre verschiedenen Formen zu beobachten und während ich wohl wuszte, wie rein sich die Rassen halten, es für ganz eben so schwer hielt zu glauben, dasz alle ihre Rassen, seit sie zuerst domesticirt wur- den, einem gemeinsamen Stammvater entsprossen sein könnten, als es einem Naturforscher schwer fallen würde, an die gemeinsame Abstam- mung aller Finken oder irgend einer anderen Vogelgruppe im Naturzu- stande zu glauben. Insbesondere machte mich ein Umstand sehr be- troffen, dasz nämlich fast alle Züchter von Hausthieren und Cultur- pflanzen, mit welchen ich je gesprochen oder deren Schriften ich ge- lesen hatte, vollkommen überzeugt waren, dasz die verschiedenen

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48                    Abänderung im Zustande der Domestication.                  Cap. 1.

Rassen, welche ein jeder von ihnen erzogen, von eben so vielen ur- sprünglich verschiedenen Arten herstammten. Fragt man, wie ich gefragt habe, irgend einen berühmten Züchter der Hereford-Rindvieh- rasse, ob dieselbe nicht etwa von der langhörnigen Rasse oder beide von einer gemeinsamen Stammform abstammen könnten, so wird er die Frager auslachen. Ich habe nie einen Tauben-, Hühner-, Enten- oder Kaninchen-Liebhaber gefunden, der nicht vollkommen überzeugt gewesen wäre, dasz jede Hauptrasse von einer anderen Stammart her- komme. Van Mons zeigt iu seinem Werke über die Äpfel und Bir- nen, wie völlig ungläubig er darin ist, dasz die verschiedenen Sorten, wie z. B. der Ribston-pippin oder der Codlin-Apfel von Samen des nämlichen Baumes je entsprungen sein könnten. Und so könnte ich unzählige andere Beispiele anführen. Dies läszt sich, wie ich glaube, einfach erklären. In Folge langjähriger Studien haben diese Leute eine grosze Empfindlichkeit für die Unterschiede zwischen den ver- schiedenen Rassen erhalten; und obgleich sie wohl wissen, dasz jede Rasse etwas variire, da sie ja eben durch die Zuchtwahl solcher ge- ringer Abänderungen ihre Preise gewinnen, so gehen sie doch nicht von allgemeineren Schlüssen aus und rechnen nicht den ganzen Betrag zusammen, der sich durch Häufung kleiner Abänderungen während vieler aufeinanderfolgenden Generationen ergeben musz. Werden nicht jene Naturforscher, welche, obschon viel weniger als diese Zächter mit den Gesetzen der Vererbung bekannt und nicht besser als sie über die Zwischenglieder in der langen Reihe der Abkommenschaft unter- richtet, doch annehmen, dasz viele von unseren Hausthierrassen von gleichen Eltern abstammen, — werden sie nicht vorsichtig sein ler- nen, wenn sie über den Gedanken lachen, dasz eine Art im Natur- zustand in gerader Linie von einer anderen abstammen könnte?

Früher befolgte Grundsätze bei der Zuchtwahl und deren Folgen. Wir wollen nun kurz untersuchen, wie die domesticirten Rassen schrittweise von einer oder von mehreren einander nahe verwandten Arten erzeugt worden sind. Einige Wirkung mag dabei dem directen und bestimmten Einflüsse äuszerer Lebensbedingungen und eine geringe der Angewöhnung zuzuschreiben sein; es wäre aber kühn, solchen Kräften die Verschiedenheiten zwischen einem Karrengaul und einem Rennpferde, zwischen einem Windspiele und einem Schweiszhund, einer Boten- und einer Purzeltaube zuschreiben zu wollen. Eiue der merk-

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Cap. 1.                               Frühere Grundsätze der Züchtung.                                49

würdigsten Eigentümlichkeiten, die wir au unseren domesticirteu Rassen wahrnehmen, ist ihre Anpassung nicht zu Gunsten des eigenen Vortheils der Pflanze oder des Thieres, sondern zu Guusten des Nutzens und der Liebhaberei des Menschen. Einige ihm nützliche Abänderungen sind zweifelsohne plötzlich oder auf einmal entstanden, wie z. B. manche Botaniker glauben, dasz die Weberkarde mit ihren Haken, welchen keine mechanische Vorrichtung an Brauchbarkeit gleichkommt, nur eine Varietät des wilden l>ipsuciis sei; und diese ganze Abände- rung mag wohl plötzlich in irgend einem Sämlinge dieses letztern zum Vorschein gekommen sein. So ist es wahrscheinlich auch mit den Dachshunden der Fall; und es ist bekannt, dasz ebenso das ameri- canische Ancou- oder Otter-Schaf entstanden ist. Wenn wir aber das Kennpferd mit dem Karrengaul, das Dromedar mit dem Kameel, die für Culturland tauglichen mit den für Bergweide passenden Schaf- rassen, deren Wollen sich zu ganz verschiedenen Zwecken eignen, wenn wir die mannichlaltigen Hunderassen vergleichen, deren jede dem Menschen in einer anderen Weise dient, — wenn wir den im Kampfe so ausdauernden Streithahn mit anderen friedfertigen und trä- gen Kassen, welche „immer legen und niemals zu brüten verlangen", oder mit dem so kleinen und zierlichen Bantam-Huhne vergleichen, — wenn wir endlich das Heer der Acker-, Obst-, Küchen- und Zier- pflanzenrassen in's Auge fassen, welche dem Menschen jede zu an- derem Zwecke und in anderer Jahreszeit so nützlich oder für seine Augen so angenehm sind, so müssen wir doch wohl an mehr denken, als an blosze Veränderlichkeit. Wir können nicht annehmen, dasz diese Varietäten auf einmal so vollkommen und so nutzbar entstanden seien, wie wir sie jetzt vor uns sehen, und kennen in der That von manchen ihre Geschichte genau genug, um zu wissen, dasz dies nicht der Fall gewesen ist. Der Schlüssel liegt in dem accumulativen Wahlvermögen des Menschen: die Natur liefert allmählich man- cherlei Abänderungen: der Mensch suuanirt sie in gewissen ihm nütz- lichen Richtungen. In diesem Sinne kann man von ihm sagen, er habe sich nützliche Rassen geschalten.

Die grosze Wirksamkeit dieses Princips der Zuchtwahl ist nicht hypothetisch; denn es ist gewisz, dasz einige unserer ausgezeichnet- sten Viehzüchter selbst innerhalb eines Menschenalters mehrere Rinder- und Schalrassen in beträchtlichem Umfange moditicirt haben. Dm das, was sie geleistet haben, in seinem ganzen Umfange zu würdigen, ist

DAHWIJ, LDUUhun« d*r Arlou. 6. Auö. lll-t                                                4

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50                        Abänderung im Zustande der Doiwstic»tion.                     C«p. 1.

es fast nothwendig, einige von den vielen diesem Zwecke gewidmeten Schriften zu lesen und die Thiere selbst zu sehen. Züchter sprechen gewöhnlich von der Organisation eines Thieres, wie von etwas völlig Plastischem, das sie fast ganz nach ihrem Gefallen modeln könnten. Wenn es der Kaum gestattete, so könnte ich viele Stellen von den sachkundigsten Gewährsmännern als Belege anführen. Yoiatt, der

B wahrscheinlich besser als fast irgend ein Anderer mit den landwirt- schaftlichen Werken bekannt und selbst ein sehr guter Beurtheiler eines Thieres war, sagt von diesem Princip der Zuchtwahl, es sei das, „was den Landwirth befähige, den Character seiner Heerde nicht .allein zu modificiren, sondern gänzlich zu ändern. Es ist der Zau- „berstab, mit dessen Hülfe er jede Form in's Leben ruft, die ihm ge-

,(5111.' Lord Somerville sagt in Bezug auf das, was die Züchter hinsichtlich der Schafrassen geleistet: „Es ist, als hätten sie eine in .«ich vollkommene Form an die Wand gezeichnet und dann belebt." In Sachsen ist die Wichtigkeit jenes Princips für die Merinozurht so anerkannt, dasz die Leute es gewerbsmaszig verfolgen. Die Schafe werden auf einen Tisch gelegt und studirt, wie ein Gemälde von Kennern geprüft wird. Dieses wird je nach Monatsfrist dreimal wie- derholt, und die Schafe werden jedesmal gezeichnet und classiticirt, so dasz nur die allerbesten zuletzt zur Nachzucht genommen werden. Was Englische Züchter bis jetzt schon geleistet haben, geht aus den ungeheuren Preisen hervor, die man für Thiere bezahlt, die einen guten Stammbaum aufzuweisen haben, und diese hat man jetzt nach allen Weltgegenden ausgeführt. Die Veredlung rührt im Allgemeinen keineswegs davon her, dasz man verschiedene Rassen miteinander ge- kreuzt hat. All' die besten Züchter sprechen sich streng gegen die- ses Verfahren aus, es sei denn zuweilen zwischen einander nahe ver- wandten L'nterrassen. Und hat eine solche Kreuzung stattgefunden, so ist die sorgfältigste Auswahl weit nothwendiger, als selbst in ge- wöhnlichen Fällen. Handelte es sich bei der Wahl nur darum, irgend welche sehr auffallende Varietät auszusondern und zur Nachzucht zu verwenden, so wäre das Princip so handgreiflich, dasz es sich kaum der Mühe lohnte, davon zu sprechen. Aber seine Wichtigkeit besteht in dem groszen Erfolge einer durch Generationen fortgesetzten Häufung dem ungeübten Auge ganz unkenntlicher Abänderungen in einer Rich- tung hin: Abänderungen, die ich z. B. vergebens herauszufinden ver- sucht habe. Nicht ein Mensch unter tausend hat ein hinreichend

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Cap. 1.                       Frühere Grundsätze der Züchtung.                        51

scharfes Auge und Urtheil, um ein ausgezeichneter Züchter zu wer- den. Ist er mit diesen Eigenschaften versehen, studirt er seinen Ge- genstand Jahre lang und widmet ihm seine ganze Lebenszeit mit un- beugsamer Beharrlichkeit, so wird er Erfolg haben und grosze Ver- besserungen bewirken. Mangelt ihm aber eine jener Eigenschaften, so wird er sicher nichts ausrichten. Es haben wohl nur wenige davon eine Vorstellung, was für ein Grad von natürlicher Befähigung und wie viele Jahre Übung dazu gehören, um nur ein geschickter Tauben- züchter zu werden.

Die nämlichen Grundsätze werden beim Gartenbau befolgt, aber die Abänderungen erfolgen hier oft plötzlicher. Doch glaubt Nie- mand, dasz unsere edelsten Gartenerzeugnisse durch eine einfache Ab- änderung unmittelbar aus der wilden Urform entstanden seien. In einigen Fällen können wir beweisen, dasz dies nicht geschehen ist, indem genaue Protokolle darüber geführt worden sind; um aber ein sehr beiläufiges Beispiel anzuführen, können wir uns auf die stetig zunehmende Grösze der Stachelbeeren beziehen. Wir nehmen eine er- staunliche Veredlung in manchen Zierblumen wahr, wenn man die heutigen Blumen mit Abbildungen vergleicht, die vor 20—30 Jahren davon gemacht worden sind. Wenn eine Pflanzenrasse einmal wohl ausgebildet worden ist, so sucht sich der Samenzüchter nicht die besten Pflanzen aus, sondern entfernt nur diejenigen aus den Samenbeeten, welche am weitesten von ihrer eigenthümlichen Form abweichen. Bei Thieren findet diese Art von Auswahl ebenfalls statt, denn kaum dürfte Jemand so sorglos sein, seine schlechtesten Thiere zur Nach- zucht zu verwenden.

Bei den Pflanzen gibt es noch ein anderes Mittel, die sich häu- fenden Wirkungen der Zuchtwahl zu beobachten, nämlich die Ver- gleichung der Verschiedenheit der Blüthen in den mancherlei Varie- täten einer Art im Blumengarten; der Verschiedenheit der Blätter, Hülsen, Knollen oder was sonst für Theile in Betracht kommen, im Küchengarten, im Vergleiche zu den Blüthen der uämlichen Varietäten; und der Verschiedenheit der Früchte bei den Varietäten einer Art im Obstgarten, im Vergleich zu den Blättern und Blüthen derselben Varie- tätenreihe. Wie verschieden sind die Blätter der Kohlsorten und wie ähnlich einander die Blüthen! wie unähnlich die Blüthen der Penses nnd wie ähnlich die Blätter! wie sehr weichen die Früchte der ver- schiedenen Stachelbeersorten in Grösze, Farbe, Gestalt und Behaarung

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52                          Abänderung im Zustande der Domestication.                   Cap. 1.

von eiaander ab, während au den Blüthen nur ganz unbedeutende Verschiedenheiten zu bemerken sind! Xicht als ob die Varietäten, die in einer Beziehung sehr bedeutend verschieden sind, es in anderen Punkten gar nicht wären: dies ist schwerlich je und (ich spreche nach sorgfältigen Beobachtungen) vielleicht niemals der Fall! Die Gesetze der Correlation der Abänderungen, deren Wichtigkeit nie übersehen werden sollte, werden immer einige Verschiedenheiten veranlassen; im Allgemeinen kann ich aber nicht zweifeln, dasz die fortgesetzte Aus- wahl geringer Abänderungen in den Blättern, in den Blüthen oder in der Frucht solche Kassen erzeuge, welche hauptsächlich in diesen Theilen von einander abweichen.

Man könnte einwenden, das Princip der Zuchtwahl sei erst seit kaum drei Vierteln eines Jahrhunderts zu planmäsziger Anwendung gebracht worden; gewisz ist es erst seit den letzten Jahren mehr in Uebung und sind viele Schriften darüber erschienen; die Ergebnisse sind in einem entsprechenden Grade immer rascher und erheblicher geworden. Es ist aber nicht entfernt wahr, dasz dieses Princip eine neue Entdeckung sei. Ich könnte mehrere Beweise anführen, aus wel- chen sich die volle Anerkennung seiner Wichtigkeit schon in sehr alten Schriften ergibt. Selbst in den rohen und barbarischen Zeiten der englischen Geschichte sind ausgesuchte Zuchtthiere oft eingeführt und ist ihre Ausfuhr gesetzlich verboten worden; auch war die Ent- fernung der Pferde unter einer gewissen Grösze angeordnet, was sich mit dem oben erwähnten Ausjäten der Pflanzen vergleichen läszt. Das Prinoip der Zuchtwahl finde ich auch in einer alten chinesischen En- cyklopädie bestimmt angegeben. Ausführliche Regeln darüber sind bei einigen Römischen Classikern niedergelegt. Aus einigen Stelleu in der Genesis erhellt, dasz man schon in jener frühen Zeit der Farbe der Hausthiere seine Aufmerksamkeit zugewendet hat. Wilde kreuzen noch jetzt zuweilen ihre Hunde mit wilden Hundearten, um die Rasse zu verbessern, wie es nach Punius' Zeugnis auch vormals geschehen ist. Die Wilden in Süd-Africa paaren ihre Zugochsen nach der Farbe zusammen, wie »inige Eskimos ihre Zughunde. Livingstone berich- tet, wie hoch gute Hausthierrassen von den Negern im innern Africa, welche nie mit Europäern in Berührung gewesen sind, geschätzt wer- den. Einige der angeführten Thatsachen sind zwar keine Belege für wirkliche Zuchtwahl; aber sie zeigen, dasz die Zucht der Hausthiere schon in alten Zeiten ein Gegenstand aufmerksamer Sorgfalt gewesen,

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Cap. 1.                                     Unbewuszte Zuchtwahl.                                           53

und dasz sie es bei den rohesten Wilden jetzt ist. Es hätte aber in der That doch befremden müssen, wenn der Zuchtwahl keine Aufmerk- samkeit geschenkt worden wäre, da die Erblichkeit der guten und schlechten Eigenschaften so auffällig ist.

Unbewußte Zuchtwahl. In jetziger Zeit versuchen es ausgezeichnete Züchter durch plan- mäszige Wahl, mit einem bestimmten Ziele im Auge, neue Stämme oder Unterrassen zu bilden, die alles bis jetzt im Lande Vorhandene übertreffen sollen. Für unseren Zweck jedoch ist diejenige Art von Zuchtwahl wichtiger, welche man die unbewuszte nennen kann und welche das Resultat des Umstandes ist, dasz Jedermann von den besten Thieren zu besitzen und nachzuziehen sucht. So wird Jemand, der Hühnerhunde halten will, natürlich zuerst möglichst gute Hunde zu bekommen suchen und nachher die besten seiner eigenen Hunde zur Nachzucht bestimmen; dabei hat er aber nicht die Absicht oder die Erwartung, die Rasse hierdurch bleibend zu ändern. Demungeachtet läszt sich annehmen, dasz dieses Verfahren, einige Jahrhundert lang fortgesetzt, eine jede Rasse ändern und veredeln wird, wie Bakewell, Colouns u. A. durch ein gleiches und nur mehr planmäsziges Verfahren schon während ihrer eigenen Lebenszeit die Formen und Eigenschaften ihrer Rinderheerden wesentlich verändert haben. Langsame und un- merkbare Veränderungen dieser Art könnten nicht erkannt werden, wenn nicht wirkliche Messungen oder sorgfältige Zeichnungen der fraglichen Rassen seit langer Zeit gemacht worden wären, welche zur Verglei- ch ung dienen können. In manchen Fällen kann man jedoch noch un- veredelte oder wenig veränderte Individuen derselben Rasse in solchen weniger civilisirten Gegenden auffinden, wo die Veredlung derselben weniger fortgeschritten ist. So hat man Grund zu glauben, dasz Kö- nig Karl's Jagdhundrasse*) seit der Zeit dieses Monarchen unbe-

*) Herr Darwin «rtheilt mir über die hier genannten Englischen Hunde- rassen folgende Auskunft:

der Jagdhund (Spaniel) ist klein, rauhhaarig, mit hängenden Ohren und gibt auf der Fährte des Wildes Laut;

der Spürhund (Setter) ist ebenfalls rauhhaarig, aber grosz, und drückt sich, wenn er Wind vom Wilde hat. ohne Laut z« geben, lang« Zeit regungslos auf den Boden;

der Vorstehehund (Pointer) endlich entspricht dem deutschen Hühnerhunde und ist in England grosz und glatthaarig.                                                Bronn.

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54 '                      Abänderung im Znstande der Domestication.                   Cap. 1.

wuszter Weise beträchtlich verändert worden ist. Einige völlig sach- kundige Gewährsmänner hegen die Ueberzeugung, dasz der Spürhund in gerader Linie vom Jagdhund abstammt und wahrscheinlich durch langsame Veränderung aus demselben hervorgegangen ist. Es ist be- kannt, dasz der Vorstehehund im letzten Jahrhundert grosze Umände- rung erfahren hat, und in diesem Falle glaubt man, es sei die Um- änderung hauptsächlich durch Kreuzung mit dem Fuchshunde bewirkt worden; aber was uns angeht, ist, dasz diese Umänderung unbewuszt und allmählich geschehen und dennoch so beträchtlich ist, dasz, ob- wohl der alte spanische Vorstehehund gewisz aus Spanien gekommen, Herr Borrow mich doch versichert hat, in ganz Spanien keine einhei- mische Hunderasse gesehen zu haben, die unserem Vorstehehund gliche.

Durch ein gleiches Wahl verfahren und sorgfältige Aufzucht ist die ganze Masse der englischen Rennpferde dahin gelangt, in Schnellig- keit und Grösze ihren arabischen Urstamm zu übertreffen, so dasz dieser letzte bei den Bestimmungen über die Goodwood-Rennen hin- sichtlich des zu tragenden Gewichtes begünstigt werden muszte. Lord Spencer u. A. haben gezeigt, dasz in England das Rindvieh an Schwere und früher Reife gegen die früher hier gehaltenen Heerden zugenom- men hat. Vergleicht man die Nachrichten, welche in alten Tauben- büchern über Boten- und Purzeltauben enthalten sind, mit diesen Rassen, wie sie jetzt in England, Indien und Persien vorkommen, so kann man, scheint mir, deutlich die Stufen verfolgen, welche sie all- mählich zu durchlaufen hatten, um endlich so weit von der Felstaube abzuweichen.

Youatt gibt ein vortreffliches Beispiel von den Wirkungen einer fortdauernden Zuchtwahl, welche man insofern als unbewuszte betrach- ten kann, als die Züchter nie das von ihnen erlangte Ergebnis selbst erwartet oder gewünscht haben können, nämlich die Erziehung zweier ganz verschiedener Stämme. Die beiden Heerden von Leicester-Scha- fen, welche Mr. Bucklei und Mr. Burgess halten, sind, wie Yoüatt bemerkt, „seit länger als 50 Jahren rein aus der ursprünglichen Stamm- form Bakeweli.'s gezüchtet worden. Unter Allen, welche mit der Sache „bekannt sind, glaubt Niemand von fern daran, dasz die beiden Eigner „dieser Heerden dem reinen BAKEWELL'schen Stamme jemals fremdes „Blut beigemischt hätten, und doch ist jetzt die Verschiedenheit zwi- schen deren Heerden so grosz, dasz man glaubt, ganz verschiedene „Rassen zu sehen."

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Cap. 1.

Unbewuszte Zuchtwahl.

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Gäbe es Wilde, die so barbarisch wären, dasz sie keine Vermu- thung von der Erblichkeit des C'haracters ihrer Hausthiere hätten, so würden sie doch jedes ihnen zu einem besonderen Zwecke vorzugsweise nützliche Thier während Hungersnoth und anderer Unglücksfälle, denen Wilde so leicht ausgesetzt sind, sorgfältig zu erhalten bedacht sein, und ein derartig auserwähltes Thier würde mithin mehr Nach- kommenschaft als ein anderes von geringerem Werthe hinterlassen, so dasz schon auf diese Weise eine unbewuszte Auswahl zur Züch- tung stattfände. Welchen Werth selbst die Barbaren des Feuerlandes auf ihre Thiere legen, sehen wir, wenn sie in Zeiten der Noth lieber ihre alten Weiber als ihre Hunde tödten und verzehren, weil ihnen diese nützlicher sind als jene.

Bei den Pflanzen kann man dasselbe stufenweise Veredlungsver- fahren in der gelegentlichen Erhaltung der besten Individuen wahr- nehmen, mögen sie nun hinreichend oder nicht genügend verschieden sein, um bei ihrem ersten Erscheinen schon als eine eigene Varietät zu gelten, und mögen sie aus der Kreuzung von zwei oder mehr Kas- sen oder Arten hervorgegangen sein. Wir erkennen dies klar aus der zunehmenden Grösze und Schönheit der Blumen von Pensees, Dahlien, Pelargonien, Kosen u. a. Pflanzen im Vergleich mit den älteren Varie- täten derselben Arten oder mit ihren Stammformen. Niemand wird erwarten, ein Stiefmütterchen (Pensee) oder eine Dahlie erster Quali- tät aus dem Samen einer wilden Pflanze zu erhalten, oder eine Schmelz- birne erster Sorte aus dem Samen einer wilden Birne zu erziehen, obwohl es von einem wildgewachsenen Sämlinge der Fall sein könnte, welcher von einer im Garten gebildeten Varietät herrührt. Die Kirne ist zwar schon in der classischen Zeit cultivirt worden, scheint aber nach Pi.iNiis' Bericht eine Frucht von sehr untergeordneter Qualität gewesen zu sein. Ich habe in Gartenbauschriften den Ausdruck groszen Erstaunens über die wunderbare Geschicklichkeit der Gärtner gelesen, die aus so dürftigem Material so glänzende Erfolge erzielt hätten; aber ihre Kunst war ohne Zweifel einfach und wenigstens in Bezug auf das Endergebnis, eine unbewuszte. Sie bestand nur darin, dasz sie die jederzeit beste Varietät wieder aussäeten und, wenn dann zufällig eine neue, etwas bessere Abänderung zum Vorschein kam, nun diese zur Nachzucht wählten u. s. w. Aber die Gärtner der classischen Zeit, welche die beste Birne, die sie erhalten konnten, nachzogen, hatten keine Idee davon, was für eine herrliche Frucht wir einst essen

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56                         Abänderung im Zustande der Domes'ication.                   Cap. 1.

würden: und doch verdanken wir dieses treffliche Obst in geringem Grade wenigstens dem Umstände, dasz schon sie begonnen haben, die besten Varietäten, die sie nur irgend finden konnten, auszuwählen und zu erhalten.

Die grosze Menge von Veränderungen, die sich so in unseren Culturpflanzen langsamer und unbewuszter Weise angehäuft haben, erklärt, glaube ich, die bekannte Thatsache, dasz wir in einer Anzahl von Fällen die wilde Mutterpflanze nicht wieder erkennen und daher nicht anzugeben vermögen, woher die am längsten in unseren Blumen- und Küchengärten angebauten Pflanzen stammen. Wenn es aber Hun- derte und Tausende von Jahren bedurft hat, um unsere Culturpflanzen bis auf deren jetzige, dem Menschen so nützliche Stufe zu veredeln oder zu modificiren, so wird es. uns auch begreiflich, warum weder Australien, noch das Cap der guten Hoffnung, noch irgend ein anderes von ganz uncivilisirten Menschen bewohntes Land uns eine der Cultur werthe Pflanze geboten hat. Sicht als ob diese an Pflanzenarten so reichen Länder in Folge eines eigenen Zufalles gar nicht mit Ur- formen nützlicher Pflanzen von der Natur versehen worden wären; sondern ihre einheimischen Pflanzen sind nur nicht durch unausge- setzte Zuchtwahl bis zu einem Grade veredelt worden, welcher mit dem der Pflanzen in den schon von Alters her eultivirten Ländern vergleichbar wäre.

Was die Hausthiere nicht civilisirter Völker betrifft, so darf man nicht übersehen, dasz diese in der Regel, zu gewissen Jahreszeiten wenigstens, ihre eigene Nahrung sich zu erkämpfen haben. In zwei sehr verschieden beschaffenen Gegenden können Individuen einer und derselben Art, aber von etwas verschiedener Bildung und Constitution, oft die einen in der ersten und die anderen in der zweiten Gegend besser fortkommen; und hier können sich durch eine Art natürlicher Zuchtwahl, wie nachher weiter erklärt werden soll, zwei Unterrassen bilden. Dies erklärt vielleicht zum Theile, was einige Schriftsteller anführen, dasz die Thierrassen der Wilden mehr die Charactere be- sonderer Species an sich tragen, als die bei civilisirten Völkern ge- haltenen Varietäten.

Nach der hier aufgestellten Ansicht von der äuszerst wichtigen Rolle, welche die Zuchtwahl des Menschen gespielt hat, erklärt es sich auch sofort, wie es komme, dasz unsere domesticirten Rassen sich in Structur und Lebensweise den Bedürfnissen und Launen des Menschen

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Cap. 1.                            l'nbewuszte Zuchtwahl.                                 57

anpassen. Es lassen sich daraus ferner, wie ich glaube, der oft ab- norme Character unserer Hausrassen und auch die gewöhnlich in äusse- ren Merkmalen so groszen, in inneren Theilen oder Organen aber ver- hältnismäszig so unbedeutenden Verschiedenheiten derselben begreifen. Der Mensch kann kaum oder nur sehr schwer andere als äuszerlich sichtbare Abweichungen der Structur bei seiner Auswahl beachten. und er kümmert sich in der That nur selten um das Innere. Er kann durch Zuchtwahl nur auf solche Abänderungen einwirken, welche ihm von der Natur selbst in anfänglich schwachem Grade dargeboten wer- den. So würde nie Jemand versuchen, eine Pfauentaube zu machen, wenn er nicht zuvor schon eine Taube mit einem in etwas ungewöhn- licher Weise entwickelten Schwänze gesehen hätte, oder einen Kröpfer. ehe er eine Taube gefunden hätte, mit einem ungewöhnlich groszen Kröpfe. Je abnormer und ungewöhnlicher ein Character bei seinem ersten Erscheinen war, desto mehr wird derselbe die Aufmerksamkeit gefesselt haben. Doch ist ein derartiger Ausdruck, wie „Versuchen eine Pfauentaube zu machen", in den meisten Fällen äuszerst incor- rect. Denn der, welcher zuerst eine Taube mit einem etwas stärke- ren Schwänze zur Nachzucht auswählte, hat sich gewiss nicht träumen lassen, was aus den Nachkommen dieser Taube durch theils unbe- wuszte, theils planmäszige Zuchtwahl werden würde. Vielleicht hat der Stammvater aller Pfauentauben nur vierzehn etwas ausgebreitete Schwanzfedern gehabt, wie die jetzige javanesische Pfauentaube oder wie die Individuen von verschiedenen anderen Rassen, an welchen man bis zu 17 Schwanzfedern gezählt hat. Vielleicht hat die erste Kropftaube ihren Kropf nicht stärker aufgeblähet, als es jetzt die Möventaube mit dem oberen Theile der Speiseröhre zu thun pflegt, eine Gewohnheit, welche bei allen Taubenliebhabern unbeachtet bleibt, weil sie keinen Gesichtspunkt für ihre Zuchtwahl abgibt.

Man darf aber nicht annehmen, dasz es erst einer groszon Ab- weichung in der Structur bedürfe, um den Blick des Liebhabers auf sich zu ziehen; er nimmt äuszerst kleine Verschiedenheiten wahr, und es ist in des Menschen Art begründet, auf eine wenn auch geringe Neuigkeit in seinem eigenen Besitze Werth zu legen. Auch ist der anfangs auf geringe individuelle Abweichungen bei Individuen einer und derselben Art gelegte Werth nicht mit demjenigen zu vergleichen, welcher denselben Verschiedenheiten jetzt beigelegt wird, nachdem ein- mal mehrere reine Rassen dieser Art hergestellt sind. Viele geringe

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58                          Abänderung im Zustande der Domesticatiou.                   Cap. 1.

Abänderungen treten bekanntlich bei Tauben gelegentlich auf; sie werden aber als Fehler oder als Abweichungen vom vollkommenen Typus einer Kasse jedesmal verworfen. Die gemeine Gans hat keine auffallende Varietät geliefert; daher wurden die Toulouse- und die ge- wöhnliche Kasse, welche nur in der Farbe, dem biegsamsten aller Charactere, verschieden sind, bei unseren Geflügel-Ausstellungen für verschieden ausgegeben.

Diese Ansichten erklären ferner, wie ich meine, eine zuweilen gemachte Bemerkung, dasz wir nämlich nichts über den Ursprung oder die Geschichte irgend einer unserer Hausrassen wissen. Man kann indessen von einer Kasse, wie von einem Sprachdialecte, in Wirklich- keit kaum sagen, dasz sie einen bestimmten Urprung gehabt habe. Jemand erhält und gebraucht irgend ein Individuum mit geringen Ab- weichungen des Körperbaues zur Nachzucht, oder er verwendet mehr Sorgfalt als gewöhnlich darauf, seine besten Thiere mit einander zu paaren, und verbessert dadurch seine Zucht; und die verbMMtn Thiere verbreiten sich langsam in die unmittelbare Nachbarschaft. Da sie aber bis jetzt noch schwerlich einen besonderen Namen haben und sie noch nicht sonderlich geschätzt sind, so achtet Niemand auf ihre Geschichte. Wenn sie dann durch dasselbe langsame und stufenweise Verfahren noch weiter veredelt worden sind, breiten sie sich immer weiter aus und werden jetzt als etwas Besonderes und Werthvolles anerkannt und erhalten wahrscheinlich nun erst einen Provincialnamen.

In halb-civilisirten Gegenden mit wenig freiem Verkehr mag die Aus- breitung und Anerkennung einer neuen Unterrasse ein langsamer Vor- gang sein. Sobald aber die einzelnen werth volleren Eigenschaften der neuen Unterrasse einmal vollständig anerkannt sind, wird stets das von mir so genannte Princip der unbewuszten Zuchtwahl — vielleicht zu einer Zeit mehr als zur andern, je nachdem eine Kasse in der Mode steigt oder fällt, und vielleicht mehr in einer Gegend als in der anderen, je nach der Civilisationsstufe ihrer Bewohner — langsam auf die Häufung der characteristisclien Zuge dir Kasse hinwirken, welcher Art sie auch sein mögen. Aber es ist unendlich wenig Aussicht vor- handen, einen Bericht über derartige langsame, wechselnde und un- merkliche Veränderungen zu erhalten.

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Cap. 1.                       Der Zuchtwahl günstige Umstände.                             59'

Günstige Umstände für das Wahlvermögen des Menschen. Ich habe nun einige Worte über die dem Wahlvermögen des Menschen günstigen oder ungünstigen Umstände zu sagen. Ein hoher Grad von Veränderlichkeit ist insofern offenbar günstig, als er ein reicheres Material zur Auswahl für die Züchtung liefert. Nicht als ob blosz individuelle Verschiedenheiten nicht vollkommen genügten, um mit äuszerster Sorgfalt durch Häufung endlich eine bedeutende Um- änderung in fast jeder gewünschten Richtung zu erwirken. Da aber solche dem Menschen offenbar nützliche oder gefällige Variationen nur zufällig vorkommen, so musz die Aussicht auf deren Erscheinen mit der Anzahl der gehaltenen Individuen zunehmen, und daher wird diese von höchster Wichtigkeit für den Erfolg. Mit Rücksicht auf dieses Princip hat früher Marsbau, über die Schale in einigen Theilen von Yorkshire gesagt, dasz, „weil sie gewöhnlich nur armen Leuten ge- nhören und meistens in kleine Loose vertheilt sind, sie nie veredelt »werden können.* Auf der anderen Seite haben Handelsgärtner, welche dieselben Pflanzen in groszen Massen erziehen, gewöhnlich mehr Er- folg als die bloszen Liebhaber in Bildung neuer und werthvoller Va- rietäten. Das Halten einer groszen Anzahl von Individuen einer Art in einer Gegend verlangt, dasz man diese Species in günstige Lebens- bedingungen versetze, so dasz sie sich in dieser Gegend ordentlich fortpflanze. Sind nur wenig Individuen einer Art vorhanden, so wer- den sie gewöhnlich alle, wie auch ihre Beschaffenheit sein mag, zur Nachzucht zugelassen, und dies hindert bedeutend ihre Auswahl. Aber wahrscheinlich der wichtigste Punkt von allen ist, dasz das Thier oder die Pflanze für den Besitzer so nützlich oder so werthvoll sei, dasz er die genaueste Aufmerksamkeit auf jede, auch die geringste Abände- rung in den Eigenschaften und dem Körperbaue eines jeden Indivi- duums wendet. Wird keine solche Aufmerksamkeit angewendet, so ist auch nichts zu erwirken. Ich habe es mit Nachdruck hervorheben sehen, es sei ein sehr glücklicher Zufall gewesen, dasz die Erdbeere gerade zu variiren begann, als Gärtner die Pflanze näher zu beob- achten annengen. Zweifelsohne hatte die Erdbeere immer variirt, seitdem sie angepflanzt worden war, aber man hatte die geringen Ab- änderungen vernachlässigt. Sobald jedoch Gärtner später individuelle Pflanzen mit etwas gröszeren, früheren oder besseren Früchten heraus- hoben, Sämlinge davon erzogen und dann wieder die besten Sämlinge und deren Abkommen zur Nachzucht verwendeten, da lieferten diese

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Der Zuchtwahl günstige Umstände.

Cap. 1.

unterstützt durch die Kreuzung mit besonderen Arten, die vielen be- wundernswerthen Varietäten der Erdbeere, welche in den letzten 30 bis 40 Jahren erzielt worden sind.

Bei Thieren ist die Leichtigkeit, womit ihre Kreuzung gehindert werden kann, ein wichtiges Element bei der Bildung neuer Rassen, in einer Gegend wenigstens, welche bereits mit anderen Rassen besetzt ist. Hier spielt auch die Einzäunung der Ländereien eine Rolle. Wan- dernde Wilde oder die Bewohner offener Ebenen besitzen selten mehr als eine Rasse von einer und derselben Speeres. Man kann zwei Tau- ben lebenslänglich zusammenpaaren, und dies ist eine grosze Bequem- lichkeit für den Liebhaber, weil er viele Rassen im nämlichen Vogel- hause veredeln und rein erhalten kann. Dieser Umstand musz die Bildung und Veredlung neuer Rassen sehr befördert haben. Ich will noch hinzufügen, dasz man die Tauben sehr rasch und in groszer An- zahl vermehren und die schlechten Vögel leicht beseitigen kann, weil sie getödtet zur Speise dienen. Auf der andern Seite lassen sich Katzen ihrer nächtlichen Wanderungen wegen nicht leicht zusammenpaaren, daher man auch, trotzdem dasz Frauen und Kinder sie gern haben, selten eine neue Rasse aufkommen sieht; solche Rassen, wie wir der- gleichen zuweilen sehen, sind immer aus irgend einem anderen Lande eingeführt. Obwohl ich nicht bezweifle, dasz einige domesticirte Thiere weniger als andere variiren, so wird doch die Seltenheit oder der gänz- liche Mangel verschiedener Rassen bei Katze, Esel, Pfau, Gans u. s. w. hauptsächlich davon herrühren, dasz keine Zuchtwahl bei ihnen in Anwendung gekommen ist: bei Katzen, wegen der Schwierigkeit sie zu paaren; bei Eseln, weil sie bei uns nur in geringer Anzahl von armen Leuten gehalten werden und ihrer Zucht nur geringe Aufmerk- samkeit geschenkt wird, wogegen dieses Thier in einigen Theilen von Spanien und den Vereinigten Staaten durch sorgfältige Zuchtwahl in erstaunlicher Weise abgeändert und veredelt worden ist; — bei Pfauen, weil sie nicht leicht aufzuziehen sind und eine grosze Zahl nicht bei- sammen gehalten wird; bei Gänsen, weil sie nur aus zwei Gründen verwerthbar sind, wegen ihrer Federn und ihres Fleisches, und beson- ders, weil sie noch nicht zur Züchtung neuer Rassen gereizt haben; doch scheint die Gans unter den Verhältnissen, in welche sie bei ihrer Domestication gebracht ist, auch eine eigenthümlich unbiegsame Or- ganisation zu besitzen, wenngleich sie in einem geringen Grade variirt hat, wie ich an einem anderen Orte beschrieben habe.

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Cap. 1.                       Der Zuchtwahl günstige Umstände.                             (jl

Einige Schriftsteller haben behauptet, dasz die Höhe der Abände- rung in unseren domesticirten Formen bald erreicht werde und später niemals überschritten werden könne. Es würde ziemlich voreilig sein, zu behaupten, dasz die Grenze in irgend einem Falle erreicht sei; denn fast alle unsre Pflanzen und Thiere sind in neuerer Zeit in viel- facher Weise veredelt worden, und dies setzt Abänderung voraus. Es würde gleichfalls voreilig sein, zu behaupten, dasz jetzt bis zu ihrer äuszersten Grenze verstärkte Charactere nicht wieder, nachdem sie Jahrhunderte lang fiiirt geblieben sind, unter neuen Lebensbedingungen variiren könnten. Es wird, wie Wallace sehr wahr bemerkt hat, zu- letzt einmal eine Grenze erreicht werden. So musz es z. B. für die Schnelligkeit jedes Landthieres eine Grenze geben, da diese von der zu überwindenden Reibung, dem zu befördernden Körpergewicht und der Zusammenziehungskraft der Muskelfasern bestimmt wird. Was uns aber hier angeht, ist, dasz die domesticirten Varietäten einer und der- selben Art unter einander mehr als die distincten Arten derselben Gattungen in fast allen den Gharactereu abweichen, welchen der Mensch seine Aufmerksamkeit zugewendet und welche er bei der Zuchtwahl beachtet hat. Isidokk Gkoffkoy St.-Hilaire hat dies in Bezug auf die Grösze nachgewiesen; dasselbe gilt für die Farbe und wahrscheinlich für die Länge des Haares. In Bezug auf die Schnelligkeit, welche von vielen köperlichen Eigenthümlichkeiten abhängt, war Eclipse bei wei- tem schneller und ein Earrengaul ist unvergleichlich stärker als irgend zwei natürliche Arten der Pferdegattung. Dasselbe gilt für Pflanzen: die Samen der verschiedenen Varietäten der Bohne oder des Maises sind wahrscheinlich an Grösze verschiedener als die Samen der ver- schiedeneu Arten irgend einer Gattung derselbeu zwei Familien. Die- selbe Bemerkung gilt auch in Bezug auf die Früchte der verschiede- nen Varietäteu der Pflaume und noch mehr in Bezug auf die Melone, ebenso wie in zahllosen anderen analogen Fällen.

Versuchen wir nun, das über den Ursprung unserer domesticirten Thier- und Pflanzenrassen Gesagte zusammenzufassen. Veränderte Le- bensbedingungen sind von höchster Bedeutung als Ursache der aria- bilität, und zwar sowohl als direct auf die Organisation einwirkend, als indirect das Fortpflanzungssystem afhcirend. Es ist nicht wahr- scheinlich, dasz Veränderlichkeit als eine inhäreute und uothwendige Eigenschaft alle» organischen Wesen unter allen Umständen zukomme. Die grössere oder geringere Starke der Vererbung und des Uück-

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62                               Ursprung domesticirtcr Rassen.                          Cap. 1.

Schlags bestimmen es, ob Abänderungen bestehen bleiben sollen. Die Variabilität wird durch viele unbekannte Gesetze geregelt, von denen wahrscheinlich das der Correlation des Wachsthums das bedeutungs- vollste ist. Etwas mag der bestimmten Einwirkung der äuszeren Le- bensbedingungen zugeschrieben werden; wie viel aber, das wissen wir nicht. Etwas, und vielleicht viel, mag dem Gebrauche und Nicht- gebrauche der Organe zugeschrieben werden. Dadurch wird das End- ergebnis unendlich verwickelt. In einigen Fällen hat wahrscheinlich die Kreuzung ursprünglich verschiedener Arten einen wesentlichen An- theil an der Bildung unserer veredelten Rassen gehabt. Wenn in einer Gegend einmal mehrere Kassen entstanden sind, so hat ihre gelegent- liche Kreuzung unter Hülfe der Zuchtwahl zweifelsohne mächtig zur Bildung neuer Rassen mitgewirkt; aber die Wichtigkeit der Kreuzung ist sehr übertrieben worden sowohl in Bezug auf die Thiere, als auf die Pflanzen, die aus Samen weiter gezogen werden. Bei solchen Pflanzen dagegen, welche zeitweise durch Stecklinge, Knospen u. s. w. fortgepflanzt werden, ist die Wichtigkeit der Kreuzung unermeszlich, weil der Pflanzeuzüchter hier die auszerordentliche Veränderlichkeit sowohl der Bastarde als der Blendlinge und die häufige Unfruchtbar- keit der Bastarde ganz auszer Acht läszt; doch haben die Fälle, wo Pflanzen nicht aus Samen fortgepflanzt werden, wenig Bedeutung für uns, weil ihre Dauer nur vorübergehend ist. Die über alle diese Än- derungsursachen bei weitem vorherrschende Kraft ist die fortdauernd anhäufende Wirkung der Zuchtwahl, mag sie nun planmäszig und schneller, oder unbewuszt und langsamer, aber wirksamer in Anwen- dung kommen.

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Zweites Capitel.

Abänderung im Naturzustände.

Variabilität. — Individuelle Verschiedenheiten. — Zweifelhafte Arten. — Weit und sehr verbreitete und gemeine Arten variiren am meisten. — Arten der gröszeren Gattungen jeden Landes variiren häufiger als die der kleineren Genera. — Viele Arten der groszen Gattungen gleichen den Varietäten darin, dasz sie sehr nahe, aber ungleich mit einander verwandt sind und beschränkte Verbreitungsbezirke haben.

Ehe wir von den Principien, zu welchen wir im vorigen Capitel gelangten, Anwendung auf die organischen Wesen im Naturzustande machen, müssen wir kurz untersuchen, in wiefern diese letzten ver- änderlich sind oder nicht. Um diesen Gegenstand nur einigermaszen eingehend zu behandeln, müszte ich ein langes Verzeichnis trockener Thatsachen geben; doch will ich diese für ein künftiges Werk versparen. Auch will ich nicht die verschiedenen Definitionen erörtern, welche man von dem Worte „Species" gegeben hat. Keine derselben hat bis jetzt alle Naturforscher befriedigt; doch weisz jeder Naturforscher ungefähr, was er meint, wenn er von einer Species spricht. Allgemein schlieszt die Bezeichnung das unbekannte Element eines besonderen Schöpfungs- actes ein. Der Ausdruck „Varietät' ist fast eben so schwer zu defi- niren; gemeinschaftliche Abstammung ist indesz hier meistens einbe- dungen, obwohl sie selten bewiesen werden kann. Auch findet sich, was man Monstrositäten nennt; sie gehen aber stufenweise in Varie- täten über. Unter einer „Monstrosität" versteht man nach meiner Meinung irgend eine beträchtliche Abweichung der Structur, welche der Art meistens nachtheilig oder doch nicht nützlich ist. Einige Schrift- steller gebrauchen noch den Ausdruck „Variation" in einem technischen Sinne, um Abänderungen zu bezeichnen, welche directe Folge äuszerer Lebensbedingungen sind, und die „Variationen" dieser Art gelten nicht für erblich. Doch, wer kann behaupten, dasz die zwerghafte Beschaffen- heit der Conchylien im Brackwasser des Baltischen Meeres, oder die

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64                                     Abänderung im Naturzustände.                             Cap. 2

Zwergptlauzen auf den Höben der Alpen, oder der dichtere Pelz eines Thieres in höheren Breiten nicht in einigen Fällen auf wenigstens einige Generationen vererbt werden ? und in diesem Falle würde man, glaube ich, die Form eine „Varietät* nennen.

Es mag wohl zweifelhaft sein, ob plötzliche und grosze Abwei- chungen der Structur, wie wir sie gelegentlich in unseren gezähmten Kassen, zumal unter den Pflanzen auftauchen sehen, sich im Natur- zustande je stetig fortpflanzen können. Fast jeder Tbeil jedes organi- schen Wesens steht in einer so schönen Beziehung zu seineu complicir- ten Lebensbedingungen, dasz es eben so unwahrscheinlich scheint, dasz irgend ein Theil auf einmal iu seiner ganzen Vollkommenheit erschie- nen sei, als dasz ein Mensch irgend eine zusammengesetzte Maschine sogleich in vollkommenem Zustande erfunden habe. Im domesticirten Zustande kommen oft Monstrositäten vor, welche normalen Bildungen

in sehr verschiedenen Thieren ähnlich sind. So sind oft Schweine mit einer Art Rüssel geboren worden. Wenn nun irgend eine wilde Art der Gattung Schwein von Natur einen Rüssel besessen hätte, so hätte man schlieszen können, dasz derselbe plötzlich als Monstrosität er- schienen sei. Es ist mir aber bis jetzt nach eifrigem Suchen nicht gelungen, Fälle zu finden, wo Monstrositäten normalen Bildungen bei verwandten F'ornien ähnlich wären; und nur solche haben Bezug auf vorliegende Frage. Treten monströse Formen dieser Art je im Natur- zustande auf und sind sie fähig, sich fortzupflanzen (was nicht immer der Fall ist), so würde, da sie nur selten und einzeln vorkommen, ihre Erhaltung von ungewöhnlich günstigen Umständen abhängen. Sie würden sich auch in der ersten und den folgenden Generationen mit der gewöhnlichen Form kreuzen und würden auf diese Weise fast » unvermeidlich ihreu abnormen Character verlieren. Ich werde aber in einem späteren Capitel auf die Erhaltung und Fortpflanzung einzelner und gelegentlicher Abänderungen zurückzukommen haben.

Individuelle Verschiedenheiten. Die vielen geringen Verschiedenheiten, welche oft unter den Ab- kömmlingen von einerlei Eltern vorkommen, oder unter solchen, von denen man einen derartigen Ursprung annehmen kann, kann mau in- dividuelle Verschiedenheiten nennen, da sie bei Individuen der nämlichen Art beobachtet werden, welche auf begrenztem Räume nahe beisammen wohnen. Niemand glaubt, dasz alle Individuen einer Art genau nach

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Cap. 2.

Individuelle Verschiedenheiten.

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demselben Modell gebildet seien. Diese individuellen Verschiedenheiten sind nun gerade von der gröszten Bedeutung für uns, weil sie oft vererbt werden, wie wohl Jedermann schon zu beobachten Gelegenheit hatte; hierdurch liefern sie der natürlichen Zuchtwahl Material zur Ein- wirkung und zur Häufung, in gleicher Weise wie der Mensch in seinen cultivirten Kassen individuelle Verschiedenheiten in irgend einer ge- gebenen Richtung häuft. Diese individuellen Verschiedenheiten betreffen in der Regel nur die in den Augen des Naturforschers unwesentlichen Theile; ich könnte jedoch aus einer langen Liste von Thatsachen nach- weisen, dasz auch Theile, die man als wesentliche bezeichnen musz, mag man sie aus dem physiologischen oder aus dem classificatorischen Gesichtspunkte betrachten, zuweilen bei den Individuen von einerlei Arten variireu. Ich bin überzeugt, dasz die erfahrensten Naturforscher erstaunt sein würden über die Menge von Fällen von Variabilität so- gar in wichtigen Theilen des Körpers, die sie nach glaubwürdigen Autoritäten zusammenbringen könnten, wie ich sie im Laufe der Jahre zusammengetragen habe. Man musz sich aber auch dabei noch er- innern, dasz Systematiker durchaus nicht erfreut sind, Veränderlich- keit in wichtigen Characteren zu entdecken, und dasz es nicht viele gibt, welche mit Mühe innere wichtige Organe sorgfältig untersuchen und in vielen Exemplaren einer und der nämlichen Art mit einander vergleichen. So würde man nimmer erwartet haben, dasz die Verzwei- gungen der Hauptnerven dicht am groszen Centralnervenknoten eines Insectes in der nämlichen Species abändern könnten, sondern hätte vielmehr gedacht, Veränderungen dieser Art könnten nur langsam und stufenweise eintreten. Und doch hat Sir Joh.\ Lihbock kürzlich bei Coccus einen Grad von Veränderlichkeit an diesen Hauptuerven nach- gewiesen, welcher beinahe an die unregelniäszige Verzweigung eines Baumstammes erinnert. Ebenso hat dieser ausgezeichuete Naturforscher, wie ich hinzufügen will, kürzlich gezeigt, dasz die Muskeln in den Larven gewisser Insecten von Gleichförmigkeit weit entfernt sind. Die Schrift- steller bewegen sich oft in einem Kreise, wenn sie behaupten, dasz wichtige Organe niemals variiren; denn dieselben Schriftsteller zählen in der Praxis diejenigen Organe zu den wichtigen (wie einige wenige ehrlich genug sind, zu gestehen), welche nicht variiren, und unter dieser Voraussetzung kann dann allerdings niemals ein Beispiel von einem variirenden wichtigen Organe angeführt werden; aber von jedem anderen Gesichtspunkte aus lassen sich deren viele aufzählen.

IJARWIS, Entstehung der Arten. 6. Aufl. (U.)                                             *

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Abänderung im Naturzustande.

Cap. 2.

Mit den individuellen Verschiedenheiten steht noch ein anderer Punkt in Verbindung, welcher äuszerst verwirrend ist: ich meine die Gattungen, welche man „ proteische " oder „polymorphe" genannt hat, weil deren Arten ein colossales Masz von Veränderlichkeit zeigen. In Bezug auf viele dieser Formen stimmen kaum zwei Naturforscher darüber mit einander überein, ob dieselben als Arten oder als Varie- täten zu betrachten seien. Ich will Kubus, Rosa und Hieracium unter den Pflanzen, mehrere Insecten und Brachiopodengenera unter den Thieren als Beispiele anführen. In den meisten dieser polymor- phen Gattungen haben einige Arten feste und bestimmte Charactere. Gattungen, welche in einer Gegend polymorph sind, scheinen es mit einigen wenigen Ausnahmen auch in anderen Gegenden zu sein, und es auch, nach den Brachiopoden zu urtheilen, in früheren Zeiten ge- wesen zu sein. Diese Thatsachen nun sind insofern sehr auffallend, als sie zu zeigen scheinen, dasz diese Art von Veränderlichkeit unab- hängig von den Lebensbedingungen ist. Ich bin zu vermuthen ge- neigt, dasz wir wenigstens bei einigen dieser polymorphen Gattungen Abänderungen in solchen Punkten ihres Baues begegnen, welche der Art weder nützlich noch schädlich sind und welche daher bei der natürlichen Zuchtwahl nicht berücksichtigt und befestigt worden sind, wie nachher erläutert werden soll.

Individuen einer und derselben Art bieten oft, wie allgemein be- kannt ist, unabhängig von einer Variation grosze Verschiedenheiten der Structur dar, wie die beiden Geschlechter mehrerer Thiere, wie die zwei oder drei Formen steriler Weibchen oder Arbeiter bei Insecten, wie in den unreifen oder Larvenständen vieler niederen Thiere. Es gibt auch noch andere Fälle von Dimorphismus und Trimorphismus sowohl bei Pflanzen als bei Thieren. So hat Wallace, der vor Kurzem die Aufmerksamkeit besonders auf diesen Gegenstand gelenkt hat, gezeigt, dasz die Weibchen gewisser Schmetterlingsarten im malayischen Ar- chipel regelmäszig unter zwei oder selbst drei auffallend verschiedenen Formen auftreten, welche nicht durch intermediäre Varietäten verbun- den werden. Neuerlich hat Fritz Müller analoge aber noch aus/ ordentlichere Fälle von den Männchen gewisser brasilianischer Crustn beschrieben; so kommt das Männchen einer Tanais regelmäszig zwei weit von einander verschiedenen Formen vor, das eine u stärkere und verschieden geformte Scheeren, das andere mit viel

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Cap. 2.

Zweifelhafte Arten.

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licher entwickelten Kiechhaaren versehene Antennen. Obgleich nun aber in den meisten von diesen Eällen die dimorphen und trimorphen Formen, sowohl bei Thieren als bei Pflanzen jetzt durch keine Zwischen- glieder zusammenhängen, so ist es doch wahrscheinlich, dasz sie ein- mal so zusammengehangen haben. Wallach beschreibt z. B. einen Schmetterling, der auf einer und derselben Insel eine grosze Keihe durch Zwischenglieder verbundener Varietäten darbietet und die äuszer- sten Glieder dieser Keihe gleichen sehr den beiden Focmen einer ver- wandten dimorphen Art, welche auf einem anderen Theile des ma- layischen Archipels vorkömmt. Dasselbe gilt für Ameisen; die ver- schiedenen Arbeiterformen sind gewöhnlich völlig verschieden: in man- chen Fällen aber werden, wie wir später sehen werden, die verschie- denen Formen durch fein abgestufte Varietäten verbunden. Es scheint allerdings zuerst als eine höchst merkwürdige Thatsache, dasz der- selbe weibliche Schmetterling das Vermögen haben sollte, gleichzeitig drei weibliche und eine männliche Form zu erzeugen; dasz eine Zwitterpflanze aus derselben Samenkapsel drei verschiedene Zwitter- lbrmen erzeugen sollte, welche drei verschiedene Formen Weibchen und drei oder selbst sechs verschiedene Formen Männchen enthalten. Nichtsdestoweniger sind aber diese Fälle nur die auffallendsten Belege für jene allgemeine Thatsache, dasz jedes weibliche Thier Männchen und Weibchen hervorbringt, die in einigen Fällen in so wunderbarer Weise von einander verschieden sind.

Zweifelhafte Arten.

Diejenigen Formen, welche zwar in beträchtlichem Masze den Character einer Art besitzen, aber anderen Formen so ähnlich oder durch Mittelstufen mit solchen so enge verkettet sind, dasz die Natur- forscher sie nicht als besondere Arten anführen wollen, sind in mehre- ren Beziehungen die wichtigsten für uns. Wir haben allen Grund zu glauben, dasz viele von diesen zweifelhaften und engverwandten For- men ihre Charactere lange Zeit beharrlich behauptet haben, lange ge- nug, so viel wir wissen, um sie für gute und echte Species zu halten. Prüctisch genommen pflegt ein Naturforscher, welcher zwei Formen durch Zwischenglieder mit einander verbinden kann, die eine als eine Varietät der anderen zu behandeln, wobei er die gewöhnlichere, zu- weilen aber auch die zuerst beschriebene als die Art, die andere als die Varietät ansieht. Bisweilen treten aber auch sehr schwierige Fälle,

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Abänderung im Naturzustände.

Cap. 2.

die ich hier nicht aufzählen will, bei der Entscheidung der Frage ein, ob eine Form als Varietät der anderen anzusehen sei oder nicht, so- gar wenn beide durch Zwischenglieder eng mit einander verbunden sind; auch will die gewöhnliche Annahme, das/, diese Zwischenglieder Bastarde seien, nicht immer genügen, um die Schwierigkeit zu besei- tigen. In sehr vielen Fällen jedoch wird eine Form als eine Varietät Ider anderen erklärt, nicht weil die Zwischenglieder wirklich gefunden worden sind, sondern weil Analogie den Beobachter verleitet anzu- nehmen, entweder dasz sie noch irgendwo vorhanden sind, oder dasz sie früher vorhanden gewesen sind; und damit ist dann Zweifeln und Vermuthungen Thüre und Thor geöffnet. Wenn es sich daher darum handelt zu bestimmen, ob eine Form als Art oder als Varietät zu bestimmen sei, scheint die Meinung der Naturforscher von gesundem Urtheil und reicher Erfahrung der ein- zige Führer zu bleiben. Gleichwohl können wir in vielen Fällen nur nach einer Majorität der Meinungen entscheiden; denn es lassen sich nur wenige ausgezeichnete und gutgekannte Varietäten namhaft machen, die nicht schon bei wenigstens einem oder dem anderen sachkundigen Richter als Species gegolten hätten.

IDasz Varietäten von so zweifelhafter Natur keineswegs selten sind, kann nicht in Abrede gestellt werden. Man vergleiche die von ver- schiedenen Botanikern geschriebenen Floren von Grossbritannien, Frank- reich oder den Vereinigten Staaten mit einander und sehe, was für eine erstaunliche Anzahl von Formen von dem einen Botaniker als gute Arten und von dem andern als blosze Varietäten angesehen wer- den. Herr H. C. Watson, welchem ich zur innigsten Erkenntlichkeit für Unterstützung aller Art verbunden bin, hat mir 182 Britische Pflanzen bezeichnet, welche gewöhnlich als Varietäten betrachtet wer- den, aber auch schon alle von Botanikern für Arten erklärt worden sind; und bei Aufstellung dieser Liste hat er noch manche unbedeu- tendere aber auch schon von einem oder dem anderen Botaniker als Art aufgenommene Varietät übergangen und einige sehr polymorphe Gattungen gänzlich auszer Acht gelassen. Unter Gattungen, mit Ein- schlusz der am meisten polymorphen Formen, führt Babixgton 251, Bentham dagegen nur 112 Arten auf, ein Unterschied von 139 zweifel- haften Formen! Unter den Thieren, welche sich zu jeder Paarung ver- einigen und sehr ortswechselnd sind, können dergleichen zweifelhafte, von verschiedenen Zoologen bald als Arten bald als Varietäten ange-

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Cap. 2.                                Zweifelhafte Arten.                                 69

sehene Formen nicht so leicht in einer Gegend beisammen vorkommen, sind aber in getrennten Gebieten nicht selten. Wie viele jener nord- americanischen und europäischen Insccten und Vögel, die nur sehr wenig von einander abweichen, sind von dem einen ausgezeichneten Naturforscher als unzweifelhafte Arten und von dem anderen als Va- rietäten oder sogenannte climatische Rassen bezeichnet worden! In mehreren werthvollen Aufsätzen, die Wallace neuerdings über die ver- schiedenen Thiere, besonders über die Lepidopteren des groszen ma- layischen Archipels veröffentlicht hat, weist er nach, dasz man sie in vier Gruppen theilen kann, nämlich in variable Formen, in Localfor- men, in geographische Kassen oder Subspecies und in ächte repräsen- tirende Arten. Die ersten oder die variablen Formen variiren bedeu- tend innerhalb der Grenzen einer und derselben Insel. Die localen Formen sind auf jeder besonderen Insel mäszig constant und bestimmt; vergleicht man aber alle derartige Formen von den verschiedenen In- seln mit einander, so stellen sich die Unterschiede als so gering und graduirt heraus, dasz es unmöglich wird, viele dieser Formen zu be- stimmen oder zu beschreiben, obschon die extremen Formen hinreichend scharf bestimmt sind. Die geographischen Rassen oder Subspecies sind vollständig lixirte und isolirte Localformen; da sie aber nicht durch stark markirte und bedeutungsvolle Charactere von einander ab- weichen, „so kann kein etwa möglicher Beweis, sondern nur individuelle „Meinung bestimmen, welche derselben man als Art und welche man „als Varietät betrachten soll." Repräsentirende Arten endlich nehmen im Naturhaushalte jeder Insel dieselbe Stelle ein, wie die localen For- men und Subspecies; da sie aber ein gröszeres Masz von Verschieden- heit, als das zwischen Formen und Subspecies, von einander trennt, so werden sie allgemein von den Naturforschern für gute Arten ge- nommen. Nichtsdestoweniger läszt sich kein bestimmtes Kriterium angeben, nach welchem man variable Formen, locale Formen, Sub- species und repräsentirende Arten als solche erkennen kann.

Als ich vor vielen Jahren die Vögel von den einzelnen Inseln der Galapagos-Gruppe mit einander und mit denen des americanischen Festlandes verglich und andre sie vergleichen sah, war ich sehr darü- ber erstaunt, wie gänzlich schwankend und willkührlich der Unter- schied zwischen Art uud Varietät ist. Auf den Inselchen der kleinen Mail.'ira-Gruppe kommen viele Insecten vor, welche in Woluston's be- wunderungswürdigem Werke als Varietäten characterisirt sind, welche

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Abänderung im Naturznstande.

Cap. 2.

aber gewisz von vielen Entomologen als besondere Arten aufgestellt werden würden. Selbst Irland besitzt einige wenige jetzt allgemein als Varietäten angesehene Thiere, die aber von einigen Zoologen für Arten erklärt worden sind. Einige erfahrene Ornithologen betrachten unser britisches Rothhuhn (Lagopus) nur als eine scharf ausgezeichnete Rasse der norwegischen Art, während die Mehrzahl solches für eine unzweifelhafte und Groszbritannien eigenthümliche Art erklärt. Eine weite Entfernung zwischen der Heimath zweier zweifelhaften Formen bestimmt viele Naturforscher dieselben für zwei Arten zu erklären; aber, hat man mit Recht gefragt, welche Entfernung genügt dazu? Wenn man die Entfernung zwischen Europa und America grosz nennt, wird dann auch jene zwischen Europa und den Azoren oder Madeira oder den Canarischen Inseln oder zwischen den verschiedenen Inseln dieser kleinen Archipele genügen?

B. D. Walsh, ein ausgezeichneter Entomolog der Vereinigten Staa- ten, hat neuerdings sogenannte phytophage Varietäten und phytophage Arten beschrieben. Die meisten pflanzenfressenden Insecten leben von einer Art oder von einer Gruppe von Pflanzen; einige leben ohne Un- terschied von vielen Arten, ohne indessen dadurch verändert zu werden. Walsh hat nun aber andere derartige Fälle beobachtet, wo Insecten, welche auf verschiedenen Pflanzen lebend gefunden wurden, entweder im Larven- oder im erwachsenen Zustande oder in beiden geringe aber constante Verschiedenheiten in Farbe, Grösze oder Art der Absonde- rungen darboten. In einigen Fällen fand man nur die Männchen, in anderen Fällen Männchen und Weibchen in einem geringen Grade von einander verschieden. Sind die Verschiedenheiten etwas stärker ausge- prägt und sind beide Geschlechter und alle Altersstände afRcirt, dann werden die betreffenden Formen von allen Entomologen für Species erklärt. Aber kein Beobachter kann für Andere genau bestimmen, selbst wenn er es für sich thun kann, welche von diesen phytophagen Formen Varietäten, welche Arten zu nennen sind. Walsh bezeichnet diejenigen Formen, von denen man voraussetzen kann, dasz sie sich gezwungen kreuzen, als Varietäten, und diejenigen, welche diese Fähig- keit zu kreuzen verloren zu haben scheinen, als Arten. Da die Ver- schiedenheiten davon abhängen, dasz sich die Insecten lange von ver- schiedenen Pflanzen ernährt haben, so kann man nicht erwarten, jetzt Zwischenglieder zwischen den verschiedenen Formen zu finden. Der Naturforscher verliert dadurch den besten Führer zu der Bestimmung,

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Cap. 2.                                Zweifelhafte Arten.                                   71

ob solche zweifelhafte Formen für Varietäten oder Species zu halten sind. Dies kommt nothwendig in gleicher Weise bei nahe verwandten Organismen vor, welche verschiedene Continente oder Inseln bewohnen. Hat aber auf der anderen Seite ein Thier oder eine Pflanze eine weite Verbreitung über einen und denselben Continent, oder bewohnt es viele Inseln desselben Archipels, und bietet es in den verschiedenen Gebieten verschiedene Formen dar, so hat man immer gute Aussicht, Zwischen- glieder 7.u finden, welche die extremen Formen mit einander verbin- den ; diese werden dann auf den Rang von Varietäten herabgesetzt.

Einige wenige Naturforscher behaupten, dasz Thiere niemals Va- rietäten darbieten; dann legen sie aber den geringsten Verschieden- heiten specifischen Werth bei; und wenn selbst dieselbe identische Form in zwei verschiedenen Ländern oder in zwei verschiedenen geo- logischen Formationen gefunden wird, so glauben sie, dasz zwei ver- schiedene Arten im nämlichen Gewände stecken. Der Ausdruck Art wird dadurch zu einer nutzlosen Abstraction, unter der man einen besonderen Schöpfungsact versteht und annimmt. Es ist sicher, dasz viele von competenten Richtern für Varietäten angesehene Formen so vollständig dem Character nach Arten ähnlich sind, dasz sie von an- deren ebenso competenten Männern dafür gehalten worden sind. Aber es ist vergebene Arbeit, die Frage zu erörtern, ob sie Arten oder Va- rietäten genannt werden sollten, so lange noch keine Definition dieser zwei Ausdrücke allgemein angenommen ist.

Viele dieser stark ausgeprägten Varietäten oder zweifelhaften Ar- ten verdienten wohl eine nähere Betrachtung; denn man hat vielerlei interessante Beweismittel aus ihrer geographischen Verbreitung, ana- logen Variation, Bastardbildung u. s. w. herbeigeholt, um bei Fest- stellung der ihnen gebührenden Rangstufe mitzuhelfen. Doch erlaubt mir der Raum nicht, sie hier zu erörtern. Sorgfältige Untersuchung wird in vielen Fällen ohne Zweifel die Naturforscher zur Verständi- gung darüber bringen, wofür die zweifelhaften Formen zu halten sind. Doch müssen wir bekennen, dasz gerade in den am besten bekannten Ländern die meisten zweifelhaften Formen zu finden sind. Ich war über die Thatsache erstaunt, dasz von solchen Thieren und Pflanzen welche dem Menschen in ihrem Naturzustande sehr nützlich sind oder aus irgend einer anderen Ursache seine besondere Aufmerksamkeit er- regen, fast überall Varietäten angeführt werden. Diese Varietäten wer- den überdies oft von einigen Autoren als Arten bezeichnet. Wie sorg-

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7J                                 Abänderune im Natunostande.                                 Cap. 2.

fältig ist die gemeine Eiche stndirt worden! Nun macht aber ein deut- scher Autor über ein Dutzend Arten aus den Formen, welche bis jetzt Ton anderen Botanikern fast ganz allgemein als Varietäten angegeben wurden; und in England können die höchsten botanischen Gewährs- männer und vorzüglichsten Praetiker angeführt werden, welche nach- weisen, die einen, dasz die Trauben- und die Stieleiche gut unterschie- dene Arten, die anderen, dasz sie blosze Varietäten sind.

Ich will hier auf eine neuerdings erschienene merkwürdige Arbeit A. DeCandolle's übpr die Eichen der ganzen Erde verweisen. Nie hat Jemand grösseres Material zur Unterscheidung der Arten gehabt oder hätte dasselbe mit mehr Eifer und Scharfsinn verarbeiten können. Er gibt zuerst im Detail alle die vielen Punkte, in denen der Bau der verschiedenen Arten variirt, und schätzt numerisch die Häutigkeit der Abänderungen. Er führt speciell über ein Dutzend Merkmale auf, von denen man findet, dasz sie selbst an einem und demselben Zweige, zu- weilen je nach dein Alter und der Entwickelung, zuweilen ohne nach- weisbaren Grund variiren. Derartige Merkmale haben natürlich keinen specitischen Werth, sie sind aber, wie As.i Gray in seinem Bericht über diese Abhandlung bemerkt, von der Art, wie sie gewöhnlich in Speciesbestimmungen aufgenommen werden. DeCa.vihh.lk sagt dann weiter, dasz er die Formen als Arten betrachtet, welche in Merkmalen von einander abweichen, die nie auf einein und demselben Baume va- riiren und nie durch Zwischenzustände zusammenhängen. Nach dieser Erörterung, dem Resultate so vieler Arbeit, bemerkt er mit Nach- druck: „Diejenigen sind im Irrthum, welche immer wiederholen, dlM „die Mehrzahl unserer Arten deutlich begrenzt und das/, die zweifel- nhaften Arten in einer geringeren Minorität sind. Dies schien so lange .wahr zu sein, als man eine Gattung unvollkommen kannte und ihre „Arten auf wenig Exemplare gegründet wurden, d. h. provisorisch „waren. Sobald wir dazu kommen, sie besser zu kennen, strömen die „Zwischenformen herbei und die Zweifel über die Grenzen der Arten „erheben sich." Er fügt auch noch hinzu, dasz es gerade die best- bekannten Arten sind, welche die gröszte Anzahl spontaner Varietäten und Subvarietäten darbieten. So hat Qmrmit rolmr achtundzwanzig Varietäten, welche mit Ausnahme von sechs sich sämmtlich um drei Subipecies gruppiren, nämlich y. imlunmluln, MMflißM »nil i>uhrs- rent. Die Formen, welche diese drei Subspecies mit einander verbin- den, sind verhältnismäszig selten: und wenn, wie As* Grat ferner

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Cap. 2.                                Zweifelhafte Arten.                                  73

bemerkt, diese jetzt seltenen Uebergangsformeu völlig aussterben soll- ten, so würden sich die drei Subspecies genau ebenso zu einander ver- halten, wie die vier oder fünf provisorisch angenommenen Arten, welche sich eng um die typische Querms robur gruppiren. Endlich gibt DeCaxdoi.i.f. noch zu, dasz von den 300 Arten, welche in seinem Prodromus als zur Familie der Eichen gehörig werden aufgezahlt werden, wenigstens zwei Drittel provisorisch, d. h. nicht genau genug gekannt sind, um der oben angegebenen Definition der Species zu ge- nügen. Ich musz hinzufügen, dasz DeCandolle die Arten nicht mehr für unveränderliche Schöpfungen hält, sondern zu dem Schlusz ge- langt, dasz die Ableitungstheorie die natürlichste „und die am besten „mit den bekannten Thatsachen der Paläontologie, Pflanzengeographie „und Thiergeographie, des anatomischen Baues und der Classification „übereinstimmend ist.

Wenn ein junger Naturforscher eine ihm ganz unbekannte Gruppe von Organismen zu studiren beginnt, so macht ihn anfangs die Frage verwirrt, was für Unterschiede er für specifische halten soll und welche von ihnen nur Varietäten angehören; denn er weisz noch nichts von der Art und der Grösze der Abänderungen, deren die Gruppe fällig ist; und dies beweist eben wieder, wie allgemein wenigstens einige Va- riation ist. Wenn er aber seine Aufmerksamkeit auf eine Classe inner- halb eines Landes beschränkt, so wird er bald darüber im Klaren sein, wofür er die meisten dieser zweifelhaften Formen anzuschlagen habe. Er wird im Allgemeinen geneigt sein, viele Arten zu machen, weil ihm, sowie den vorhin erwähnten Tauben- oder Hühnerfreunden, die Verschiedenheiten der beständig von ihm studirten Formen sehr be- trächtlich scheinen und weil er noch wenig allgemeine Kenntnis von analogen Verschiedenheiten in anderen Gruppen und anderen Ländern zur Berichtigung jener zuerst empfangenen Eindrücke besitzt. Dehnt er nun den Kreis seiner Beobachtung weiter aus, so wird er auf mehr Fälle von einiger Schwierigkeit stoszen; er wird einer groszen Anzahl nahe verwandter Formen begegnen. Erweitern sich seine Erfahrungen aber noch mehr, so wird er endlich für sich selbst klar darüber wer- den, was Varietät und was Species zu nennen sei; doch wird er zu diesem Ziele nur gelangen, wenn er viel Veränderlichkeit zugibt, und er wird die Richtigkeit seiner Annahme von anderen Naturforschern oft in Zweifel gezogen sehen. Wenn er nun überdies verwandte For- men aus anderen jetzt nicht unmittelbar aneinandergrenzenden Ländern

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74                                    Abänderung; im Naturzustände.                              Cap. 2.

zu studiren Gelegenheit erhält, in welchem Falle er kaum hoffen darf, die Mittelglieder zwischen seinen zweifelhaften Formen zu rinden, so wird er sich fast ganz auf Analogie verlassen müssen, und seine Schwierigkeiten kommen auf den Höhepunkt.

Eine bestimmte Grenzlinie ist bis jetzt sicherlich nicht gezogen worden, weder zwischen Arten und Unterarten, d. h. solchen Formen,

welche nach der Meinung einiger Naturforscher den Rang einer Spe- cies nahezu, aber doch nicht ganz erreichen, noch zwischen Unterarten und ausgezeichneten Varietäten, noch endlich zwischen den geringeren Varietäten und individuellen Verschiedenheiten. Diese Verschieden- heiten greifen in einer unmerklichen Reihe in einander, und eine Reihe erweckt die Vorstellung von einem wirklichen Obergang.

Ich betrachte daher die individuellen Abweichungen, wenn schon sie für den Systematiker nur wenig Werth haben, als für uns von

groszer Bedeutung, weil sie den ersten Schritt zu solchen unbedeuten- den Varietäten bilden, welche man in naturgeschichtlichen Werken der Erwähnung eben werth zu halten pflegt. Ich sehe ferner diejenigen Varietäten, welche etwas erheblicher und beständiger sind, als die uns zu den mehr auffälligen und bleibenderen Varietäten führende Stufe an, wie uns diese zu den Subspecies und endlich Species leiten. Der Übergang von einer dieser Verschiedenheitsstufen in die andere nächst- höhere mag in vielen Fällen lediglich von der Xatur des Organismus und der langwährenden Einwirkung verschiedener äuszeren Bedingungen, welchen derselbe ausgesetzt war, herrühren; aber in liezug auf die bedeutungsvolleren und adaptiven Charactere kann er der später zu

erörternden aecumulativen Wirkung der natürlichen Zuchtwahl und der Einwirkung des vermehrten Gebrauchs und Nichtgebrauchs von Theilen zugeschrieben werden. Ich glaube daher, dasz man eine gut ausgeprägte Varietät mit Recht eine beginnende Species nennen kann; ob sich aber dieser Glaube rechtfertigen lasse, musz nach dem Ge- wicht der im Verlaufe dieses Werkes beigebrachten Thatsachen und Betrachtungen ermessen werden.

Man hat nicht nöthig, anzunehmen, dasz alle Varietäten oder be- ginnenden Species sich nothwendig zum Range einer Art erheben. Sie können in diesem beginnenden Zustande wieder erlöschen; oder sie können als Varietäten sehr lange Zeiträume hindurch feststehen blei- ben, wie Wollaston von den Varietäten gewisser fossiler Landschnecken- arten auf Madeira und Gaston- he Saporta von Pflanzen gezeigt hat.

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Cap. 2.                   Dominirende Arten varüren am meisten.                     75

Gediehe eine Varietät derartig, dasz sie die elterliche Species an Zahl überträfe, so würde man sie für die Art und die Art für die Varie- tät einordnen; oder sie könnte die elterliche Art verdrängen und aus- merzen; oder endlich beide könnten neben einander fortbestehen und für unabhängige Arten gelten. Wir werden jedoch nachher auf die- sen Gegenstand zurückkommen.

Aus diesen Bemerkungen geht hervor, dasz ich den Kunstatisdruck „Species" als einen arbiträren und der Bequemlichkeit halber auf eine Keihe von einander sehr ähnlichen Individuen angewendeten betrachte, und dasz er von dem Kunstausdrucke „Varietät*, welcher auf minder abweichende und noch mehr schwankende Formen Anwendung findet, nicht wesentlich verschieden ist. Eben so wird der Ausdruck „ Varie- tät" im Vergleich zu bloszen individuellen Verschiedenheiten nur ar- biträr und der Bequemlichkeit wegen benutzt.

Weit und sehr verbreitete und gemeine Arten varüren am meisten.

Durch theoretische Betrachtungen geleitet, glaubte ich, dasz sich einige interessante Ergebnisse in Bezug auf die Natur und die Be- ziehungen der am meisten variirenden Arten darbieten würden, wenn ich alle Varietäten aus verschiedenen wohlbearbeiteten Floren tabella- risch zusammenstellte. Anfangs schien mir dies eine einfache Sache zu sein. Aber Herr H. C. Watso.v, dem ich für seinen werthvollen Kath und Beistand in dieser Beziehung sehr dankbar bin, überzeugte mich bald, dasz dies mit vielen Schwierigkeiten verknüpft sei, was späterhin Dr. Hookeh in noch bestimmterer Weise bestätigte. Ich behalte mir daher für ein künftiges Werk die Erörterung dieser Schwie- rigkeiten und die Tabellen über die Zahlenverhältnisse der variirenden Species vor. Dr. Hookek erlaubt mir noch hinzuzufügen, dasz, nach- dem er sorgfältig meine handschriftlichen Aufzeichnungen durchgelesen und meine Tabellen geprüft, er die folgenden Sätze für vollkommen wohl begründet halte. Der ganze Gegenstand aber, welcher hier not- wendig nur sehr kurz abgehandelt werden kann, ist ziemlich verwickelt, zumal Bezugnahmen auf den „Kampf um's Dasein", auf die „Diver- „genz der Charactere" und andere erst später zu erörternde Fragen nicht vermieden werden können.

Alphons DeCandoi-i.e u. a. Botaniker haben gezeigt, dasz solche Pflanzen, die sehr weit ausgedehnte Verbreitungsbezirke besitzen, ge- wöhnlich auch Varietäten darbieten, wie es sich ohnedies schon hätte

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76                                    Abänderung im Naturzustande.                               Cap. 2.

erwarten lassen, da sie verschiedenen physikalischen Einflüssen, ausge- setzt sind und mit anderen Gruppen von Organismen in Concurrenz kommen, was, wie sich nachher ergeben wird, ein Umstand von glei- cher oder noch viel gröszerer Bedeutung ist. Meine Tabellen zeigen aber ferner, dasz auch in einem bestimmt begrenzten Gebiete die ge- meinsten, d. h. die in den zahlreichsten Individuen vorkommenden Arten und jene, welche innerhalb ihrer eignen Gegend am meisten verbreitet sind (was von „weiter Verbreitung" und in gewisser Weise von „Gemeinsein" wohl zu unterscheiden ist), am häufigsten zur Ent- stehung von hinreichend bezeichneten Varietäten Veranlassung geben, um sie in botanischen Werken aufgezählt zu finden. Es sind mithin die am besten gedeihenden oder, wie man sie nennen kann, die domi- nirenden Arten, — nämlich die am weitesten über die Erdoberfläche und in ihrer eignen Gegend am allgemeinsten verbreiteten und die an Individuen reichsten Arten, — welche am öftesten wohl ausgeprägte Varietäten oder, wofür ich sie halte, beginnende Species liefern. Und dies ist vielleicht vorauszusehen gewesen; denn so wie Varietäten, um eiuigermaszen stet zu werden, nothwendig mit andern Bewohnern der Gegend zu kämpfen haben, so werden auch die bereits herrschend ge- wordenen Arten am meisten geeignet sein, Nachkommen zu liefern, welche, wenn auch in einem geringen Grade modificirt, doch diejenigen Vorzüge erben, durch welche ihre Eltern befähigt wurden, über ihre Laudesgenossen das Übergewicht zu erringen. Bei diesen Bemerkungen über das Übergewicht ist jedoch zu berücksichtigen, dasz sie sich nur auf diejenigen Formen beziehen, welche zueinander und namentlich zu Gliedern derselben Gattung oder Classc mit ganz ähnlicher Le- bensweise im Verhältnisse der Concurrenz stehen. Hinsichtlich der Individuenzahl oder der Gemeinheit einer Art erstreckt sich daher die Vergleichung natürlich nur auf Glieder der nämlichen Gruppe. Man kann eine der höheren Pflanze eine herrschende nennen, wenn sie an Individuen reicher und weiter verbreitet als die andern unter nahezu ähnlichen Verhältnissen lebenden Pflanzen des nämlichen Landes ist. Eine solche Pflanze wird darum nicht weniger eine herrschende sein, weil etwa eine Conferve des Wassers oder ein schmarotzender Pilz unendlich viel zahlreicher an Individuen und noch weiter verbreitet ist als sie. Wenn aber eine Conferve oder ein Schmarotzerpilz seine Ver- wandten in den oben genannten Beziehungen übertrifft, dann würden diese Formen unter den Pflanzen ihrer eigenen Classe herrschende sein.

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Cap. 2.

Arten gröszerer Gattungen variabel.

77

Arten der grösseren Gattungen in jedem Lande variiren häufiger als die Arten der kleineren Genera.

Wenn man die ein Land bewohnenden Pflanzen, wie sie in einer Flora desselben beschrieben sind, in zwei gleiche Mengen theilt, auf die eine Seite alle Arten aus groszen (d. h. viele Arten umfassenden), und auf die andre Seite alle Arten aus kleinen Gattungen bringt, so wird man eine etwas gröszere Anzahl sehr gemeiner und sehr ver- breiteter oder herrschender Arten auf Seiten der groszen Genera fin- den. Auch dies hat vorausgesehen werden können; denn schon die einfache Thatsache, dasz viele Arten einer und der nämlichen Gattung ein Land bewohnen, zeigt, dasz die organischen und unorganischen Verhältnisse des Landes etwas für die Gattung Günstiges enthalten, daher man erwarten durfte, in den gröszeren oder viele Arten enthal- tenden Gattungen auch eine verhältnismäszig gröszere Anzahl herr- schender Arten zu finden. Aber es gibt so viele Ursachen, welche dieses Ergebnis zu verhüllen streben, dasz ich erstaunt bin, in mei- nen Tabellen auch selbst eine kleine Majorität auf Seiten der gröszeren Gattungen zu finden. Ich will hier nur zwei Ursachen dieser Ver- hüllung anführen. Süszwasser- und Salzpflanzen haben gewöhnlich weit ausgedehnte Bezirke und eine grosze Verbreitung; dies scheint aber mit der Natur ihrer Standorte zusammenzuhängen und hat we- nig oder gar keine Beziehung zu der Grösze der Gattungen, wozu sie gehören. Ebenso sind Pflanzen von unvollkommenen Organisations- stufen gewöhnlich viel weiter als die höher organisirten verbreitet, und auch hier besteht kein nahes Verhältnis zur Grösze der Gattun- gen. Die Ursache weiter Verbreitung niedrig organisirter Pflanzen wird in dem Capitel über die geographische Verbreitung erörtert werden.

Dasz ich die Arten nur als stark ausgeprägte und wohl um- schriebene Varietäten betrachtete, führte mich zu der Voraussetzung, dasz die Arten der gröszeren Gattungen eines Landes öfter als die der kleineren Varietäten darbieten würden; denn wo immer sich viele einander nahe verwandte Arten (d. h. Arten derselben Gattungen) gebildet haben, sollten sich, als allgemeine Kegel, auch viele Varie- täten derselben oder beginnende Arten jetzt bilden, — wie da, wo viele grosze Bäume wachsen, man viele junge Bäumchen aufkommen zu sehen erwarten darf. Wo viele Arten einer Gattung durch Varia- tion entstanden sind, da sind die Umstände günstig für Variation

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78                            Abänderung im Naturznstande.                            Cap. 2.

gewesen; und man möchte mithin auch erwarten, sie noch jetzt dafür günstig zu finden. Wenn wir dagegen jede Art als einen besonderen Act der Schöpfung betrachten, so ist kein Grund einzusehen, weshalb verhältnismäszig mehr Varietäten in einer artenreichen Gruppe als in einer solchen mit wenigen Arten vorkommen sollten.

Um die Richtigkeit dieser Voraussetzung zu prüfen, habe ich die Pflanzenarten von zwölf verschiedenen Ländern und die Käferarten von zwei verschiedenen Gebieten in je zwei einander fast gleiche Mengen getheilt, die Arten der groszen Gattungen auf die eine und die der kleinen auf die andere Seite, und es hat sich unwandelbar überall dasselbe Ergebnis gezeigt, dasz eine verhältnismäszig gröszere An- zahl von Arten auf Seite der groszen Gattungen Varietäten haben als auf Seite der kleinen. Überdies bieten die Arten der groszen Genera, welche überhaupt Varietäten haben, unveränderlich eine verhältnis- mäszig gröszere Zahl von Varietäten dar, als die der kleineren. Zu diesen beiden Ergebnissen gelangt man auch, wenn man die Eintheilung anders macht und alle kleinsten Gattungen, solche mit nur 1—4 Ar- ten, ganz aus den Tabellen ausschlieszt. Diese Thatsachen haben einen völlig klaren Sinn, wenn man von der Ansicht ausgeht, dasz Arten nur streng ausgeprägte und bleibende Varietäten sind; denn wo immer viele Arten einer und derselben Gattung gebildet worden sind oder wo, wenn der Ausdruck erlaubt ist, die Artenfabrication thätig betrieben worden ist, sollten wir gewöhnlich diese Fabrication auch noch in Thätigkeit finden, zumal wir alle Ursache haben zu glauben, dasz das Fabricatioiisverfahren neuer Arten ein sehr langsames sei. Und dies ist sicherlich der Fall, wenn man Varietäten als beginnende Arten be- trachtet; denn meine Tabellen zeigen deutlich als allgemeine Kegel, dasz, wo immer viele Arten einer Gattung gebildet worden sind, die Arten dieser Gattung eine den Durchschnitt übersteigende Anzahl von Varietäten oder von beginnenden neuen Arten enthalten. Damit soll nicht gesagt werden, dasz alle groszen Gattungen jetzt sehr variiren und da- her in Vermehrung ihrer Artenzahl begriffen sind, oder dasz kein kleines Genus jetzt Varietäten bilde und wachse; denn dieser Fall wäre sehr verderblich für meiue Theorie, zumal uns die Geologie klar beweist, dasz kleine Genera im Laufe der Zeiten oft sehr grosz geworden, und dasz grosze Gattungen, nachdem sie ihr Maximum erreicht, wieder zu- rückgesunken und endlich verschwunden sind. Alles, was wir hier beweisen wollen, ist, dasz da, wo viele Arten in einer Gattung ge-

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Cap. 2.                Arten groszer Gattungen gleichen Varietäten.                  79

bildet worden, auch noch jetst durchschnittlich viele in Bildung be- griffen sind; und dies ist gewisz richtig.

Viele Arten der gröszeren Gattungen gleichen Varietäten darin, dasz sie sehr nahe, aber ungleich mit einander verwandt sind und beschränkte Verbreitungs- bezirke haben.

Es gibt noch andere beachtenswerte Beziehungen zwischen den Arten groszer Gattungen und ihren aufgeführten Varietäten. Wir haben gesehen, dasz es kein untrügliches Unterscheidungsmerkmal zwi- schen Arten und gut ausgeprägten Varietäten gibt; und in jenen Fällen, wo Mittelglieder zwischen zweifelhaften Formen noch nicht gefunden wurden, sind die Naturforscher genöthigt, ihre Bestimmung von der Grösze der Verschiedenheiten zwischen zwei Formen abhängig zu machen, indem sie nach Analogie urtheilen, ob deren Betrag ge- nüge, um nur eine oder alle beide zum Range von Arten zu erheben. Der Betrag der Verschiedenheit ist mithin ein sehr wichtiges Krite- rium bei der Bestimmung, ob zwei Formen für Arten oder für Varie- täten gelten sollten. Nun haben Fries in Bezug auf die Pflanzen und Westwood hinsichtlich der Insecten die Bemerkung gemacht, dasz in groszen Gattungen der Grad der Verschiedenheit zwischen den Arten oft auszerordentlich klein ist. Ich habe dies numerisch durch Mittel- zahlen zu prüfen gesucht und, soweit meine noch unvollkommenen Ergebnisse reichen, bestätigt gefunden. Ich habe mich deshalb auch bei einigen scharfsinnigen und erfahrenen Beobachtern befragt und nach Auseinandersetzung der Sache gefunden, dasz wir übereinstimmten. In dieser Hinsicht gleichen demnach die Arten der groszen Gattungen den Varietäten mehr, als die Arten der kleinen Gattungen. Man kann die Sache aber auch anders ausdrücken und sagen, dasz in den grösze- ren Gattungen, wo eine den Durchschnitt übersteigende Anzahl von Varietäten oder beginnenden Species noch jetzt fabricirt wird, viele der bereits fertigen Arten doch bis zu einem gewissen Grade Varie- täten gleichen, insofern sie durch ein geringeres Masz von Verschie- denheit als das gewöhnliche von einander getrennt werden.

Überdies sind die Arten groszer Gattungen mit einander verwandt, in derselben Weise, wie die Varietäten einer Art mit einander ver- wandt sind. Kein Naturforscher behauptet, dasz alle Arten einer Gattung in gleichem Grade von einander verschieden sind; sie können daher gewöhnlich noch in Subgenera, in Sectionen oder noch kleinere

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90

Abänderung im Naturzustände.

ÖBp. 2.

Gruppen getheilt werden. Wie Fries richtig bemerkt, sind diese kleinen Artengruppen gewöhnlich wie Satelliten um gewisse andere Arten geschaart. Und was sind Varietäten anders als Formengruppen von ungleicher gegenseitiger Verwandtschaft, um gewisse Formen ge- ordnet, um die Stammarten nämlich? Unzweifelhaft besteht ein äuszerst wichtiger Differenzpunkt zwischen Varietäten und Arten; dasz näm- lich der Betrag der Verschiedenheit zwischen Varietäten, wenn man sie mit einander oder mit ihren Stanimarten vergleicht, weit kleiner ist, als der zwischen den Arten derselben Gattung. Wenn wir aber zur Erörterung des Princips, wie ich es nenne, der „Divergenz der Charactere" kommen, so werden wir sehen, wie dies zu erklären ist, und wie die geringeren Verschiedenheiten zwischen Varietäten zu den gröszeren Verschiedenheiten zwischen Arten anzuwachsen streben.

Es gibt noch einen andern Punkt, welcher der Beachtung werth ist. Varietäten haben gewöhnlich eine sehr beschränkte Verbreitung, was sich eigentlich schon von selbst verstellt; denn wäre eine Varie- tät weiter verbreitet, als ihre angebliche Stammart, so müszten ihre Bezeichnungen umgekehrt werden. Es ist aber auch Grund zur An- nahme vorhanden, dasz diejenigen Arten, welche sehr nahe mit an- deren Arten verwandt sind und insofern Varietäten gleichen, oft sehr enge Verbreitungsgrenzen haben. So hat mir z. ß. Herr H. C. Watson in dem wohlgesichteten Londoner Pfianzencatalog (vierte Ausgabe) 63 Pflanzen bezeichnet, welche darin als Arten aufgeführt sind, die er aber für so nahe mit anderen Arten verwandt hält, dasz ihr Rang zweifelhaft wird. Diese 63 geringwertigen Arten verbreiten sich im Mittel über 6,o der Provinzen, in welche Watson Groszbritannien ein- geteilt hat. Nun sind im nämlichen Cataloge auch 53 anerkannte Varietäten aufgezählt, und diese erstrecken sich über 7,7 Provinzen, während die Arten, wozu diese Varietäten gehören, sich über 14,j Provinzen ausdehnen. Daher denn die anerkannten Varietäten eine beinahe eben so beschränkte mittlere Verbreitung besitzen, als jene nahe verwandten Formen, welche Watson als zweifelhafte Arten be- zeichnet hat, die aber von englischen Botanikern fast ganz allgemein für gute und echte Arten genommen werden.

Schlusz. Es können denn also Varietäten von Arten nicht unterschieden werden, auszer: erstens durch die Entdeckung von verbindenden Mittel-

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Cap. 2.                Arten groszer Gattungen gleichen Varietäten.                 81

gliedern, und zweitens durch ein gewisses unbestimmtes Masz von Verschiedenheit; denn zwei Formen werden, wenn sie nur sehr wenig von einander abweichen, allgemein nur als Varietäten angesehen, wenn sie auch durch Mittelglieder nicht verbunden werden können; der Be- trag von Verschiedenheit aber, welcher zur Erhebung zweier Formen zum Artenrang für nöthig gehalten wird, kann nicht bestimmt wer- den. In Gattungen, welche mehr als die mittlere Artenzahl in einer Gegend haben, zeigen die Arten auch mehr als die Mittelzahl von Varietäten. In groszcn Gattungen sind sich die Arten nahe, aber in ungleichem Grade verwandt und bilden kleine um gewisse Arten sich ordnende Gruppen. Mit andern sehr nahe verwandte Arten sind allem Anschein nach von beschränkter Verbreitung. In all' diesen verschie- denen Beziehungen zeigen die Arten groszer Gattungen eine starke Analogie mit Varietäten. Und man kann diese Analogien ganz gut verstehen, wenn Arten einst nur Varietäten gewesen und aus diesen hervorgegangen sind; wogegen diese Analogien vollständig unerklärlich sein würden, wenn jede Species unabhängig erschaffen worden wäre. Wir haben nun auch gesehen, dasz es die am besten gedeihenden oder herrschenden Species der gröszeren Gattungen in jeder Classe sind, die im Durchschnitt genommen die gröszte Zahl von Varietäten liefern; und Varietäten haben, wie wir hernach sehen werden, Nei- gung in neue und bestimmte Arten verwandelt zu werden. Dadurch neigen auch die groszen Gattungen zur Vergröszerung, und in der ganzen Natur streben die Lebensformen, welche jetzt herrschend sind, noch immer mehr herrschend zu werden durch Hinterlassung vieler abgeänderter und herrschender Abkömmlinge. Aber auf nachher zu erläuternden Wegen streben auch die gröszeren Gattungen immer mehr sich in kleine aufzulösen. Und so werden die Lebensformen auf der ganzen Erde in Gruppen abgetheilt, welche andern Gruppen un- tergeordnet sind.

D1RWIS, Entstehung der Arten. 6. Aufl. (II.)                                                 6

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Drittes Capitel.

Der Kampf um's Dasein.

Seine Beziehung zur natürlichen Zuchtwahl. — Der Ausdruck im weiten Sinne gebraucht. — Geometrisches Verhältnis der Zunahme. — Rasche Vermehrung naturalisier Pflanzen und Thiere. — Natur der Hindernisse der Zunahme. — Allgemeine Concurrenz. — Wirkungen des Clima. — Schutz durch die Zahl der Individuen. — Verwickelte Beziehungen aller Thiere und Pflanzen in der ganzen Natur. — Kampf um's Dasein am heftigsten zwischen Individuen und Varietäten einer Art. oft auch heftig zwischen Arten einer Gattung. — Be- ziehung von Organismus zu Organismus die wichtigste aller Beziehungen.

Ehe wir auf den Gegenstand dieses Capitels eingehen, musz ich einige Bemerkungen voraussenden, um zu zeigen, wie der Kampf um's Dasein sich auf die natürliche Zuchtwahl bezieht. Es ist im letzten Capitel gezeigt worden, dasz die Organismen im Naturzustande eine individuelle Variabilität besitzen, und ich wüszte in der That nicht, dasz dies je bestritten worden wäre. Es ist für uns unwesentlich, ob eine Menge von zweifelhaften Formen Art, Unterart oder Varietät genannt werde; welchen Rang z. B. die 200—300 zweifelhaften For- men britischer Pflanzen einzunehmen berechtigt sind, wenn die Exi- stenz ausgeprägter Varietäten zulässig ist. Aber das blosze Vorhan- densein individueller Variabilität und einiger weniger wohlausgeprägter Varietäten, wenn auch nothwendig als Grundlage für die Arbeit, hilft uns nicht viel, um zu begreifen, wie Arten in der Natur entstehen. Wie sind alle jene vortrefflichen Anpassungen von einem Tlieile der Organisation an den andern und an die äuszeren Lebensbedingungen und von einem organischen Wesen an ein anderes bewirkt worden? Wir sehen diese schöne Anpassung auszerordentlich deutlich bei dem Specht und der Mistelpflanze und nur wenig minder deutlich am nie- dersten Parasiten, welcher sich an das Haar eines Säugethieres oder die Federn eines Vogels anklammert; am Bau des Käfers, welcher in's Wasser untertaucht; am befiederten Samen, der vom leichtesten Lüftchen getragen wird; kurz wir sehen schöne Anpassungen überall und in jedem Theile der organischen Welt.

Ferner kann man fragen, wie kommt es, dasz die Varietäten,

The Comclete Work of Charles Darwin Online

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Cap. 3.                                       Kampf um's Dasein.                                              83

welche ich beginnende Arten genannt habe, sich zuletzt in gute und distincte Species verwandeln, welche in den meisten Fällen offenbar unter sich viel mehr, als die Varietäten der nämlichen Art verschie- den sind ? Wie entstehen diese Gruppen von Arten, welche das bilden, was man verschiedene Genera nennt und mehr als die Arten dieser Genera von einander abweichen? Alle diese Resultate folgen, wie wir im nächsten Abschnitte sehen werden, aus dem Kampfe um's Dasein. In diesem Wettkampfe werden Abänderungen, wie gering und auf welche Weise immer sie entstanden sein mögen, wenn sie nur einiger- maszen vortheilhaft für die Individuen einer Species sind, in deren unendlich verwickelten Beziehungen zu anderen organischen Wesen und zu den physikalischen Lebensbedingungen die Erhaltung solcher Individuen zu unterstützen und sich gewöhnlich auf deren Nachkommen zu übertragen neigen. Ebenso wird der Nachkömmling mehr Aussicht haben, leben zu bleiben; denn von den vielen Individuen dieser Art, welche von Zeit zu Zeit geboren werden, kann nur eine kleine Zahl am Leben bleiben. Ich habe dieses Princip, wodurch jede solche ge- ringe, wenn nur nützliche Abänderung erhalten wird, mit dem Namen „natürliche Zuchtwahl" belegt, um seine Beziehung zum Wahlver- mögen des Menschen zu bezeichnen. Doch ist der oft von Herbert I gebrauchte Ausdruck „üeberleben des Passendsten* zutreffen- der und zuweilen gleich bequem. Wir haben gesehen, dasz der Mensch durch Auswahl zum Zwecke der Nachzucht, durch die Häufung kleiner, aber nützlicher Abweichungen, die ihm durch die Hand der Natur dargeboten werden, grosze Erfolge sicher zu erzielen und organische Wesen seinen eigenen Bedürfnissen anzupassen im Stande ist. Aber die natürliche Zuchtwahl ist, wie wir nachher sehen werden, eine un- aufhörlich zur Thätigkeit bereite Kraft und des Menschen schwachen Bemühungen so unermeszlich überlegen, wie es die Werke der Natur überhaupt denen der Kunst sind.

Wir wollen nun den Kampf um"s Dasein etwas mehr im Einzel- nen erörtern. In meinem späteren Werke über diesen Gegenstand soll er, wie er es verdient, in gröszerer Ausführlichkeit besprochen werden. Der ältere DeCanhoi.lk und Lyei.i. haben des weiteren und in philosophischer Weise nachgewiesen, dasz alle organischen Wesen im Verhältnisse einer harten Concurrenz zu einander stehen. In Bezug u! Ut Pflanzen hat Niemand diesen Gegenstand mit mehr Geist und Geschick behandelt als W. Herbert, der Dechant von Uuehwttr,

6 *

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Hl

Kampf um'» Dasein.

Cap. 8.

offenbar in Folge seiner ausgezeichneten Gartenbaukenntnisse. Nichts ist leichter, als in Worten die Wahrheit des allgemeinen Wettkampfes um's Dasein zuzugestehen, aber auch nichts schwerer, als — wie ich wenigstens gefunden habe — dieselbe beständig im Sinne zu behalten. Uevor wir aber solche dem Geiste nicht fest eingeprägt haben, wird der ganze Haushalt der Natur, mit allen den Thatsachen über die Vertheilungsweise, die Seltenheit und den Keichthum, das Erlöschen und Abändern in derselben nur dunkel oder ganz unrichtig begriffen werden. Wir sehen das Antlitz der Natur in Heiterkeit strahlen, wir sehen oft Ueberflusz an Nahrung; aber wir sehen nicht oder vergessen, dasz die Vögel, welche um uns her sorglos ihren Gesang erschallen lassen, meistens von Insecten oder Samen leben und mitbin beständig Leben zerstören; oder wir vergessen, wie viele dieser Sänger oder ihrer Eier oder ihrer Nestlinge unaufhörlich von Raubvögeln und Raub- thieren zerstört werden; wir behalten nicht immer im Sinne, dasz,

iwenn auch das Futter jetzt im Ueberflusz vorhanden sein mag, dies doch nicht zu allen Zeiten jedes umlaufenden Jahres der Fall ist. Der Ausdruck. Kampf um's Dasein, im weiten Sinne gebraucht. Ich will vorausschicken, dasz ich diesen Ausdruck in einem wei- ten und metaphorischen Sinne gebrauche, unter dem sowohl die Ab- hängigkeit der Wesen von einander, als auch, was wichtiger ist, nicht allein das Leben des Individuums, sondern auch Erfolg in Bezug auf das Hinterlassen von Nachkommenschaft einbegriffen wird. Man kann mit Recht sagen, dasz zwei hundeartige Raubthiere in Zeiten des Mangels

»um Nahrung und Leben mit einander kämpfen. Aber man kann auch sagen, eine Pflanze kämpfe am Rande der Wüste um ihr Dasein gegen die Trocknis, obwohl es angemessener wäre zu sagen, sie hänge von

der Feuchtigkeit ab. Von einer Pflanze, welche alljährlich tausend Samen erzeugt, unter welchen im Durchnitte nur einer zur Entwicke- lung kommt, kann man noch richtiger sagen, sie kämpfe um's Dasein mit andern Pflanzen derselben oder anderer Arten, welche bereits den Boden bekleiden. Die Mistel ist abhängig vom Apfelbaum und weni- gen anderen Baumarten; doch kann man nur in einem weit herge- holten Sinne sagen, sie kämpfe mit diesen Bäumen; denn wenn zu viele dieser Schmarotzer auf demselben Baume wachsen, so wird er verkümmern und sterben. Wachsen aber mehrere Sämlinge derselben dicht auf einem Aste beisammen, so kann man in zutreffenderer Weise

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Cap. 3.

Geometrisches Verhältnis der Zunahme.

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sagen, sie kämpfen mit einander. Da die Samen der Mistel von Vö- geln ausgestreut werden, so hängt ihr Dasein mit von dem der Vögel ah und man kann metaphorisch sagen, sie kämpfen mit andern beeren- tragenden Pflanzen, damit sie die Vögel veranlasse, eher ihre Früchte zu verzehren und ihre Samen auszustreuen, als die der andern. In diesen mancherlei Bedeutungen, welche in einander übergehen, ge- brauche ich der Bequemlichkeit halber den allgemeinen Ausdruck „Kampf um's Dasein".

Geometrisches Verhältnis der Zunahme.

Ein Kampf um's Dasein tritt unvermeidlich ein in Folge des starken Verhältnisses, in welchem sich alle Organismen zu vermehren streben. Jedes Wesen, welches während seiner natürlichen Lebenszeit mehrere Eier oder Samen hervorbringt, musz während einer Periode seines Lebens oder zu einer gewissen Jahreszeit oder gelegentlich ein- mal in einem Jahre eine Zerstörung erfahren, sonst würde seine Zahl zufolge der geometrischen Zunahme rasch zu so auszerordentlicher Grösze anwachsen, dasz keine Gegend das Erzeugte zu ernähren im Stande wäre. Da daher lnehr Individuen erzeugt werden, als möglicher Weise fortbestehen können, so musz in jedem Falle ein Kampf um die Exi- stenz eintreten, entweder zwischen den Individuen einer Art oder zwi- schen denen verschiedener Arten, oder zwischen ihnen und den äuszeren Lebensbedingungen. Es ist die Lehre von Malthus in verstärkter Kraft auf das gesammte Thier- und Pflanzenreich übertragen; denn in diesem Falle ist keine künstliche Vermehrung der Nahrungsmittel und keine vorsichtige Enthaltung vom Heirathen möglich. Obwohl daher einige Arten jetzt in mehr oder weniger rascher Zahlenzunahme be- griffen sein mögen: alle können es nicht zugleich, denn die Welt würde sie nicht fassen.

Es gibt keine Ausnahme von der Regel, dasz jedes organische Wesen sich auf natürliche Weise in einem so hohen Masze vermehrt, dasz, wenn nicht Zerstörung einträte, die Erde bald von der Nach- kommenschaft eines einzigen Paares bedeckt sein würde. Selbst der Mensch, welcher sich doch nur langsam vermehrt, verdoppelt seine Anzahl in fünfundzwanzig Jahren, und bei so fortschreitender Verviel- fältigung würde die Welt schon in weniger als tausend Jahren buch- stäblich keinen Raum mehr für seine Nachkommenschaft haben. Linn hat schon berechnet, dasz, wenn eine einjährige Pflanze nur zwei Samen

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Kampf um's Dasein.

Cap. 3.

erzeugte (und es gibt keine Pflanze, die so wenig productiv wäre) und ihre Sämlinge im nächsten Jahre wieder zwei gäben u. s. w., sie in zwanzig Jahren schon eine Million Pflanzen liefern würde. Man sieht den Elephanten als das sich am langsamsten vermehrende von allen bekannten Thieren an. Ich habe das wahrscheinliche Minimal- verhältnis seiner natürlichen Vermehrung zu berechnen gesucht; die Voraussetzung wird die sicherste sein, dasz seine Fortpflanzung erst mit dem dreiszigsten Jahre beginne und bis zum neunzigsten Jahre währe, dasz er in dieser Zeit sechs Junge zur Welt bringe und dasz er hundert Jahre alt wird. Verhält es sich so, dann würden nach Verlauf von 740—750 Jahren nahezu neunzehn Millionen Elephanten, Nachkömmlinge des ersten Paares, am Leben sein.

Doch wir haben bessere Belege für diese Sache, als blosze theo- retische Berechnungen, nämlich die zahlreich aufgeführten Fälle von erstaunlich rascher Vermehrung verschiedener Thierarten im Natur- zustande, wenn die natürlichen Bedingungen zwei oder drei Jahre lang ihnen günstig gewesen sind. Noch schlagender sind die von unseren in verschiedenen Weltgegenden verwilderten Hausthierarten hergenom- menen Beweise, so dasz, wenn die Behauptungen von der Zunahme der sich doch nur langsam vermehrenden Rinder und Pferde in Süd- America und neuerlich in Australien nicht sicher bestätigt wären, sie ganz unglaublich erscheinen müszten. Ebenso ist es mit den Pflanzen. Es lieszen sich Fälle von eingeführten Pflanzen aufzählen, welche auf ganzen Inseln in weniger als zehn Jahren gemein geworden sind. Mehrere der jetzt auf den weiten Ebenen des La-Plata-Gebietes am zahlreichsten verbreiteten, Flächen von Quadratmeilen an Grösze fast mit Ausschlusz aller andern bedeckenden Pflanzen, wie die Artischoke und eine hohe Distel, sind von Europa eingeführt worden; und ebenso gibt es, wie ich von Dr. Falconek gehört, in Ost-Indien Pflanzen, welche jetzt vom Cap Comorin bis zum Himalaja verbreitet und doch erst seit der Entdeckung von America von dorther eingeführt worden sind. In Fällen dieser Art, — und es könnten zahllose andere angeführt werden —, wird Niemand annehmen, dasz die Fruchtbarkeit solcher Pflanzen und Thiere plötzlich und zeitweise in einem irgendwie merk- lichem Grade zugenommen habe. Die handgreifliche Erklärung ist, dasz die äuszeren Lebensbedingungen sehr günstig, dasz in dessen Folge die Zerstörung von Jung und Alt geringer und dasz fast alle Ab- kömmlinge im Stande gewesen sind, sich fortzupflanzen. In solchen

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Cap. 3.                  Geometrisches Verhältnis der Zunahme.                       87

Fällen genügt schon das geometrische Verhältnis der Zahlenvermeh- rung, dessen Resultat stets in Erstaunen versetzt, um einfach die auszerordentlich schnelle Zunahme und die weite Verbreitung natura- lisier Einwandrer in ihrer neuen Heimath zu erklären.

Im Naturzustande bringt fast jede erwachsene Pflanze jährlich Samen hervor, und unter den Thieren sind nur sehr wenige, die sich nicht jährlich paarten. Wir können daher mit Zuversicht behaupten, dasz alle Pflanzen und Thiere sich in geometrischem Verhältnisse zu vermehren streben, dasz sie jede Gegend, in welcher sie nur irgend- wie existiren könnten, sehr rasch zu bevölkern im Stande sein würden, und dasz dieses Streben zur geometrischen Vermehrung zu irgend einer Zeit ihres Lebens durch zerstörende Eingriffe beschränkt werden musz. Unsere genauere Bekanntschaft mit den gröszeren Hausthieren leitet zwar, wie ich glaube, unsere Meinung in dieser Beziehung ganz irre, da wir keine grosze Zerstörung sie treffen sehen; aber wir vergessen, dasz Tausende jährlich zu unserer Nahrung geschlachtet werden, und dasz im Naturzustande wohl ebenso viele irgendwie beseitigt werden müszten.

Der einzige Unterschied zwischen den Organismen, welche jähr- lich Tausende von Eiern oder Samen hervorbringen, und jenen, welche deren nur äuszerst wenige liefern, besteht darin, dasz diese letzteren ein paar Jahre mehr brauchen, um unter günstigen Verhältnissen einen Bezirk zu bevölkern, sei derselbe auch noch so grosz. Der Condor legt zwei Eier und der Strausz deren zwanzig, und doch dürfte in einer und derselben Gegend der Condor leicht der häufigere von bei- den werden. Der Eissturmvogel (Procellaria glacicdis) legt nur ein Ei, und doch glaubt man, dasz er der zahlreichste Vogel in der Welt ist. Die eine Fliege legt hundert Eier und die andere, wie z. B. Hippobosca, deren nur eines; diese Verschiedenheit bestimmt aber nicht die Menge der Individuen, die in einem Bezirk ihren Unterhalt finden können. Eine grosze Anzahl von Eiern ist von Wichtigkeit für diejenigen Arten, deren Nahrungsvorräthe raschen Schwankungen unterworfen sind; denn sie gestattet eine Vermehrung in kurzer Frist. Aber die wirkliche Bedeutung einer groszen Zahl von Eiern oder Samen liegt darin, dasz sie eine stärkere Zerstörung, welche zu irgend einer Lebenszeit erfolgt, ausgleicht; und diese Zeit des Lebens ist in der groszen Mehrheit der Fälle eine sehr frühe. Kann ein Thier in irgend einer Weise seine eigenen Eier und Jungen schützen, so mag es deren

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88                                             Kampf um's Dasein.                                      Cap. 3.

nur eine geringere Anzahl erzeugen: es wird doch die ganze durch- schnittliche Anzahl aufbringen; werden aber viele Eier oder Junge zerstört, so müssen deren viele erzeugt werden, wenn die Art nicht untergehen soll. Wird eine Baumart durchschnittlich tausend Jahre alt, so würde es zur Erhaltung ihrer vollen Anzahl genügen, wenn sie in tausend Jahren nur einen Samen hervorbrächte, vorausgesetzt, dasz dieser eine nie zerstört und mit Sicherheit auf einen geeigneten Platz zur Keimung gebracht würde. So hängt in allen Fällen die mittlere Anzahl von Individuen einer jeden Pflanzen- oder Thierart nur indirect von der Zahl ihrer Samen oder Eier ab.

Bei Betrachtung der Natur ist es nöthig, die vorstehenden Be- trachtungen fortwährend im Auge zu behalten und nie zu vergessen, dasz man von jedem einzelnen organischen Wesen sagen kann, es strebe nach der äuszersten Vermehrung seiner Anzahl, dasz aber jedes in irgend einem Zeitabschnitte seines Lebens in einem Kampfe begriffen sei, und dasz eine grosze Zerstörung unvermeidlich in jeder Genera- tion oder in wiederkehrenden Perioden die jungen oder alten Indivi- duen befalle. Wird irgend ein Hindernis beseitigt oder die Zerstörung um noch so wenig gemindert, so wird beinahe augenblicklich die Zahl der Individuen zu jeder Höhe anwachsen.

Nalur der Hindernisse der Zunahme. Was für Hindernisse es sind, welche das natürliche Streben jeder Art nach Vermehrung ihrer Individuenzahl beschränken, ist sehr dun- kel. Betrachtet man die am kräftigsten gedeihenden Arten, so wird man finden, dasz, je gröszer ihre Zahl wird, desto mehr ihr Streben nach weiterer Vermehrung zunimmt. Wir wissen nicht einmal in einem einzelnen Falle genau, welches die Hindernisse der Vermehrung sind. Dies wird jedoch Niemanden überraschen, der sich erinnert, wie un- wissend wir in dieser Beziehung selbst bei dem Menschen sind, wel- cher doch so ohne Vergleich besser bekannt ist als irgend eine andere Thierart. Dieser Gegenstand ist bereits von mehreren Schriftstellern ganz gut behandelt worden, und ich hoffe denselben in einem späteren Werke mit einiger Ausführlichkeit behandeln zu können, besonders in Bezug auf die wildlebenden Thiere Süd-America's. Hier mögen nur einige wenige Bemerkungen Baum finden, nur um dem Leser einige Hauptpunkte in's Gedächtnis zu rufen. Eier oder ganz junge Thiere scheinen im Allgemeinen am meisten zu leiden, doch ist dies nicht

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Cap. 3.

Hindernisse der Zunahme.

Sil

ganz ohne Ausnahme der Fall. Bei Pflanzen wird zwar eine gewal- tige Menge von Samen zerstört; aber nach mehreren von mir ange- stellten Beobachtungen scheint es, als litten die Sämlinge am meisten dadurch, dasz sie auf einem schon mit andern Pflanzen dicht bestock- ten Boden wachsen. Auch werden die Sämlinge noch in groszer Menge durch verschiedene Feinde vernichtet. So notirte ich mir z. B. auf einer umgegrabenen und rein gemachten Fläche Landes von 3' Länge und 2' Breite, wo keine Erstickung durch andere Pflanzen drohte, alle Sämlinge unserer einheimischen Kräuter, wie sie aufgiengen, und von den 357 wurden nicht weniger als 295 hauptsächlich durch Schnecken und Insecten zerstört. Wenn man Hasen, der lange Zeit immer ge- mähet wurde (und der Fall wird der nämliche bleiben, wenn er durch Säugethiere kurz abgeweidet wird), wachsen läszt, so werden die kräf- tigeren Pflanzen allmählich die minder kräftigen, wenn auch voll aus- gewachsenen, tödten; und in einem solchen Falle giengen von zwanzig auf einem nur 3' zu 4' groszen Fleck gemähten Basens wachsenden Arten neun zu Grunde, da man den anderen nun gestattete, frei auf- zuwachsen.

Die für eine jede Art vorhandene Nahrungsmenge bestimmt natür- lich die äuszerste Grenze, bis zu welcher sie sich vermehren kann; aber sehr häufig hängt die Bestimmung der Durchschnittszahlen einer Thierart nicht davon ab, dasz sie Nahrung findet, sondern dasz sie selbst wieder einer andern zur Beute wird. Es scheint daher wenig Zweifel unterworfen zu sein, dasz der Bestand an Feld- und Hasel- hühnern, Hasen u. s. w. auf groszen Gütern hauptsächlich von der Zerstörung der kleinen Baubthiere abhängig ist. Wenn in England in den nächsten zwanzig Jahren kein Stück Wildpret geschossen, aber auch keine solchen Raubthiere zerstört würden, so würde, nach aller Wahrscheinlichkeit der Wildstand nachher geringer sein als jetzt, ob- wohl jetzt hundert Tausende von Stücken Wildes jährlich erlegt wer- den. Andererseits gibt es aber auch manche Fälle, wo, wie beim Elephanten, eine Zerstörung durch Baubthiere gar nicht stattfindet; denn selbst der indische Tiger wagt es nur sehr selten, einen jungen, von seiner Mutter geschützten Elephanten anzugreifen.

Das Clima hat ferner einen wesentlichen Antheil an Bestimmung der durchschnittlichen Individuenzahl einer Art, und wiederkehrende Perioden äuszerster Kälte oder Trockenheit scheinen zu den wirksam- sten aller Hemmnisse zu gehören. Ich schätze, hauptsächlich nach

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Kampf um's Dasein.

Cap. 3.

der geringen Anzahl von Nestern im nachfolgenden Frühling, dasz der Winter 1854—55 auf meinem eigenen Grundstücke vier Fünftheile aller Vögel zerstört hat; und dies ist eine furchtbare Zerstörung, wenn wir denken, dasz bei dem Menschen eine Sterblichkeit von 10 Procent bei Epidemien schon ganz auszerordentlich stark ist. Die Wirkung des Clima scheint beim ersten Anblick ganz unabhängig von dem Kampfe um's Dasein zu sein; insofern aber das Clima hauptsächlich die Nah- rung vermindert, veranlaszt es den heftigsten Kampf zwischen den Individuen, welche von derselben Nahrung leben, mögen sie nun einer oder verschiedenen Arten angehören. Selbst wenn das Clima, z. B. äuszerst strenge Kälte, unmittelbar wirkt, so werden die mindest kräf- tigen oder diejenigen Individuen, die beim vorrückenden Winter am wenigsten Futter bekommen haben, am meisten leiden. Wenn wir von Süden nach Norden oder aus einer feuchten in eine trockene Ge- gend wandern, werden wir stets einige Arten immer seltener und sel- tener werden und zuletzt gänzlich verschwinden sehen; und da der Wechsel des Clima zu Tage liegt, so werden wir am ehesten versucht sein, den ganzen Erfolg seiner directen Einwirkung zuzuschreiben. Und doch ist dies eine falsche Ansicht; wir vergessen dabei, dasz jede Art selbst da, wo sie am häufigsten ist, in irgend einer Zeit ihres Lebens beständig durch Feinde oder durch Concurrenten um Nahrung oder um denselben Wohnort ungeheure Zerstörung erfahrt; und wenn diese Feinde oder Concurrenten nur im mindesten durch irgend einen Wechsel des Clima begünstigt werden, so werden sie an Zahl zunehmen und da jedes Gebiet bereits vollständig mit Bewohnern besetzt ist, so inusz die andre Art zurückweichen. Wenn wir auf dem Wege nach Süden eine Art in Abnahme begriffen sehen, so können wir sicher sein, dasz die Ursache ebensosehr in der Begünstigung anderer Arten liegt, als in der Benachtheiligung dieser einen, ebenso, wenn wir nordwärts ge- hen, obgleich in einem etwas geringeren Grade, weil die Zahl aller Arten und somit aller Mitbewerber gegen Norden hin abnimmt. Da- her kommt es, dasz, wenn wir nach Norden gehen oder einen Berg besteigen, wir weit öfter verkümmerten Formen begegnen, welche von unmittelbar schädlichen Einflüssen des Clima herrühren, als wenn wir nach Süden oder bergab gehen. Erreichen wir endlich die arkti- schen Regimen, oder die schneebedeckten Bergspitzen oder vollkom- mene Wüsten, so findet das Hingen um's Dasein fast ausschlieszlich gegen die Elemente statt.

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Cap. 3.                          Hindernisse der Zunahme.                               91

Dasz die Wirkung des Clima vorzugsweise eine indirecte und durch Begünstigung anderer Arten eintretende sei, ergibt sich klar aus der auszerordentlichen Menge solcher Pflanzen in unseren Gärten, welche zwar vollkommen im Stande sind unser Clima zu ertragen, aber nie- mals naturalisirt werden können, weil sie weder den Wettkampf mit unsern einheimischen Pflanzen aushalten noch der Zerstörung durch unsere einheimischen Thiere widerstehen können.

Wenn sich eine Art durch sehr günstige Umstände auf einem kleinen Baume zu übermäsziger Anzahl vermehrt, so sind Epidemien (so scheint es wenigstens bei unseren Jagdthieren gewöhnlich der Fall zu sein) oft die Folge davon, und hier haben wir ein vom Kampfe um's Dasein unabhängiges Hemmnis. Doch scheint selbst ein Theil dieser sogenannten Epidemien von parasitischen Würmern herzurühren, welche durch irgend eine Ursache, vielleicht durch die Leichtigkeit der Verbreitung auf den gedrängt zusammenlebenden Thieren, unver- hältniszmäsig begünstigt worden sind; und so fände hier gewisser- maszen ein Kampf zwischen den Schmarotzern und ihren Nährthie- ren statt.

Andererseits ist in vielen Fällen ein groszer Bestand von Indivi- duen derselben Art im Verhältnis zur Anzahl ihrer Feinde unum- gänglich für ihre Erhaltung nöthig. Man kann daher leicht Getreide, Bapssaat u. s. w. in Masse auf unseren Feldern erziehen, weil hier deren Samen im Vergleich zu den Vögeln, welche davon leben, in groszom Übermasze vorhanden sind; und doch können diese Vögel, wenn sie auch mehr als nöthig Futter in der einen Jahreszeit haben, nicht im Verhältnis zur Menge dieses Futters zunehmen, weil die ganze Anzahl im Winter wieder beeinträchtigt wird. Dagegen weisz jeder, der es versucht hat, wie mühsam es ist, Samen aus ein paar Pflanzen Weizen oder andern solchen Pflanzen im Garten zu erziehen. Ich habe in solchen Fällen jedes einzelne Samenkorn verloren. Diese Ansicht von der Nothwendigkeit eines groszen Bestandes einer Art für ihre Erhaltung erklärt, wie mir scheint, einige eigenthümliche Fälle in der Natur, wie z. B. dasz sehr seltene Pflanzen zuweilen auf den wenigen Flecken, wo sie vorkommen, auszerordentlich zahlreich auf- treten, und dasz manche gesellige Pflanzen selbst auf der äuszersten Grenze ihres Verbreitungsbezirkes gesellig oder in groszer Zahl bei- sammen gefunden werden. In solchen Fällen kann man nämlich glau- ben, eine Pflanzenart vermöge nur da zu bestehen, wo die Lebens-

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Kampf uni's Dasein.

Cap. 3.

bedingungen so günstig sind, das/, ihrer viele beisammen leben und so die Art vor äuszerster Zerstörung bewahren können. Ich musz hinzufügen, dasz die guten Folgen einer häufigen Kreuzung und die schlimmen einer reinen Inzucht ohne Zweifel in einigen dieser Fälle mit in Betracht kommen; doch will ich mich über diesen verwickel- ten Gegenstand hier nicht weiter verbreiten.

Complicirte Beziehungen aller Pflanzen und Thiere zu einander im Kampfe um's Dasein. Man führt viele Beispiele auf, aus denen sich ergibt, wie zusam- mengesetzt und wie unerwartet die gegenseitigen Beschränkungen und Beziehungen zwischen organischen Wesen sind, die in einerlei Gegend mit einander zu kämpfen haben. Ich will nur ein solches Beispiel anführen, das mich, wenn auch einfach, interessirt bat. In Staffordshire auf dem Gute eines Verwandten, wo ich reichliche Gelegenheit zur Untersuchung hatte, befand sich eine grosze äuszerst unfruchtbare Haide, die nie von eines Menschen Hand berührt worden war. Doch waren einige hundert Acker derselben von genau gleicher Beschaffenheit mit den übrigen fünfundzwanzig Jahre zuvor eingezäunt und mit Kiefern bepflanzt worden. Die Veränderung in der ursprünglichen Vegetation des bepflanzten Theiles war äuszerst merkwürdig, mehr als man ge- wöhnlich wahrnimmt, wenn man von einem ganz verschiedenen Boden zu einem andern übergeht. Nicht allein erschienen die Zahlenverhält- nisse zwischen den Haidepflanzen gänzlich verändert, sondern es gediehen auch in der Pflanzung noch zwölf solche Arten, Ried- u. a. Gräser ungerechnet, von welchen auf der Haide nichts zu finden war. Die Wirkung auf die Insecten musz noch viel gröszer gewesen sein, da in der Pflanzung sechs Species insectenfressender Vögel sehr gemein waren, von welchen in der Haide nichts zu sehen war, welche da- gegen von zwei bis drei andern Arten solcher besucht wurde. Wir bemerken hier, wie mächtig die Folgen der Einführung einer einzel- nen Baumart gewesen, indem sonst durchaus nichts geschehen war, auszer der Abhaltung des Viehs durch die Einfriedigung. Was für ein wichtiges Element aber die Einfriedigung sei, habe ich deutlich in der Nähe von Farnham in Surrey gesehen. Hier waren ausgedehnte Haiden, mit ein paar Gruppen alter Kiefern auf den Rücken der ent- fernteren Hügel; in den letzten 10 Jahren waren ansehnliche Strecken eingefriedigt worden, und innerhalb dieser Einfriedigungen schosz in Folge von Selbstaussaat eine Menge junger Kiefern auf, so dicht bei-

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Cap. 3.                     Beziehungen lebender Wesen zu einander.                      93

sammen, dasz nicht alle fortleben konnten. Nachdem ich mich ver- gewissert hatte, dasz diese jungen Stämmchen nicht gesäet oder ge- pflanzt worden, war ich so erstaunt über deren Anzahl, dasz ich mich sofort nach mehreren Aussichtspunkten wandte, um Hunderte von Ackern der nicht eingefriedigten Haide zu überblicken, wo ich jedoch auszer den gepflanzten alten Gruppen buchstäblich genommen auch nicht eine einzige Kiefer zu finden vermochte. Als ich mich jedoch genauer zwischen den Pflanzen der freien Haide umsah, fand ich eine Menge Sämlinge und kleiner Bäumchen, welche aber fortwährend von den Heerden abgeweidet worden waren. Auf einem ein Yard im Quadrat messenden Fleck, mehrere hundert Yards von den alten Baumgruppen entfernt, zählte ich 32 solcher abgeweideten Bäumchen, wovon eines mit 26 Jahresringen viele Jahre hindurch versucht hatte, sich über die Haidepflanzen zu erheben, aber vergebens. Kein Wunder also, dasz sobald das Land eingefriedigt worden war, es dicht von kräftigen jungen Kiefern überzogen wurde. Und doch war die Haide so äuszerst unfruchtbar und so ausgedehnt, dasz niemand geglaubt hätte, dasz das Vieh hier so dicht und so erfolgreich nach Futter gesucht haben würde.

Wir sehen hier das Vorkommen der Kiefer in absoluter Abhängig- keit vom Vieh; in andern Weltgegenden ist das Vieh von gewissen Insecten abhängig. Vielleicht bildet Paraguay das merkwürdigste Bei- spiel dar; denn hier sind Rinder, Pferde oder Hunde niemals verwil- dert, obwohl sie im Süden und Norden davon in verwildertem Zu- stande umherschwärmen. Azara und Rengger haben gezeigt, dasz die Ursache dieser Erscheinung in Paraguay in dem häufigeren Vorkom- men einer gewissen Fliege zu finden ist, welche ihre Eier in den Nabel der neugebornen Jungen dieser Thierarten legt. Die Vermeh- rung dieser so zahlreich auftretenden Fliegen musz regelmäszig durch irgend ein Gegengewicht und vermuthlich durch andere parasitische Insecten gehindert werden. Wenn daher gewisse insectenfressende Vögel in Paraguay abnähmen, so würden die parasitischen Insecten wahrscheinlich zunehmen, und dies würde die Zahl der den Nabel auf- suchenden Fliegen vermindern; dann würden Rind und Pferd verwil- dern, was dann wieder (wie ich in einigen Theilen Süd-America's wirklich beobachtet habe) eine bedeutende Veränderung in der Pflan- zenwelt veranlassen würde. Dies müszte nun ferner in hohem Grade auf die Insecten und hierdurch, wie wir in Staffordshire gesehen, auf

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Kampf uin's Dasein.

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die insectenfressenden Vögel wirken, nnd so fort in immer verwickei- teren Kreisen. Es soll nicht gesagt sein, dasz in der Natur die Ver- hältnisse immer so einfach sind, wie hier. Kampf um Kampf mit veränderlichem Erfolge musz immer wiederkehren; aber auf die Länge halten auch die Kräfte einander so genau das Gleichgewicht, dasz die Natur auf weite Perioden hinaus immer ein gleiches Aussehen behält, obwohl gewisz oft die unbedeutendste Kleinigkeit genügen würde, einem organischen Wesen den Sieg über das andre zu verleihen. Dem- ungeachtet ist unsre Unwissenheit so tief und unsre Anmaszung so grosz, dasz wir uns wundern, wenn wir von dem Erlöschen eines or- ganischen Wesens vernehmen; und da wir die Ursache nicht sehen, so rufen wir Umwälzungen zu Hülfe, um die Welt zu verwüsten, oder erfinden Gesetze über die Dauer der Lebensformen.

Ich werde versucht durch ein weiteres Beispiel nachzuweisen, wie solche Pflanzen und Thiere, welche auf der Stufenleiter der Natur am weitesten von einander entfernt stehen, durch ein Gewebe von ver- wickelten Beziehungen mit einander verkettet werden. Ich werde nach- her Gelegenheit haben zu zeigen, dasz die ausländische Lobe/in fin- gen« in meinem Garten niemals von Insecten besucht wird und in Folge dessen wegen ihres eigenthümlichen Blüthenbaues nie eine Frucht an- setzt. Beinahe alle unsere Orchideen müssen unbedingt von Insecten besucht werden, um ihre Pollenmassen wegzunehmen und sie so zu befruchten. Ich habe durch Versuche ermittelt, dasz Hummeln zur Befruchtung des Stiefmütterchens oder Pensee's (Viola trirolur) fast unentbehrlich sind, indem andre Bienen sich nie auf dieser Blume einfinden. Ebenso habe ich gefunden, dasz der Besuch der Bienen zur Befruchtung von mehreren unserer Kleearten nothwendig ist. So lie- ferten mir z. B. zwanzig Köpfe weiszen Klee's (Trifolium Hpmu) 2290 Samen, während 20 andere Köpfe dieser Art, welche den Bie- nen unzugänglich gemacht waren, nicht einen Samen zur Entwicke- lung brachten. Ebenso ergaben hundert Köpfe rothen Klee's i 'iri- tiilitnii i'ini.nse) 2700 Samen, und die gleiche Anzahl gegen Hummeln geschützter Stöcke nicht einen! Hummeln allein besuchen diesen rothen Klee, indem andere Bienenarten den Nectar dieser Blume nicht er- reichen können. Auch von Motten hat man vermuthet, dasz sie zur Befruchtung des Klee's beitragen; ich zweifle aber wenigstens daran, dasz dies mit dem rothen Klee der Fall ist, indem sie nicht schwer genug sind, die Seitenblätter der Blumenkrone niederzudrücken. Man

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Cap. 8.                      Beziehung lebender Wesen zu einander.                         95

darf daher wohl als sehr wahrscheinlich annehmen, dasz wenn die ganze Gattung der Hummeln in England sehr selten oder ganz ver- tilgt würde, auch Stiefmütterchen und rother Klee sehr selten werden oder ganz verschwinden würden. Die Zahl der Hummeln in einem Districte hängt in einem beträchtlichen Maasze von der Zahl der Feldmäuse ab, welche deren Nester und Waben zerstören. Oberst Nkwman, welcher die Lebensweise der Hummeln lange beobachtet hat, glaubt, dasz durch ganz England über zwei Drittel derselben auf diese Weise zerstört werden. Nun hängt aber, wie Jedermann weisz, die Zahl der Mäuse in groszem Masze von der Zahl der Katzen ab, so dasz Newman sagt, in der Nähe von Dörfern und Flecken habe er die Zahl der Hummelnester gröszer als irgendwo anders gefunden, was er der reichlicheren Zerstörung der Mäuse durch die Katzen zu- schreibe. Daher ist es denn völlig glaublich, dasz die Anwesenheit eines katzenartigen Thieres in gröszerer Zahl in irgend einem Bezirke durch Vermittelung zunächst von Mäusen und dann von Bienen auf die Menge gewisser Pflanzen daselbst von Einrlusz sein kann.

Bei jeder Species thun wahrscheinlich verschiedene Momente der Vermehrung Einhalt, solche die in verschiedenen Perioden des Lebens, und solche die während verschiedener Jahreszeiten oder Jahre wirken. Eines oder einige derselben mögen im Allgemeinen die mächtigsten sein: aber alle zusammen werden dazu beitragen, die Durchschnitts- zahl der Individuen oder selbst die Existenz der Art zu bestimmen. In manchen Fällen läszt sich nachweisen, dasz sehr verschiedene Ur- sachen in verschiedenen Gegenden auf die Häufigkeit einer und der- selben Species einwirken. Wenn wir Büsche und Pflanzen betrachten, welche ein dicht bewachsenes Ufer überziehen, so werden wir versucht, ihre Arten und deren Zahlenverhältnisse dem zuzuschreiben, was wir Zufall nennen. Doch wie falsch ist diese Ansicht! Jedermann hat ge- hört, dasz, wenn in America ein Wald niedergehauen wird, eine ganz verschiedene Pflanzenwelt zum Vorschein kommt, und doch ist beob- achtet worden, dasz die Bäume, welche jetzt auf den alten Indianer- ruinen im Süden der Vereinigten Staaten wachsen, deren früherer Baumbestand abgetrieben worden sein muszte, jetzt wieder eben die- selbe bunte Mannigfaltigkeit und dasselbe Artenverhältnis wie die umgebenden unberührten Wälder darbieten. Welch ein Kampf rmisz hier Jahrhunderte lang zwischen den verschiedenen Baumarten statt- gefunden haben, deren jede ihre Samen jährlich zu Tausenden abwirft!

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Kampf um's Dasein.

Cap. 3.

Was für ein Krieg zwischen Insecten und Insecten, zwischen Insecten, Schnecken und andern Thieren mit Vögeln und Raubthieren, welche alle sich zu vermehren strebten, alle sich von einander oder von den Bäumen und ihren Samen und Sämlingen, oder von jenen andern Pflanzen nährten, welche anfänglich den Grund überzogen und hier- durch das Aufkommen der Bäume gehindert hatten! Wirft man eine Hand voll Federn in die Luft, so müssen alle nach bestimmten Ge- setzen zu Boden fallen; aber wie einfach ist das Problem, wohin eine jede fallen wird, im Vergleich zu der Wirkung und Rückwirkung der zahllosen Pflanzen und Thiere, die im Laufe von Jahrhunderten Arten und Zahlen Verhältnis der Bäume bestimmt haben, welche jetzt auf den alten indianischen Ruinen wachsen!

Die Abhängigkeit eines organischen Wesens von einem andern, wie die des Parasiten von seinem Ernährer, findet in der Regel zwischen solchen Wesen statt, welche auf der Stufenleiter der Natur weit aus- einander stehen. Dies ist gleichfalls oft bei solchen der Fall, von denen man auch im strengen Sinne sagen kann, sie kämpfen mit ein- ander um ihr Dasein, wie grasfressende Säugethiere und Heuschrecken. Aber der Kampf wird fast ohne Ausnahme der heftigste sein, der zwischen den Individuen einer Art stattfindet; denn sie bewohnen die- selben Bezirke, verlangen dasselbe Futter und sind denselben Gefahren ausgesetzt. Bei Varietäten der nämlichen Art wird der Kampf meistens eben so heftig sein, und zuweilen sehen wir den Streit schon in kur- zer Zeit entschieden. So werden z. B. wenn wir verschiedene Weizen- varietäten durcheinander säen und ihren gemischten Samenertrag wieder aussäen, einige Varietäten, welche dem Clima und Boden am besten entsprechen oder von Natur die fruchtbarsten sind, die andern besiegen und, indem sie mehr Samen liefern, schon nach wenigen Jah- ren gänzlich verdrängen. Um einen gemischten Vorrath selbst von so äuszerst nahe verwandten Varietäten aufzubringen, wie die verschie- denfarbigen Lathyrus odoratus sind, musz man sie jedes Jähe geson- dert ernten und dann die Samen in erforderlichem Verhältnisse jedes- mal aufs Neue mengen, wenn nicht die schwächeren Sorten von Jahr zu Jahr abnehmen und endlich ganz ausgehen sollen. So verhält es sich ferner mit den Schafrassen. Man hat versichert, dasz gewisse Gebirgsvarietäten derselben andere Gebirgsvarietäten zum Aussterben bringen, so dasz sie nicht zusammen gehalten werden können. Das- selbe Resultat hat sich ergeben, wenn man verschiedene Varietäten

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Cap. 3.

am heftigsten innerhalb einer Art.

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des medicinischen Blutegels zusammen hielt. Man kann selbst be- zweifeln , ob die Varietäten von irgend einer unserer domesticirten Pflanzen- oder Thierformen so genau dieselbe Stärke, Lebensweise und Constitution besitzen, dasz sich die ursprünglichen Zahlenverhältnisse eines gemischten Bestandes derselben (unter Verhinderung von Kreu- zungen) auch nur ein halbes Dutzend Generationen hindurch zu er- halten vermöchten, wenn man sie in derselben Weise wie die organi- schen Wesen im Naturzustande mit einander kämpfen liesze und der Samen oder die Jungen nicht alljährlich in richtigem Verhältnisse er- halten würden.

Kampf um's Dasein am heftigsten zwischen Individuen und Varietäten derselben Art.

Da die Arten einer Gattung gewöhnlich, doch keineswegs immer, viel Ähnlichkeit mit einander in Lebensweise und Constitution und immer in der Structur besitzen, so wird der Kampf zwischen Arten einer Gattung, wenn sie in Concurrenz mit einander gerathen, gewöhn- lich ein härterer sein, als zwischen Arten verschiedener Genera. Wir sehen dies an der neuerlichen Ausbreitung einer Schwalbenart über einen Theil der Vereinigten Staaten, welche die Abnahme einer andern Art veranlaszt hat. Die neuerliche Vermehrung der Misteldrossel in einigen Theilen von Schottland hat daselbst die Abnahme der Sing- drossel zur Folge gehabt. Wie oft hören wir, dasz eine Rattenart in den verschiedensten Climaten den Platz einer andern eingenommen hat. In Ruszland hat die kleine asiatische Schabe (Blattei) ihren gröszeren Verwandten überall vor sich hergetrieben. In Australien ist die ein- geführte Stockbiene im Begriff, die kleine einheimische Biene ohne Stachel rasch zu vertilgen. Man weisz, dasz eine Art Peldsenf eine andere verdrängt hat; und so noch in anderen Fällen. Wir können dunkel erkennen, warum die Concurrenz zwischen den verwandtesten Formen am heftigsten ist, welche nahezu denselben Platz im Haus- halte der Natur ausfüllen; aber wahrscheinlich werden wir in keinem einzigen Falle genauer anzugeben im Stande sein, wie es zugegangen ist, dasz in dem grossen Wettringen um das Dasein die eine den Sieg über die andere davongetragen hat.

Aus den vorangehenden Bemerkungen läszt sich ein Folgesatz von gröszter Wichtigkeit ableiten, nämlich, dasz die Structur eines jeden organischen Gebildes auf die wesentlichste aber oft verborgene Weise zu der aller andern organischen Wesen in Beziehung steht, mit welchen

D.ISWIJ, Entstehung der Arten. 6. Aud. (II.)                                                7

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98                                              Kampf üm's Dasein                                       Cap. 3

es in Concurrenz um Nahrung oder Wohnung kommt, oder vor welchen es zu fliehen hat, oder von welchen es lebt. — Dies erhellt eben so deutlich aus dem Baue der Zähne und der Klauen des Tigers, wie aus der Bildung der Beine und Krallen des Parasiten, welcher an des Ti- gers Haaren hängt. Zwar an dem zierlich gefiederten Samen des Löwen- zahns wie an den abgeplatteten und gewimperten Beinen des Wasser- käfers scheint anfänglich die Beziehung nur auf das Luft- und Wasser- element beschränkt zu sein. Aber der Vortheil gefiederter Samen steht ohne Zweifel in der engsten Beziehung zu dem Umstände, dasz das Land durch andre Pflanzen bereits dicht besetzt ist, so dasz die Samen in der Luft erst weit umher treiben und auf einen noch freien Boden lallen können. Den Wasserkäfer dagegen befähigt die Bildung seiner Beine, welche so vortrefflich zum Untertauchen eingerichtet sind, mit anderen Wasserinsecten in Concurrenz zu treten, nach seiner eigenen Beute zu jagen und anderen Thieren zu entgehen, welche ihn zu ihrer Ernährung verfolgen.

Der Vorrath von Nahrungsstoff, welcher in den Samen vieler Pflanzen niedergelegt ist, scheint anfänglich keine Art von Beziehung zu anderen Pflanzen zu haben. Aber aus dem lebhaften Wachsthum der jungen Pflanzen, welche aus solchen Samen (wie Erbsen, Bohnen u. s. w.) hervorgehen, wenn sie mitten in hohes Gras gesäet worden sind, darf man vermuthen, dasz jener Nahrungsvorrath hauptsächlich dazu bestimmt ist, das Wachsthum des jungen Sämlings zu begünsti- gen, während er mit andern Pflanzen von kräftigem Gedeihen rund um ihn her zu kämpfen hat.

Man betrachte eine Pflanze in der Mitte ihres Verbreitungsbezir- kes, warum verdoppelt oder vervierfacht sie nicht ihre Zahl? Wir wissen, dasz sie recht gut etwas mehr oder weniger Hitze oder Kälte, Trocknis oder Feuchtigkeit ertragen kann; denn anderwärts verbreitet sie sich in etwas wärmere oder kältere, feuchtere oder trockenere Bezirke. In diesem Falle sehen wir wohl ein, dasz, wenn wir in Ge- danken der Pflanze das Vermögen noch weiterer Zunahme zu verleihen wünschten, wir ihr irgend einen Vortheil über die andern mit ihr con- currirenden Pflanzen oder über die sich von ihr nährenden Thiere ge- währen müszten. An den Grenzen ihrer geographischen Verbreitung würde eine Veränderung ihrer Constitution in Bezug auf das Clima offenbar von wesentlichem Vortheil für unsere Pflanze sein. Wir haben jedoch Grund zu glauben, dasz nur wenige Pflanzen- oder Thierarten

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am heftigsten innerhalb einer Art.

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sich so weit verbreiten, dasz sie durch die Strenge des Clima allein zerstört werden. Erst wenn wir die äuszersten Grenzen des Lebens überhaupt erreichen, in den arktischen Kegionen oder am Rande der dürresten Wüste, hört auch die Concurrenz auf. Mag das Land noch so kalt oder trocken sein, immer werden noch einige wenige Arten oder die Individuen derselben Art um das wärmste oder feuchteste Fleckchen concurriren.

Daher können wir auch einsehen, dasz, wenn eine Pflanzen- oder eine Thierart in eine neue Gegend zwischen neue Concurrenten ver- setzt wird, die äuszeren Lebensbedingungen meistens wesentlich ver- ändert werden, wenn auch das Clima genau dasselbe wie in der alten Heimath bliebe. Wünschten wir das durchschnittliche Zahlenverhält- tii> .iii'sor Art in ihrer neuen Heimath zu steigern, zo müszten wir ihre Natur in einer andern Weise modificiren, als es in ihrer alten Heimath hätte geschehen müssen; denn wir würden ihr einen Vortheil über eine andre Reihe von Concurrenten oder Feinden, als sie dort gehabt hat, zu verschaffen haben.

Es ist ganz gut, in dieser Weise einmal in Gedanken zu versu- chen, irgend einer Form einen Vortheil über eine andere zu verschaffen. Wahrscheinlich wüszten wir nicht in einem einzigen Falle, was wir zu thun hätten, um Erfolg zu haben. Dies sollte uns die Überzeu- gung von unserer Unwissenheit über die Wechselbeziehungen zwischen allen organischen Wesen verschaffen: eine Überzeugung, welche eben so nothwendig als schwer zu erlangen ist. Alles was wir thun kön- nen, ist: stets im Sinne zu behalten, dasz jedes organische Wesen nach Zunahme in einem geometrischen Verhältnisse strebt; dasz jedes zu irgend einer Zeit seines Lebens oder zu einer gewissen Jahreszeit, in jeder Generation oder nach Zwischenräumen um's Dasein kämpfen musz und groszer Vernichtung ausgesetzt ist. Wenn wir über diesen Kampf um's Dasein nachdenken, so mögen wir uns mit dem vollen Glauben trösten, dass der Krieg der Natur nicht ununterbrochen ist, dasz keine Furcht gefühlt wird, dasz der Tod im Allgemeinen schnell ist, und dasz der Kräftige, der Gesunde und Glückliche überlebt und sich vermehrt.

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Viertes Capitel.

Natürliche Zuchtwahl.

Natürliche Zuchtwahl; - ihre Wirksamkeit im Vergleich zu der des Menschen;

—  ihre Wirkung auf Eigenschaften von geringer Wichtigkeit; — ihre Wirk- samkeit in jedem Alter und auf beide Geschlechter. — Sexuelle Zuchtwahl. — Über die Allgemeinheit der Kreuzung zwischen Individuen der nämlichen Art.

—  Günstige und ungünstige Umstände für die natürliche Zuchtwahl, insbeson- dere Kreuzung. Isolation und Individuenzahl. — Langsame Wirkung. — Aus- sterben durch natürliche Zuchtwahl verursacht. — Divergenz der Charactere in Bezug auf die Verschiedenheit der Bewohner einer kleinen Fläche und auf Naturalisation. — Wirkung der natürlichen Zuchtwahl auf die Abkömmlinge gemeinsamer Eltern durch Divergenz der Charactere und durch Ausstorben.

—  Erklärt die Gruppirung aller organischen Wesen. — Fortschritt in der Organisation. Erhaltung niederer Formen. — Convergenz der Charactere.

—  Unbeschränkte Vermehrung der Arten. — Zusammenfassung.

Wie mag wohl der Kampf um das Dasein, welcher im letzten Capitel kurz abgehandelt wurde, in Bezug auf Variation wirken'-' Kann das Princip der Auswahl für die Nachzucht, die Zuchtwahl, welc in der Hand des Menschen so viel leistet, in der Natur angewend werden? Ich glaube, wir werden sehen, dasz ihre Thätigkeit eine äuszerst wirksame ist. Wir müssen die endlose Anzahl unbedeutender Abän- derungen und individueller Verschiedenheiten bei den Erzeugnissen unserer Züchtung und in minderem Grade bei den Wesen im Natur- zustande, ebenso auch die Stärke der Neigung zur Vererbung im Auge behalten. Im Zustande der Domestication, kann man wohl sagen, wird die ganze Organisation in gewissem Grade plastisch. Aber die Veränderlichkeit, welche wir an unseren Culturerzeugnissen fast all- gemein antreffen, ist, wie Hooker und Asa Gray richtig bemerkt ha- ben, nicht direct durch den Menschen herbeigeführt worden; er kann weder Varietäten entstehen machen, noch ihr Entstehen hindern; er kann nur die vorkommenden erhalten und häufen. Absichtslos setzt er organische Wesen neuen und sich verändernden Lebensbedingungen aus und Variabilität ist Folge hiervon. Aber ähnliche Wechsel der Lebensbedingungen können auch in der Natur vorkommen und kommen

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Cap. 4.

Natürliche Zuchtwahl.

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wirklich vor. Wir müssen auch dessen eingedenk sein, wie unendlich verwickelt und wie eng zusammenpassend die gegenseitigen Beziehungen aller organischen Wesen zu einander und zu ihren physikalischen Lebens- bedingungen sind; und folglich, wie unendlich vielfältige Abänderungen der Structur einem jeden Wesen unter wechselnden Lebensbedingungen nützlich sein können. Kann man es denn, wenn man sieht, dasz viele für den Menschen nützliche Abänderungen unzweifelhaft vorgekommen sind, für unwahrscheinlich halten, dasz auch andere mehr und weniger einem jeden Wesen selbst in dem groszen und zusammengesetzten Kampfe um's Leben vortheilhafte Abänderungen im Laufe vieler auf- einanderfolgenden Generationen zuweilen vorkommen werden? Wenn solche aber vorkommen, bleibt dann noch zu bezweifeln, (wenn wir uns daran erinnern, dasz offenbar viel mehr Individuen geboren werden, als möglicher Weise fortleben können,) dasz diejenigen Individuen, welche irgend einen, wenn auch noch so geringen Vortheil vor andern voraus besitzen, die meiste Wahrscheinlichkeit haben, die andern zu überdauern und wieder ihresgleichen hervorzubringen? Andererseits können wir sicher sein, dasz eine im geringsten Grade nachtheilige Abänderung unnachsichtlich zur Zerstörung der Form führt. Diese Erhaltung günstiger individueller Verschiedenheiten und Abänderungen und die Zerstörung jener, welche nachtheilig sind, ist es, was ich natürliche Zuchtwahl nenne oder Überleben des Passendsten. Abänderungen, welche weder vortheilhaft noch nachtheilig sind, werden von der na- türlichen Zuchtwahl nicht berührt, und bleiben entweder ein schwan- kendes Element, wie wir es vielleicht in den sogenannten polymorphen Arten sehen, oder werden endlich fixirt in Folge der Natur des Orga- nismus oder der Natur der Bedingungen.

Einige Schriftsteller haben den Ausdruck natürliche Zuchtwahl misverstanden oder unpassend gefunden. Die einen haben selbst ge- meint, natürliche Zuchtwahl führe zur Veränderlichkeit, während sie doch nur die Erhaltung solcher Abänderungen einschlieszt, welche dem Organismus in seinen eigenthümlichen Lebensbeziehungen von Nutzen sind. Niemand macht dem Landwirth einen Vorwurf daraus, dasz er von den groszen Wirkungen der Zuchtwahl des Menschen spricht, und in diesem Falle müssen die von der Natur dargebotenen individuellen Verschiedenheiten, welche der Mensch in bestimmter Absicht zur Nach- zucht wählt, nothwendiger Weise zuerst überhaupt vorkommen. An- dere haben eingewendet, dasz der Ausdruck Wahl ein bewusztes Wählen

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H.2

Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

in den Thieren voraussetze, welche verändert werden; ja man hat selbst eingeworfen, da doch die Pflanzen keinen Willen hätten, sei auch der Ausdruck auf sie nicht anwendbar! Es unterliegt allerdings keinem Zweifel, dasz buchstäblich genommen, natürliche Zuchtwahl ein falscher Ausdruck ist; wer hat aber je den Chemiker getadelt, wenn er von den Wahlverwandtschaften der verschiedenen Elemente spricht? und doch kann man nicht sagen, dasz eine Säure sich die Basis auswähle, mit der sie sich vorzugsweise verbinden wolle. Man hat gesagt, ich spreche von der natürlichen Zuchtwahl wie von einer thätigen Macht oder Gottheit; wer wirft aber einem Schriftsteller vor, wenn er von der Anziehung redet, welche die Bewegung der Planeten regelt? Je- dermann weisz, was damit gemeint und was unter solchen bildlichen Ausdrücken verstanden wird; sie sind ihrer Kürze wegen fast noth- wendig. Eben so schwer ist es, eine Personificirung des Wortes Na- tur zu vermeiden; und doch verstehe ich unter Natur blosz die ver- einte Thätigkeit und Leistung der mancherlei Naturgesetze, und unter Gesetzen die nachgewiesene Aufeinanderfolge der Erscheinungen. Bei ein wenig Bekanntschaft mit der Sache sind solche oberflächliche Ein- wände bald vergessen.

Wir werden den wahrscheinlichen Hergang bei der natürlichen Zuchtwahl am besten verstehen, wenn wir den Fall annehmen, eine Gegend erfahre irgend eine geringe physikalische Veränderung, z. B. im Clima. Das Zahlenverhältnis seiner Bewohner wird fast unmittel- bar eine Veränderung erleiden, und eine oder die andere Art wird wahrscheinlich ganz erlöschen. Wir dürfen ferner aus dem, was wir von dem innigen und verwickelten Abhängigkeits-Verh&ltnisse der Be- wohner einer Gegend von einander kennen gelernt haben, schlieszen, dasz, unabhängig von dem Climawechsel an sich, die Änderung im Zahlenverhältnisse eines Theiles ihrer Bewohner auch sehr wesentlich auf die andern wirke. Hat diese Gegend offene Grenzen, so werden gewisz neue Formen einwandern: und auch dies wird die Beziehungen eines Theiles der alten Bewohner ernstlich stören; denn erinnern wir uns, wie folgenreich die Einführung einer einzigen Baum- oder Säuge- thierart in den früher mitgctheilten Beispielen gewesen ist. Handelte es sich dagegen um eine Insel oder um ein zum Theil eng einge- schlossenes Land, in welches neue und besser angepaszte Formen nicht reichlich eindringen können, so würden sich Punkte im Hausstande der Natur ergeben, welche sicherlich besser dadurch ausgefüllt würden,

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Cap. 4.

Natürliche Zuchtwahl.

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dasz einige der ursprünglichen Bewohner irgend eine Abänderung er- führen; denn, wäre das Land der Einwanderung eröffnet gewesen, so würden sich wohl Eindringlinge dieser Stellen bemächtigt haben. In solchen Fällen würden daher geringe Abänderungen, welche in irgend welcher Weise Individuen einer oder der andern Species durch bessere Anpassung an die geänderten Lebensbedingungen begünstigten, erhal- ten zu werden neigen und die natürliche Zuchtwahl wird freien Spiel- raum finden, in ihrer Verbesserung thätig zu sein.

Wie in dem ersten Capitel gezeigt wurde, ist Grund zur Annahme vorhanden, dasz Veränderungen in den Lebensbedingungen eine Nei- gung zu vermehrter Variabilität verursachen, und in den vorangehen- den Fällen ist eine Änderung der Lebensbedingungen angenommen worden, und diese wird gewisz für die natürliche Zuchtwahl insofern günstig gewesen sein, als mit ihr mehr Aussicht auf das Vorkommen nützlicher Abänderungen verbunden war; kommen nützliche Abände- rungen nicht vor, so kann die Natur keine Auswahl zur Züchtung treffen. Man darf nicht vergessen, dasz unter dem Ausdruck „Ab derungen" stets auch blosze individuelle Verschiedenheiten mit ein schlössen sind. Wie der Mensch grosze Erfolge bei seinen domesticir- ten Thieren und Pflanzen durch Häufung blosz individueller Verschie- denheiten in einer und derselben gegebenen Richtung erzielen kann, so vermag es die natürliche Zuchtwahl, aber noch viel leichter, da ihr unvergleichlich längere Zeiträume für ihre Wirkungen zu Gebote stehen. Auch glaube ich nicht, dasz irgend eine grosze physikalische Verän- derung, z. B. des Clima, oder ein ungewöhnlicher Grad von Isolirung gegen die Einwanderung wirklich nöthig ist, um neue und noch un- ausgefüllte Stellen zu schaffen, welche die natürliche Zuchtwahl durch Abänderung und Verbesserung einiger variirender Bewohner des Lan- des ausfüllen könne. Denn da alle Bewohner eines jeden Landes mit gegenseitig genau abgewogenen Kräften in beständigem Kampfe mit einander liegen, so genügen oft schon äuszerst geringe Modificationen in der Bildung oder Lebensweise einer Art, um ihr einen Vortheil über andere zu geben; und weitere Abänderungen in gleicher Richtung werden ihr Obergewicht oft noch vergröszern, so lange als die Art unter den nämlichen Lebensbedingungen fortbesteht und aus ähnlichen Subsistenz- und Vertheidigungsmitteln Nutzen zieht. Es läszt sich kein Land bezeichnen, in welchem alle eingebornen Bewohner bereits so vollkommen aneinander und an die äuszeren Bedingungen, unter denen

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

sie leben, angepaszt wären, dasz keiner unter ihnen mehr einer Ver- edelung oder noch bessern Anpassung fähig wäre; denn in allen Län- dern sind die eingeborenen Arten so weit von naturalisirten Erzeug- nissen besiegt worden, dasz diese Fremdlinge im Stande gewesen sind, festen Besitz vom Lande zu nehmen, und da die Fremdlinge überall einige der Eingeborenen geschlagen haben, so darf man wohl ruhig daraus schlieszen, dasz, wenn diese mit mehr Vortheil modificirt wor- den wären, sie solchen Eindringlingen mehr Widerstand geleistet ha- ben würden.

Da nun der Mensch durch methodisch und unbewuszt ausgeführte Wahl zum Zwecke der Nachzucht so grosze Erfolge erzielen kann und gewisz erzielt hat, was mag nicht die natürliche Zuchtwahl leisten können? Der Mensch kann nur auf äuszerliche und sichtbare Charac- tere wirken; die Natur (wenn es gestattet ist, so die natürliche Er- haltung oder das Überleben des Passendsten zu personificiren) fragt nicht nach dem Aussehen, auszer wo es irgend einem Wesen nützlich sein kann. Sie kann auf jedes innere Organ, auf jede Schattirung einer constitutionellen Verschiedenheit, auf die ganze Maschinerie des Lebens wirken. Der Mensch wählt nur zu seinem eigenen Nutzen; die Natur nur zum Nutzen des Wesens, das sie erzieht. Jeder von ihr ausgewählte Character wird daher in voller Thätigkeit erhalten, wie schon in der Thatsache seiner Auswahl liegt. Der Mensch dagegen hält die Eingeborenen aus vielerlei Climaten in derselben Gegend bei- sammen und läszt selten irgend einen ausgewählten Character in einer besonderen und ihm entsprechenden Weise thätig werden. Er füttert eine lang- und eine kurzschnäbelige Taube mit demselben Futter; er beschäftigt ein langrückiges oder ein langbeiniges Säugethier nicht in einer besondern Art; er setzt das lang- und das kurzwollige Schaf demselben Clima aus. Er läszt die kräftigeren Männchen nicht um ihre Weibchen kämpfen. Er zerstört nicht mit Beharrlichkeit alle un- vollkommeneren Thiere, sondern schützt vielmehr alle seine Erzeug- nisse, so viel in seiner Macht liegt, in jeder verschiedenen Jahreszeit. Oft beginnt er seine Auswahl mit einer halbmonströsen Form oder mindestens mit einer Abänderung, hinreichend auffallend um seine Augen zu fesseln oder ihm offenbaren Nutzen zu versprechen. In der Natur dagegen kann schon die geringste Abweichung in Bau und or- ganischer Thätigkeit das bisherige genau abgewogene Gleichgewicht im Kampfe um's Leben aufheben und hierdurch ihre Erhaltung bewir-

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Cap. 4.

Natürliche Zuchtwahl.

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ken. Wie flüchtig sind die Wünsche und die Anstrengungen des Men- schen! wie kurz ist seine Zeit! wie dürftig werden mithin seine Er- zeugnisse denjenigen gegenüber sein, welche die Natur im Verlaufe ganzer geologischer Perioden angehäuft hat! Dürfen wir uns daher wundern, wenn die Naturproducte einen weit „echteren" Character als die des Menschen haben, wenn sie den verwickeltsten Lebensbe- dingungen unendlich besser angepaszt sind und das Gepräge einer weit höheren Meisterschaft an sich tragen?

Man kann figürlich sagen, die natürliche Zuchtwahl sei täglich und stündlich durch die ganze Welt beschäftigt, eine jede, auch die geringste Abänderung zu prüfen, sie zu verwerfen, wenn sie schlecht, und sie zu erhalten und zu vermehren, wenn sie gut ist. Still und unmerkbar ist sie überall und allezeit, wo sich die Gele- genheit darbietet, mit der Vervollkommnung eines jeden organi- schen Wesens in Bezug auf dessen organische und unorganische Le- bensbedingungen beschäftigt. Wir sehen nichts von diesen langsam fortschreitenden Veränderungen, bis die Hand der Zeit auf eine abge- laufene Weltperiode hindeutet, und dann ist unsere Einsicht in die längst verflossenen geologischen Zeiten so unvollkommen, dasz wir nur noch das Eine wahrnehmen, dasz die Lebensformen jetzt andere sind, als sie früher gewesen.

Um irgend einen beträchtlichen Grad von Modification mit der Länge der Zeit bei einer Species hervorzubringen, musz eine einmal aufgetauchte Varietät, wenn auch vielleicht erst nach einem langen Zeitraum, von neuem variiren oder individuelle Verschiedenheiten der- selben günstigen Art wie früher darbieten, und diese müssen wieder erhalten werden und so Schritt für Schritt weiter. Wenn man sieht, dasz individuelle Verschiedenheiten aller Art beständig vorkommen, so kann dies kaum als eine nicht zu verbürgende Vermuthung angesehen werden. Ob dies aber alles wirklich statt gefunden hat, kann nur danach beurtheilt werden, dasz man zusieht, wie weit die Hypothese mit den allgemeinen Erscheinungen der Natur übereinstimmt und sie erklärt. Andererseits beruht aber auch die gewöhnlichere Meinung, dasz der Betrag der möglichen Abänderung eine scharf begrenzte Grösze sei, auf einer bloszen Voraussetzung.

Obwohl die natürliche Zuchtwahl nur durch und für das Gute eines jeden Wesens wirken kann, so werden doch wohl auch Eigen- schaften und Bildungen dadurch berührt, denen wir nur eine unterge-

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

ordnete Wichtigkeit beizulegen geneigt sind. Wenn wir sehen, dasz blattfressende Insecten grün, rinden fressende graugefleckt, das Alpen- Schneehuhn im Winter weisz, die schottische Art haidenfarbig sind, so müssen wir glauben, dasz solche Farben den genannten Vögeln und Insecten dadurch nützlich sind, dasz sie dieselben vor Gefahren schützen. Waldhühner würden sich, wenn sie nicht in irgend einer Zeit ihres Lebens der Zerstörung ausgesetzt wären, in endloser Anzahl vermehren. Man weisz, dasz sie sehr von Raubvögeln leiden, und Habichte werden durch das Gesicht auf ihre Beute geführt, und zwar in einem Grade, dasz man in manchen Gegenden von Europa vor dem Halten von weiszen Tauben warnt, weil diese der Zerstörung am meisten ausgesetzt sind. Es dürfte daher die natürliche Zuchtwahl am entschiedensten dahin wirken, jeder Art von Waldhühnern die ihr eigenthümliche Farbe zu verleihen und, wenn solche einmal hergestellt ist, dieselbe echt und beständig zu erhalten. Auch dürfen wir nicht glauben, dasz die zufällige Zerstörung eines Thieres von irgend einer besonderen Fär- bung nur wenig Wirkung habe; wir sollten uns daran erinnern , wie wesentlich es ist, aus einer weiszen Schafheerde jedes Lämmchen zu beseitigen, das die geringste Spur von schwarz an sich hat. Wir haben oben gesehen, wie in Florida die Farbe der Schweine, welche sich von der Farbwurzel nähren, über deren Leben und Tod entscheidet. Bei den Pflanzen rechnen die Botaniker den flaumigen Überzug der Früchte und die Farbe ihres Fleisches mit zu den mindest wichtigen Merk- malen; und doch hören wir von einem ausgezeichneten Gärtner, Dow- ning, dasz in den Vereinigten Staaten nackthäutige Früchte viel mehr durch einen Käfer, einen Curculio, leiden, als die flaumigen, und dasz die purpurfarbenen Pflaumen von einer gewissen Krankheit viel mehr leiden, als die gelben, während eine andere Krankheit die gelbfleischi- gen Pfirsiche viel mehr angreift, als die mit andersfarbigem Fleische. Wenn bei aller Hülfe der Kunst diese geringen Verschiedenheiten schon einen groszen Unterschied im Anbau der verschiedenen Varietäten bedin- gen, so werden gewisz im Zustande der Natur, wo die Bäume mit an- dern Bäumen und mit einer Menge von Feinden zu kämpfen haben, derartige Verschiedenheiten äuszerst wirksam entscheiden, welche Va- rietät erhalten bleiben soll, ob eine glatte oder eine flaumige, ob eine gelb- oder rothfleischige Frucht.

Betrachten wir eine Menge kleiner Verschiedenheiten zwischen Species welche, so weit unsere Unkenntnis zu urtheilen gestattet, ganx

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Cap. 4.                                Natürliche Zuchtwahl.                                    107

unwesentlich zu sein scheinen, so dürfen wir nicht vergessen, dasz auch Clima, Nahrung u. a. w. ohne Zweifel einigen unmittelbaren Einfiusz haben mögen. Es ist aber auch nothwendig, uns daran zu erinnern, dasz nach dem Gesetze der Correlation, wenn ein Theil variirt und wenn diese Modilicationen durch natürliche Zuchtwahl gehäuft werden, dann wieder andere Modificationen oft der unerwartetsten Art eintreten.

Wie wir sehen, dasz die Abänderungen, welche im Culturzustande zu irgend einer bestimmten Zeit des Lebens hervortreten, auch beim Nachkömmling in der gleichen Lebensperiode wieder zu erscheinen ge- neigt sind, — z. B. in Form, Grösze und Geschmack der Samen vieler Varietäten unserer Küchen- und Ackergewächse, in den Raupen und Cocons der Seidenwurmvarietäten, in den Eiern des Hofgeflügels und in der Färbung des Dunenkleides seiner Jungen, in den Hörnern un- serer Schafe und Rinder, wenn sie fast erwachsen sind, — so wird auch die natürliche Zuchtwahl im Naturzustande fähig sein, dadurch in einem jeden Alter auf die organischen Wesen zu wirken und sie zu modificiren, dasz sie die für eine jede Lebenszeit nützlichen Abän- derungen häuft und sie in einem entsprechenden Alter vererbt. Wenn es für eine Pflanze von Nutzen ist, ihre Samen immer weiter und weiter mit dem Winde umherzustreuen, so ist meiner Ansicht nach für die Natur die Schwierigkeit, dies Vermögen durch Zuchtwahl zu bewirken nicht gröszer, als es für den Baumwollenpflanzer ist, durch Züchtung die Baumwolle in den Fruchtkapseln seiner Pflanzen zu ver- mehren und zu verbessern. Natürliche Zuchtwahl kann die Larve eines Insectes modificiren und zu zwanzigerlei Bedürfnissen geeignet an- passen, welche ganz verschieden sind von jenen, die das reife Thier betreffen; und diese Abänderungen in der Larve mögen durch Correla- tion auf die Structur des reifen Insectes wirken. So können auch umgekehrt gewisse Veränderungen im reifen Insecte die Structur der Larve berühren; in allen Fallen wird aber die natürliche Zuchtwahl das Thier dagegen sicher stellen, dasz die Modificationen nicht nach- theiliger Art sind, denn wären sie so, so würde die Species aussterben.

Natürliche Zuchtwahl kann auch die Structur der Jungen im Ver- hältnis zu den Eltern und der Eltern im Verhältnis zu den Jungen modificiren. Bei gesellig lebenden Thieren paszt sie die Structur eines jeden Individuum dem Besten der ganzen Gemeinde an, vorausgesetzt, dasz die Gemeinde bei dem erzüchteten Wechsel gewinne. Was die natürliche Zuchtwahl nicht bewirken kann, das ist: Umänderung der

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

Structur einer Species ohne Vortheil für sie, zu Gunsten einer anderen Species; und obwohl in naturhistorischen Werken Beispiele hierfür angeführt werden, so kann ich doch nicht einen Fall finden, welcher eine Prüfung aushielte. Selbst ein organisches Gebilde, das nur ein- mal im Leben eines Thieres gebraucht wird, kann, wenn es ihm von groszer Wichtigkeit ist, durch die natürliche Zuchtwahl bis zu jedem Betrage modificirt werden, wie z. B. die groszen Kinnladen einiger Insecten, welche ausschliesslich zum Öffnen ihres Cocons dienen, oder das harte Spitzchen auf dem Ende des Schnabels junger Vögel, wo- mit sie beim Ausschlüpfen die Eisschale aufbrechen. Man hat ver- sichert, dasz von den besten kurzschnäbeligen Purzeltauben mehr im Ei zu Grunde gehen, als auszuschlüpfen im Stande sind, was Lieb-

Ihaber mitunter veranlasst, beim Durchbrechen der Schale mitzuhelfen. Wenn nun die Natur den Schnabel einer Taube zu deren eigenem Nutzen im ausgewachsenen Zustande sehr zu verkürzen hätte, so würde dieser Procesz sehr langsam vor sich gehen, und es müszte dabei zu- gleich die strengste Auswahl derjenigen jungen Vögel im Ei statt- finden, welche den stärksten und härtesten Schnabel besitzen, weil alle mit weichem Schnabel unvermeidlich zu Grunde gehen würden; oder aber es müszte eine Auswahl der zartesten und zerbrechlichsten Eischalen erfolgen, deren Dicke bekanntlich so wie jedes andere Ge- bilde variirt.

Es dürfte am Platze sein, hier zu bemerken, dass bei allen Wesen gelegentlich eine bedeutende Zerstörung eintritt, welche auf den Verlauf der natürlichen Zuchtwahl keinen oder nur einen geringen Einflusz haben kann. Es wird z. B. jährlich eine ungeheure Zahl von Eiern oder Samen verzehrt, und diese könnten durch natürliche Zucht- wahl nur dann modificirt werden, wenn sie in irgend einer Weise, die sie gegen ihre Feinde schützte, abänderten. Und doch könnten viele dieser Eier oder Samen, wären sie nicht zerstört worden, vielleicht Individuen ergeben haben, welche ihren Lebensbedingungen besser an- gepaszt waren als irgend eines von denen, welche zufällig leben blieben. Ferner musz eine ungeheure Zahl reifer Thiere und Pflanzen, mögen sie die ihren Bedingungen am besten angepaszten gewesen sein oder nicht, jährlich durch zufällige Ursachen zerstört werden, welche nicht im geringsten Grade durch gewisse Veränderungen des Baues oder der Constitution, die in anderer Weise für die Species wohlthätig sein könnten, in ihrer Wirkung beschränkt werden würden. Mag aber auch

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die Zerstörung von Erwachsenen noch so reichlich sein, wenn nur die Zahl, welche in irgend einem Bezirke existiren kann, nicht durch solche Ursachen gänzlich herabgedrückt wird, oder ferner, mag die Zerstörung von Eiern oder Samen so grosz sein, dasz nur der hun- dertste oder tausendste Theil entwickelt wird, — es werden doch von denen, welche leben bleiben, die am besten angepassten Individuen, unter der Voraussetzung, dasz überhaupt Variabilität in einer günstigen Richtung eintritt, ihre Art in gröszeren Zahlen fortzupflanzen streben als die weniger gut angepaszten. Wird die Anzahl durch die oben angedeuteten Ursachen gänzlich niedergehalten, wie es oft der Fall gewesen sein wird, so wird die natürliche Zuchtwahl in gewissen wohl- thätigen Richtungen wirkungslos sein. Dies ist aber kein triftiger Einwand gegen ihre Wirksamkeit zu andern Zeiten und in andern Weisen; denn wir sind weit davon entfernt, für die Annahme irgend einen Grund zu haben, dasz jemals viele Species zu derselben Zeit in demselben Bezirke eine Modification und Verbesserung erfahren.

Sexuelle Zuchtwahl.

Wie im Zustande der Domestication Eigenthümlichkeiten oft an einem Geschlechte zum Vorschein kommen und sich erblich an dieses Geschlecht heften, so wird es wohl ohne Zweifel auch im Naturzu- stande geschehen. Hierdurch wird es möglich, dass die natürliche Zucht- wahl beide Geschlechter in Beziehung zu verschiedenen Gewohnheiten des Lebens, wie es zuweilen der Fall ist, oder das eine Geschlecht in Beziehung auf das andere Geschlecht modificirt, wie es gewöhnlich vorkommt. Dies veranlaszt mich einige Worte über das zu sagen, was ich sexuelle Zuchtwahl genannt habe. Diese Form der Zuchtwahl hängt nicht von einem Kampfe um's Dasein in Beziehung auf andere organische Wesen oder auf äuszere Bedingungen ab, sondern von einem Kampfe zwischen den Individuen des einen Geschlechts, meistens den Männchen um den Besitz des andern Geschlechts. Das Resultat desselben besteht nicht im Tode, sondern in einer spärlicheren oder ganz ausfallenden Nachkommenschaft des erfolglosen Concurrenten. Diese geschlechtliche Auswahl ist daher minder rigoros als die natürliche. Im Allgemeinen werden die kräftigsten, die ihre Stelle in der Natur am besten aus- füllenden Männchen die meiste Nachkommenschaft hinterlassen. In manchen Fällen jedoch wird der Sieg nicht sowohl von der Stärke

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im Allgemeinen, sondern von besonderen nur dem Milnnchen verliehenen Waffen abhängen. Ein geweihloser Hirsch und spornloser Hahn haben wenig Aussicht zahlreiche Erben zu hinterlassen. Eine sexuelle Zucht- wahl, welche stets dem Sieger die Fortpflanzung ermöglicht, müszte ihm unzähmbaren Muth, lange Spornen und starke Flügel verleihen, um den gespornten Lauf einschlagen zu können, in derselben Weise wie es der brutale Kampfhuhnzüchter durch sorgfältige Auswahl seiner besten Hahne thut. Wie weit hinab in der Stufenleiter der Natur dergleichen Kämpfe noch vorkommen, weiss ich nicht. Man hat männliche Alligatoren beschrieben, wie sie um den Besitz eines Weibchens kämpfen, brüllen und sich wie Indianer in einem krie- gerischen Tanze im Kreise drehen; männliche Salmen hat man den ganzen Tag lang miteinander streiten sehen; männliche Hirschkäfer haben zuweilen Wunden von den mächtigen Kiefern anderer Männchen; und die Männchen gewisser Hymenopteren sah der als Beobachter un- erreichbare Fahrk um ein besonderes Weibchen kämpfen, das wie ein scheinbar unbetheiligter Zuschauer des Kampfes daneben sasz und sich dann mit dem Sieger zurückzog. Übrigens ist der Kampf vielleicht am heftigsten zwischen den Männchen polygamer Thiere, und diese scheinen auch am gewöhnlichsten mit besonderen Waffen dazu versehen zu sein. Die Männchen der Haubsäugethiere sind schon an sich wohl bewehrt; doch pflegen ihnen und andern durch sexuelle Zuchtwahl noch besondere Vertheidigungsmittel verliehen zu werden, wie dem Löwen seine Mähnen, dem männlichen Salmen die hakenförmige Ver- längerung seiner Unterkinnlade; denn der Schild mag für den Sieg eben so wichtig sein, als das Schwert oder der Speer.

Unter den Vögeln hat der Bewerbungskampf oft einen friedlicheren Character. Alle, welche diesen Gegenstand behandelt haben, glauben, die eifrigste Rivalität finde unter denjenigen zahlreichen männlichen Vögeln statt, welche die Weibchen durch Gesang anzuziehen suchen. Die Steindrossel in Guinea, die Paradiesvögel u. e. a. schaaren sich zusammen, und ein Männchen um das andere entfaltet mit der ausgesuchtesten Sorgfalt sein prächtiges Gefieder; sie paradiren auch in theatralischen Stellungen vor den Weibchen, welche als Zuschauer dastehen und sich zuletzt den anziehendsten Bewerber erkiesen. Sorgfältige Beobachter der in Gefangenschaft gehaltenen Vögel wissen sehr wohl, dass oft individuelle Bevorzugungen und Abneigungen stattfinden; so hat Sir R. Heron beschrieben, wie ein scheckiger Pfauhahn auszerordentlich

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Cap. 4.                                Natürliche Zuchtwahl.                                    111

anziehend für alle seine Hennen gewesen ist. Ich kann hier nicht in die nothwendigen Einzelnhciten eingehen; wenn jedoch der Mensch im Stande ist, seinen Bantatn-Hühnern in kurzer Zeit eine elegante Hal- tung und Schönheit je nach seinen Begriffen von Schönheit, zu geben, so kann icli keinen genügenden Grund zum Zweifel fiuden, dasz weibliche Vögel, indem sie tausende von Generationen hindurch den melodie- reichsten oder schönsten Männchen, je nach ihren Begriffen von Schön- heit, bei der Wahl den Vorzug geben, nicht ebenfalls einen merklichen Effect bewirken können. Einige wohlbekannte Gesetze in Betreff des Gefieders männlicher und weiblicher Vögel im Vergleich zu dem der jungen lassen sich zum Theil daraus erklären, dasz die geschlechtliche Zuchtwahl auf Abänderungen wirkt, welche in verschiedenen Alters- stufen auftreten und auf die Männchen allein oder auf beide Ge- schlechter in entsprechendem Alter vererbt werden. Ich habe aber hier keinen Kaum, weiter auf diesen Gegenstand einzugehen.

Wenn daher Männchen und Weibchen einer Thierart die nämliche allgemeine Lebensweise haben, aber in Bau, Farbe oder Schmuck von einander abweichen, so sind nach meiner Meinung diese Verschieden- heiten hauptsächlich durch die geschlechtliche Zuchtwahl verursacht worden; d. h. individuelle Männchen haben in aufeinanderfolgenden Generationen einige kleine Vortheile über andere Vännchen gehabt in ihren Waffen, Vertheidigungsmitteln oder Reizen und haben diese Vor- theile allein auf ihre männlichen Nachkommen übertragen. Doch möchte ich nicht alle solche Geschlechtsverschiedenheiten aus dieser Quelle ableiten; denn wir sehen bei unsern domesticirten Thieren Eigenthüm- lichkeiten entstehen und auf das männliche Geschlecht beschränkt werden, welche augenscheinlich nicht durch die Zuchtwahl des Men- schen verstärkt worden sind. Der Haarbüschel auf der Brust des Puterhahns kann ihm von keinem Nutzen sein und es ist zweifelhaft ob er für die Augen des Weibchens für ornamental gilt; — und wirk- lich , hätte sich dieser Büschel erst im Zustande der Zähmung ge- bildet, er würde eine Monstrosität genannt worden sein.

Erläuterung der Wirkungsweise der natürlichen Zuchtwahl oder des Überlebens des Passendsten.

Dm klar zu machen, wie nach meiner Meinung die natürliche Zucht- wahl wirke, musz ich um die Erlaubnis bitten, ein oder zwei erdachte Beispiele zur Erläuterung zu geben. Denken wir uns zunächst einen

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Wolf, der von verschiedenen Thieren lebt, die er sich theils durch List, theils durch Stärke und theils durch Schnelligkeit verschafft, und nehmen wir an, seine schnellste Beute, eine Hirschart z. B., hätte sich in Folge irgend einer Veränderung in einer Gegend sehr verviel- fältigt, oder andere zu seiner Nahrung dienende Thiere hätten sich in der Jahreszeit, wo sich der Wolf seine Beute am schwersten verschaffen kann, sehr vermindert. Unter solchen Umständen hätten die schnell- sten und schlanksten Wölfe am meisten Aussicht auf Fortkommen und somit auf Erhaltung und Verwendung zur Nachzucht, immerhin vor- ausgesetzt, dasz sie dabei Stärke genug behielten, um sich ihrer Beute in dieser oder irgend einer anderen Jahreszeit zu bemeistern, wo sie veranlasst sein könnten, auf die Jagd anderer Thiere auszugehen. Ich finde ebenso wenig Ursache daran zu zweifeln, dasz dies das Resultat sein würde, als daran, dass der Mensch auch die Schnelligkeit seines Windhundes durch sorgfältige und planmässige Auswahl oder durch jene unbewuszte Zuchtwahl zu erhöhen im Stande ist, welche schon stattfindet, wenn nur Jedermann die besten Hunde zu halten strebt, ohne einen Gedanken an Veredelung der Rasse. Ich kann hinzufügen, dasz, Herrn Pierce zufolge, zwei Varietäten des Wolfes die Catskill- Berge in den Vereinigten Staaten bewohnen, die eine von leichter wind- hundartiger Form, welche Hirsche jagt, die andere plumper mit kür- zeren Füszen, welche häufiger Schafheerden angreift.

Man musz beachten, dasz ich in dem obigen Beispiel von den schlanksten individuellen Wölfen und nicht von eir.er einzelnen scharf markirten Abänderung sage, dasz sie erhalten worden seien. In den früheren Ausgaben dieses Buches sprach ich zuweilen so, als sei diese letzte Alternative häufig eingetreten. Ich bemerkte die grosze Bedeu- tung individueller Verschiedenheiten und dies führte mich dazu, aus- führlich die Wirkungen einer von Menschen ausgeführten unbewuszten Zuchtwahl zu erörtern, welche auf der Erhaltung der mehr oder we- niger werthvollen Individuen und der Zerstörung der schlechtesten beruht. Ich bemerkte gleichfalls, dasz die Erhaltung irgend einer gelegentlichen Structurabweichung, wie einer Monstrosität, im Natur- zustände ein seltenes Ereignisz sein würde, und dasz, würde sie anfangs erhalten, sie durch spätere Kreuzung mit gewöhnlichen Individuen all- gemein verloren gehen würde. Ehe ich aber einen schönen und werth- vollen Artikel in der North British Review (1867) gelesen hatte, ver- säumte ich doch dem Umstände Gewicht beizulegen, wie selten einzelne

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Abänderungen, mögen sie unbedeutende oder scharf markirte sein, sich erhalten können. Der Verfasser nimmt den Fall eines Thierpaares an, welches während seiner Lebenszeit zweihundert Nachkommen ansogt) von denen aber aus verschiedenen zerstörenden Ursachen im Mittel nur zwei überleben und ihre Art fortpflanzen. Für die meisten höheren Thiere ist dies eine extreme Schätzung, aber durchaus nicht so für viele der niedern Organismen. Er zeigt dann, dasz, wenn ein einzelnes in irgend einer Weise variirendes Individuum geboren würde und es doppelt so viel Aussicht hätte fortzuleben als die andern Individuen, die Wahrscheinlichkeit doch sehr gegen sein Fortleben sein würde. An- genommen es bliebe leben und pflanzte sich fort und die Hälfte seiner Jungen erbte die günstige Abänderung, so würde das Junge doch, wie der Verfasser weiter zeigt, nur unbedeutend mehr Aussicht haben leben zu bleiben und zu zeugen; und diese Aussicht würde in den folgen- den Generationen immer weiter abnehmen. Ich glaube, man kann die Richtigkeit dieser Bemerkungen nicht bestreiten. Wenn z. B. ein Vogel irgend welcher Art sich seine Nahrung leichter durch den Besitz eines gekrümmten Schnabels verschaffen könnte und wenn einer mit einem stark gekrümmten Schnabel geboren würde und demzufolge gut gediehe, so würde doch die Wahrscheinlichkeit sehr gering sein, dasz dies eine Individuum seine Form bis zum Verdrängen der gewöhnlichen fort- pflanzte. Aber nach dem, was wir im Zustande der Domestication vor- gehen sehen, zu urtheilen, kann darüber kaum ein Zweifel sein, dasz dies Resultat eintreten würde, wenn viele Generationen hindurch eine grosze Zahl von Individuen mit mehr oder weniger gebogenen Schnä- beln erhalten und eine noch gröszere Zahl mit den geradesten Schnä- beln zerstört würde.

Man darf indessen nicht übersehen, dasz gewisse im Ganzen stark ausgeprägte Abänderungen, welche Niemand für blosze individuelle Verschiedenheiten erklären würde, häufig in Folge des Umstandes wieder- kehren, dasz eine ähnliche Organisation ähnliche Einflüsse erfährt. Von dieser Thatsache könnten aus unsern domesticirten Formen zahl- reiche Beispiele angeführt werden. Wenn in solchen Fällen ein va- riirendes Individuum wirklich seinen Nachkommen nicht seinen neu erlangten Character überlieferte, so würde es, so lange die bestehenden Bedingungen dieselben blieben, ohne Zweifel eine noch stärkere Nei- gung überliefern, in derselben Weise zu variiren. Es läszt sich auch kaum daran zweifeln, dasz die Neigung in einer und derselben Art

litKWI*. Kti'il-tiiuig d-r Art«». 6. Aufl. (II.)                                                                      8

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Naturliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

und Weise zu variiren. häutig so stark gewesen ist, ilasz alle Indivi- duen derselben Species ohne Hülfe irgend einer Form von Zuchtwahl ähnlich raodificirt worden sind. Es könnte aber auch nur der dritte, vierte oder zehnte Theil der Individuen in dieser Weise alticiit worden sein, und solcher Fälle können mehrere angefühlt weiden. So bildet einer Schätzung Graba's zufolge ungefähr ein Fünftel der Lumnie (Vria) auf den Faröern eine so scharf markirte Varietät, dasz sie früher als eine distiucte Species bezeichnet wurde unter dem Namen Vria laerymans. Wenn nun in derartigen Fallen die Abänderung von einer vorteilhaften Natur wäre, so würde die ursprüngliche Form bald in Folge des Überlebens des Passendsten durch die moditiorte verdrängt werden.

Auf die Wirkungen der Kreuzung auf das Ausmerzen von Abän- derungen aller Art werde ich zurückzukommen haben: e.-. mag in- dessen hier bemerkt werden, dasz die meisten Thiere und Pflanzen an ihrer eigenen Heimath hängen und nicht ohne Noth umher wandern. Wir sehen dies selbst bei Zugvögeln, welche beinahe immer auf den- selben Ort zurückkehren. Es würde folglich allgemein jede neu ge- bildete Varietät zuerst local sein, wie es auch bei Varietäten im Na- turzustände die allgemeine Kegel zu sein scheint; so dasz ähnlich mo- diticirte Individuen bald in einer kleinen Menge zusammen evistiivn und auch oft zusammen sich fortpflanzen würden. Wäre die neue Va- rietät in ihrem Kampfe um's Leben erfolgreich, so würde sie sich langsam von einem centralen Punkte aus verbreiten, an den K&ndern des sich stets vergröszernden Kreises mit den unveränderten lndni- duen concurrirend und dieselben besiegend.

Es dürfte der Mühe werth sein, eiu anderes und cmnplicirteres Beispiel für die Wirkung natürlicher Zuchtwahl zu gebeu. Gewisse Pflanzen scheiden eine sösze Flüssigkeit aus, wie es scheint, um irgend etwas Nachteiliges aus ihrem Saite zu entfernen. Uies wird i. B. bei manchen Leguminosen durch Drüsen am Grunde der Stipulae und beim gemeinen Lorbeer auf dem Kücken seiner Blätter bewirkt. Diese Findigkeit, wenn auch nur in geringer Menge vorhanden, wird v.m Insocten begierig aufgesucht; aber ihre Besuche sind in keiner Weise für die Pflanzen von Vortheil. Nehmen wir nun an, es werde ein wenig solchen süszen Saftes oder Nectars von der inneren Seite der Blüthen einer gewissen Anzahl von Pflanzen irgend einer Species ausgesondert. In diesem Falle werden die Insecten, welche den Nectar aufsuchen, mit

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Cap. 4.

Natürliche Zuchtwahl.

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Pollen bestäubt werden und denselben oft von einer Blume auf die andere übertragen. Die Blumen zweier verschiedener Individuen einer und derselben Art würden dadurch gekreuzt werden; und die Kreuzung liefert, wie sich vollständig beweisen läszt, kräftige Sämlinge, welche mithin die beste Aussicht haben zu gedeihen und auszudauern. Die Pflanzen mit Blüthen, welche die stärksten Drüsen oder Nectarien be- sitzen und den meisten Nectar liefern, werden am öftesten von Insec- ten besucht und am öftesten mit andern gekreuzt werden und so mit der Länge der Zeit allmählich die Oberhand gewinnen und eine locale Varietät bilden. Ebenso werden diejenigen Blüthen, deren Staubfäden und Staubwege so gestellt sind, dasz sie je nach Grösze und sonstigen Eigenthümlichkeiten der sie besuchenden Insecten in irgend einem Grade die Übertragung ihres Samenstaubs erleichtern, gleicherweise begün- stigt. Wir könnten auch den Fall annehmen, die zu den Blumen kommenden Insecten wollten Pollen statt Nectar einsammeln; es wäre nun zwar die Entführung des Pollens, der allein zur Befruchtung der Pflanze erzeugt wird, dem Anscheine nach einfach ein Verlust für dieselbe; wenn jedoch anfangs gelegentlich und nachher gewöhnlich ein wenig Pollen von den ihn verzehrenden Insecten entführt und von Blume zu Blume getragen und hiedurch eine Kreuzung bewirkt würde, möchten auch neun Zehntel der ganzen Pollenmasse zerstört werden, so könnte dies doch für die so beraubten Pflanzen ein groszer Vortheil sein, und diejenigen Individuen, welche mehr und mehr Pollen erzeu- gen und immer gröszere Antheren bekommen, würden zur Nachzucht gewählt werden.

Wenn nun unsere Pflanze durch lange Fortdauer dieses Processes für die Insecten sehr anziehend geworden ist, so werden diese, ihrer- seits ganz unabsichtlich, regelmäszig Pollen von Blüthe zu Blüthe brin- gen; und dasz sie dies sehr wirksam thun, könnte ich durch viele auf- fallende Beispiele belegen. Ich will nur einen Fall anführen, welcher zugleich als Beispiel eines ersten Schrittes zur Trennung der Ge- schlechter bei Pflanzen dient. Einige Stechpalmenstämme bringen nur männliche Blüthen hervor, welche vier nur wenig Pollen erzeugende Staubgefässe und ein verkümmertes Pistill enthalten; andere Stämme liefern nur weibliche Blüthen, die ein vollständig entwickeltes Pistill und vier Staubfäden mit verschrumpften Antheren einschlieszen, in welchen nicht ein Pollenkörnchen zu entdecken ist. Nachdem ich einen weiblichen Stamm genau 00 Yards von einem männlichen entfernt

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gefunden hatte, nahm ich die Stigmata aus zwanzig Blüthen von ver- schiedenen Zweigen unter das Mikroscop und entdeckte an allen ohne Ausnahme einige Pollenkörner und an einigen sogar eiue ungeheure Menge derselben. Da der Wind schon einige Tage lang vom weib- lichen gegen den männlichen Stamm hin geweht hatte, so konnte er nicht den Pollen dahin geführt haben. Das Wetter war schon einige Tage lang kalt und stürmisch und daher nicht günstig für die Iiienen gewesen, und demungeachtet war jede von mir untersuchte weibliche Blüthe durch die Bienen befruchtet worden, welche beim Aufsuchen von Nectar von Baum zu Baum geflogen waren. Doch kehren wir nun zu unserem ersonnenen Falle zurück. Sobald jene Pflanze in sol- chem Grade anziehend für die Insecten gemacht worden ist, dasz sie den Pollen regelmäszig von einer Blüthe zur andern tragen, wird ein anderer Procesz beginnen. Kein Naturforscher zweifelt an dem Vor- theil der sogenannten .physiologischen Theilung der Arbeit"; daher darf man glauben, es sei nützlich für eine Pflanzenart, in einer Blüthe oder an einem ganzen Stocke nur Staubgefäsze und in der andern Blüthe oder auf dem andern Stocke nur Pistille hervorzubringen. Bei cultivirten oder in neue Existenzbedingungen versetzten Pflanzen schla- gen manchmal die männlichen und zuweilen die weiblichen Organe mehr oder weniger fehl. Nehmen wir nun an, dies geschehe in einem wenn auch noch so geringen Grade im Naturzustande derselben, so würden, da der Pollen schon regelmäszig von einer Blüthe zur andern geführt wird und eine noch vollständigere Trennung der Geschlechter unserer Pflanze ihr nach dem Principe der Arbeitstheilung vortheilhaft ist, Individuen mit einer mehr und mehr entwickelten Tendenz dazu fortwährend begünstigt und zur Nachzucht ausgewählt werden, bis endlich die Trennung der Geschlechter vollständig wäre. Es würde zu viel Baum erfordern, die verschiedenen Wege, durch Dimorphismus und andere Mittel, nachzuweisen, auf welchen die Trennung der Ge- schlechter bei Pflanzen verschiedener Arten offenbar jetzt fortschreitet. Indesz will ich noch anführen, dasz sich nach Asa Gray einige Arten von Stechpalmen in Nord-America in einem genau intermediären Zu- stande befinden, deren Blüthen, wie der genannte Botaniker sich aus- drückt, mehr oder weniger diöcisch-polygam sind.

Kehren wir nun zu den von Nectar lebenden Insecten zurück; wir können annehmen, die Pflanze, deren Nectarbildung wir durch fort- dauernde Zuchtwahl langsam vergröszert haben, sei eine gemeine Art

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Cap. 4.

Natürliche Zuchtwahl.

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und gewisse Insecten seien hauptsächlich auf deren Nectar als ihre Nahrung angewiesen. Ich könnte durch viele Beispiele nachweisen, wie sehr die Bienen hestrebt sind, Zeit zu ersparen. Ich will mich nur auf ihre Gewohnheit berufen, in den Grund gewisser Blumen Öff- nungen zu schneiden, um durch diese den Nectar zu saugen, in welche sie mit ein wenig mehr Mühe durch die Mündung hinein gelangen könn- ten. Dieser Thatsachen eingedenk, darf man annehmen, dasz unter gewissen Umständen individuelle Verschiedenheiten in der Länge und Krümmung ihres Rüssels u. s. w., wenn auch viel zu unbedeutend für unsere Wahrnehmung, von solchem Nutzen für eine Biene oder ein anderes Insect sein können, dasz gewisse Individuen im Stande sind, ihr Futter schneller zu erlangen; die Stöcke, zu denen sie gehören, würden daher gedeihen und viele, dieselben Eigenthümlichkeiten erbende Schwärme ausgehen lassen. Die Röhren der Blumenkronen des rothen und des Incarnatklees (Trifolium pratense und Tr. incarnatiim) schei- nen bei flüchtiger Betrachtung nicht sehr an Länge von einander ab- zuweichen ; demungeachtet kann die Honig- oder Korbbiene (Apis mel- lifica) den Nectar leicht aus dem Incarnatklee, aber nicht aus dem rothen saugen, welcher daher nur von Hummeln besucht wird; ganze Felder rothen Klee's bieten daher der Korbbiene vergebens einen Ober- flusz von köstlichem Nectar dar. Dasz die Korbbiene diesen Nectar auszerordentlich liebt, ist gewisz; denn ich habe wiederholt, obschon blosz im Herbst, viele dieser Bienen den Xectar durch Löcher an der Basis der Blüthenröhre aussaugen sehen, welche die Hummeln in die Basis der Corolle gebissen hatten. Die Verschiedenheit in der Länge der Corolle bei beiden Kleearten, von welchen der Besuch der Honig- biene abhängt, musz sehr unbedeutend sein; denn mir ist versichert worden, dasz, wenn rother Klee gemäht worden ist, die Blüthen des zweiten Triebs etwas kleiner sind und auszerordentlich zahlreich von Bienen besucht werden. Ich weisz nicht, ob diese Angabe richtig, ebenso ob die andere Mittheilung zuverlässig ist, dasz nämlich die ligurische (italienische) Biene, welche allgemein nur als Varietät an- gesehen wird und sich reichlich mit der gemeinen Honigbiene kreuzt, im Staude ist, den Nectar des gewöhnlichen rothen Klees zu erreichen und zu saugen. In einer Gegend, wo diese Kleeart reichlich vorkommt, kann es daher für die Honigbiene von groszem Vortheil sein, einen ein wenig längeren oder verschieden gebauten Rüssel zu besitzen. Da auf der andern Seite die Fruchtbarkeit dieses Klees absolut davon ab-

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. ♦.

hängt, dasz Bienen die Blüthen besuchen, so würde, wenn die Hum- meln in einer Gegend selten werden sollten, eine kürzere oder tiefer getheilte Blumenkrone von grösztem Nutzen für den rothen Klee werden, damit die Honigbienen in den Stand gesetzt würden, an ihren Blüthen zu saugen. Auf diese Weise begreife ich, wie eine Blüthe und eine Biene nach und nach, sei es gleichzeitig oder eins nach dem andern, abgeändert und auf die vollkommenste Weise einander angepaszt wer- den können, und zwar durch fortwährende Erhaltung von Individuen mit beiderseits nur ein wenig einander günstigeren Abweichungen der Strnctur.

Ich weisz wohl, dasz die durch die vorangehenden ersonnenen Beispiele erläuterte Lehre von der natürlichen Zuchtwahl denselben Einwendungen ausgesetzt ist, welche man anfangs gegen Ch. Lyell's groszartige Ansichten in „the Modern Changes of the Earth, as illu- strative of Geology" vorgebracht hat; indessen hört man jetzt die Wir- kung der jetzt noch thätigen Momente in ihrer Anwendung auf die Aushöhlung riesiger Thäler oder auf die Bildung der längsten binnen- ländischen Klippenlinien selten mehr als eine unwichtige und unbe- deutende Ursache bezeichnen. Die natürliche Zuchtwahl wirkt nur durch Erhaltung und Häufung kleiner vererbter Moditicationen, deren jede dem erhaltenen Wesen von Vortheil ist; und wie die neuere Geo- logie solche Ansichten, wie die Aushöhlung groszer Thäler durch eine einzige Diluvialwoge, fast ganz verbannt hat, so wird auch die na- türliche Zuchtwahl den Glauben an eine fortgesetzte Schöpfung neuer organischer Wesen oder an grosze und plötzliche Moditicationen ihrer Structur verbannen.

Über die Kreuzung der Individuen. Ich musz hier eine kleine Digression einschalten. Es liegt natür- lich auf der Hand, dasz bei Pflanzen und Thieren getrennten Geschlech- tes jedesmal (mit Ausnahme der merkwürdigen und noch nicht aufge- klärten Fälle von Parthenogenesis) zwei Individuen sich zur Zeugung vereinigen müssen. Bei Hermaphroditen aber ist dies keineswegs ein- leuchtend. Demungeachtet haben wir Grund zu glauben, dasz bei allen Hermaphroditen zwei Individuen gewöhnlich oder nur gelegentlich zur Fortpflanzung ihrer Art zusammenwirken. Diese Ansicht wurde vor langer Zeit in zweifelhafter Weise von Sprengel, Knioht und Köi.- BXL'TBR hingestellt. Wir werden sogleich ihre Wichtigkeit erkennen.

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Cap. 4.

Kreuzung der Individuen.

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Zwar kann ich diese Frage nur in äuszerster Kürze abhandeln; jedoch habe ich die Materialien für eine ausführlichere Erörterung vorberei- tet. Alle Wirbelthiere, alle Insecten und noch einige andere grosze Thiergmppen paaren sich für jede Geburt. Neuere Untersuchungen haben die Anzahl früher angenommener Hermaphroditen sehr vermin- dert, und von den wirklichen Hermaphroditen paaren sich viele, d. h. zwei Individuen vereinigen sieb regelmäszig zur Keproduction; dies ist alles, was uns hier angeht. Doch gibt es auch viele andere herma- phrodite Thiere, welche sich gewisz gewöhnlich nicht paaren, und die ungeheure Majorität der Pflanzen sind Hermaphroditen. Man kann nun fragen, was ist in diesen Fällen für ein Grund zur Annahme vor- handen, dasz jedesmal zwei Individuen zur lieproduetion zusammen- wirken? Da es hier nicht möglich ist, in Einzelnheiten einzugehen, so musz ich mich auf einige allgemeine Betrachtungen beschränken.

Für's Erste habe ich eine so grosze Masse von Thatsachen ge- sammelt und so viele Versuche angestellt, — welche übereinstimmend mit der fast allgemeinen Überzeugung der Züchter beweisen, dasz bei Thieren wie bei Pflanzen eine Kreuzung zwischen verschiedenen Va- rietäten, oder zwischen Individuen einer und derselben Varietät, aber von verschiedenen Linien, der Nachkommenschaft Stärke und Frucht- barkeit verleiht, und andererseits, dasz enge Inzucht Kraft und Frucht- barkeit vermindert, — dasz diese Thatsachen allein mich glauben machen, es sei ein allgemeines Naturgesetz, dasz kein organisches Wesen sich selbst für eine Ewigkeit von Generationen befruchten könne, dasz vielmehr eine Kreuzung mit einem andern Individuum von Zeit zu Zeit, vielleicht nach langen Zwischenräumen, unentbehrlich sei.

Von dem Glauben ausgehend, dasz dies ein Naturgesetz sei, wer- den wir, meine ich, verschiedene grosze Classen von Thatsachen, wie z. B. die folgenden, verstehen, welche nach jeder andern Ansicht un- erklärlich sind. Jeder Blendlingszüchter weisz, wie nachtheilig für die Befruchtung einer Blüthe es ist, wenn sie der Feuchtigkeit aus- gesetzt wird. Und doch, was für eine Menge von Blütheu haben Staub- beutel und Karben vollständig dem Wetter ausgesetzt! Ist aber eine Kreuzung von Zeit zu Zeit unerläszlich, so erklärt sich dieses Ausge- setztsein aus der Nothwendigkeit, dasz die Blumen für den Eintritt fremden Pollens völlig offen seien, und zwar um so mehr, als die eige- nen Staubgefässe und Pistille der Blüthe gewöhnlich so nahe beisam- men stehen, dasz Selbstbefruchtung unvermeidlich scheint. Anderer-

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seits aber haben viele Blumen ihre Befruchtungswerkzeuge sehr enge eingeschlossen, wie die Papilionaceen z. B.; aber diese Blumen bieten beinahe ausnahmslos sehr schöne und merkwürdige Anpassungen in Be- ziehung zum Besuche der Insecten dar. Zur Befruchtung der Schmetter- lingsblüthen ist der Besuch der Bienen so nothwendig, dasz ihre Fruchtbarkeit sehr abnimmt, wenn dieser Besuch verhindert wird. Nun ist es aber kaum möglich, dasz Insecten von Blüthe zu Blüthe fliegen, ohne zum groszen Vortheil der Pflanze den Pollen der einen zur andern zu bringen. Die Insecten wirken dabei wie ein Kameel- haarpinsal, und es ist ja vollkommen zur Befruchtung genügend, wenn man mit einem und demselben Pinselchen zuerst das Staubgefäsz der einen Blume uud dann die Narbe der andern berührt. Man darf aber nicht vermuthen, dasz die Bienen hierdurch viele Bastarde zwischen verschiedenen Arten erzeugen; denn, wenn man den eigenen Pollen einer Pflanze und den einer andern Art auf dieselbe Narbe streicht, so hat der erste eine so überwiegende Wirkung, dasz er, wie schon Gärtner gezeigt hat, jeden Kinflusz des andern ausnahmslos und voll- ständig zerstört.

Wenn die Staubgefäsze einer Blüthe sich plötzlich gegen das Pi- still schnellen oder sich eines nach dem andern langsam gegen das- selbe neigt, so scheint diese Einrichtung nur auf Sicherung der Selbst- befruchtung berechnet, und ohne Zweifel ist sie auch für diesen Zweck von Nutzen. Aber die Thätigkeit der Insecten ist oft nothwendig, um die Staubfäden vorschnellen zu maclien, wie Kölreiter beim Sauer- dorn gezeigt hat; und gerade bei dieser Gattung (Berberis), welche so vorzüglich zur Selbstbefruchtung eingerichtet zu sein scheint, hat man die bekannte Thatsache beobachtet, dasz, wenn man nahe ver- wandte Formen oder Varietäten dicht neben einander pflanzt, es in Folge der reichlichen von selbst eintretenden Kreuzung kaum möglich ist, noch reine Sämlinge zu erhalten. In vielen andern Fällen aber findet man statt der Einrichtungen zur Begünstigung der Selbstbe- fruchtung weit mehr speciell solche, welche sehr wirksam verhindern, dasz das Stigma den Samenstaub der nämlichen Blüthe erhalte, wie ich aus C. Sprengel's und Audrer Werke, ebenso wie nach meinen eignen Beobachtungen nachweisen könnte. So ist z. B. bei Lobelia fulgens eine wirklich schöne und sehr künstliche Einrichtung vorhanden, wodurch jedes der unendlich zahlreichen Pollenköruehen aus den ver- wachsenen Antheren einer jeden Blüthe fortgeführt wird, ehe das Stigma

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Cip. 4.                                    Kreniung der ln.liviJu.-n.                                       121

derselben individuellen Blütbe bereit ist, dieselben aufzunehmen. Da nun, wenigstens in meinem Garten, diese Blüthen niemals von Insec- ten besucht werden, so haben sie auch niemals Samen angesetzt, trotz- dem ich dadurch, dasz ich auf künstlichem Wege den Pollen einer Blüthe auf die Narbe der audern übertrug, mich in den Besitz zahl- reicher Sämlinge zu setzen vermochte. Eine andere Lobelia-Art, die von Bienen besucht wird, bildet dagegen reichlich Samen. In sehr vielen auderen Fällen, wo zwar keine besondere mechanische, Einrich- tung vorhanden ist, um das Stigma einer Blume an der Aufnahme des eigenen Samenstaubs zu hindern, platzen aber doch entweder, wie so- wohl SniMQII. als neuerdings Hjldebkanh und Andere gefunden, die Staubbeutel schon, bevor die Narbe zur Befruchtung reif ist, oder das Stigma ist vor dem Pollen derselben Blüthe reif, so dasz diese soge- nannten dichogamen Pflanzen in der That getrennte Geschlechter ha- ben und sich fortwährend kreuzen müssen. So verhält es sich mit den früher erwähnten wechselseitig dimorphen und trimorphen Pflan- zen. \\ i.' wuudersaui erscheinen diese Thatsachen! Wie wundersam, dasz der Pollen und die Oberfläche des Stigmas einer und derselben Blüthe, die doch so nahe zusammengerückt sind, als sollte dadurch die Selbstbefruchtung unvermeidlich werden, in so vielen Fällen völlig un- nütz rur einauder sind! Wie eiufach sind dagegen diese Thatsachen aus der Annahme zu erklären, dasz von Zeit zu Zeit eine Kreuzung mit einem anderen Individuum vorteilhaft oder sogar unentbehrlich ist! W Uli man verschiedene Varietäten von Kohl, Kettig, Lauch u. >. .1. Pflanzen sich dicht neben einauder besamen läszt, so erwei-t »ich die Mehrzahl der Sämlinge, wie ich gefunden habe, als Blendlinge. So erzog ich z. B. 233 Kohlsämlinge aus einigen Stöcken von ver- schiedenen Varietäten, die nahe bei einauder wuchsen, und von diesen entsprachen nur 78 der Varietät des Stocks, von dem die öauien ein- gesammelt worden waren, und selbst diese waren nicht alle echt. Nun ist aber das Pistill einer jeden Kohlblüthe nicht allein von deren eig- nen sechs Staubgefaszen, sondern auch von deneii aller übrigen Blüthen derselben Pflanze nahe umgeben und der Pollen jeder Blüthe gelangt ohne Insectenhülfe leicht auf deren eigenes Stigma; denn ich habe ge- funden, dasz eine sorgfältig gegen Insecten geschützte Pflanze die volle Zahl von Schoten entwickelte. Wie kommt es nun aber, dasz -i.h eine so grosze Anzahl von Sämlingen als Blendlinge erwiest* Ich vermuthe, dasz es davon herrühren mnsz, dasz der Pollen einer ver-

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

schiedenen Varietät eine überwiegende Wirkung über den eigenen Pollen äuszerst und zwar eben in folge des allgemeinen Naturgesetzes, dasz die Kreuzung zwischen verschiedenen Individuen derselben Spe- cies für diese nützlich ist. Werden dagegen verschiedene Arten mit einander gekreuzt, so ist der Erfolg gerade umgekehrt, indem der eigene Pollen einer Art einen über den der andern überwiegenden Einflusz hat. Doch auf diesen Gegenstand werde ich in einem späte- ren Capitel zurückkommen.

Handelt es sich um mächtige mit zahllosen Blüthen bedeckte Bäume, so kann man einwenden, dasz deren Pollen nur selten von einem Baume auf den andern übertragen werden und höchstens nur von einer Blüthe auf eine andere Bliithe desselben Baumes gelangen kann, dasz aber die einzelnen Blüthen eines Baumes nur in einem be- schränkten Sinne als verschiedene Individuen angesehen werden können. Ich halte diese Einrede für triftig; doch hat die Natur in dieser Hin- sicht vorgesorgt, indem sie den Bäumen eine starke Neigung zur Bil- dung von Blüthen getrennten Geschlechtes gegeben hat. Sind die Geschlechter getrennt, wenn gleich männliche und weibliche Blüthen auf einem Stamme vereinigt sein können, so musz regelmäszig Pollen von einer Blüthe zur andern geführt werden; und dies vergröszert die Wahrscheinlichkeit, dasz gelegentlich auch Pollen von einem Baume zum andern gebracht wird. Ich linde, dasz in unseren Gegenden Bäume, welche zu allen möglichen Ordnungen gehören, öfter als andere Pflanzen getrennte Geschlechter haben, und tabellarische Zusammen- stellung der neuseeländischen Bäume, welche Dr. Hooker, und der Vereinigten Staaten, welche Asa Gray mir auf meine Bitte gegeben, haben zu demselben vorausbestimmten Ergebnisse geführt. Doch hat mir andererseits Dr. Hookkk neuerlich mitgetheilt, dasz diese Kegel nicht für Australien gelte; wenn aber die meisten australischen Bäume dichogam sind, so ist das Resultat dasselbe, als wenn sie Blüthen mit getrennten Geschlechtern bringen. Ich habe diese wenigen Bemerkungen über die Geschlechtsverhältnisse der Bäume nur machen wollen, um die Aufmerksamkeit darauf zu lenken.

Um nun auch kurz der Thiere zu gedenken, so gibt es unter den Landbewohnern mehrere Zwitterlbrmen, wie Schnecken und Regenwür- mer; aber diese paaren sich alle. Ich habe noch kein Beispiel ken- nen gelernt, wo ein Landthier sich selbst befruchten könne. Man kann diese merkwürdige Thatsache, welche einen so schroffen Gegensatz zu

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Cap. 4.                                   Kreuzung der Individuen.                                        123

den Landpflanzen bildet, nacli der Ansicht, dasz eine Kreuzung von Zeit zu Zeit unumgänglich nöthig sei, erklären; denn wegen der Be- schaffenheit des befruchtenden Elementes gibt es kein Mittel, durch welches, wie durch Insecten und Wind bei den Pflanzen, eine gele- gentliche Kreuzung zwischen Landthieren anders bewirkt werden könnte, als durch die unmittelbare Zusammenwirkung der beiderlei Individuen. Bei den Wasserthieren dagegen gibt es viele sich selbst befruchtende Hermaphroditen; hier liefern aber die Strömungen des Wassers ein handgreifliches Mittel für gelegentliche Kreuzungen. Und wie bei den Pflanzen, so habe ich auch bei den Thieren, sogar nach Besprechung mit einer der ersten Autoritäten, mit Professor Htjxley, vergebens gesucht, auch nur eine hermaphroditische Thierart zu finden, deren Geschlechtsorgane so vollständig im Körper eingeschlossen wären, dasz ihre Erreichung von auszen her und dadurch der gelegentliche Ein- flusz eines andern Individuum physisch unmöglich gemacht würde. Die Cirripeden schienen mir zwar langezeit einen in dieser Beziehung sehr schwierigen Fall darzubieten; ich bin aber durch einen glück- lichen Umstand in die Lage gesetzt gewesen, schon anderwärts zeigen zu können, dasz zwei Individuen, wenn sie auch beide in der Kegel sich selbst befruchtende Zwitter sind, sich doch zuweilen kreuzen.

Es musz den meisten Naturforschern als eine sonderbare Aus- nahme schon aufgefallen sein, dasz sowohl bei Pflanzen als Thieren mehrere Arten in einer Familie und oft sogar in einer Gattung bei- sammen stehen, welche, obwohl im gröszeren Theile ihrer übrigen Organisation unter sich nahe übereinstimmend, doch nicht selten die einen von ihnen Zwitter und die anderen eingeschlechtig sind. Wenn aber auch alle Hermaphroditen sich von Zeit zu Zeit mit andern In- dividuen kreuzen, so wird in der That der Unterschied zwischen her- maphroditischen und eingeschlechtigen Arten, was ihre Geschlechts- functionen betrifft, ein sehr kleiner.

Nach diesen mancherlei Betrachtungen und den vielen einzelnen Fällen, die ich gesammelt habe, jedoch hier nicht mittheilen kann, scheint im Pflanzen- wie im Thierreiche eine von Zeit zu Zeit erfol- gende Kreuzung zwischen verschiedenen Individuen ein sehr allgemein wenn nicht universell gültiges Naturgesetz zu sein.

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Naturliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

Umstände, welche der Bildung neuer Formen durch natürliche Zuchtwahl günstig sind.

Dies ist ein äuszerst verwickelter Gegenstand. Eine grosze Summe von Veränderlichkeit, unter welchem Ausdruck individuelle Verschie- denheiten stets mit einverstanden werden, wird offenbar der Thätig- keit der natürlichen Zuchtwahl günstig sein. Eine grosze Anzahl von Individuen gleicht dadurch, dasz sie mehr Aussicht auf das Hervor- treten nutzbarer Abänderungen in einem gegebenen Zeitraum darbietet, einen geringeren Betrag von Veränderlichkeit in jedem einzelnen In- dividuum aus und ist, wie ich glaube, eine äuszerst wichtige Bedingung des Erfolges. Obwohl die Natur lange Zeiträume für die Wirksamkeit der natürlichen Zuchtwahl gewährt, so gestattet sie doch keine von unendlicher Länge; denn da alle organischen Wesen eine Stelle im Haushalte der Natur einzunehmen streben, so musz eine Art, welche nicht gleichen Schrittes mit ihren Concurreuten verändert und ver- bessert wird, bald erlöschen. Wenn vortheilhafte Abänderungen sich nicht wenigstens auf einige Nachkommen vererben, so vermag die na- türliche Zuchtwahl nichts auszurichten. Die Neigung zum Rückschlag mag die Thätigkeit der natürlichen Zuchtwahl oft gehemmt oder auf- gehoben haben: da jedoch diese Neigung den Menschen nicht an der Bildung so vieler erblichen Kassen im Thier- wie im Pflanzenreiche gehindert hat. wie sollte sie die Vorgänge der natürlichen Zuchtwahl verhindert haben?

Bei planmäsziger Zuchtwahl wählt der Züchter nach einem be- stimmten Zwecke, und liesze er die Individuen sich frei kreuzen, so würde sein Werk gänzlich fehlschlagen. Haben aber viele Menschen, ohne die Absicht ihre Rasse zu veredeln, ungefähr gleiche Ansichten von Vollkommenheit, und sind alle bestrebt, nur die besten und voll- kommensten Thiere zu erhalten und zur Nachzucht zu verwenden, so wird, wenn auch langsam, doch sicher aus diesem unbewuszten Processe der Zuchtwahl eine Verbesserung hervorgehen, trotzdem dasz keine Tren- nung der zur Zucht ausgewählten Thiere stattfindet. So wird es auch in der Natur sein. Findet sich ein beschränktes Gebiet mit einer nicht so vollkommen ausgefüllten Stelle wie es wohl sein könnte in ihrer geselligen Zusammensetzung, so wird die natürliche Zuchtwahl bestrebt sein, alle Individuen zu erhalten, die, wenn auch in verschiedenem Grade, doch in der angemessenen Richtung so variiren, dasz sie die

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Cap. 4.

Der Zuchtwahl günstige Umstände.

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Stelle allmählich besser auszufüllen im Stande sind. Ist jenes Gebiet aber sehr grosz, so werden seine verschiedenen Bezirke fast sicher ungleiche Lebensbedingungen darbieten; und wenn dann durch den Einflusz der natürlichen Zuchtwahl eine Species in den verschiedenen Bezirken abgeändert wird, so wird an den Grenzen dieser Bezirke eine Kreuzung der neu gebildeten Varietäten eintreten. Wir werden aber im sechsten Capitel sehen, dasz intermediäre Varietäten, welche inter- mediäre Bezirke bewohnen, in der Länge der Zeit allgemein von einer der Varietäten auf beiden Seiten verdrängt werden. Die Kreuzung wird hauptsächlich diejenigen Thiere berühren, welche sich zu jeder Fortpflanzung paaren, viel wandern und sich nicht rasch vervielfältigen. Daher bei Thieren dieser Art, Vögeln z. B., Varietäten gewöhnlich auf getrennte Gegenden beschränkt sein werden, wie es auch, wie ich finde, der Fall ist. Bei Zwitterorganismen, welche sich nur von Zeit zu Zeit mit andern kreuzen, sowie bei solchen Thieren, die 7.11 jeder Verjüngung ihrer Art sich paaren, aber wenig wandern und sich sehr rasch vervielfältigen können, dürfte sich eine neue und verbesserte Varietät an irgend einer Stelle rasch bilden und sich dort in Masse zusammenhalten und später ausbreiten, so dasz sich die Individuen der neuen Varietät hauptsächlich mit einander kreuzen würden. Nach diesem Principe ziehen Pflanzschulenbesitzer es immer vor, Samen von einer groszen Pflanzenmasse gleicher Varietät zu ziehen, weil hierdurch die Möglichkeit einer Kreuzung mit anderen Varietäten ge- mindert wird.

Selbst bei Thieren mit langsamer Vermehrung, die sich zu jed Fortpflanzung paaren, dürfen wir nicht annehmen, dasz die Wirkungen der natürlichen Zuchtwahl stets durch freie Kreuzung beseitigt wer- den; denn ich kann eine lange Liste von Thatsachen beibringen, woraus sich ergibt, dasz innerhalb eines und desselben Gebietes Varie- täten der nämlichen Thierart lange unterschieden bleiben können, weil sie verschiedene Stationen innehaben, in etwas verschiedener Jahreszeit sich fortpflanzen, oder nur Individuen von einerlei Varietät sich ein- ander zu paaren vorziehen.

Kreuzung spielt in der Natur insofern eine grosze Rolle, als sie die Individuen einer Art oder einer Varietät rein und einförmig ra ihrem Character erhält. Sie wird dies offenbar weit wirksamer zu thun vermögen bei solchen Thieren, die sich für jede Fortpflanzung paaren; aber wie ich schon vorher angegeben habe, haben wir zu

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venuiitlien l'rsache, dasz bei allen Pflanzen und bei allen Thieren von Zeit zu Zeit Kreuzungen erfolgen; — und wenn dies auch nur nach l.iim-. Zwischenräumen wieder einmal erfolgt, so werden die hierbei erzielten Abkömmlinge die durch lange Selbstbefruchtung erzielte Nach- kommenschaft an Stärke und Fruchtbarkeit so sehr übertreffen, dasz sie mehr Aussicht haben dieselben zu überleben und sich fortzupflan- zen ; und so wird auf die Länge der Einflusz der wenn auch nur sel- tenen Kreuzungen doch grosz sein. In Bezug auf organische Wesen, welche äuszerst niedrig auf der Stufenleiter stehen, welche sich nicht geschlechtlich fortpflanzen und uicht conjugiren, welche sich also un- möglich kreuzen können, ist zu bemerken, dasz bei ihnen eine Gleich- förmigkeit des Characters, so lange ihre äuszeren Lebensbedingungen die nämlichen bleiben, nur in Folge der Vererbung und in Folge der natürlichen Zuchtwahl, welche jede zufällige Abweichung von dem eigenen Typus immer wieder zerstört, erhalten werden kann. Wenn aber die Lebensbedingungen sich ändern und jene Wesen Abänderungen erleiden, so kann ihre hiernach abgeänderte Nachkommenschaft nur dadurch F.införmigkeit des Characters behaupten, dasz natürliche Zucht- wahl ähnliche vorteilhafte Abände'rungen erhält.

Auch die Isolirung ist ein wichtiges Element bei der durch na- türliche Zuchtwahl bewirkten Veränderung der Arten. In einem um- grenzten oder isolirten Gebiete werden, wenn es nicht sehr grosz ist, die organischen wie die unorganischen Lebensbedingungen gewöhnlich beinahe einförmig sein; so dasz die natürliche Zuchtwahl streben wird, alle veränderlichen Individuen einer und derselben Art in gleicher Weise zu modihciren. Auch Kreuzungen mit solchen Individuen der- selben Art, welche die den Bezirk umgrenzenden Gegenden bewohnen, werden hier verhindert. Moritz Waünkk hat vor kurzem einen inter- essanten Aufsatz über diesen Gegenstand veröffentlicht und gezeigt, dasz der in Bezug auf das Verhindern von Kreuzungen zwischen neu gebildeten Varietäten durch Isolirung geleistete Dienst wahrscheinlich selbst noch grösser ist, als ich angenommen hatte. Aber aus bereits angeführten Grüuden kann ich darin mit diesem Naturforscher durch- aus uicht übereinstimmen, dasz Wanderungen und Isolirung zur Bildung \rten noth wendige Momente seien. Die Bedeutung der Isolirung 1-1 alicr ferner insofern grosz, als sie nach irgend einem physikalischen Wechsel im Clima, in der Höhe des Landes u. s. w. die Einwanderung besser passender Organis.....n hindert: es bleiben dabei die neu-n -bellen

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Cap. 4.                    Der Zuchtwahl günstige Umstände.                        127

im Naturhaushalte der Gegend offen für die Bewerbung und Anpas- sung der alten Bewohner. Isolirung wird endlich Zeit geben, dasz eine neue Varietät langsam verbessert wird; und dies kann mitunter von grosser Bedeutung sein. Wenn dagegen ein isolirtes Gebiet sehr klein ist, entweder der dasselbe umgebenden Schranken halber oder in Folge seiner ganz eigentümlichen physikalischen Verhältnisse, so wird nothwendig auch die Gesammt/.ahl seiner Bewohner sehr klein sein; und geringe Individuenzahl verzögert sehr die Bildung neuer Arten durch natürliche Zuchtwahl, weil sie die Wahrscheinlichkeit des Auf- tretens günstiger individueller Verschiedenheiten vermindert.

Der blosze Verlauf der Zeit an und für sich thut nichts für und nichts gegen die natürliche Zuchtwahl. Ich bemerke dies ausdrücklich, weil man irrig behauptet hat, dasz ich dem Zeitelement einen allmäch- tigen Antheil bei der Moditication der Arten zugestehe, als ob alle Lebensformen mit der Zeit nothwendig durch die Wirksamkeit eines in ihnen liegenden Gesetzes eine allmähliche Veränderung erfahren müszten. Zeit ist aber nur insofern von Bedeutung, und hier zwar von groszer Bedeutung, als sie überhaupt mehr Aussicht darbietet, dasz wohlthätige Abänderungen auftreten, und dasz sie zur Zucht ge- wählt, gehäuft und fixirt werden. Auch strebt sie die directe Wir- kung der physikalischen Lebensbedingungen in Beziehung zur Consti- tution eines jeden Organismus zu vergröszern.

Wenden wir uns zur Prüfung der Wahrheit dieser Bemerkungen an die Natur und betrachten wir irgend ein kleines abgeschlossenes Gebiet, eine oceanische Insel z. B., so werden wir finden, dasz, obwohl > die Gesammtzahl der dieselbe bewohnenden Arten nur klein ist, wie sich in dem Capitel über geographische Verbreitung ergeben wird, doch eine verhältniszmäszig sehr grosze Zahl dieser Arten endemisch ist, d. h. hier an Ort und Stelle und nirgend anderwärts erzeugt worden ist. Auf den ersten Anblick scheint es demnach, als müsse eine oce- anische Insel auszerordentlich günstig zur Hervorbringung neuer Arten gewesen sein. Wir dürften uns aber hierin sehr täuschen; denn um thatsächlich zu ermitteln, ob ein kleines abgeschlossenes Gebiet oder eine weite offene Fläche wie ein Continent für die Erzeugung neuer organischer Formen mehr geeignet gewesen sei, müszten wir auch die Vergleichung innerhalb gleich-langer Zeiträume anstellen können, und dies sind wir nicht im Stande zu thun.

Obwohl nun Isolirung bei Erzeugung neuer Arten ein sehr wich-

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tiger Umstand ist, so möchte ich doch im Ganzen genommen glauben, dasz grosze Ausdehnung des Gebietes noch wichtiger insbesondere für die Hervorbringung solcher Arten ist, die sich einer langen Dauer und weiten Verbreitung fähig zeigen sollen. Über einen groszen und offenen Bezirk hin wird nicht nur die Aussicht für das Auftreten vortheilhafter Abänderungen wegen der grösseren Anzahl sich dort erhaltender In- dividuen einer Art günstiger, es werden auch die Lebensbedingungen wegen der groszen Anzahl schon vorhandener Arten viel zusammen- gesetzter sein; und wenn einige von diesen zahlreichen Arten verän- dert oder verbessert werden, so müssen auch andere in entsprechen- dem Grade verbessert werden oder sie gehen unter. Eben so wird jede neue Form, sobald sie sich bedeutend verbessert hat, fähig sein, sich über das offene und zusammenhängende Gebiet auszubreiten, und wird hierdurch in Concurrenz mit vielen anderen treten. Auszerdem aber mögen grosze Flächen, wenn sie auch jetzt zusammenhängend sind, in Folge der Schwankungen ihrer Oberfläche, oft noch unlängst von unterbrochener Beschaffenheit gewesen sein, so dasz hier die guten Wirkungen der Isolirung allgemein bis zu einem gewissen Grade mit concurrirt haben werden. Ich komme demnach zum Schlüsse, dasz, wenn kleine abgeschlossene Gebiete auch in manchen Beziehungen wahr- scheinlich in hohem Grade für die Erzeugung neuer Arten günstig gewesen sind, doch auf groszen Flächen die Abänderungen im Allge- meinen rascher erfolgt sein werden; und, was noch wichtiger ist, die auf den groszen Flächen entstandenen neuen Formen, welche bereits den Sieg über viele Mitbewerber davongetragen haben, werden solche sein, die sich am weitesten verbreiten und die zahlreichsten neuen I Varietäten und Arten liefern. Sie spielen mithin eine bedeutungsvol- lere Rolle in der wechselnden Geschichte der organischen Welt.

Wir können von diesen Gesichtspunkten aus vielleicht einige That- sachen verstehen, welche in unserem Capitel über die geographische Verbreitung nochmals werden erwähnt werden, z. B. die Thatsache, dasz die Erzeugnisse des kleineren australischen Continentes jetzt vor denen des gröszeren europäisch-asiatischen Bezirkes im Weichen be- griffen sind. Daher kommt es ferner, dasz festländische Erzeugnisse allenthalben so reichlich auf Inseln naturalisirt worden sind. Auf einer kleinen Insel wird der Wettkampf um's Dasein viel weniger heftig, Modificationen werden weniger und Aussterben geringer gewesen sein. Wir können hiernach einsehen, woher es kommt, dasz die Flora von

The Comclete Work of Charles Darwin Online

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Cap. 4.

Der Zuchtwahl günstige Umstände.

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Madeira nach Oswald Heer in einem gewissen Grade der erloschenen Tertiärflora Europas gleicht. Alle Süszwasserbeckeu zusammengenom- men nehmen dem Meere wie dem trockenen Lande gegenüber nur eine kleine Fläche ein, und demgemäsz wird die Concurrenz zwischen den Süszwasser-Erzeugnissen minder heftig gewesen sein als anderwärts; neue Formen werden langsamer entstanden und alte langsamer er- loschen sein. Und gerade im süszen Wasser finden wir sieben Gat- tungen ganoider Fische als übriggebliebene Vertreter einer einst vor- herrschenden Ordnung dieser Classe; und im süszen Wasser rinden wir auch einige der anomalsten Wesen, welche auf der Erde bekannt sind, den Ornilliorlii/nrliKs und den Lepidosiren, welche gleich fossilen For- men bis zu gewissem Grade solche Ordnungen miteinander verbinden, welche jetzt auf der natürlichen Stufenleiter weit von einander ent- fernt stehen. Man kann daher diese anomalen Formen immerhin .lebende Fossile" nennen. Sie haben ausgedauert bis auf den heutigen Tag, weil sie eine beschränkte Fläche bewohnt haben und in Folge dessen einer weniger verschiedenartigen und deszhalb minder heftigen Concurrenz ausgesetzt gewesen sind.

Fassen wir die der natürlichen Zuchtwahl günstigen und ungün- stigen Umstände schlieszlich zusammen, so weit die äuszerst verwickelte Beschaffenheit des Gegenstandes solches gestattet. Ich gelange zum Schlüsse: dasz für Landerzeugnisse ein groszer continentaler Bezirk, welcher vielfältige Höhenwechsel erfahren hat, für Hervorbringuug vieler neuen zu langer Dauer und weiter Verbreitung geeigneten Lebens- formen die günstigsten Bedingungen dargeboten hat. So lange ein solcher Bezirk ein Festland war, werden seine Bewohner zahlreich an Arten und Individuen gewesen und sehr lebhafter Concurrenz ausge- setzt gewesen sein. Ist sodann der Continent durch Senkungen in grosze Inseln geschieden worden, so werden noch immer viele Indivi- duen derselben Art auf jeder Insel übrig geblieben sein; eine Kreu- zung wird an den Grenzen des Verbreitungsbezirks jeder neuen Art verhindert worden sein. Nach irgend welchen physikalischen Verän- derungen konnten keine Einwanderungen mehr stattfinden, daher die neu entstehenden Stellen in dem Naturhaushalt jeder Insel durch Ab- änderungen ihrer alten Bewohner ausgefüllt werden muszten. Um die Varietäten einer jeden gehörig umzugestalten und zu vervollkommnen, wird Zeit gelassen worden sein. Wurden durch eine neue Hebung die Inseln wieder in ein Festlandgebiet verwandelt, so wird wieder eine

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Natürliche Zuchtwahl.

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heftige Concurrenz eingetreten sein. Die am meisten begünstigten oder verbesserten Varietäten werden im Stande gewesen sein, sich aus- zubreiten, viele minder vollkommene Formen werden erloschen sein und die Verhältniszahlen der verschiedenen Bewohner des wieder ver- einigten Continents werden sich wieder bedeutend geändert haben. Es wird daher wiederum der natürlichen Zuchtwahl ein reiches Feld zur ferneren Verbesserung der Bewohner und zur Hervorbringung neuer Arten geboten sein.

Ich gebe vollkommen zu, dasz die natürliche Zuchtwahl immer mit äuszerster Langsamkeit wirkt. Sie kann nur dann wirken, wenn in dem N'aturhaushalte eines Gebietes Stellen vorhanden sind, welche dadurch besser besetzt werden können, dasz einige seiner Bewohner irgend welche Abänderung erfahren. Das Vorhandensein solcher Stellen wird oft von gewöhnlich sehr langsam eintretenden physikalischen Veränderungen und davon abhängen, dasz die Einwanderung besser anpassender Formen gehindert ist. Da einige wenige der alten Bewoh- ner Abänderungen erleiden, so werden die Wechselbeziehungen anderer Bewohner zu einander häutig gestört werden; und dies schafft neue Stellen, welche geeignet sind, von besser angepaszten Formen ausge- lullt zu werden. Obgleich alle Individuen einer und derselben Art in einem gewissen geringen Grade von einander verschieden sind, so wird es häutig lange dauern, ehe Verschiedenheiten der richtigen Art in den verschiedenen Theilen der Organisation eintreten. Durch häu- fige Kreuzung wird der Procesz oft sehr verlangsamt werden. Viele werden der Meinung sein, dasz diese verschiedenen Ursachen sfanz genügend seien, um die Thätigkeit der natürlichen Zuchtwahl voll- ständig aufzuheben; ich biu jedoch nicht dieser Ansicht. Ich glaube aber, dasz natürliche Zuchtwahl im Hervorbringen von Veränderungen meist sehr langsam wirkt, nur in langen Zwischenräumen und gewöhn- lich nur bei sehr wenigen Bewohnern einer Gegend zugleich. Ich glaube ferner, dasz diese langsamen und aussetzenden Erfolge der natürlichen Zuchtwahl ganz gut dem entsprechen, was uns die Geolo- gie in Bezug auf die Ordnung und Art der Veränderung lehrt, welche die Bewohner der Erde allmählich erfahren haben.

Wie langsam aber auch der Procesz der Zuchtwahl sein mag: wenn der schwache Mensch in kurzer Zeit schon so viel durch seine künstliche Zuchtwahl thun kann, so vermag ich keine Grenze für den Umfang der Veränderungen, für die Schönheit und endlose Verflech-

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Cap. 4.                        Aussterben durch natürliche Zuchtwahl.                            131

tung der Anpassungen aller organischen Wesen an einander und an ihre natürliche Lebensbedingung zu erkennen, welche die natürliche Zuchtwahl oder das Ueberleben des Passendsten im Verlaufe langer Zeiträume zu bewirken im Stande gewesen sein mag.

Ausslerben durch natürliche Zuchtwahl verursacht.

Dieser Gegenstand wird in unserem Abschnitte über Geologie voll- ständiger abgehandelt werden; wir müssen ihn aber hier berühren, weil er mit der natürlichen Zuchtwahl eng zusammenhängt. Natür- liche Zuchtwahl wirkt nur durch Erhaltung irgendwie vorteilhafter Abänderungen, welche folglich die andern überdauern. In Folge des geometrischen Vervielfältigungsvermögens aller organischen Wesen ist jeder Bezirk schon mit lebenden Bewohnern in voller Zahl versorgt und hieraus folgt, dasz, wie die begünstigten Formen an Menge zuneh- men, so die minder begünstigten Formen allmählich abnehmen und seltener werden. Seiteuwerden ist, wie die Geologie uns lehrt, der Vorläufer des Aussterbens. Man sieht auch, dasz eine nur durch wenige Individuen vertretene Form durch bedeutende Schwankungen in der Beschaffenheit der Jahreszeiten oder durch ein zeitweises Zu- nehmen der Zahl ihrer Feinde grosze Gefahr gänzlicher Vertilgung läuft. Doch können wir noch weiter gehen; denn so wie neue Formen erzeugt werden, so müssen viele alten unvermeidlich erlöschen, wenn wenn wir nicht annehmen sollen, dasz die Zahl der specitischen Formen beständig und fast unendlich anwachsen kann. Die Geologie zeigt uns klar, dasz die Zahl der Arten nicht in's Unbegrenzte gewachsen ist, und wir werden gleich zu zeigen versuchen, woher es komme, dasz die Artenzahl auf der Erdoberfläche nicht unermeszlich grosz geworden ist.

Wir haben gesehen, dasz diejenigen Arten, welche die zahlreich- sten an Individuen sind, die meiste Wahrscheinlichkeit für sich haben, innerhalb einer gegebenen Zeit vortheilhafte Abänderungen hervorzu- bringen. Die im zweiten Capitel mitgetheilten Thatsachen können zum Beweise hierfür dienen, indem sie zeigen, dasz gerade die gemeinen und verbreiteten oder herrschenden Arten die gröszte Anzahl ausge- zeichneter Varietäten liefern. Daher werden denn auch die selteneren Arten in einer gegebeneu Periode weniger rasch umgeändert oder ver- bessert werden und demzufolge iu dem Kampfe uni's Dasein mit den umgeänderton und verbesserten Abkömmlingen der gemeineren Arten

unterliegen.

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

Aus diesen verschiedenen Betrachtungen scheint mir nun un- vermeidlich zu folgen, dasz, wie im Laufe der Zeit neue Arten durch natürliche Zuchtwahl entstehen, andere seltener und seltener und endlich erlöschen werden. Diejenigen Formen weiden natürlich am meisten leiden, welche in engster Concurrenz mit denen stehen, welche einer Veränderung und Verbesserung unterliegen. Und wir haben in dem Capitel über den Kampf um's Dasein gesehen, dasz es die miteinander am nächsten verwandten Formen — Varietäten der nämlichen Art und Arten der nämlichen oder einander zunächst ver- wandter Gattungen — sind, welche, weil sie nahezu gleichen Bau, Constitution und Lebensweise haben, meistens auch in die heftigste Concurrenz miteinander gerathen. Jede neue Varietät oder Art wird folglich während des Verlaufes ihrer Bildung im Allgemeinen am stärksten ihre nächst verwandten Formen bedrängen und sie zum Aus- sterben zu bringen suchen. Wir sehen den natürlichen l'rocesz der Austilgung unter unseren domesticirten Erzeugnissen vor sich gehen, in Folge der Auswahl veredelter Formen durch den Menschen. Ich könnte mit vielen merkwürdigen Belegen zeigen, wie schnell neue Rassen von Rindern, Schafen und andern Thieren oder neue Varietäten von Blu- men die Stelle der früheren und unvollkommeneren einnehmen. In Yorkshire ist es geschichtlich bekannt, dasz das alte schwarze Rind durch die Langhornrasse verdrängt und dasz diese nach dem Ausdruck eines landwirtschaftlichen Schriftstellers, „wie durch eine mörderische ,Seuche von den Kurzhörnern weggefegt worden ist.*

Divergenz des Characters.

Das Princip, welches ich mit diesem Ausdruck bezeichne, ist von hoher Wichtigkeit und erklärt nach meiner Meinung verschiedene wich- tige Thatsachen. Erstens weichen Varietäten, und selbst sehr ausge- prägte, obwohl sie etwas vom Character der Species an sich haben, wie in vielen Fällen aus den hoffnungslosen Zweifeln über ihren Rang erhellet, doch gewisz viel weniger als gute und verschiedene Arten von einander ab. Demungeachtet sind nach meiner Anschauungsweise Varietäten Arten im Processe der Bildung oder, wie ich sie genannt habe, beginnende Species. Auf welche Weise wächst nun jene kleinere Verschiedenheit zur gröszeren specifischeu Verschiedenheit an? Dasz dies allgemein geschehe, müssen wir aus den meisten der unzähligen

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Cap. 4.                              Divergenz des Characters.                                  ]33

in der ganzen Natur vorhandenen Arten mit wohl ausgeprägten Ver- schiedenheiten schlieszen, während Varietäten, die von uns angenom- menen Prototypen und Erzeuger künftiger wohl unterschiedener Arten, nur geringe und schlecht ausgeprägte Unterschiede darbieten. Der blosze Zufall, wie man es nennen könnte, möchte wohl die Abweichung einer Varietät von ihren Eltern in irgend einem Merkmal und dann die Ab- weichung des Nachkömmlings dieser Varietät von seinen Eltern in denselben Merkmalen und in einem höheren Grade veranlassen können; doch würde dies nicht allein genügen, ein so gewöhnliches und groszes Masz von Verschiedenheit zu erklären, als zwischen Varietäten einer Art und zwischen Arten einer Gattung vorhanden ist

Wie es stets mein Brauch war, so habe ich auch diesen Gegen- stand mit Hülfe unserer Culturerzeugnisse zu erläutern gesucht. Wir werden dabei etwas Analoges finden. Man wird zugeben, dasz die Bildung so weit auseinander laufender Rassen wie die des Kurzhorn- und des Hereford-Rindes, des Renn- und des Karrenpferdes, der ver- schiedenen Taubenrassen u. s. w. durch blosz zufällige Häufung der Abänderungen ähnlicher Art während vieler aufeinander folgender Ge- nerationen niemals hätte zu Stande kommen können. Wenn nun aber in der Wirklichkeit ein Liebhaber z. B. seine Freude an einer Taube mit merklich kürzerem und ein anderer die seinige an einer Taube mit viel längerem Schnabel hätte, so würden sich beide bestreben (wie es mit den Unterrasen der Purzeltauben wirklich der Fall gewesen), da .Liebhaber Mittelformen nicht bewundern und nicht bewundern wer- „den, sondern Extreme lieben", zur Nachzucht Vögel mit immer kür- zeren und kürzeren oder immer längeren und längeren Schnäbeln zu wählen. Ebenso können wir annehmen, es haben in einer früheren Zeit die Leute der einen Nation flüchtigere und die einer anderen stär- kere und schwerere Pferde bedurft. Die ersten Unterschiede werden nur sehr gering gewesen sein; wenn nun aber im Laufe der Zeit einige Züchter fortwährend die flüchtigeren, und andere ebenso die schwe- reren Pferde zur Nachzucht auswählten, so werden die Verschieden- heiten immer gröszer werden und Veranlassung geben, zwei Unterrassen zu unterscheiden. Endlich würden nach Verlauf von Jahrhunderten diese Unterrassen sich zu zwei wohlbegründeten und verschiedenen Rassen ausgebildet haben. Wie die Verschiedenheiten langsam zunah- men, so werden die unvollkommeneren Thiere von mittlerem Character, die weder sehr leicht noch sehr schwer waren, nicht zur Zucht benutzt

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Natürliche Zuchtwahl.                                    Cap. 4.

worden sein und damit zum Verschwinden geneigt haben. Daher sehen wir denn in diesen Erzeugnissen des Menschen die Wirkungen des Princips der Divergenz, wie man es nennen könnte, welches anfangs kaum bemerkbare Verschiedenheiten immer zunehmen und die Rassen immer weiter unter sich wie von ihren gemeinsamen Stammeltern ab- weichen läszt.

Aber wie, kann man fragen, läszt sich ein solches Princip auf die Natur anwenden? Ich glaube, dasz es schon durch den einfachen Umstand eine äuszerst erfolgreiche Anwendung finden kann und auch findet (obwohl ich selbst dies lange Zeit nicht erkannt habe), dasz, je weiter die Abkömmlinge einer Species im Bau, Constitution und Lebensweise auseinander gehen, sie um so besser geeignet äein werden, viele und sehr verschiedene Stellen im Haushalte der Natur einzu- nehmen und somit befähigt werden, an Zahl zuzunehmen.

Dies zeigt sich deutlich bei Thieren mit einfacher Lebensweise. Nehmen wir ein vierfüsziges liaubthier zum Beispiel, dessen Zahl in einer Gegend schon längst zu dem vollen Betrage angestiegen ist, welchen die Gegend zu ernähren vermag. Hat sein natürliches Ver- vielfältigungsvermögen freies Spiel gehabt, so kann dieselbe Thierart (vorausgesetzt, dasz die Gegend keine Veränderung ihrer natürlichen Verhältnisse erfahre) nur dann noch weiter zunehmen, wenn ihre Nach- kommen in der Weise abändern, dasz sie allmählich solche Stellen einnehmen können, welche jetzt andere Thiere schon innehaben, wenn z. B. einige derselben geschickt werden, auf neue Arten von lebender oder todter Beute auszugehen, wenn sie neue Standorte bewohnen, Bäume erklimmen, in's Wasser gehen oder vielleicht auch einen Theil ihrer Kaubtliiematur aufgeben. Je mehr nun diese Nachkommen unseres Raubthieres in Organisation und Lebensweise auseinandergehen, desto mehr Stellen werden sie fähig sein, in der Natur einzunehmen. Und was von einem Thiere gilt, das gilt durch alle Zeiten von allen Thie- ren, vorausgesetzt, dasz sie variiren; denn auszerdem kann natürliche Zuchtwahl nichts ausrichten. Und dasselbe gilt von den Pflanzen. Es ist durch Versuche dargethan worden, dasz, wenn man eine Strecke Lan- des mit Gräsern verschiedener Gattungen besäet, man eine gröszere Anzahl von Pflanzen erzielen und ein gröszeres Gewicht von Heu ein- bringen kann, als wenn man eine gleiche Strecke nur mit einer Gras- Mi aussäet. Zum nämlichen Ergebnis ist man gelangt, wenn man eine Varietät und wenn man verschiedene gemischte Varietäten von

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Cap. 4.

Divergenz des Cbaracters.

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Weizen auf gleich grosze Grundstücke säete. Wenn daher eine Gras- art immer weiter in Varietäten auseinandergeht und immer wieder diejenigen Varietäten, welche unter sich in derselben Weise, wenn auch in sehr geringem Grade wie die Arten und Gattungen der Gräser ver- schieden sind, zur Nachzucht gewählt werden, so wird eine gröszere Anzahl einzelner Stöcke dieser Grasart mit Einschlusz ihrer Varietäten auf gleicher Fläche wachsen können als zuvor. Bekanntlich streut jede Grasart und Varietät jährlich eine fast zahllose Menge von Sa- men aus, so dasz man fast sagen könnte, ihr hauptsächlichstes Streben sei Vermehrung der Individuenzahl. Daher werden im Verlaufe von vielen tausend Generationen gerade die am weitesten auseinander gehenden Varietäten einer Grasart immer am meisten Aussicht auf Er- folg und auf Vermehrung ihrer Anzahl und dadurch auf Verdrängung der weniger verschiedenen Varietäten für sich haben; und sind diese Varietäten nun weit von einander verschieden, so nehmen sie den Character der Arten an.

Die Wahrheit des Princips, dasz die gröszte Summe von Leben durch die gröszte Differenzirung der Structur vermittelt werden kann, läszt sich unter vielerlei natürlichen Verhältnissen erkennen. Auf einem äuszerst kleinen Bezirke, zumal wenn er der Einwanderung offen ist und mithin das Bingen der Individuen miteinander sehr heftig sein musz, finden wir stets eine grosze Mannigfaltigkeit von Bewohnern. So fand ich z. B. auf einem 3' langen und 4' breiten Stück Rasen, welches viele Jahre lang genau denselben Bedingungen ausgesetzt ge- wesen war, zwanzig Arten von Pflanzen aus achtzehn Gattungen und acht Ordnungen beisammen, woraus sich ergibt, wie verschieden von einander eben diese Pflanzen sind. So ist es auch mit den Pflanzen und Insecten auf kleinen einförmigen Inseln; und ebenso in kleinen SüszWasserbehältern. Die Landwirthe wissen, dasz sie bei einer Frucht- folge mit Pflanzenarten aus den verschiedensten Ordnungen am meisten Futter erziehen können, und die Natur bietet, was man eine simultane Fruchtfolge nennen könnte. Die meisten Pflanzen und Thiere, welche rings um ein kleines Grundstück wohnen, würden auch auf diesem Grundstücke (wenn es nicht in irgend einer Beziehung von sehr eigen- tümlicher Beschaffenheit ist) leben können und streben so zu sagen in hohem Grade darnach, da zu leben; wo sie aber in nächste Con- currenz mit einander kommen, da sehen wir ihre aus der Differenzi- rung ihrer Organisation und der diese begleitenden Verschiedenartig-

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Naturliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

keit der Lebensweise und Constitution sich ergebenden wechselseiti- gen Vortheile es bedingen, dasz die am unmittelbarsten mit einander ringenden Bewohner der allgemeinen Regel zufolge Formen sind, welche wir als zu verschiedenen Gattungen und Ordnungen gehörig bezeichnen.

Dasselbe Princip erkennt man, wo der Mensch Pflanzen in frem- dem Lande zu naturalisiren strebt. Man hätte erwarten dürfen, dasz diejenigen Pflanzen, die mit Erfolg in einem Lande naturalisirt werden

können, im Allgemeinen nahe verwandt mit den eingeborenen seien; denn diese betrachtet man gewöhnlich als besonders für ihre Heimath geschaffen und angepaszt. Ebenso hätte man vielleicht erwartet, dasz die naturalisirten Pflanzen zu einigen wenigen Gruppen gehörten, welche nur etwa gewissen Stationen ihrer neuen Heimath angepaszt wären. Aber die Sache verhält sich ganz anders, und Alphons de Can- dollf. hat in seinem groszen und vortrefflichen Werke ganz wohl ge- zeigt, dasz die Floren durch Naturalisirung. im Verhältnis zu der An- zahl der eingeborenen Gattungen und Arten, weit mehr an neuen Gattungen als an neuen Arten gewinnen. Um nur ein Beispiel zu geben, so sind in der letzten Ausgabe von Dr. Asa Gray's ,Manual of tbe Flora of the northern United States' 260 naturalisirte Pflanzen-

arten aufgezählt, und diese gehören zu 162 Gattungen. Wir sehen daher, dasz diese naturalisirten Pflanzen von sehr verschiedener Xatur sind und überdies auch von den eingeborenen in groszem Masze ab- weichen; denn von jenen 162 Gattungen sind nicht weniger als hun- dert ganz fremdländisch; die in den Vereinigten Staaten jetzt leben- den Gattungen haben also hierdurch eine verhältnismäszig bedeutende Vermehrung erfahren.

Berücksichtigt man die Natur der Pflanzen und Thiere, welche erfolgreich mit den eingeborenen einer Gegend gerungen haben und

in dessen Folge naturalisirt worden sind, so kann man eine ungefähre Vorstellung davon gewinnen, wie etwa einige der eingeborenen hätten modificirt werden müssen, um einen Vortheil über die andern einge- borenen zu erlangen: wir können wenigstens schlieszen, dasz eine Differenzirung ihrer Structur bis zu einem zur Bildung neuer Gattun- gen genügenden Betrage für sie ersprieszlich gewesen wäre.

Der Vortheil einer Differenzirung der Structur der Bewohner einer und derselben Gegend ist in der That derselbe, wie er für einen in- dividuellen Organismus aus der physiologischen Theilnng der Arbeit

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Cap. 4.                     Wirkungen der naturlichen Zuchtwahl.                         137

unter seine Organe entspringt, ein von H. Milne Edwards so treff- lich erläuterter Gegenstand. Kein Physiolog zweifelt daran, dasz ein Magen, welcher nur zur Verdauung von vegetabilischen oder von animalischen Substanzen geeignet ist, die meiste Nahrung aus diesen Stoffen zieht. So werden auch in dem groszen Haushalte eines Lan- des um so mehr Individuen von Pflanzen und Thiere ihren Unterhalt zu finden im Stande sein, je weiter und vollkommener dieselben für verschiedene Lebensweisen differenzirt sind. Eine Anzahl von Thieren mit nur wenig differenzirter Organisation kann schwerlich mit einer andern von vollständiger differenzirtem Baue concurriren. So wird man z. B. bezweifeln müssen, ob die australischen Beutelthiere, welche nach Waterhouse's u. A. Bemerkung in nur wenig von einander abweichende Gruppen getheilt sind und unsere Raubthiere, Wiederkäuer und Nager nur unvollkommen vertreten, im Stande sein würden, mit diesen wohl ausgesprochenen Ordnungen zu concurriren. In den australischen Säugethieren erblicken wir den Procesz der Differenzirung auf einer noch frühen und unvollkommenen Entwicke- lungsstufe.

Die wahrscheinlichen Folgen der Wirkung der natürlichen Zuchtwahl auf die Ab- kömmlinge gemeinsamer Eltern durch Divergenz der Charactere und durch Aussterben.

Nach dieser vorangehenden Erörterung, welche sehr zusammen- gedrängt ist, können wir wohl annehmen, dasz die abgeänderten Nach- kommen irgend einer Species um so mehr Erfolg haben werden, je mehr sie in ihrer Organisation differenzirt und hierdurch geeignet sein werden, sich auf die bereits von andern Wesen eingenommenen Stellen einzudrängen. Wir wollen nun zusehen, wie dieses Princip von der Herleitung eines Nutzens aus der Divergenz des Characters in Ver- bindung mit den Principien der natürlichen Zuchtwahl und des Aus- sterbens zusammenwirke.

Das beigefügte Schema wird uns diese sehr verwickelte Frage leichter verstehen helfen. Gesetzt, es bezeichnen die Buchstaben A bis L die Arten einer in ihrem Vaterlande groszen Gattung; diese Arten sollen einander in ungleichen Graden ähnlich sein, wie es eben in der Natur so allgemein der Fall zu sein pflegt und was im Schema durch verschiedene Entfernung jener Buchstaben von einander ausge- drückt werden soll. Wir wählen eine grosze Gattung, weil wir schon

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

im zweiten Capitel gesehen haben, dasz in groszeu Gattungen verhält- nismäszig mehr Arten variiren als in kleinen, und die variirenden Arten groszer Gattungen bieten eine gröszere Anzahl von Varietäten dar. Wir haben ferner gesehen, dasz die gemeinsten und am weitesten verbreiteten Arten mehr als die seltenen mit kleinen Wohnbezirken abändern. Es sei nun A eine gemeine weit verbreitete und ab- ändernde Art einer in ihrem Yaterlande groszen Gattung; der kleine Fächer divergirender Punktlinien von ungleicher Länge, welche von A ausgehen, möge ihre variirende Nachkommenschaft darstellen. Es wird ferner angenommen, die Abänderungen seien auszerordentlich ge- ring aber von der mannichfaltigsten Beschaffenheit, treten nicht gleich- zeitig, sondern oft nach langen Zwischenräumen auf, und endlich sollen sie nicht alle gleich lange Zeiten dauern. Nur jene Abänderungen, welche in irgend einer Beziehung nützlich sind, werden erhalten oder zur natürlichen Zuchtwahl verwendet. Und hier tritt die Bedeutung des Princips hervor, dasz der Nutzen von der Divergenz des Characters herzuleiten ist; denn dies wird allgemein zu den verschiedensten und am weitesten auseinandergehenden Abänderungen führen (welche durch die äuszeren punktirten Linien dargestellt sind), wie sie durch natür- liche Zuchtwahl erhalten und gehäuft werden. Wenn nun in unserem Schema eine der punktirten Linien eine der wagerechten Linien erreicht und dort mit einem kleinen numerirten Buchstaben bezeichnet erscheint, so wird angenommen, dasz darin eine Summe von Abänderung ge- häuft sei, genügend zur Bildung einer ganz wohl bezeichneten Varie- tät, wie sie der Aufnahme in ein systematisches Werk werth geachtet werden würde.

Die Zwischenräume zwischen je zwei wagerechten Linien des Sche- mas mögen je 1000 oder noch mehr Generationen entsprechen. Nach 100Ü Generationen hätte die Art A zwei ganz wohl ausgeprägte Va- rietäten«1 und ;/»' hervorgebracht. Diese zwei Varietäten werden im Allgemeinen bestäudig denselben Bedingungen ausgesetzt sein, welche ihre Stammeltern zur Abänderung veranlaszten, und das Streben uach Abänderung ist an sich erblich. Sie werden daher nach weiterer Ab- änderung und gewöhnlich in nahezu derselben Art und Richtung streben wie ihre Stammeltern. Überdies werden diese zwei Varietäten, als nur erst wenig moditicirte Formen, diejenigen Vorzüge wieder zu vererben geneigt sein, welche ihren gemeinsamen Eltern A das numerische Übergewicht über die meisten andern Bewohner derselben Gegend

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Cap. 4.                        Wirkungen der natürlichen Zuchtwahl.                             139

verschafft hatten; sie werden gleicherweise an denjenigen allgemeine- ren Vortheilen theilnehmen, welche die Gattung, wozu ihre Stammeltern gehörten, zu einer groszen Gattung ihres Vaterlandes erhoben, und wir wissen, dasz alle diese Umstände zur Hervorbringung neuer Varie- täten günstig sind.

Wenn nun diese zwei Varietäten ebenfalls veränderlich sind, so werden die divergentesten ihrer Abänderungen gewöhnlich in den nächsten 1000 Generationen fortbestehen. Nach dieser Zeit, ist in unserem Schema angenommen, habe Varietät «' die Varietät a2 her- vorgebracht, die nach dem Differenzirungsprincipe weiter als a' von A verschieden ist. Varietät m' hat zwei andere Varietäten m2 und s2 ergeben, welche unter sich und noch beträchtlicher von ihrer gemein- samen Stammform A abweichen. So können wir den Vorgang für eine beliebig lange Zeit von Stufe zu Stufe fortführen; einige der Varie- täten werden von je 1000 zu 1000 Generationen bald nur eine einzige Abänderung aber in einem weiter und weiter modificirten Zustande, bald auch 2—3 derselben hervorbringen, während andere gar keine neuen Formen darbieten. Auf diese Weise werden gewöhnlich die Varietäten oder abgeänderten Nachkommen einer gemeinsamen Stamm- form A im Ganzen immer zahlreicher werden und immer weiter im Character auseinanderlaufen. In dem Schema ist der Vorgang bis zur zehntausendsten Generation, — und in einer gedrängteren und vereinfachten Weise bis zur vierzehntausendsten Generation darge- stellt.

Doch musz ich hier bemerken, dasz ich nicht der Meinung bin, dasz der Procesz jemals so regelmäszig und beständig vor sich gehe, wie er im Schema dargestellt ist, obwohl er auch da schon etwas un- regelmässig erscheint; es ist viel wahrscheinlicher, dasz eine jede Form lange Zeit hindurch unverändert bleibt und dann wieder einer Modificirung unterliegt. Ebenso bin ich nicht der Ansicht, dasz die am weitesten diflerirenden Varietäten unabänderlich erhalten werden. Oft mag eine Mittelform von langer Dauer sein und entweder mehr als eine in ungleichem Grade abgeänderte Varietät hervorbringen oder nicht; denn die natürliche Zuchtwahl wird sich immer nach der Be- schaffenheit der noch gar nicht oder nur unvollständig von anderen Wesen eingenommenen Stellen richten; und dies wird von unendlich verwickelten Beziehungen abhängen. Doch werden der allgemeinen Regel zufolge die Abkömmlinge einer Art um so besser geeignet sein,

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

mehr Stellen einzunehmen und ihre abgeänderte Nachkommenschaft zu vermehren, je weiter sie in ihrer Organisation differenzirt sind. In unserem Schema ist die Successionslinie in regelmäszigen Zwischen- räumen durch kleine numerirte Buchstaben unterbrochen, zur Bezeich- nung der successiren Formen, welche genügend unterschieden sind, um als Varietäten angeführt zu werden. Aber diese Unterbrechungen sind nur imaginär und hätten anderwärts eingeschoben werden können, nach hinlänglich langen Zwischenräumen für die Häufung eines ansehnlichen Betrags divergenter Abänderung.

Da alle die modificirten Abkömmlinge einer gemeinen und weit verbreiteten Art einer groszen Gattung an den gemeinsamen Verbesser- ungen theilzunehmen streben, welche den Erfolg ihrer Stammeltern im Leben bedingt haben, so werden sie im Allgemeinen sowohl an Zahl als an Divergenz des Characters zunehmen und dies ist im Schema durch die verschiedenen von A ausgehenden Verzweigungen ausgedrückt. Die abgeänderten Nachkommen der späteren und am meisten verbesserten Zweige der Successionslinien werden wahrschein- lich oft die Stelle der älteren und minder vervollkommneten einnehmen und sie verdrängen, und dies ist im Schema dadurch ausgedrückt, dasz einige der untern Zweige nicht bis zu den obern Horizontallinien hin- auf reichen. In einigen Fällen zweifle ich nicht, dasz der Procesz der Abänderung auf eine einzelne Linie der Descendenz beschränkt bleiben und die Zahl der modificirten Nachkommen nicht vermehrt werden wird, wenn auch das Masz divergenter Modification in den aufeinan- derfolgenden Generationen zugenommen hat. Dieser Fall würde in dem Schema dargestellt werden, wenn alle von A ausgehenden Linien bis auf die von a1 bis a'° beseitigt würden. Auf diese Weise sind allem Anscheine nach z. B. die englischen Kennpferde und englischen Vorstehehunde langsam vom Character ihrer Stammform abgewichen, ohne je neue Abzweigungen oder Nebenrassen abgegeben zu haben.

Es wird der Fall gesetzt, dass die Art A nach 10,000 Genera- tionen drei Formen «l0, f'° und w10 hervorgebracht habe, welche in Folge ihrer Characterdivergenz während der aufeinanderfolgenden Ge- nerationen weit, aber vielleicht in ungleichem Grade unter sich und von ihren Stammeltern verschieden geworden sind. Nehmen wir nur einen äuszerst kleinen Betrag von Veränderung zwischen je zwei Hori- zontalen unseres Schemas an, so könnten unsere drei Formen noch immer nur wohl ausgeprägte Varietäten sein; wir haben aber nur

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Cap. 4.                     Wirkungen der natürlichen Zuchtwahl.                         141

nöthig, uns die Abstufungen in diesem Processe der Modifikation etwas gröszer oder zahlreicher zu denken, um diese drei Formen in zweifel- hafte oder endlich gute Arten zu verwandeln; alsdann drückt das Schema die Stufen aus, auf welchen die kleinen nur Varietäten cha- racterisirenden Verschiedenheiten in gröszere schon Arten unterschei- dende Unterschiede übergehen. Denkt man sich denselben Procesz in einer noch gröszeren Anzahl von Generationen fortgesetzt (wie es oben im Schema in gedrängter Weise geschehen), so erhalten wir acht von A abstammende Arten mit «u bis mu bezeichnet. So werden, wie ich glaube, Arten vervielfältigt und Gattungen gebildet.

In einer groszen Gattung variirt wahrscheinlich mehr als eine Art. Im Schema habe ich angenommen, dasz eine zweite Art / in analogen Abstufungen nach 10,000 Generationen entweder zwei wohlbezeichnete Varietäten w10 und z">, oder zwei Arten hervorgebracht habe, je nach- dem man sich den Betrag der Veränderung, welcher zwischen zwei wagerechten Linien liegt, kleiner oder gröszer denkt. Nach 14,000 Ge- nerationen werden nach unserer Annahme sechs neue durch die Buch- staben n'* bis z" bezeichnete Arten entstanden sein. In jeder Gat- tung werden die bereits in ihrem Character sehr auseinander gegange- nen Arten die gröszte Anzahl modificirter Nachkommen hervorzubringen streben, indem diese die beste Aussicht haben, neue und von einander sehr verschiedene Stellen im Naturhaushalte einzunehmen; daher habe ich im Schema die extreme Art A und die fast gleich extreme Art / als solche gewählt, welche bedeutend variirt und zur Bildung neuer Varietäten und Arten Veranlassung gegeben haben. Die anderen neun mit grossen Buchstaben (B—H, K, L) bezeichneten Arten unserer ur- sprünglichen Gattung mögen sich durch lange aber ungleiche Zeiträume noch ohne Veränderung fortpflanzen, was im Schema durch die punktirten Linien ausgedrückt ist, welche nach aufwärts ungleich verlängert sind.

Inzwischen dürfte während des auf unserem Schema dargestellten Umänderungsprocesses noch ein anderes unserer Principien, das des Aussterbens, eine wichtige Rolle gespielt haben. Da in jeder vollstän- dig bevölkerten Gegend natürliche Zuchtwahl nothwendig dadurch wirkt, dasz die gewählte Form in dem Kampfe um's Dasein irgend einen Vortheil vor den übrigen Formen voraus hat, so wird in den verbes- serten Abkömmlingen einer Art ein beständiges Streben vorhanden sein, auf jeder ferneren Generationsstufe ihre Vorgänger und ihren L'rstamm zu ersetzen und zu vertilgen. Denn man musz sich erinnern,

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

dasz die Concurrenz gewöhnlich am heftigsten zwischen solchen For- men ist, welche einander in Organisation, Constitution und Lebensweise am nächsten stehen. Daher werden alle Zwischenformen zwischen den früheren und späteren, das ist zwischen den weniger und mehr ver- besserten Zuständen einer und derselben Art, sowie die ursprüngliche Stammart selbst gewöhnlich zum Erlöschen geneigt sein. Eben so wird es sich wahrscheinlich mit vielen ganzen Seitenlinien verhalten, welche durch spätere und vollkommenere Linien besiegt werden. Wenn dagegen die abgeänderte Nachkommenschaft einer Art in eine beson- dere Gegend kommt oder sich irgend einem ganz neuen Standorte rasch anpaszt, wo Stammform und Nachkommen nicht in Concurrenz gerathen, dann mögen beide fortbestehen.

Nimmt man daher bei unserem Schema an, dasz es ein groszes Masz von Abänderung darstelle, so werden die Art A und alle frü- heren Abänderungen derselben erloschen und durch acht neue Arten o14—mu ersetzt sein, und an der Stelle von I werden sich sechs neue Arten »M—zl* befinden.

Wir können aber noch weiter gehen. Wir haben angenommen, dasz die ursprünglichen Arten unserer Gattung einander in ungleichem Grade ähnlich seien, wie das in der Natur gewöhnlich der Fall ist; dasz die Art A näher mit B, C und D als mit den andern verwandt sei und I mehr Beziehungen zu G, H, K, L als zu den übrigen be- sitze; dasz ferner diese zwei Arten A und 1 sehr gemein und weit verbreitet seien, so dasz sie schon anfangs einige Vorzüge vor den meisten andern Arten derselben Gattung voraus gehabt haben müssen. Ihre modificirten Nachkommen, vierzehn an Zahl nach 14,000 Genera- tionen, weiden wahrscheinlich einige derselben Vorzüge geerbt haben; auch sind sie auf jeder weiteren Stufe der Fortpflanzung in einer di- vergenten Weise abgeändert und verbessert worden, so dasz sie sich zur Besetzung vieler passenden Stellen im Naturhaushalte ihres Vater- landes geeignet haben. Es scheint mir daher äuszerst wahrscheinlich, dasz sie nicht allein ihre Eltern A und I ersetzt und vertilgt haben, sondern auch einige andere diesen zunächst verwandte ursprünglichen Species. Es werden daher nur sehr wenige der ursprünglichen Arten Nachkommen bis in die vierzehntausendste Generation hinterlassen haben. Wir können annehmen, dasz nur eine, F, von den zwei mit den übrigen neuen am wenigsten nahe verwandten Arten, \E und F, ihre Nachkommen bis zu dieser späten Generation erstrecke.

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Cap. 4.                        Wirkungen der natürlichen Znchtwahl.                             143

Der neuen von den elf ursprünglichen Arten unseres Schema ab- geleiteten Species sind nun fünfzehn. Dem divergenten Streben der natürlichen Zuchtwahl gemäsz, wird der Tuiszerste Betrag von Charac- ter-Verschiedenheit zwischen den Arten n14 und 2'* viel gröszer als zwischen den unter sich verschiedensten der elf ursprünglichen Arten sein. Überdies werden die neuen Arten in sehr ungleichem Grade mit einander verwandt sein. Unter den acht Nachkommen von A wer- den die drei ou, q1* und pl* nahe verwandt sein, weil sie sich erst spät von a'° abgezweigt haben, wogegen Au und fl* als alte Ab- zweigungen von <i5 in einem gewissen Grade von jenen drei erstgenann- ten verschieden sind; und endlich werden o14, el* und m14 zwar unter sich nahe verwandt sein , aber als Seitenzweige seit dem ersten Be- ginne des Abänderungs-Processes weit von den anderen fünf Arten abstehen und eine besondere Untergattung oder sogar eine eigene Gattung bilden.

Die sechs Nachkommen von 1 werden zwei Subgenera oder selbst Genera bilden. Da aber die Stammart / von A sehr verschieden war und weit entfernt, fast am andern Ende der Artenreihe der ursprüng- lichen Gattung steht, so werden diese sechs Nachkommen von /, allein in Folge der Vererbung, beträchtlich von den acht Nachkommen von A abweichen; überdies wurde angenommen, dasz diese zwei Gruppen sich in auseinander gehenden Richtungen verändert haben. Auch sind die mittleren Arten, welche die ursprünglichen Species A und / mit einander verbanden (was zu beachten sehr wichtig ist), mit Ausnahme von F -.mimt lieh erloschen, ohne Nachkommenschaft zu hinterlassen. Daher werden die sechs neuen von / entsprossenen und die acht von A abgeleiteten Species sich zu zwei sehr verschiedenen Gattungen oder sogar linterfamilien erhoben haben.

So kommt es, wie ich meine, dasz zwei oder mehr Gattungen durch Abänderung der Nachkommen aus zwei oder mehr Arten eines und desselben Genus entspringen können. Und von den zwei oder mehr Stammarten ist angenommen worden, dasz sie von einer Art einer früheren Gattung herrühren. In unserem Schema ist dies durch die unterbrochenen Linien unter den groszen Buchstaben A—L angedeutet, welche abwärts gegen einen einzigen Punkt convergiren. Dieser Punkt stellt eine oinzelne Species, die angenommene Stammart aller unserer neuen Subgenera und Genera vor.

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

Es ist der Mühe werth, einen Augenblick bei dem Character der neuen Art f14 zu verweilen, von welcher angenommen wird, dasz sie ohne grosze Divergenz des Characters zu erfahren, die Form von F unverändert oder mit nur geringer Abänderung ererbt habe. In die- sem Falle werden ihre verwandtschaftlichen Beziehungen zu den an- dern vierzehn neuen Arten eigenthümlicher und weiter Art sein. Von einer zwischen den zwei jetzt als erloschen und unbekannt angenom- menen Stammarten A und / stehenden Species abstammend, wird sie einigermaszen das Mittel zwischen den zwei von diesen Arten abge- leiteten Gruppen halten. Da aber beide Gruppen in ihren Characteren vom Typus ihrer Stammeltern auseinandergelaufen sind, so wird die neue Art f14 das Mittel nicht unmittelbar zwischen ihnen, sondern vielmehr zwischen den Typen beider Gruppen halten; und jeder Na- turforscher dürfte im Stande sein, sich ein Beispiel dieser Art in's Gedächtnis zu rufen.

In dem Schema entspricht nach unserer bisherigen Annahme jeder Abstand zwischen zwei Horizontalen tausend Generationen; er kann aber auch einer Million oder mehreren Millionen von Generationen und zugleich einen entsprechenden Theil der aufeinander folgenden Schich- ten unserer Erdrinde mit organischen Resten entsprechen. In unserem Capitel über Geologie werden wir wieder auf diesen Gegenstand zurück zu kommen haben und werden dann, denke ich, finden, dasz unser Bild geeignet ist, Licht über die Verwandtschaft erloschener Wesen zu verbreiten, die, wenn auch im Allgemeinen zu denselben Ordnungen, Familien oder Gattungen mit den jetzt lebenden gehörig, doch in ihrem Character oft in gewissem Grade das Mittel zwischen jetzt lebenden Gruppen halten; und man wird diese Thatsache begreiflich finden, da die erloschenen Arten in sehr frühen Zeiten gelebt haben, wo die Verzweigungen der Nachkommenschaft noch wenig auseinander gegangen waren.

Ich finde keinen Grund, den Verlauf der Abänderung, wie er bis- her auseinander gesetzt worden, blosz auf die Bildung der Gattungen zu beschränken. Nehmen wir in unserem Schema den von jeder suc- cessiven Gruppe auseinander-strahlender punktirter Linien dargestellten Betrag von Abänderung sehr grosz an, so werden die mit «14 bis/i14, mit i14 bis fu und mit o14 bis mu bezeichneten Formen drei sehr verschiedene Genera darstellen. Wir werden dann auch zwei von I abgeleitete sehr verschiedene Gattungen haben, welche von den Nach-

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Cap. 4.                        Wirkungen der natürlichen Zuchtwahl.                              145

kommen von A sehr abweichen. Diese beiden Gruppen von Gattungen werden daher zwei distinete Familien oder Ordnungen bilden, je nach dem Masze der vom Schema dargestellten divergenten Abänderung. Und diese zwei neuen Familien oder Ordnungen leiten sich von zwei Arten der ursprünglichen Gattung her, die selbst wieder als von einer noch älteren und unbekannten Form abstammend angenommen werden.

Wir haben gesehen, dasz es in jedem Lande die Arten der grösze- ren Gattungen sind, welche am öftesten Varietäten oder anfangende Arten bilden. Dies war in der Tliat zu erwarten; denn, wie die na- türliche Zuchtwahl durch eine im Kampf um's Dasein vor den anderen bevorzugte Form wirkt, so wird sie hauptsächlich auf diejenigen wir- ken, welche bereits einige Vortheile voraus haben; und die Grösze einer Gruppe zeigt, dasz ihre Arten von einem gemeinsamen Vorfahren einige Vorzüge gemeinschaftlich ererbt haben. Daher wird der Wettkampf in Erzeugung neuer und abgeänderter Spröszlinge hauptsächlich zwi- schen den gröszeren Gruppen stattfinden, welche sich alle au Zahl zu vergröszern streben. Eine grosze Gruppe wird langsam eine andere grosze Gruppe überwinden, deren Zahl verringern und so deren Aus- sicht auf künftige Abänderung und Verbesserung vermindern. Inner- halb einer und derselben groszen Gruppe werden die späteren uud höher vervollkommneten Untergruppen immer bestrebt sein, doreft Verzweigung und durch Besetzung von möglichst vielen Stellen im Staate der Natur die früheren und minder vervollkommneten Unter- gruppen allmählich zu verdrängen. Kleine und unterbrochene Grup- pen und Untergruppen werden endlich verschwinden. In Bezug auf lii.' Zukunft kann man vorhersagen, dasz diejenigen Gruppen organi- scher Wesen, welche jetzt grosz und siegreich und am wenigsten durchbrochen sind, d. h. bis jetzt am wenigsten durch Erlöschung ge- litten haben, noch auf lange Zeit hinaus zunehmen werden. Welche Gruppen aber zuletzt vorwalten werden, kann niemand vorhersagen; denn wir wissen, dasz viele Gruppen von ehedem sehr ausgedehnter F.ntwickelung heutzutage erloschen sind. Blicken wir noch weiter in die Zukunft hinaus, so laszt sich voraussehen, dasz in Folge der fort- dauernden und steten Zunahme der groszen Gruppen eine Menge klei- ner gänzlich erlöschen wird ohne abgeänderte Nach kommen zu hinter- ].i--i ii. und dasz demgemäsz von den zu irgend einer Zeit lebenden Arten nur äuszerst wenige ihre Nachkommenschaft bis in aint brat

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

Zukunft erstrecken werden. Ich werde in dein Capitel über Classifi- cation auf diesen Gegenstand zurückzukommen haben und will hier nur noch bemerken, dasz es uns, da nach dieser Ansicht nur äuszerst wenige der ältesten Species Abkömmlinge bis auf den heutigen Tag hinterlassen haben und die Abkömmlinge von einer und derselben Species heutzutage eine Classe bilden, begreiflich werden musz, warum es in jeder Hauptabtheilung des Pflanzen- und Thierreiches nur so wenige Classen gebe. Obwohl indessen nur äuszerst wenige der ältesten Arten noch jetzt lebende und abgeänderte Nachkommen hin- terlassen haben, so mag doch die Erde in den ältesten geologischen Zeitabschnitten fast eben so bevölkert gewesen sein mit zahlreichen Arten aus mannichfaltigen Gattungen, Familien, Ordnungen und Classen, wie heutigen Tages.

Über die Stufe, bis zu welcher die Organisation sich zu erheben strebt.

Natürliche Zuchtwahl wirkt ausschlieszlich durch Erhaltung und Häufung solcher Abweichungen, welche dem Geschöpfe, das sie be- treffen, unter den organischen und unorganischen Bedingungen des Lebens, welchen es in allen Perioden des Lebens ausgesetzt ist, nützlich sind. Das Endergebnis ist, dasz jedes Geschöpf einer immer gröszeren Verbesserung im Verhältnis zu seinen Lebensbedingungen entgegenstrebt. Diese Verbesserung führt unvermeidlich zu der stufen- weisen Vervollkommnung der Organisation der Mehrzahl der über die ganze Erdoberfläche verbreiteten Wesen. Doch kommen wir hier auf einen sehr schwierigen Gegenstand; denn noch kein Na- turforscher hat eine allgemein befriedigende Definition davon gegeben, was unter Vervollkommnung der Organisation zu verstellen sei. Bei den Wirbelthieren kommt deren geistige Befähigung und Annähe- rung an den Körperbau des Menschen offenbar mit in Betracht. Man könnte glauben, dasz die Grösze der Veränderungen, welche die verschiedenen Theile und Organe während ihrer Entwiekelung vom Embryozustande an bis zum reifen Alter zu durchlaufen ha- ben, als Maszstab der Vergleichung dienen könne; doch kommen Fälle vor, wie bei gewissen parasitischen Krustern, wo mehrere Theile des Körpers unvollkommener werden, so dasz man das reife Thier nicht höher organisirt als eine Larve nennen kann. Von Bäer's Maszstab scheint noch der beste und allgemeinst anwendbare

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Cap. 4.

Portschritt der Organisation.

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zu sein, nämlich das Jlasz der Differenzirung der verschiedenen Theile eines und desselben Thieres „im reifen Alter", wie ich hinzufügen möchte, und ihre Specialisation für verschiedene Verrichtungen, oder Vollständigkeit der Theilung der physiologischen Arbeit, wie H. Mii.ne Edwards sagen würde. Was für ein dunkler Gegenstand dies aber ist, sehen wir, wenn wir z. B. die Fische betrachten, unter denen manche Naturforscher diejenigen am höchsten stellen, welche wie die Haie, sich den Keptilien am meisten nähern, während andere die ge- wöhnlichen Knochenfische oder Teleosteer als die höchsten ansehen, weil sie die ausgebildeste Fischform haben und am meisten von allen anderen Wirbelthierclassen abweichen. Noch deutlicher erkennen wir die Schwierigkeit, wenn wir uns zu den Pflanzen wenden, wo der von der geistigen Befähigung hergenommene Maszstab natürlich ganz weg- fällt; und hier stellen einige Botaniker diejenigen Pflanzen am höchsten, welche sämmtliche Organe, wie Kelch- und Kronenblätter, Staubfäden und Staubwege in jeder Blüthe vollständig entwickelt besitzen, wäh- rend Andere wohl mit mehr Recht jene für die vollkommensten erach- ten, deren verschiedene Organe stärker metamorphosirt und auf ge- ringere Zahlen zurückgeführt sind.

Nehmen wir den Betrag der Dift'erenzirung und Specialisirung der einzelnen Organe in jedem Wesen im erwachsenen Zustande als den besten Maszstab für die Höhe der Organisation der Formen an (was mit- hin auch die fortschreitende Entwickelung des Gehirnes für die geistigen Zwecke mit in sich begreift), so musz die natürliche Zuchtwahl offen- bar zur Erhöhung oder Vervollkommnung führen; denn alle Physio- logen geben zu, dasz die Specialisirung seiner Organe, insofern sie in diesem Zustande ihre Aufgaben besser erfüllen, für jeden Organismus von Vortheil ist; und daher liegt Häufung der zur Specialisirung füh- renden Abänderungen innerhalb des Zieles der natürlichen Zuchtwahl. Auf der andern Seite sehen wir aber auch, dasz es unter Berücksich- tigung des Umstandes, dasz alle organischen Wesen sich in raschem Verhältnis zu vervielfältigen und jeden noch nicht oder nur schlecht besetzten Platz im Haushalte der Natur einzunehmen streben, der na- türlichen Zuchtwahl wohl möglich ist, ein organisches Wesen solchen Verhältnissen anzupassen, wo ihm manche Organe nutzlos oder über- flüssig sind, und in derartigen Fällen wird Rückschritt auf der Stufen- leiter der Organisation stattfinden. Ob die Organisation im Ganzen seit den frühesten geologischen Zeiten bis jetzt wirklich fortgeschritten

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

sei, wird zweckmäsziger in unserem Capitel über die geologische Auf- einanderfolge der Wesen zu erörtern sein.

Man könnte nun aber einwenden, wie es denn komme, dasz, wenn hiernach alle organischen Wesen bestrebt sind, höher auf der Stufen- leiter emporzusteigen, auf der ganzen Erdoberfläche noch eine Menge der unvollkommensten Wesen vorhanden sind, und warum in jeder groszen Classe einige Formen viel höher als die andern entwickelt sind? Warum haben diese höher ausgebildeten Formen nicht schon überall die minder vollkommenen ersetzt und vertilgt? Lamarck, der an eine angeborene und unvermeidliche Neigung zur Vervollkommnung in allen Organismen glaubte, scheint diese Schwierigkeit so stark gefühlt zu haben, dasz er sich zur Annahme veranlaszt sah, einfache Formen würden fortwährend durch Generatio spontanea neu erzeugt. Indessen hat die Wissenschaft auf ihrer jetzigen Stufe diese Annahme noch nicht bewiesen, was auch vielleicht die Zukunft noch enthüllen mag. Nach meiner Theorie dagegen bietet die ununterbrochene Existenz niedrig organisirter Thiere keine Schwierigkeit dar; denn die natürliche Zucht- wahl oder das Überleben des Passendsten schlieszt denn doch nicht nothwendig fortschreitende Entwickelung ein; sie benützt nur solche Abänderungen, welche auftreten und für jedes Wesen in seinen ver- wickelten Lebensbeziehungen vortheilhaft sind. Und nun kann man fragen, welchen Vortheil (so weit wir urtheileu können) ein Infusorium, ein Eingeweidewurm, oder selbst ein Regenwurm davon haben könne, hoch organisirt zu sein? Wäre dies kein Vortheil, so würden diese Formen auch durch natürliche Zuchtwahl wenig oder gar nicht ver- vollkommnet werden und mithin für unendliche Zeiten auf ihrer tiefen Organisationsstufe stehen bleiben. In der That lehrt uns die Geologie, dasz einige der niedrigsten Formen, wie Infusorien und Khizopoden, schon seit unermeszlichen Zeiten nahezu auf ihrer jetzigen Stufe stehen geblieben sind. Demungeachtet möchte es voreilig sein anzunehmen, dasz die meisten der vielen jetzt vorhandenen niedrigen Formen seit dem ersten Erwachen des Lebens keinerlei Vervollkommnung erfahren hätten; denn jeder Naturforscher, der je solche Organismen zergliedert hat, welche jetzt für sehr niedrig auf der Stufenleiter der Natur gel- ten, musz oft über deren wunderbare und herrliche Organisation er- staunt gewesen sein.

Nahezu dieselben Bemerkungen lassen sich hinsichtlich der groszen Verschiedenheit zwischen den Graden der Organisationshöhe innerhalb

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Cap. 4.                            Fortschritt der Organisation.                                149

einer und derselben groszen Gruppe machen; so z. B. hinsichtlich des gleichzeitigen Vorkommens von Säugethieren und Fischen bei den Wir- belthieren oder von Mensch und Ornühorhynchns bei den Säugethie- ren, von Hai und Amphioxus bei den Fischen, indem dieser letztere Fisch sich in der äuszersten Einfachheit seiner Organisation den wir- bellosen Thieren nähert. Aber Säugethiere und Fische gerathen kaum in Concurrenz miteinander; das Fortschreiten gewisser Säugethiere oder auch der ganzen Classe auf die oberste Stufe der Organisation wird sie nicht dahin führen, die Stelle der Fische einzunehmen. Die Phy- siologen glauben, das Gehirn müsse mit warmem Blute versorgt wer- den, um seine höchste Thätigkeit zu entfalten, und dazu ist Luftrespi- ration nothwendig, so dasz warmblütige Säugethiere, wenn sie das Wasser bewohnen, den Fischen gegenüber sogar in gewissem Nach- theile sind, weil sie des Athmens wegen beständig an die Oberfläche zu kommen haben. Eben so werden in der Classe der Fische Glieder der Familie der Haie wahrscheinlich nicht geneigt sein, den Amphioxus zu ersetzen; denn dieser hat, wie ich von Fritz Müm.er höre, eine anomale Annelide zum einzigen Genossen und Concurrenten auf dem unfruchtbaren sandigen Ufer von Süd-Brasilien. Die drei untersten Säugethierordnungen, die Beutelthiere, die Zahnlosen und die Nager existiren in Süd-America in einerlei Gegend gleichzeitig mit zahlrei- chen Affen, und stören wahrscheinlich einander wenig. Obwohl die Organisation im Ganzen auf der ganzen Erde im Fortschreiten begriffen sein kann, so wird die Stufenleiter der Vollkommenheit doch immer noch viele Abstufungen darbieten; denn die hohe Organisationsstufe gewisser ganzer Classen oder einzelner Glieder einer jeden derselben führen in keiner Weise nothwendig zum Erlöschen derjenigen Gruppen, mit welchen sie nicht in nahe Concurrenz treten. In einigen Fällen scheinen tief organisirte Formen, wie wir hernach sehen werden, sich bis auf den heutigen Tag dadurch erhalten zu haben, dasz sie eigen- thümliche oder abgesonderte Wohnorte haben, wo sie einer weniger heftigen Concurrenz ausgesetzt gewesen sind und wo ihre geringe An- zahl die Aussicht auf das Auftreten begünstigender Abänderungen geschmälert hat.

Endlich glaube ich, dasz das Vorkommen zahlreicher niedrig or- ganisirter Formen über die ganze Erdoberfläche von verschiedenen Ur- sachen herrühre. In einigen Fällen mag es an Abänderungen oder individuellen Verschiedenheiten von vortheilhafter Art gefehlt haben,

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mit deren Hülfe die natürliche Zuchtwahl zu wirken und welche sie zu häufen vermocht hätte. Wahrscheinlich in keinem Falle ist die Zeit ausreichend gewesen, um den höchsten möglichen Grad der Ent- wickelung zu erreichen. In einigen wenigen Fällen ist wohl auch das eingetreten, was wir einen Rückschritt der Organisation nennen müssen. Aber die Hauptursache liegt in der Thatsache, dasz unter sehr ein- fachen Lebensbedingungen eine hohe Organisation ohne Nutzen, mög- licherweise sogar von wirklichem Nachtheil sein kann, weil sie zarter, empfindlicher und leichter zu stören und zu beschädigen ist.

Wenn man auf das erste Erwachen des Lebens zurückblickt, wo alle organischen Wesen, wie wir uns wohl vorstellen können, noch die einfachste Structur besaszen: wie können da, hat man gefragt, die ersten Fortschritte in der Vervollkommnung oder der Differenzirung der Organe begonnen haben? Herbert Spencer würde wahrscheinlich antworten, dasz, sobald die einfachen einzelligen Organismen durch

IWachsthum oder Theilung zu mehrzelligen Gebilden geworden oder auf eine sie tragende Fläche geheftet worden wären, sein Gesetz in Wirksamkeit getreten sei, dasz nämlich „homologe Einheiten irgend „welcher Ordnung in dem Verhältnisse differenzirt werden, als ihre „Beziehungen zu den auf sie wirkenden Kräften verschieden werden". Da uns aber keine Thatsachen leiten können, so ist alle Specnlation über diesen Punkt beinahe nutzlos. Es wäre jedoch ein Irrthum, an- zunehmen, dasz kein Kampf um*s Dasein und mithin keine natürliche Zuchtwahl eher stattgefunden hätte, als bis erst vielerlei Formen her- vorgebracht worden wären. Abänderungen einer einzelnen Art auf einem abgesonderten Standorte mögen vortheilhaft gewesen sein und so ent- weder die ganze Masse von Individuen umgestaltet oder die Entstehung zweier verschiedenen Formen vermittelt haben. Doch ich musz auf dasjenige zurückkommen, was ich schon am Ende der Einleitung aus- gesprochen habe, dasz sich Niemand wundern darf, wenn jetzt noch Vieles in Bezug auf den Ursprung der Arten unerklärt bleiben musz, wenn wir unsere gänzliche Unwissenheit über die Wechselbeziehungen der Erdenbewohner während der Jetztzeit und noch mehr während der verflossenen Perioden ihrer Geschichte in Rechnung bringen.

Convergenz des Characters. H. C. Watson glaubt, ich habe die Wichtigkeit des Princips der Divergenz der Charactere (an welches er jedoch offenbar selbst glaubt)

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Cap. 4.

Convergenz des Charactere.

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überschätzt, und sagt, dasz auch die „Convergenz der Charactere", wie man es nennen könne, mit in Betracht zu ziehen sei. Wenn zwei Species von zwei verschiedenen, aber verwandten Gattungen eine An- zahl neuer divergenter Arten hervorgebracht hätten, so könnte man sich wohl vorstellen, dasz diese sich so sehr einander näherten, dasz sie sämmtlich in eine und dieselbe Gattung zusammenzustellen wären; hierbei würden also die Nachkommen zweier verschiedener Gattungen in eine convergiren. Es würde aber in den meisten Fällen äuszerst voreilig sein, eine grosze und allgemeine Aehnlichkeit der Bildung bei den modificirten Nachkommen weit von einander verschiedener Formen einer Convergenz zuzuschreiben. Die Form eines Krystalls wird nur durch die molecularen Kräfte bestimmt, und es hat nichts Ueberraschen- des, dasz unähnliche Substanzen zuweilen eine und dieselbe Form an- nehmen; bei organischen Wesen aber musz man sich daran erinnern, dasz die Form eines jeden von einer unendlichen Menge complicirter Beziehungen abhängt, nämlich von den aufgetretenen Abänderungen, welche von Ursachen herrühren, die viel zu verwickelt sind, um einzeln verfolgt werden zu können, — von der Natur der Abänderungen, welche erhalten oder ausgewählt worden sind, und dies hängt von den umgebenden physikalischen Bedingungen und in einem noch höheren Grade von den umgebenden Organismen ab, mit denen jedes Wesen in Concurrenz gekommen ist, — und endlich von der Vererbung (an sich schon ein fluctuirendes Element) von zahllosen Vorfahren, deren Formen sämmtlich wieder durch gleicherweise complicirte Verhältnisse bestimmt worden sind. Es ist unglaublich, dasz die Nachkommen zweier Organismen, welche ursprünglich in einer auffallenden Art und Weise von einander abweichen, später je so nahe convergiren sollten, dasz sie sich einer Identität durch ihre gesammte Organisation näher- ten. Wäre dies eingetreten, so würden wir, unabhängig von einem genetischen Zusammenhang, derselben Form wiederholt in weit von einander entfernt liegenden geologischen Formationen begegnen; und hier widerspricht der Ausschlag des thatsächlichen Beweismaterials jeder derartigen Annahme.

Watson hat auch eingewendet, dasz die fortwährende Thätigkeit der natürlichen Zuchtwahl mit Divergenz der Charactere zuletzt zu einer unbegrenzten Anzahl von Artenformen führen müsse. Was die blosz unorganischen äuszeren Lebensbedingungen betrifft, so scheint es wohl wahrscheinlich, dasz sich bald eine genügende Anzahl von Spe-

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

cies allen erheblicheren Verschiedenheiten der Wärme, der Feuchtig- keit u. s. w. angepaszt haben würde; — doch gebe ich vollkommen zu, das/, die Wechselbeziehungen zwischen den organischen Wesen er- heblicher sind; und in dem llasze als die Zahl der Arten in jedem Lande sich beständig vermehrt, müssen auch die organischen Lebens- bedingungen immer verwickelter werden. Demgemäsz scheint es denn beim eisten Anblick keine Grenze für den Betrag nutzbarer Structur- vervielfiiltigung und somit auch keine für die hervorzubringende Artenzahl zu geben. Wir wissen nicht, dasz selbst das reichlichst bevölkerte Gebiet der Erdoberfläche vollständig mit specifischen Formen versorgt sei; am Cap der guten Hoffnung und in Australien, die eine so erstauuliche Menge von Arten darbieten, sind noch viele europäische Arten naturalisirt worden. Die Geologie jedoch lehrt uns, dasz von der früheren Zeit der langen Tertiärperiode an die Zahl der XIollus- kenarten und von dem mittleren Theile derselben Periode an die Zahl der Säugethiere nicht bedeutend oder gar nicht zugenommen hat. Was ist es nun, dasz die unendliche Zunahme der Artenzahl beeinträchtigt? Die Summe des Lebens (ich meine nicht die Zahl der Artenformen) auf einem gegebenen Gebiete musz eine von den physikalischen Ver- hältnissen bedingte Grenze haben, so dasz, wenn dasselbe von sehr vielen Arten bewohnt ist, jede oder nahezu jede Art nur durch we- nige Individuen vertreten sein wird; und solche Species befinden sich mithin in Gefahr, schon durch eine zufällige Schwankung in der Natur der Jahreszeiten oder in der Zahl ihrer Feinde zu Grunde zu gehen. Der Vertilgungsprocesz wird in diesen Fällen rasch von Statten gehen, während die Neubildung der Arten stets langsam erfolgen musz. Neh- men wir den äuszersten Fall an, dasz es in England eben so viele Arten als Individuen gäbe, so würde der erste strenge Winter oder trockene Sommer Tausende und Tausende von Arten zu Grunde richten. Seltene Arten (und jede Art wird selten werden, wenn die Artenzahl in einer Gegend in's Unendliche wächst) werden nach dem oft ent- wickelten Principe in einem gegebenen Zeiträume nur wenige vortheil- hafte Abänderungen darbieten, folglich wird der Procesz der Erzeugung neuer specifischer Formen hierdurch verlangsamt werden. Wird eine Art sehr selten, so musz auch die Paarung unter nahen Verwandten, die nahe Inzucht, zu ihrer Vertilgung mitwirken; es haben einige Schriftsteller diesen Umstand als Grund für das allmähliche Aussterben des Auerochsen in Lithauen, des Hirsches in Schottland, des Bären

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Cap. 4.                           Zusammenfassung des Capitels.                              155

in Norwegen u. s. w. angeführt. Endlich (und dies scheint mir das Wichtigste zu sein) wird eine herrschende Species, die bereits viele Concurrenten in ihrer eigenen Heimath überwunden hat, sich immer weiter auszubreiten und andere zu verdrängen streben. Ai.phons DeCak- dolle hat gezeigt, dasz diejenigen Arten, welche sich weit ausbreiten, gewöhnlich nach sehr weiter Ausbreitung streben und daher in die Lage kommen, in verschiedenen Flächengebieten verschiedene Mitbe- werber zu verdrängen und zu vertilgen und somit die überniäszige Zu- nahme speeifischer Formen in der ganzen Welt zu hemmen. Dr. Hoo- ker hat kürzlich nachgewiesen, dasz auf der Südostspitze Australiens, wo offenbar viele Eindringlinge aus mancherlei Weltgegenden vorkom- men, die endemischen australischen Arten sehr an Zahl abgenommen haben. Ich masze mir nicht an zu sagen, welches Gewicht allen diesen Momenten beizulegen sei; doch müssen sie im Vereine mit- einander jedenfalls der Neigung zu einer unendlichen Vermehrung der Artenformen in jeder Gegend eine Grenze setzen.

Zusammenfassung des Capitels. Wenn unter sich ändernden Lebensbedingungen die organischen Wesen in beinahe allen Theilen ihres Baues individuelle Verschieden- heiten darbieten, was, wie ich glaube, nicht bestritten werden kaun; wenn ferner wegen des geometrischen Verhältnisses ihrer Vermehrung alle Arten in irgend einem Alter, zu irgend einer Jahreszeit und in irgend einem Jahre einen heftigen Kampf um ihr Dasein zu kämpfen haben, was sicher nicht zu läugnen ist: dann meine ich im Hinblick auf die unendliche Verwickelung der Beziehungen aller organischen Wesen zu einander und zu ihren Lebensbedingungen, welche eine end- lose Verschiedenartigkeit einer ihnen vortheilhaften Organisation, Con- stitution und Lebensweise verursachen, dasz es eine ganz auszerordentliche Thatsache sein würde, wenn nicht jeweils auch eine zu eines jeden Wesens eigener Wohlfahrt dienende Abänderung vorgekommen wäre, wie deren so viele vorgekommen, die dem Menschen vortheilbaft waren. Wenn aber solche für ein organisches Wesen nützliche Abänderungen wirklich vorkommen, so werden sicherlich die dadurch ausgezeichneten Individuen die meiste Aussicht haben, in dem Kampfe um's Dasein erhalten zu werden, und nach dem mächtigen Princip der Vererbung werden diese wieder danach streben, ähnlich ausgezeichnete Nachkom- men zu bilden. Dies Princip der Erhaltung oder des üeberlebens des

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

Passendsten habe ich der Kürze wegen natürliche Zuchtwahl genannt; es führt zur Vervollkommnung eines jeden Geschöpfes seinen organi- schen und unorganischen Lebensbedingungen gegenüber und mithin auch in den meisten Fällen zu dem, was man als eine Vervollkomm- nung der Organisation ansehen musz. Demungeachtet werden tiefer stehende und einfache Formen lange andauern, wenn sie ihren ein- fachen Lebensbedingungen gut angepaszt sind.

Die natürliche Zuchtwahl kann nach dem Princip der Vererbung einer Eigenschaft in entsprechenden Altern eben so leicht das Ei, den Samen oder das Junge wie das Erwachsene modiriciren. Bei vielen Thieren wird die geschlechtliche Zuchtwahl noch die gewöhnliche Zucht- wahl unterstützt haben, indem sie den kräftigsten und geeignetsten Männ- chen die zahlreichste Nachkommenschaft sicherte. Geschlechtliche Aus- wahl vermag auch solche Cbaractere zu verleihen, welche den Männchen allein in ihren Kämpfen oder in ihrer Mitbewerbung mit andern Männchen nützlich sind, und diese Charactere werden einem Geschlechte oder beiden überliefert je nach der vorherrschenden Form der Vererbung.

Ob nun aber die natürliche Zuchtwahl zur Anpassung der ver- schiedenen Lebensformen an die mancherlei äuszeren Bedingungen und Stationen wirklich mitgewirkt habe, musz nach dem allgemeiuen Sinn und dem Werthe der in den folgenden Capiteln zu liefernden Beweise beurtheilt werden. Doch haben wir bereits gesehen, dasz dieselbe auch Austilgung verursacht, und die Geologie zeigt uns klar, in welch* aus- gedehntem Grade die Vertilgung bereits in die Geschichte der organi- schen Welt eingegriffen hat. Auch führt natürliche Zuchtwahl zur Divergenz der Charactere; denn je mehr die Wesen in Structur, Le- bensweise und Constitution abändern, desto mehr kann eine grosze Zahl derselben auf einer gegebenen Fläche neben einander bestehen. — wo- für man die Beweise bei Betrachtung der Bewohner eines kleinen Land- Hecks oder der naturalisirten Erzeugnisse in fremden Ländern findet. Je mehr daher während der Umänderung der Nachkommen einer jeden Art und während des beständigen Kampfes aller Arten um Vermeh- rung ihrer Individuenzahl jene Nachkommen differenzirt werden, desto besser wird ihre Aussicht auf Erfolg im Ringen um's Dasein sein. Auf diese Weise streben die kleinen Verschiedenheiten zwischen den Varietäten einer und derselben Species dahin, stets gröszer zu werden, bis sie den gröszeren Verschiedenheiten zwischen den Arten einer Gattung oder selbst zwischen verschiedenen Gattungeu gleich kommen.

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Cap. 4.

Zusammenfassung.

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Wir haben gesehen, dasz es die gemeinen, die weit verbreiteten und allerwärts zerstreuten Arten groszer Gattungen in jeder Ciasse sind, die am meisten abändern; und diese streben dahin auf ihre ab- geänderten Nachkommen dieselbe Ueberlegenheit zu vererben, welche sie jetzt in ihrem Vaterlande zu herrschenden machen. Natürliche Zuchtwahl führt, wie so eben bemerkt worden, zur Divergenz der Charactere und zu starker Austilgung der minder vollkommenen und der mittleren Lebensformen. Aus diesen Principien lassen sich die Natur der Verwandtschaften und die im Allgemeinen deutliche Ver- schiedenheit der unzähligen organischen Wesen aus jeder Classe auf der ganzen Erdoberfläche erklären. Es ist eine wirklich wunderbare Thatsaehe, obwohl wir das Wunder aus Vertrautheit damit zu über- sehen pflegen, dasz alle Thiere und Pflanzen durch alle Zeiten und allen Raum so miteinander verwandt sind, dasz sie Gruppen bilden, die andern subordiuirt sind, so dasz nämlich, wie wir allerwärts er- kennen, Varietäten einer Art einander am nächsten stehen; dasz Arten einer Gattung weniger und ungleiche Verwandtschaft zeigen und Unter- gattungen und Sectionen bilden, dasz Arten verschiedener Gattungen einander viel weniger nahe stehen, und dasz Gattungen mit verschie- denen Verwandtschaftsgraden zu einander Unterfamilien, Familien, Ord- nungen, Unterlassen und Classen zusammensetzen. Die verschiedenen einer Classe untergeordneten Gruppen können nicht in einer Linie an- einander gereihet werden, sondern scheinen vielmehr um gewisse Punkte und diese wieder um andere Mittelpunkte gruppirt zu sein, und so weiter in fast endlosen Kreisen. Aus der Ansicht, dasz jede Art un- abhängig von der andern geschaffen worden sei, kann ich keine Er- klärung dieser Art von Classification entnehmen; sie ist aber erklär- lich durch die Erblichkeit und durch die zusammengesetzte Wirkungs- weise der natürlichen Zuchtwahl, welche Austilgung der Formen und Divergenz der Charactere verursacht, wie mit Hülfe der schemati- schen Darstellung gezeigt worden ist.

Die Verwandtschaften aller Wesen einer Classe zu einander sind manchmal in Form eines groszen Baumes dargestellt worden. Ich glaube, dieses Bild entspricht sehr der Wahrheit. Die grünen und knospenden Zweige stellen die jetzigen Arten, und die in vorangehen- den Jahren entstandenen die lange Aufeinanderfolge erloschener Arten vor. In jeder Wachsthumsperiode haben alle wachsenden Zweige nach allen Seiten hinaus zu treiben und die umgebenden Zweige und Äste

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Natürliche Zuchtwahl.

Cap. 4.

zu überwachsen und zu unterdrücken gestrebt, ganz so wie Arten und Artengruppen andere Arten in dem groszen Kampfe um's Dasein über- wältigt haben. Die groszen in Zweige getheilten und in immer kleinere und kleinere Verzweigungen abgetheilten Aste sind zur Zeit, wo der Stamm noch jung, selbst knospende Zweige gewesen; und diese Ver- bindung der früheren mit den jetzigen Knospen durch sich verästelnde Zweige mag ganz wohl die Classification aller erloschenen und lebenden Arten in, andern Gruppen subordinirte Gruppen darstellen. Von den vielen Zweigen, welche munter gediehen, als der Baum noch ein bloszer Busch war, leben nur noch zwei oder drei, die jetzt als mächtige Aste alle anderen Verzweigungen abgeben; und so haben von den Arten, welche in längst vergangenen geologischen Zeiten lebten, nur sehr wenige noch lebende und abgeänderte Nachkommen. Von der ersten Entwickelung eines Baumes an ist mancher Ast und mancher Zweig verdorrt und verschwunden, und diese verlorenen Äste von ver- schiedener Grösze mögen jene ganzen Ordnungen, Familien und Gat- tungen vorstellen, welche, uns nur im fossilen Zustande bekannt, keine lebenden Vertreter mehr haben. Wie wir hier und da einen verein- zelten dünnen Zweig aus einer Gabeltheilung tief unten am Stamme hervorkommen sehen, welcher durch irgend einen Zufall begünstigt an seiner Spitze noch fortlebt, so sehen wir zuweilen ein Thier, wie Or- niihorhynchua oder Lepidosiren, welches durch seine Verwandtschaften gewissermaszen zwei grosze Zweige der belebten Welt, zwischen denen es in der Mitte steht, mit einander verbindet und vor einer verderb- lichen Concurrenz offenbar dadurch gerettet worden ist, dasz es irgend eine geschützte Station bewohnte. Wie Knospen durch Wachsthum neue Knospen hervorbringen und, wie auch diese wieder, wenn sie kräftig sind, sich nach allen Seiten ausbreiten und viele schwächere Zweige überwachsen, so ist es, wie ich glaube, durch Zeugung mit dem groszen Baume des Lebens ergangen, der mit seinen todten und abgebrochenen Ästen die Erdrinde erfüllt, und mit seinen herrlichen und sich noch immer weiter theilenden Verzweigungen ihre Oberfläche bekleidet.

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Fünftes Capitel.

Gesetze der Abänderung.

Wirkungen veränderter Bedingungen. — Gebrauch und Nichtgebrauch der Organe in Verbindung mit natürlicher Zuchtwahl; — Flieg- und Sehorgane. — Accli- matisirung. — Correlative Abänderung. — Compensation und Öconomie des Wachsthums. — Falsche Wechselbeziehungen. — Vielfache, rudimentäre und niedrig organisirte Bildungen sind veränderlich. — In ungewöhnlicher Weise entwickelte Theile sind sehr veränderlich; — specifische mehr als Gattungs- charactere. — Secundäre Sexualcharactere veränderlich. — Zu einer Gattung gehörige Arten variiren auf analoge Weise. — Rückschlag zn längst verlore- nen Characteren. — Zusammenfassung.

Ich habe bisher von den Abänderungen — die so gemein und mannichfaitig im Culturzustande der Organismen und in etwas minde- rem Grade häufig in der freien Natur sind — zuweilen so gesprochen, als ob dieselben vom Zufall veranlaszt wären. Dies ist natürlich eine ganz incorrrcte Ausdrucksweise; sie dient aber dazu unsere gänzliche Unwissenheit über die Ursache jeder besonderen Abweichung zu beur- kunden. Einige Schriftsteller sehen es ebensosehr für die Function des Reproductivsystemes an, individuelle Verschiedenheiten oder ganz leichte Abweichungen des Baues hervorzubringen, wie das Kind den Eltern gleich zu machen. Aber die Thatsache des viel häufigeren Vor- kommens von Abänderungen sowohl als von Monstrositäten bei den der Domestication unterworfenen als bei den im Naturzustande lebenden Organismen und die gröszere Veränderlichkeit der Arten mit weiten Verbreitungsgebieten als der mit beschränkter Verbreitung leiten mich zu der Folgerung, das/. Variabilität in directer Beziehung zu den Lebensbedingungen steht, welchen jede Art mehrere Generationen lang ausgesetzt gewesen ist. Ich habe im ersten Capitel zu zeigen versucht, dasz veränderte Bedingungen auf zweierlei Weise wirken, direct auf die ganze Organisation oder nur auf gewisse Theile, und indirect auf das Reproductivsystem. In allen diesen Fällen sind zwei Factoren vorhanden, die Natur des Organismus, welches der weitaus wichtigste

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Gesetee der Abänderung,

Cap. 5.

von beiden ist, und die Natur der Bedingungen. Die directe Wirkung veränderter Bedingungen führt zu bestimmten oder unbestimmten Re- sultaten. Im letzten Falle scheint die Organisation plastisch geworden zu sein, und wir linden eine grosze fluctuirende Variabilität. Im erste- reu Falle ist die Natur des Organismus derartig, dasz sie leicht nach- gibt, wenn sie gewissen Bedingungen unterworfen wird, und alle oder nahezu alle Individuen werden in derselben Weise modificirt.

In wie weit Verschiedenheiten der äuszeren Bedingungen, wie Clima, Nahrung u. s. w. in einer bestimmten Weise eingewirkt haben, ist sehr schwer zu entscheiden. Wir haben Grund zu glauben, dasz im Laufe der Zeit die Wirkungen gröszer gewesen sind, als es durch irgendwelche klare Belege als wirklich geschehen nachgewiesen wer- den kann. Wir können aber getrost schlieszen, dasz die zahllosen zu- sammengesetzten Anpassungen des Baues, welche wir durch die ganze Natur zwischen verschiedenen organischen Wesen bestehen sehen, nicht einfach einer solcher Wirkung zugeschrieben werden können. In den folgenden Fällen scheinen die Lebensbedingungen eine geringe bestimmte Wirkung hervorgebracht zu haben. Edward Forbes behauptet, dasz Conchylien an der südlichen Grenze ihres Verbreitungsbezirks und wenn sie in seichtem Wasser leben, glänzendere Farben annehmen, als die- selbe Art in ihrem nördlicheren Verbreitungsbezirk oder in gröszeren Tiefen darbietet. Doch ist dies gewisz nicht für alle Fälle richtig. Gould glaubt, dasz Vögel derselben Art in einer stets heiteren At- mosphäre glänzender gefärbt sind, als wenn sie auf einer Insel oder in der Nähe der Küste leben. So ist auch Wollastox überzeugt, dasz der Aufenthalt in der Nähe des Meeres Einflusz auf die Farben der Insecten habe. Moquix-Tandon gibt eine Liste von Pflanzen, welche an der Seeküste mehr oder weniger fleischige Blätter bekommen, wenn sie auch landeinwärts nicht fleischig sind. Diese unbedeutend ab- ändernden Organismen sind insofern interessant, als sie Charactere dar- bieten, welche denen analog sind, welche die Arten zeigen, die auf ähnliche Lebensbedingungen beschränkt sind.

Wenn eine Abänderung für ein Wesen von dem geringsten Nutzen ist, so vermögen wir nicht zu sagen, wie viel davon von der häufen- den Thätigkeit der natürlichen Zuchtwahl und wie viel von dem be- stimmten Einflusz äuszerer Lebensbedingungen herzuleiten ist. So ist es den Pelzhändlern wohl bekannt, dasz Thiere einer Art um so dich- tere und bessere Pelze besitzen, je weiter nach Norden sie gelebt

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Cap. 5.               Wirkungen des Gebrauchs und Nichtgebrauchs.                   159

haben. Aber wer vermöchte zu sagen, wie viel von diesem Unterschied davon herrühre, dasz die am wärmsten gekleideten Individuen viele Generationen hindurch begünstigt und erhalten worden sind, und wie viel von dem directen Einflüsse des strengen Clima's? Denn es scheint wohl, als ob das Clima einige unmittelbare Wirkung auf die Be- schaffenheit des Haares unserer Hausthiere ausübe.

Man kann Beispiele dafür anführen, dasz ähnliche Varietäten bei einer und derselben Species unter den denkbar verschiedensten Lebens- bedingungen entstanden sind, während andererseits verschiedene Varie- täten unter offenbar denselben äuszeren Bedingungen zum Vorschein gekommen sind. So sind ferner jedem Naturforscher aucli zahllose Beispiele von sich echt erhaltenden Arten ohne alle Varietäten bekannt, obwohl dieselben in den entgegengesetztesten G'limaten leben. Der- artige Betrachtungen veranlassen mich, weniger Gewicht auf den direc- ten und bestimmten Einflusz der Lebensbedingungen zu legen, als auf eine Neigung zum Abändern, welche von Ursachen abhängt, über die wir vollständig unwissend sind.

In einem gewissen Sinne kann man sagen, dasz die Lebensbedin- gungen nicht allein Veränderlichkeit entweder direct oder indirect ver- ursachen, sondern auch natürliche Zuchtwahl einschlieszen; denn es hängt von der Natur der Lebensbedingungen ab, ob diese oder jene Varietät erhalten werden soll. Wenn aber der Mensch das zur Zucht auswählende Agens ist, dann sehen wir klar, dasz diese zwei Elemente der Veränderung von einander verschieden sind; Veränderlichkeit wird in einer gewissen Weise angeregt; es ist aber der Wille des Menschen, welcher die Abänderungen in diesen oder jenen bestimmten Richtungen anhäuft, und es ist diese letzte Wirkung, welche dem Ueberleben des Passendsten im Naturzustande entspricht.

Wirkungen des vermehrten Gebrauchs und Nichtgebrauchs der Theile unter der Leitung der natürlichen Zuchtwahl.

Die im ersten Capitel angeführten Thatsachen lassen wenig Zwei- fel übrig, dasz bei unseren Hausthieren der Gebrauch gewisse Theile gestärkt und vergröszert und der Nichtgebrauch sie verkleinert hat, und dasz solche Abänderungen erblich sind. In der freien Natur hat man keinen Maszstab zur Vergleichung der Wirkungen lang fortgesetzten Gebrauches oder Nichtgebrauches, weil wir die elterlichen Formen nicht

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160                                  Gesetze der Abänderung.                              Cap. 5.

kennen: doch tragen manche Thiere Bildungen an sich, die sich am besten als Folge des Nichtgebrauches erklären lassen. Prof. H. Owks hat bemerkt, dasz es keine gröszere Anomalie in der Natur gibt, als dasz ein Vogel nicht fliegen könne, und doch sind mehrere Vögel iu dieser Lage. Die südamericanische Dickkopfente kann nur über der Oberfläche des Wassers hinflattern und hat Flügel von fast der näm- lichen Beschaffenheit wie die Aylesburver Hausenten-Kasse; es ist eine merkwürdige Thatsache. dasz nach der Angabe von Mr. Ci/ssix<iham die jungen Vögel fliegen können, während die erwachsenen dies Vermögen verloren haben. Da die groszen am Boden weidenden Vögel selten zu anderen Zwecken fliegen, als um einer Gefahr zu entgehen, so ist es wahrscheinlich, dasz die fast ungeflügelte Beschaffenheit verschiedener Vogelarten, welche einige oceanische Inseln jetzt bewohnen oder früher bewohnt haben, wo sie keine Verfolgung von Haubthieren n gwta» tigen haben, vom Nichtgebrauehe ihrer Flügel herrührt. Dir Sirausz bewohnt zwar Continente und ist von Gefahren bedroht, denen er nicht durch Flog entgehen kann; aber er kann sich selbst durch EKotm mit den Füszen gegen seine Feinde so gut vertheidigen wie einige der kleineren Vierfüßer. Man kann sich vorstellen, dasz der ("nater des Strauszes eine Lebensweise etwa wie die Trappe gehabt habe, und dasz er in dem Masze, als er in einer tagen GtaMntioHNfik* immer gröszer und schwerer geworden ist, seine Heine mehr und seine Flügel weniger gebraucht habe, bis er endlich ganz unfähig geworden -ei. n fliegen.

Kikry hat bemerkt (und ich habe dieselbe Thatsache lieohaehtet), .l.i-/ ilie Vordertarsen vieler männlicher h'othkäfer oft abgebrochen sind: er untersuchte siehenzelm Kxemplare seiner Samiuluns.'. und fand in keinem auch nur eine Spur mehr davon, ihiilis A/irllis hat -eine Tarsen so gewöhnlich verloren, dasz man dies Inseet so beschrieben hat, als fehlten sie ihm gänzlich. In einigen anderen Gattungen sind sie wohl vorhanden, aber nur in verkümmertem Zustande. Dem Alm- rlni- oder heiligen Käfer der Aegypter fehlen sie gänzlich. Der Nach- weis, dasz zufällige Verstflminelungen erblich seien, ist für jetzt niilit eiii-eheidend; aber der von Biin» \-Sn,i u;n beobachtete merkwürdige Fall von der Vereiliung der au einem Meer-iIuvenil lien dureli Ite- sch&digung des Kflckenmarks verursachten F.pih-psie uf diesen Nach- kommen sollte uns vorsichtig machen, wenn »ir die Neigung dazu läugnen wollten. Daher mMbI vielleielit am u'erathensten, den

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Cap. 5.               Wirkungen des Gebrauchs und Nichtgebrauchs.                   161

gänzlichen Mangel der Vordertarsen des Ateuchus und ihren verküm- merten Zustand in einigen anderen Gattungen nicht als Fälle vererbter Verstümmelungen, sondern lieber als von der langfortgesetzten Wirkung ihres Nichtgebrauches bei deren Stammvätern abhängend anzusehen; denn da die Tarsen vieler Kothkäfer fast immer verloren gehen, so musz dies schon früh im Leben geschehen; sie können daher bei diesen Insecten weder von wesentlichem Nutzen sein, noch viel gebraucht werden.

In. einigen Fällen können wir leicht dem Nichtgebrauche gewisse Abänderungen der Organisation zuschreiben, welche jedoch gänzlich oder hauptsächlich von natürlicher Zuchtwahl herrühren. Wollaston hat die merkwürdige Thatsache entdeckt, dasz von den 550 Käfer- arten, welche Madeira bewohnen (man kennt aber jetzt mehr), 200 Jso unvollkommene Flügel haben, dasz sie nicht fliegen können, und dasz von den 29 endemischen Gattungen nicht weniger als 23 lauter solche Arten enthalten. Mehrere Thatsachen, — dasz nämlich in vielen Theilen der Welt fliegende Käfer häufig in's Meer geweht werden und zu Grunde gehen, dasz die Käfer auf Madeira nach Wollaston's Beobach- tung meistens verborgen liegen, bis der Wind ruhet und die Sonne scheint, dasz die Zahl der flügellosen Käfer an den ausgesetzten kah- len Desertas verhältnismäszig gröszer als in Madeira selbst ist, und zumal die auszerordentliche Thatsache, worauf Wollaston so nach- drücklich aufmerksam macht, dasz gewisse grosze, anderwärts äuszerst zahlreiche Käfergruppen, welche durch ihre Lebensweise viel zu fliegen absolut genöthigt sind, auf Madeira beinähe gänzlich fehlen, — diese mancherlei Gründe lassen mich glauben, dasz die ungeflügelte Be- schaffenheit so vieler Käfer dieser Insel hauptsächlich von natürlicher Zuchtwahl, doch wahrscheinlich in Verbindung mit Nichtgebrauch her- rühre. Denn während vieler aufeinander folgender Generationen wird jeder individuelle Käfer, der am wenigsten flog, entweder weil seine Flügel wenn auch um ein noch so geringes weniger entwickelt waren oder weil er der indolenteste war, die meiste Aussicht gehabt haben, alle anderen zu überleben, weil er nicht in's Meer geweht wurde; und auf der anderen Seite werden diejenigen Käfer, welche am liebsten flogen, am öftesten in die See getrieben und vernichtet worden sein.

Diejenigen Insecten auf Madeira dagegen, welche sich nicht am Boden aufhalten und, wie die an Blumen lebenden Käfer und Schmet- terlinge, von ihren Flügeln gewöhnlich Gebrauch machen müssen, um

DiRWl», Entstehung dir Arten. 0. Aufl. (II.)                                            11

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162

Gesetze der Abänderung.

Cap. 5.

ihren Unterhalt zu gewinnen, haben nach Wollaston's Vermuthung keineswegs verkümmerte, sondern vielmehr stärker entwickelte Flügel. Dies ist mit der Thätigkeit der natürlichen Zuchtwahl völlig verträg- lich. Denn wenn ein neues Insect zuerst auf die Insel kommt, wird das Streben der natürlichen Zuchtwahl, die Flügel zu verkleinern oder zu vergröszern, davon abhängen, ob eine gröszere Anzahl von Indivi- duen durch erfolgreiches Ankämpfen gegen die Winde, oder durch mehr oder weniger häufigen Verzicht auf diesen Versuch sich rettet. Es ist derselbe Fall, wie bei den Matrosen eines in der Nähe der Küste gestran- deten Schiffes; für diejenigen, welche gut schwimmen können, wäre es besser gewesen, wenn sie noch weiter hätten schwimmen können, wäh- rend es für die schlechten Schwimmer besser gewesen wäre, wenn sie gar nicht hätten schwimmen können und sich an das Wrack gehalten hätten. Die Augen der Maulwürfe und einiger wühlender Nager sind an Grösze verkümmert und in manchen Fällen ganz von Haut und Pelz bedeckt. Dieser Zustand der Augen rührt wahrscheinlich von fort- währendem Nichtgebrauche her, dessen Wirkung aber vielleicht durch natürliche Zuchtwahl unterstützt wird. Ein südamericanischer Nager, der Tucu-tuco oder Clenomys, hat eine noch mehr unterirdische Lebensweise als der Maulwurf, und ein Spanier, welcher oft dergleichen gefangen hatte, versicherte mir, dasz derselbe oft ganz blind sei; einer, den ich lebend bekommen, war es gewisz und zwar, wie die Section ergab, in Folge einer Entzündung der Nickhaut. Da häufige Augen- entzündungen einem jeden Thiere nachtheilig werden müssen, und da für Thiere mit unterirdischer Lebensweise die Augen gewisz nicht nothwendig sind, so wird eine Verminderung ihrer Grösze, die Ad- häsion der Augenlider und das Wachsthum des Felles über dieselben in solchem Falle für sie von Nutzen sein; und wenn dies der Fall, so wird natürliche Zuchtwahl die Wirkung des Nichtgebrauches beständig terstützen.

Es ist wohl bekannt, dasz mehrere Thiere aus den verschieden- sten Classen, welche die Höhlen in Kärnthen und Kentucky bewohnen, blind sind. Bei einigen Krabben ist der Augenstiel noch vorhanden, obwohl das Auge verloren ist; das Teleskopengestell ist geblieben, obwohl das Teleskop mit seinen Gläsern fehlt. Da man sich schwer davon eine Vorstellung machen kann, wie Augen, wenn auch unnütz, den in Dunkelheit lebenden Thieren schädlich werden sollten, so schreibe ich ihren Verlust auf Rechnung des Nichtgebrauchs. Bei

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C»p. 5.                  Wirkungen des Gebrauchs nnd Nichtgebrauchs.                      1(J3

einer der blinden Thierarten nämlich, bei der Höhlenratte (Neotoma), wovon Professor EbuJUS eine halbe englische Meile weit einwärts vom Eingange und mithin noch nicht gänzlich im Hintergründe zwei gefangen hatte, waren die Augen grosz und glänzend und erlangten, wie mir Silliman mitgetheilt, nachdem sie einen Monat lang allmäh- lich verstärktem Lichte ausgesetzt worden waren, ein unklare- Wahr- nehmungsvermögen für Gegenstände.

Es ist schwer, sich ähnlichere Lebensbedingungen vorzustellen, als tiefe Kalksteinhöhlen in nahezu ähnlichem Clima, so dasz, wenn man von der gewöhnlichen Ansicht ausgeht, dasz die blinden Thiere für die americanischen und für die europäischen Höhlen besonders erschaffen worden seien, auch eine grosze Ähnlichkeit derselben in Organisation und Verwandtschaft hätte erwartet werden können. Dies ist aber zwi- schen den beiderseitigen Faunen im Ganzen genommen keineswegs der Fall und Schiödte bemerkt allein in Bezug auf die Insecten, dasz die ganze Erscheinung nur als eine rein örtliche betraohtet werden dürfe, indem die Ähnlichkeit, die sich zwischen einigen wenigen Bewohnern der Mammuthhöhle in Kentucky und der Kärnthner Höhlen heraus- stellte, nur ein ganz einfacher Ausdruck der Analogie sei, die zwischen den Faunen Nord-Americas und Europas überhaupt bestehe. Nach meiner Meinung musz man annehmen, dasz americanische Thiere meist mit gewöhnlichem Sehvermögen in nacheinanderfolgenden Generationen von der äuszeren Welt immer tiefer und tiefer in die entferntesten Schlupfwinkel der Kentuckyer Höhle eingedrungen sind, wie es euro- päische in die Höhlen von Kärnthen gethan. Und wir haben einigen Anhalt für diese stufenweise Veränderung der Lebensweise; denn Schiödte bemerkt: .Wir betrachten demnach diese unterirdischen Faunen als .kleine in die Erde eingedrungene Abzweigungen der geographisch- .begrenzten Faunen der nächsten Umgegenden, welche in dem Grade, .als sie sich weiter in die Dunkelheit hineinerstreckten, sich den sie .umgebenden Verhältnissen anpaszten; Thiere, von gewöhnlichen For- ,raen nicht sehr entfernt, bereiten den Obergang vom Tage zu Dunkel- ,heit vor; dann folgen die för's Zwielicht gebildeten und zuletzt end- .lich die für's gänzliche Dunkel bestimmten, deren Bildung ganz eigen- tümlich ist.* Biese Bemerkungen Schiöptk's beziehen sich aber, was xu beachten ist, nicht auf einerlei, sondern auf ganz verschiedene Species. Während der Zeit, in welcher ein Thier nach zahllosen Ge- nerationen die hintersten Theile der Höhle erreicht hat, wird nach dieser

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Gesetze der Abänderung.

C»p. 5.

Ansioht Nichtgebrauch die Augen mehr oder weniger vollständig unter- drückt und natürliche Zuchtwahl oft andere Veränderungen erwirkt haben, die, wie verlängerte Fühler oder Freszspitzen, einigermaszen das Gesicht ersetzen. Ungeachtet dieser Modificationen dürfen wir er- warten, bei den Höhlenthieren Americas noch Verwandtschaften mit den andern Bewohnern dieses Continents, und bei den Höhlenbewoh- nern Europas solche mit den übrigen europäischen Thieren zu sehen. Und dies ist bei einigen americanischen Höhlenthieren der Fall, wie ich von Professor Dana höre; ebenso stehen einige europäische Höhlen- insecten manchen in der Umgegend der Höhlen wohnenden Arten ganz nahe. Es dürfte sehr schwer sein, eine vernünftige Erklärung von der Verwandtschaft der blinden Höhlenthiere mit den andern Bewohnern der beiden Continente aus dem gewöhnlichen Gesichtspunkte einer un- abhängigen Erschaffung zu geben. Dasz einige von den Höhlenbe- wohnern der Alten und der Neuen Welt in naher verwandtschaftlicher Beziehung zu einander stehen, Iäszt sich aus den wohlbekannten Ver- wandtschaftsverhältnissen ihrer meisten übrigen Erzeugnisse zu einander erwarten. Da eine blinde Bathyscia-krt an schattigen Felsen auszer- halb der Höhlen in groszer Anzahl gefunden wird, so hat der Verlust des Gesichtes bei der die Höhle bewohnenden Art dieser einen Gattung wahrscheinlich in keiner Beziehung zum Dunkel ihrer Wohnstätte ge- standen; denn es ist ganz begreiflich, dasz ein bereits des Sehver- mögens beraubtes Insect sich an die Bewohnung einer dunklen Höhle leicht aecomodiren wird. Eine andere blinde Gattung, Anoplilliulmiis, bietet die merkwürdige Eigentümlichkeit dar, dasz, wie Mlrrat be- merkte, ihre verschiedenen Arten bis jetzt nirgend anders gefunden worden sind, als in Höhlen; doch sind die, welche die verschiedenen Höhlen von Europa und von America bewohnen, von einander ver- schieden. Es ist jedoch möglich, dasz die Stammväter dieser verschie- denen Species, während sie noch mit Augen versehen waren, früher über beide Continente weit verbreitet gewesen und dann ausgestorben sind, ausgenommen an ihren jetzigen engen Wohnstätten. Weit entfernt mich darüber zu wundern, dasz einige der Höhlenthiere von sehr anoma- ler Beschaffenheit sind, wie Aoassiz von dem blinden Fische JaUfOftit bemerkt, und wie es mit dem blinden Amphibium Proleus in Europa der Fall ist, bin ich vielmehr erstaunt, dasz sich darin nicht mehr Trümmer alten Lebens erhalten haben, da die Bewohner solcher dunkler Wohnun- gen einer minder strengen Concurrenz ausgesetzt gewesen sein müssen.

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Cip. 5.                                          Acclimatisirung.                                               165

Acclimatisirung.

Gewohnheit ist bei Pflanzen erblich, so in Bezug auf Blüthezeit, die Zeit des Schlafes, die für die Samen zum Keimen nöthige Regen- menge u. s. w., und dies veranlaszt mich, hier noch Einiges über Ac- climatisirung zu sagen. Da es äuszerst gewöhnlich ist, dasz verschiedene Arten einer und derselben Gattung hcisze, sowie kalte Gegenden be- wohnen, so musz, wenn es richtig ist, dasz alle Arten einer Gattung von einer einzigen elterlichen Form abstammen, Acclimatisirung wäh- rend einer langen continuirlichen Descendenz leicht bewirkt werden können. Es ist notorisch, dasz jede Art dem Clima ihrer eigenen Hei- math angepaszt ist; Arten aus einer arctischen oder auch nur aus einer gemäszigten Gegend können in einem tropischen Clima nicht ausdauern, und umgekehrt. So können auch ferner manche Fettpflan- zen nicht in einem feuchten Clima fortkommen. Doch wird der Grad der Anpassung der Arten an das Clima, worin sie leben, oft überschätzt. Wir können dies schon aus unserer oftmaligen Unfähigkeit, vorauszu- sagen, ob eine eingeführte Pflanze unser Clima vertragen werde oder nicht, sowie aus der groszen Anzahl von Pflanzen und Thieren ent- nehmen, welche aus wärmerem Clima zu uns verpflanzt hier ganz wohl gedeihen. Wir haben Grund anzunehmen, dasz Arten im Naturzu- stande durch die Coneurrenz anderer organischer Wesen eben so sehr oder noch stärker, als durch ihre Anpassung an besondere Climate in ihrer Verbreitung beschränkt werden. Mag aber diese Anpassimg im Allgemeinen eine sehr genaue sein oder nicht: wir haben bei einigen wenigen Pflanzenarten Beweise, dasz dieselben schon von der Natur in gewissem Grade an ungleiche Temperaturen gewöhnt, d. h. an li- matisirt werden. So zeigen die Pinus- und Rhododendron-Arten, welche aus Samen erzogen worden sind, die Dr. Hooker von denselbeu, aber in verschiedenen Höben am Himalaja wachsenden Arten gesammelt bat, hier in England ein verschiedenes Vermögen der Kälte zu wider- stehen. Herr Titwaites theilt mir mit, dasz er ähnliche Thatsachen anf Ceylon beobachtet habe, und H. C. Watson hat ähnliche Erfah- rungen mit europäischen Arten von Pflanzen gemacht, die von den Azoren nach England gebracht worden sind; und ich könnte noch wei- tere Fälle anführen. In Bezug auf Thiere lieszen sich manche wohl beglaubigte Fälle anführen, dasz Arten binnen geschichtlicher Zeit ihre V. rlir.itung weit aus wärmeren nach kälteren Zonen oder umgekehrt

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Gesetze der Abänderung.

Cap. 5.

ausgedehnt haben; jedoch wissen wir nicht mit Bestimmtheit, ob diese Thiere ihrem heimathlichen Clima enge angepaszt gewesen sind, ob- wohl wir dies in allen gewöhnlichen Fällen voraussetzen; auch wissen wir nicht, ob sie später eine specielle Acclimatisirung an ihre neue Heimath erfahren haben, so dasz sie derselben besser angepasst wur- den, als sie es erst waren.

Da wir annehmen können, dasz unsere Hausthiere ursprünglich von noch uncivilisirten Menschen gewählt worden sind, weil sie ihnen nützlich und in der Gefangenschaft leicht fortzupflanzen waren, und nicht wegen ihrer erst später gefundenen Tauglichkeit zu weit ausge- dehnter Verpflanzung, so kann das gewöhnlich vorhandene und auszer- ordentliche Vermögen unserer Hausthiere nicht blosz die verschieden- sten Climate auszuhalten, sondern in diesen (ein viel gewichtigeres Zeugnis) vollkommen fruchtbar zu sein, als Argument dafür dienen, dasz auch eine verhältnismäszig grosze Anzahl anderer Thiere, die sich jetzt noch im Naturzustande befinden, leicht dazu gebracht wer- den könnte, sehr verschiedene Climate zu ertragen. Wir dürfen jedoch die vorstehende Folgerung nicht zu weit treiben, weil einige unserer Hausthiere wahrscheinlich von verschiedenen wilden Stämmen her- rühren, wie z. B. in unseren Haushundrassen das Blut eines tropi- schen und eines aretischen Wolfes gemischt sein könnte. Katten und Mäuse können nicht als Hausthiere angesehen werden; und doch sind sie vom Menschen in viele Theile der Welt übergeführt worden und besitzen jetzt eine viel weitere Verbreitung als irgend ein anderes Nagethier, indem sie frei unter dem kalten Himmel der Faröer im Norden und der Falklands-Inseln im Süden, wie auf vielen Inseln der Tropenzone leben. Daher kann man die Anpassung an ein beson- deres Clima als eine, leicht auf eine angeborene, den meisten Thieren eigene, weite Biegsamkeit der Constitution gepfropfte Eigenschaft be- trachten. Dieser Ansicht zufolge hat man die Fähigkeit des Menschen selbst und seiner meisten Hausthiere, die verschiedensten Climate zu ertragen, und die Thatsache, dasz die ausgestorbenen Elephanten und Bhinocerosarten ein Eisclima ertragen haben, während deren jetzt lebende Arten alle eine tropische oder subtropische Heimath haben, nicht als Anomalien zu betrachten, sondern lediglich als Bei- spiele einer sehr gewöhnlichen Biegsamkeit der Constitution anzu- sehen, welche nur unter besonderen Umständen zur Geltung ge- langt ist.

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Cap. 5.

Acclimatisirung.

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Wie viel von der Acclimatisirung der Arten an ein besonderes Clima blosz Gewohnheitssache sei, und wie viel von der natürlichen Zuchtwahl von Varietäten mit verschiedenen angeborenen Körperver- fassungen abhänge, oder wie weit beide Ursachen zusammenwirken, ist eine dunkle Frage. Dasz Gewohnheit imd Übung einigen Einflusz habe, musz ich sowohl nach der Analogie als nach den immer wieder- kehrenden Warnungen wohl glauben, welche in allen landwirthschaft- lichen Werken, selbst in alten chinesischen Encyclopädien, enthalten sind, recht vorsichtig bei Versetzung von Thiereu aus einer Gegend in die andere zu sein. Und da es nicht wahrscheinlich ist, dasz die Menschen mit Erfolg so viele Rassen und Unterrassen ausgewählt haben, welche ihren eigenen Gegenden angepasste Constitutionen ge- habt hätten, so musz das Ergebnis, wie ich denke, vielmehr von der Gewöhnung herrühren. Andererseits würde die natürliche Zuchtwahl beständig diejenigeu Individuen zu erhalten streben, welche mit den für ihre Heimathgegenden am besten geeigneten Körperverfassungen geboren sind. In Schriften über verschiedene Sorten eultivirter Pflan- zen heiszt es von gewissen Varietäten, dasz sie dieses oder jenes Clima besser als andere ertragen. Dies ergibt sich sehr schlagend aus den in den Vereinigten Staaten erschienenen Werken über Obst- baumzucht, worin beständig gewisse Varietäten für die nördlichen und andere für die südlichen Staaten empfohlen werden; und da die meisten dieser Abarten noch neuen Ursprungs sind, so kann man die Ver- schiedenheit ihrer Constitutionen in dieser Beziehung nicht der Ge- wöhnung zuschreiben. Man hat selbst die Jerusalem-Artischoke, welche sich in England nie aus Samen fortgepflanzt und daher niemals neue Varietäten geliefert hat (denn sie ist jetzt noch so empfindlich wie je), als Beweis angeführt, dasz es nicht möglich sei, eine Acclimati- sirung zu bewirken; zu gleichem Zwecke hat man sich auch oft auf die Schminkbohne, und zwar mit viel gröszerem Nachdrucke berufen. So lange aber nicht Jemand einige Dutzend Generationen hindurch Schminkbohnen so frühzeitig ausgesäet hat, dasz ein sehr groszer Theil derselben durch Frost zerstört wurde, und dann mit der ge- hörigen Vorsicht zur Vermeidung von Kreuzungen seine Samen von den wenigen überlebenden Stücken genommen und von deren Säm- lingen mit gleicher Vorsicht abermals seine Samen erzogen hat, so lange wird man nicht sagen können, dasz auch nur der Versuch an- gestellt worden sei. Auch darf man nicht annehmen, dasz nicht zu-

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168                                  Gesetie der Abänderung.                              C»p. 5.

weilen Verschiedenheiten in der Constitution dieser verschiedenen Bohnensämlinge zum Vorschein kämen; denn es ist bereits ein Be- richt darüber erschienen, um wie viel einige dieser Arten härter sind als andere; auch habe ich selbst ein sehr auffallendes Beispiel dieser Thatsache beobachtet.

Im Ganzen kann man, glaube ich, schlieszen, dasz Gewöhnung oder Gebrauch und Nichtgebrauch in manchen Fällen einen beträcht- lichen Einflusz auf die Abänderung der Constitution und des Baues ausgeübt haben; dasz jedoch diese Wirkungen oft in ansehnlichem Grade mit der natürlichen Zuchtwahl angeborener Varietäten com- binirt, zuweilen von ihr überboten worden ist.

CorreUtive Abänderung.

Ich will mit diesem Ausdrucke sagen, dasz die ganze Organisation während ihrer Entwicklung und ihres Wachsthunis so unter sich verkettet ist, dasz, wenn in irgend einem Theile geringe Abände- rungen erfolgen und von der natürlichen Zuchtwahl gehäuft werden, auch andere Theile geändert werden. Dies ist ein sehr wichtiger, aber äuszerst unvollständig gekannter Punkt, auch können hier ohne Zweifel leicht völlig verschiedene Classen von Thatsachen mit einan- der verwechselt werden. Wir werden gleich sehen, dasz einfache Ver- erbung oft fälschlich den Schein einer Correlation darbietet. Eins der augenfälligsten Beispiele wirklicher Correlation ist, dasz Abände- rungen im Baue der Larve oder des Jungen naturgemäsz auch die Organisation des Erwachsenen zu berühren streben. Die mehrzähligen homologen und in einer frühen Embryonalzeit im Bau mit einander identischen Theile des Körpers, welche auch nothwendig ähnlichen Bedingungen ausgesetzt sind, scheinen auszerordentlich geneigt zu sein, in verwandter Weise zu varüren; wir sehen dies an der nvlitou und linken Seite des Körpers, welche in gleicher Weise abzuändern pflegen, an den vorderen und hinteren Gliedmaszen und sogar an den Kinnladen, welche in gleicher Weise wie die Gliedmaszen varüren, wie ja einige Anatomen den Unterkiefer für ein Homologon der Glied- maszen halten. Diese Neigungen können, wie ich nicht bezweifle, durch natürliche Zuchtwahl mehr oder weniger vollständig beherrscht werden; so hat es einmal eine Hirschfamilie nur mit dem Gehörne der einen Seite gegeben, und wäre diese Eigenheit von irgend einem

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Cap. 5.

Correlative Abänderung.

169

gröszeren Nutzen gewesen, so würde sie durch natürliche Zuchtwahl vermuthlich bleibend gemacht worden sein.

Homologe Theile streben, wie einige Autoren bemerkt haben, zu verwachsen, wie man es oft in monströsen Pflanzen sieht; und nichts ist gewöhnlicher, als die Vereinigung homologer Theile in normalen Bildungen, wie z. B. die Vereinigung der Kronenblätter in eine Röhre. Harte Theile scheinen auf die Form anliegender, weicher einzuwirken; wenn denn einige Schriftsteller glauben, dasz bei den Vögeln die Ver- schiedenheit in der Form des Beckens die merkwürdige Verschieden- heit in der Form ihrer Nieren verursache. Andere glauben, dasz beim Menschen die Gestalt des Beckens der Mutter durch Druck auf die Schädelform des Kindes wirke. Bei Schlangen bedingen nach Schle- gel die Form des Körpers und die Art des Schlingens die Form meh- rerer der wichtigsten Eingeweide.

Die Natur des correlativen Bandes ist sehr oft ganz dunkel. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire hat auf nachdrückliche Weise her- vorgehoben, dasz gewisse Misbildungen sehr häufig und andere sehr selten zusammen vorkommen, ohne dasz wir irgend einen Grund an- zugeben vermöchten. Was kann eigenthümlicher sein, als bei Katzen die Beziehung zwischen völliger Weisze und blauen Augen einer- und Taubheit andererseits, oder zwischen einem gelb, schwarz und weisz gefleckten Pelze und dem weiblichen Geschlechte; oder bei Tauben die Beziehung zwischen den gefiederten Füszen und der Spannhaut zwischen den äuszeren Zehen, oder die zwischen der Anwesenheit von mehr oder weniger Flaum an den eben ausgeschlüpften Vögeln mit der künftigen Farbe ihres Gefieders; oder endlich die Beziehimg zwi- schen Behaarung und Zahnbildung des nackten türkischen Hundes, obschon hier zweifellos Homologie mit in's Spiel kommt? Mit Bezug auf diesen letzten Fall von Correlation scheint es mir kaum zufällig zu sein, dasz diejenigen zwei Säugethierordnungen, welche am ab- normsten in ihrer Hautbekleidung, auch am abweichendsten in ihrer Zahnbildung sind: nämlich die Cetaceen (Wale) und die Edentaten (Schuppenthiere, Gürtelthiere u. s. w.); es finden sich indessen so viele Ausnahmen von dieser Eegel, wie Mr. Mivart bemerkt hat, dasz sie geringen Werth hat.

Ich kenne keinen Fall, der besser geeignet wäre, die grosze Be- deutung der Gesetze der Correlation und Variation, unabhängig von der Nützlichkeit und somit auch von der natürlichen Zuchtwahl, dar-

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Gesetze der Abänderung.

Cap. 5.

zuthun, als den der Verschiedenheit der äuszeren und inneren Blüthen im Blüthenstande einiger Compositen und Umbellifcren. Jedermann kennt den Unterschied zwischen den mittleren und den Kandblüthen z. B. des Gänseblümchens (Bellis), und diese Verschiedenheit ist oft mit einer theilweisen oder vollständigen Verkümmerung der reprodue- tiven Organe verbunden. Aber in einigen Compositen unterscheiden sich auch die Früchte der beiderlei Blüthen in Grösze und Sculptur. Diese Verschiedenheiten sind von einigen Botanikern dem Drucke der Hüllen auf die Blüthen oder ihrem gegenseitigen Drucke zugeschrieben worden, und die Fruchtformen in den Strahlenblumen dieser Pflanzen unterstützen diese Ansicht; keineswegs lassen aber, wie mir Dr. Hooker mittheilt, bei den Umbelliferen die Arten mit den dichtesten Um- bellen am häufigsten eine Verschiedenheit zwischen den inneren und äuszeren Blüthen wahrnehmen. Man hätte denken können, dasz die Entwickelung der randständigen Kronenblätter die Verkümmerung der reproductiven Organe dadurch veranlaszt hätte, dasz sie ihnen Nah- rung entzögen; dies kann aber kaum die einzige Ursache sein; denn bei einigen Compositen zeigt sich ein Unterschied in der Grösze der Früchte der inneren und der Strahlenblüthen, ohne irgend eine Ver- änderung der Krone. Möglich, dasz diese mancherlei Unterschiede mit irgend einem Unterschiede in dem Zuflusz der Säfte zu den mittel- und den randständigen Blüthen zusammenhängen; wir wissen wenig- stens, dasz bei unregelmäszigen Blüthen die der Achse zunächst stehen- den am öftesten der Pelorienbildung unterworfen sind, d. h. in ab- normer Weise regelmäszig werden. Ich will als Beispiel hiervon und zugleich als auffallenden Fall von Correlation anführen, dasz bei vielen Pelargonien die zwei oberen Kronenblätter der centralen Blüthe der Dolde oft die dunkler gefärbten Flecken verlieren und dasz, wenn dies der Fall ist, das anhängende Nectarium gänzlich verkümmert; hier- durch -wird die centrale Blüthe pelorisch oder regelmäszig. Fehlt der Fleck nur an einem der zwei oberen Kronenblätter, so wird das Nec- tarium nicht vollständig abortirt, sondern nur stark verkürzt.

Hinsichtlich der Entwickelung der Blumenkronen ist C. C. Spren- gel's Idee, dasz die Strahlenblumen zur Anziehung der Insecten be- stimmt seien, deren Wirksamkeit für die Befruchtung dieser Pflanzen äuszerst vortheilhaft oder nothwendig ist, sehr wahrscheinlich, und wenn sich die Sache wirklich so verhält, so kann natürliche Zucht- wahl mit in's Spiel kommen. Dagegen scheint es unmöglich, dasz

The Comclete Work of Charles Darwin Online

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Cap. 5.               Compensation und Ökonomie des Wachsthums.                   171

die Verschiedenheit zwischen dem Bau der äuszeren und der inneren Früchte, welche nicht immer in Correlation mit irgend einer verschie- denen Bildung der Corolle steht, irgend wie den Pflanzen von Nutzen sein kann. Jedoch erscheinen bei den Doldenpflanzen die Unterschiede von so auffallender Wichtigkeit (da in mehreren Fällen die Früchte der äuszeren Blüthen orthosperm und die der mittelständigen coelo- sperm sind), dasz der ältere DeCandolle seine Hauptabtheilungen in dieser Pflanzenordnung auf derartige Verschiedenheiten gründete. Mo- dificationen der Structur, welche von Systematikern als sehr werth- voll betrachtet werden, können daher von gänzlich unbekannten Ge- setzen der Abänderung und der Correlation bedingt sein, und zwar, so weit wir es beurtheilen können, ohne selbst den geringsten Vor- theil für die Species darzubieten.

Wir können irriger Weise der correlativen Abänderung oft solche Bildungen zuschreiben, welche ganzen Artengruppen gemein sind und welche in Wahrheit ganz einfach von Erblichkeit abhängen. Denn ein alter Urerzeuger kann durch natürliche Zuchtwahl irgend eine Eigenthümlichkeit seiner Structur und nach Tausenden von Genera- tionen irgend eine andere davon unabhängige Abänderung erlangt haben; und wenn dann beide Modificationen auf eine ganze Gruppe von Nachkommen mit verschiedener Lebensweise übertragen worden sind, so wird man natürlich glauben, sie stünden in einer nothwen- digen Wechselbeziehung mit einander. Einige andere Correlationen sind offenbar nur von der Art und Weise bedingt, in welcher die natürliche Zuchtwahl ihre Thätigkeit allein äuszern kann. Wenn z. B. Alphons De Candolle bemerkt, dasz geflügelte Samen nie in Früchten vorkommen, die sich nicht öffnen, so möchte ich diese Regel durch die Thatsache erklären, dasz Samen unmöglich durch natür- liche Zuchtwahl allmählich beflügelt werden können, auszer in Früch- ten, die sich öffnen; denn nur in diesem Falle können diejenigen Samen, welche etwas besser zur weiten Fortführung geeignet sind, vor andern, weniger zu einer weiten Verbreitung geeigneten, einen Vortheil erlangen.

Compensation und Oekonomie de» Wachsthums.

Der ältere Geoffrov und Goethe haben fast gleichzeitig ein Ge- setz aufgestellt, das der Compensation oder des Gleichgewichts des

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172                                  Gesetze der Abänderung.                              Cap. 5.

Wachsthums, oder, wie Goethe sich ausdrückt, „die Natur ist ge- .nöthigt, auf der einen Seite zu öconomisiren, um auf der andern „mehr geben zu können." Dies paszt in gewisser Ausdehnung, wie mir scheint, ganz gut auf unsere Culturerzeugnisse; denn wenn einem Theile oder Organe Nahrung im Überflusz zuströmt, so flieszt sie selten, oder wenigstens nicht in Überflusz, auch einem andern zu; daher kann man eine Kuh z. B. nicht dahin bringen, viel Milch zu geben und zugleich schnell fett zu werden. Ein und dieselbe Kohl- varietät kann nicht eine reichliche Menge nahrhafter Blätter und zu- gleich einen guten Ertrag von Öl haltenden Samen liefern. Wenn in unserem Obste die Samen verkümmern, gewinnt die Frucht selbst an Grösze und Güte. Bei unseren Hühnern ist eine grosze Federhaube auf dem Kopfe gewöhnlich mit einem groszen Kamm und ein groszer Bart mit kleinen Fleischlappen verbunden. Dagegen ist kaum anzu- nehmen, dasz dieses Gesetz auch auf Arten im Naturzustande allge- mein anwendbar sei, obwohl viele gute Beobachter und namentlich Botaniker an seine Wahrheit glauben. Ich will hier jedoch keine Bei- spiele anführen, denn ich kann kaum ein Mittel finden, einerseits zwischen der durch natürliche Zuchtwahl bewirkten ansehnlichen Ver- gröszerung eines Theiles und der durch gleiche Ursache oder durch Nichtgebrauch veranlaszten Verminderung eines anderen und nahe da- bei befindlichen Organes, und andererseits der Verkümmerung eines Organes durch Nahrungseinbusze in Folge excessiver Entwickelung eines anderen nahe dabei befindlichen Theiles zu unterscheiden.

Ich vermuthe auch, dasz einige der Fälle, die man als Beweise der Compensation vorgebracht hat, sich mit einigen anderen That- sachen unter ein allgemeines Princip zusammenfassen lassen, das Princip nämlich, dasz die natürliche Zuchtwahl fortwährend bestrebt ist, in jedem Theile der Organisation zu sparen. Wenn unter ver- änderten Lebensverhältnissen eine bisher nützliche Vorrichtung weni- ger nützlich wird, so dürfte wohl ihre Verminderung begünstigt werden, indem es ja für das Individuum vortheilhaft ist, wenn es seine Säfte nicht zur Ausbildung nutzloser Organe verschwendet. Nur auf diese Weise kann ich eine Thatsache begreiflich finden, welche mich, als ich mit der Untersuchung über die Cirripeden be- schäftigt war, überraschte und von welcher noch viele analoge Bei- spiele angeführt werden könnten, nämlich dasz, wenn ein Cirripede an einem andern als Schmarotzer lebt und daher geschützt ist, er

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Cap. 5.

Vielzähligo Theile veränderlich.

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mehr oder weniger seine eigene Kalkschale verliert. Dies ist mit dem Männchen von Ibla und in einer wahrhaft ausserordentlichen Weise mit Proteolepas der Fall; denn während der Panzer aller anderen Cir- ripeden aus den drei hochwichtigen, und mit starken Nerven und Muskeln versehenen ungeheuer entwickelten Vordersegmenten des Kopfes besteht, ist bei dem parasitischen und geschützten Proteolepas der ganze Vordcrtheil des Kopfes zu dem unbedeutendsten an die Basen der Greifantennen befestigten Kudimente verkümmert. Nun dürfte die Ersparung eines groszen und zusammengesetzten Gebildes, wenn es überflüssig wird, ein entschiedener Vortheil für jedes spätere In- dividuum der Species sein; denn im Kampfe um's Dasein, welchen jedes Thier zu kämpfen hat, würde jedes einzelne um so mehr Aus- sicht sich zu behaupten erlangen, je weniger Nährstoff zur Entwicke- lung eines nutzlos gewordenen Organes verloren geht.

Darnach, glaube ich, wird es der natürlichen Zuchtwahl auf die Länge immer gelingen, jeden Theil der Organisation zu reduciren und zu ersparen, sobald er durch eine veränderte Lebensweise überflüssig geworden ist, ohne deshalb zu verursachen, dasz ein anderer Theil in entsprechendem Grade sich stärker entwickelt. Und eben so dürfte sie umgekehrt vollkommen im Stande sein, ein Organ stärker auszu- bilden, ohne die Verminderung eines andern benachbarten Theiles als nothwendige Compensation zu verlangen.

Vielfache, rudimentäre und niedrig organisirte Bildungen sind veränderlich.

Nach Isidore Geoffroy Saint-Hilaire's Bemerkung scheint es bei Varietäten wie bei Arten ßegel zu sein, dasz, wenn irgend ein Theil oder ein Organ sich oftmals im Baue eines Individuums wieder- holt, wie die Wirbel in den Schlangen und die Staubgefäsze in den polyandrischen Blüthen, seine Zahl veränderlich wird, während die Zahl desselben Organes oder Theiles beständig bleibt, falls es sich weniger oft wiederholt. Derselbe Autor sowie einige Botaniker haben ferner die Bemerkung gemacht, dasz vielzählige Theile auch Ver- änderungen im inneren Bau sehr ausgesetzt sind. Insofern nun diese „vegetative Wiederholung", wie R. Owen sie nennt, ein Anzeigen niedriger Organisation ist, stimmen die vorangehenden Bemerkungen mit der sehr allgemeinen Ansicht der Naturforscher zusammen, dasz solche Wesen, welche tief auf der Stufenleiter der Natur stehen,

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174                                  Gesetze der Abänderung.                              Cap. 5.

veränderlicher als die höheren sind. Ich vermuthe, dasz in diesem Falle unter tiefer Organisation eine nur geringe Differenzirung der Organe für verschiedene besondere Verrichtungen gemeint ist. Solange ein und dasselbe Organ verschiedene Leistungen zu verrichten hat, läszt sich vielleicht einsehen, warum es veränderlich bleibt, das heiszt, warum die natürliche Zuchtwahl nicht jede kleine Abweichung der Form ebenso sorgfältig erhalten oder unterdrücken sollte, als wenn dasselbe Organ nur zu einem besondern Zweck allein bestimmt wäre. So können Messer, welche allerlei Dinge zu schneiden bestimmt sind, im Ganzen so ziemlich von beinahe jeder beliebigen Form sein, wäh- rend ein nur zu einerlei Gebrauch bestimmtes Werkzeug auch eine besondere Form haben musz. Man sollte nie vergessen, dasz natür- liche Zuchtwahl allein durch den Vortheil eines jeden Wesens und zu demselben wirken kann.

Rudimentäre Organe sind nach der allgemeinen Annahme sehr zur Veränderlichkeit geneigt. Wir werden auf diesen Gegenstand zu- rückzukommen haben, und ich will hier nur bemerken, dasz ihre Ver- änderlichkeit durch ihre Nutzlosigkeit bedingt zu sein scheint, und in Folge dessen davon, dasz in diesem Falle natürliche Zuchtwahl nichts vermag, um Abweichungen ihres Baues zu verhindern.

Ein in auszerordentlicher Stärke oder Weise in irgend einer Species entwickel- ter Theil hat, in Vergleich mit demselben Theile in verwandten Arten eine grosze Neigung zur Veränderlichkeit.

Vor mehreren Jahren wurde ich durch eine ähnliche von Water- hoüse gemachte Bemerkung überrascht. Auch scheint Professor Owen zu einer nahezu ähnlichen Ansicht gelangt zu sein. Es ist keine Hoffnung vorhanden, jemanden von der Wahrheit des obigen Satzes zu überzeugen, ohne die lange Reihe von Thatsachen, die ich ge- sammelt habe, aber hier nicht mittheilen kann, aufzuzählen. Ich kann nur meine Überzeugung aussprechen, dasz es eine sehr allge- meine Regel ist. Ich kenne zwar mehrere Fehlerquellen, hoffe aber, sie genügend berücksichtigt zu haben. Man musz bedenken, dasz diese Regel auf keinen wenn auch an sich noch so ungewöhnlich ent- wickelten Theil Anwendung finden soll, wofern er nicht in einer Spe- cies oder in einigen wenigen im Vergleich zu demselben Theile bei vielen nahe verwandten Arten ungewöhnlich ausgebildet ist. So ist

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Cap. 5.                Ungewöhnlich entwickelte Theile veränderlich.                    175

die Flügelbildung der Fledermäuse in der Classe der Säugethiere äuszerst abnorm; doch würde sich jene Regel nicht hierauf beziehen, weil diese Bildung der ganzen Gruppe der Fledermäuse zukommt; sie würde nur anwendbar sein, wenn die Flügel einer Fledermausart in einer merkwürdigen Weise im Vergleiche mit den Flügeln der an- deren Arten derselben Gattung vergröszert wären. Die Regel bezieht sich daher sehr scharf auf die ungewöhnlich entwickelten „secundären „Sexualcharactere", wenn sie in irgend einer ungewöhnlichen Weise entwickelt sind. Mit diesem, von Huntek gebrauchten Ausdrucke, werden diejenigen Merkmale bezeichnet, welche nur dem Männchen oder dem Weibchen allein zukommen, aber mit dem Fortpflanzungs- acte nicht in unmittelbarem Zusammenhange stehen. Die Regel findet sowohl auf Männchen wie auf Weibchen Anwendung, doch seltener auf Weibchen, weil auffallende Charactere dieser Art bei Weibchen überhaupt seltener sind. Die offenbare Anwendbarkeit der Regel auf die Fälle von secundären Sexualcharacteren dürfte mit der groszen und wie ich meine kaum zu bezweifelnden Veränderlichkeit dieser Cha- ractere überhaupt, mögen sie in irgend einer ungewöhnlichen Weise entwickelt sein oder nicht, zusammenhängen. Dasz sich aber unsere Regel nicht auf die secundären Sexualcharactere allein bezieht, erhellt aus den hermaphroditischen Cirripeden; und ich will hier hinzufügen, dasz ich bei der Untersuchung dieser Ordnung Waterhouse's Bemer- kung besondere Beachtung zugewandt habe und vollkommen von der fast unveränderlichen Anwendbarkeit dieser Regel auf die Cirripeden überzeugt bin. In einem späteren Werke werde ich eine Liste aller merkwürdigen Fälle geben; hier aber will ich nur einen anführen, welcher die Regel in ihrer ausgedehntesten Anwendbarkeit erläutert. Die Deckelklappen der sitzenden Cirripeden (Balaniden) sind in jedem Sinne des Wortes sehr wichtige Gebilde und sind selbst von einer Gattung zur andern nur wenig verschieden. Aber in den verschie- denen Arten einer Gattung, I'yrgoma, bieten diese Klappen einen wundersamen Grad von Verschiedenartigkeit dar. Die homologen Klappen sind in verschiedenen Arten zuweilen ganz unähnlich in Form, und der Betrag möglicher Abweichung bei den Individuen einer und derselben Art ist so grosz, dasz man ohne Übertreibung behaupten darf, die Varietäten einer und derselben Species weichen in den Merk- malen dieser wichtigen Klappen weiter von einander ab, als es sonst Arten thun, welche zu verschiedenen Gattungen gehören.

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Gesetze der Abänderung.

Cap. 5.

Da bei Vögeln die Individuen der nämlichen Species innerhalb einer und derselben Gegend auazerordentlich wenig variiren, so habe ich auch sie in dieser Hinsicht besonders geprüft; und die Kegel scheint sicher in dieser Classe sich gut zu bewähren. Ich kann nicht ausfindig machen, dasz sie auch auf Pflanzen anwendbar ist, und mein Vertrauen auf ihre Allgemeinheit würde hierdurch sehr er- schüttert worden sein, wenn nicht eben die grosze Veränderlichkeit der Pflanzen überhaupt es ganz besonders schwierig machte, die rela- tiven Veränderlichkeitsgrade zu vergleichen.

Wenn wir bei irgend einer Species einen Theil oder ein Organ in merkwürdiger Höhe oder Weise entwickelt sehen, so läge es am nächsten, anzunehmen, dasz dasselbe dieser Art von groszer Wichtig- keit sein müsse, und doch ist der Theil in diesem Falle auszerordent- lich veränderlich. Woher kommt dies? Aus der Ansicht, dasz jede Art mit allen ihren Theilen, wie wir sie jetzt sehen, unabhängig er- schaffen worden sei, können wir keine Erklärung schöpfen. Dagegen verbreitet, wie ich glaube, die Annahme, dasz Artengruppen eine ge- meinsame Abstammung von andern Arten haben und durch natür- liche Zuchtwahl modificirt worden sind, einiges Licht über die Frage. Zunächst will ich einige vorläufige Bemerkungen machen. Wenn bei unseren Hausthieren ein einzelner Theil oder das ganze Thier ver- nachläszigt und ohne Zuchtwahl fortgepflanzt wird, so wird ein sol- cher Theil (wie z. B. der Kamm bei den Dorking-Hühnern) oder die ganze Kasse aufhören, einen einförmigen Character zu bewahren. Man wird dann sagen, die Kasse arte aus. In rudimentären und solchen Organen, welche nur wenig für einen besondern Zweck differenzirt worden sind, sowie vielleicht in polymorphen Gruppen, sehen wir einen fast parallelen Fall; denn in solchen Fällen ist die natürliche Zuchtwahl nicht ins Spiel gekommen oder hat nicht dazu kommen können und die Organisation bleibt hiernach in einem schwankenden Zustande. Was uns aber hier noch näher angeht, das ist, dasz eben bei unseren Hausthieren diejenigen Charactere, welche in der Jetzt- zeit durch fortgesetzte Zuchtwahl so rascher Abänderung unterliegen, eben so sehr zu variiren geneigt sind. Man vergleiche einmal die Individuen einer und derselben Taubenrasse; was für ein wunderbar groszes Masz von Verschiedenheit zeigt sich in den Schnäbeln der Purzeltauben, in den Schnäbeln und rothen Lappen der verschiedenen Botentauben, in Haltung und Schwanz der Pfauentaube u. s. w.; und

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C»p. 5.                Ungewöhnlich entwickelte Theile veränderlich.                   177

dies sind die Punkte, auf welche die englischen Liebhaber jetzt haupt- sächlich achten. Schon die Unterlassen wie die kurzstirnigen Purzier sind bekanntlich schwer vollkommen zu züchten, und oft kommen da- bei einzelne Thiere zum Vorschein, welche weit von dem Musterbilde abweichen. Man kann daher in Wahrheit sagen, es finde ein be- ständiger Kampf statt einerseits zwischen dem Streben zum Rück- schlag in einen minder vollkommenen Zustand und ebenso einer an- geborenen Neigung zu weiterer Veränderung, und andererseits dem Einflüsse fortwährender Zuchtwahl zur Reinerhaltung der Rasse. Auf die Länge gewinnt die Zuchtwahl den Sieg, und wir fürchten nicht mehr so weit vom Ziele abzuweichen, dasz wir von einem guten kurz- stirnigen Stamm nur einen gemeinen Purzier erhielten. So lange aber die Zuchtwahl noch in raschem Fortschritte begriffen ist, wird immer eine grosze Unbeständigkeit in den der Veränderung unter- liegenden Gebilden zu erwarten sein.

Doch kehren wir zur Natur zurück. Ist ein Theil in irgend einer Species im Vergleich mit den andern Arten derselben Gattung auf auszergewöhnliche Weise entwickelt, so können wir schlieszen derselbe habe seit der Abzweigung der verschiedenen Arten von der gemeinsamen Stammform der Gattung einen ungewöhnlichen Betrag von Modifikation erfahren. Diese Zeit der Abzweigung wird selten in einem extremen Grade weit zurückliegen, da Arten sehr selten länger als eine geologische Periode dauern. Ein ungewöhnlicher Be- trag von Modifikation setzt ein ungewöhnlich langes und ausgedehntes Masz von Veränderlichkeit voraus, deren Product durch Zuchtwahl zum Besten der Species fortwährend gehäuft worden ist. Da aber die Veränderlichkeit des auszerordentlich entwickelten Theiles oder Organes in einer nicht sehr weit zurückreichenden Zeit so grosz und andauernd gewesen ist, so möchten wir als allgemeine Regel auch jetzt noch mehr Veränderlichkeit in solchen als in andern Theilen der Organisation, welche eine viel längere Zeit hindurch beständig ge- blieben sind, anzutreffen erwarten. Und dies findet nach meiner Ueber- zeugung statt. Dasz aber der Kampf zwischen natürlicher Zuchtwahl einerseits und der Neigung zum Rückschlag und zur Variabilität an- dererseits mit der Zeit aufhören werde und dasz auch die am ab- normsten gebildeten Organe beständig werden können, sehe ich keinen Grund zu bezweifeln. Wenn daher ein Organ, wie uuregelmäszig es

lJAKWi*. hnuteliutitf der Aruo. 6. Aufl. (11.)                                                12

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Gesetze der Abänderung;.

Cap. 5.

auch sein mag, in annähernd gleicher Beschaffenheit auf viele bereits abgeänderte Nachkommen übertragen worden ist, wie dies mit dem Flügel der Fledermaus der Fall ist, so musz es meiner Theorie zufolge schon eine unermeszliche Zeit hindurch in dem gleichen Zustande vor- handen gewesen sein; und in Folge hiervon ist es jetzt nicht verän- derlicher als irgend ein anderes Organ. Nur in denjenigen Fällen, wo die Modification noch verhältnismäszig neu und auszerordentlich grosz ist, sollten wir daher die „generative Veränderlichkeit", wie wir es nennen können, noch in hohem Grade vorhanden finden. Denn in die- sem Falle wird die Veränderlichkeit nur selten schon durch fortgesetzte Zuchtwahl der in irgend einer geforderten Weise und Stufe variiren- den und durch fortwährende Beseitigung der zum Kückschlag auf einen früheren und weniger modificirten Zustand neigenden Individuen zu einem festen Ziele gelangt sein.

Specifische Charactere sind veränderlicher als Gattungscharactere. Das in dem vorigen Abschnitte erörterte Princip kann auch auf den vorliegenden Gegenstand angewendet werden. Es ist notorisch, dasz die specifischen mehr als die Gattungscharactere abzuändern geneigt sind. Wenn in einer groszen Pflanzengattung einige Arten blaue Blüthen und andere rothe haben, so wird die Farbe nur ein Artcharacter sein und daher auch niemand überrascht werden, wenn eine blaublühende Art in Roth variirt oder umgekehrt. Wenn aber alle Arten blaue Blumen haben, so wird die Farbe zum Gattungs- character, und ihre Veränderung würde schon eine ungewöhnliche Er- scheinung sein. Ich habe gerade dieses Beispiel gewählt, weil eine Erklärung, welche die meisten Naturforscher sonst beizubringen geneigt sein würden, darauf nicht anwendbar ist, dasz nämlich specifische Cha- ractere deshalb mehr als generische veränderlich erscheinen, weil sie von Theilen entlehnt sind, die eine mindere physiologische Wichtigkeit besitzen als diejenigen, welche gewöhnlich zur Characterisirung der Gattungen dienen. Ich glaube zwar, dasz diese Erklärung theilweise, indessen nur indirect, richtig ist; ich werde jedoch auf diesen Punkt in dem Abschnitte über Classification zurückkommen. Es dürfte fast überflüssig sein, Beispiele zur Unterstützung der obigen Behauptung anzuführen, dasz gewöhnliche Artencharactere veränderlicher als Gat- tungscharactere sind; was aber die wichtigen Charactere betrifft, so habe ich in naturhistorischen Werken wiederholt bemerkt, dasz wenn

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Cap. 5.

Specifische Charactero veränderlich.

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ein Schriftsteller durch die Wahrnehmung überrascht war, dasz ir- gend ein wichtiges Organ, welches sonst in einer ganzen groszen Ar- tengruppe beständig zu sein pflegt, in nahe verwandten Arten an- sehnlich verschieden ist, dasselbe dann auch in den Individuen einer und derselben Art variabel ist. Diese Thatsache zeigt, dasz ein Character, der gewöhnlich von generischem Werthe ist, wenn er zu specifischem Werthe herabsinkt, oft veränderlich wird, wenn auch seine physiologische Wichtigkeit die nämliche bleibt. Etwas Ähn- liches findet auch auf Monstrositäten Anwendung: wenigstens scheint Isidore Geoffroy SATNT-HiLAffiE keinen Zweifel darüber zu hegen, dasz ein Organ um so mehr individuellen Anomalien unterliege, je mehr es in den verschiedenen Arten derselben Gruppen normal ver- schieden ist.

Wie wäre es nach der gewöhnlichen Meinung, welche jede Art unabhängig erschaffen worden sein läszt, zu erklären, dasz derjenige Theil der Organisation, welcher von demselben Theile in anderen un- abhängig erschaffenen Arten derselben Gattung verschieden ist, verän- derlicher ist als die Theile, welche in den verschiedenen Arten einer Gattung nahe übereinstimmen. Ich sehe keine Möglichkeit ein, dies zu erklären. Wenn wir aber von der Ansicht ausgehen, dasz Arten nur wohl unterschiedene und beständig gewordene Varietäten sind, so werden wir häufig auch zu finden erwarten dürfen, dasz dieselben noch jetzt in den Theilen ihrer Organisation abzuändern fortfahren, welche erst in verhältnismäszig neuer Zeit variirt haben und dadurch ver- schieden geworden sind. Oder, um den Fall in einer andern Weise darzustellen: die Merkmale, worin alle Arten einer Gattung einander gleichen, und worin dieselben von verwandten Gattungen abweichen, heiszen generische, und diese Merkmale zusammengenommen können der Vererbung von einem gemeinschaftlichen Stammvater zugeschrieben werden; denn nur selten kann es der Zufall gewollt haben, dasz die natürliche Zuchtwahl verschiedene mehr oder weniger abweichenden Lebensweisen angepaszte Arten genau auf dieselbe Weise modificirt hat; und da diese sogenannten generischen Charactere schon von vor der Zeit her, wo sich die verschiedenen Arten von ihrer gemeinsamen Stammform abgezweigt haben, vererbt worden sind, und sie später nicht mehr variirt haben oder gar nicht oder nur in einem unerheb- lichen Grade verschieden geworden sind, so ist es nicht wahrschein-

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Gesetze der Abänderung.

Cap. 5.

lieh, dasz sie noch heutigen Tages abändern. Andererseits nennt man die Punkte, wodurch sich Arten von anderen Arten derselben Gattung unterscheiden, speeifische Charactere; und da diese seit der Zeit der Abzweigung der Arten von der gemeinsamen Stammform variirt haben und verschieden geworden sind, so ist es wahrscheinlich, dasz diesel- ben noch jetzt oft einigermaszen veränderlich sind, wenigstens verän- derlicher als diejenigen Theile der Organisation, welche während einer sehr viel längeren Zeitdauer beständig geblieben sind.

Secundäre Sexualcharactere sind veränderlich.

Ohne dasz ich nöthig habe, darüber auf Einzelnheiten einzugehen, werden mir, denke ich, Naturforscher wohl zugeben, dasz secundäre Sexualcharactere sehr veränderlich sind; man wird mir wohl auch ferner zugeben, dasz die zu einerlei Gruppe gehörigen Arten hinsicht- lich dieser Charactere weiter als in andern Theilen ihrer Organisa- tion von einander verschieden sind. Vergleicht man beispielsweise die Grösze der Verschiedenheit zwischen den Männchen der hühnerartigen Vögel, bei welchen secundäre Sexualcharactere vorzugsweise stark entwickelt sind, mit der Grösze der Verschiedenheit zwischen ihren Weibchen, so wird die Wahrheit dieser Behauptung eingeräumt wer- den. Die Ursache der ursprünglichen Veränderlichkeit dieser Charac- tere ist nicht nachgewiesen; doch läszt sich begreifen, wie es komme, dasz dieselben nicht eben so einförmig und beständig gemacht wor- den sind wie andere Theile der Organisation; denn die seeundären Sexualcharactere sind durch geschlechtliche Zuchtwahl gehäuft wor- den, welche weniger streng in ihrer Thätigkeit als die gewöhnliche Zuchtwahl ist, indem sie die minder begünstigten Männchen nicht zerstört, sondern blosz mit weniger Nachkommenschaft versieht. Wel- ches aber immer die Ursache der Veränderlichkeit dieser seeundären Sexualcharactere sein mag: da sie nun einmal sehr veränderlich sind, so wird die geschlechtliche Zuchtwahl darin einen weiten Spielraum für ihre Thätigkeit gefunden haben und somit den Arten einer Gruppe leicht einen gröszeren Betrag von Verschiedenheit in ihren Sexual- characteren, als in anderen Theilen ihrer Organisation haben ver- leihen können.

Es ist eine merkwürdige Thatsache, dasz die seeundären Sexual- verschiedenheiten zwischen beiden Geschlechtern einer Art sich ge- wöhnlich in genau denselben Theilen der Organisation entfalten, in

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Cap. 5.                    Secnndäre Sexnalcharactere veränderlich.                       181

denen auch die verschiedenen Arten einer Gattung von einander ab- weichen. Um dies zu erläutern, will ich nur zwei Beispiele anführen, welche zufällig als die ersten auf meiner Liste stehen; und da die Verschiedenheiten in diesen Fällen von sehr ungewöhnlicher Art sind, so kann die Beziehung kaum zufällig sein. Eine gleiche Anzahl von Tarsalgliedern ist allgemein in sehr groszen Gruppen von Käfern ein gemeinsamer Character; aber in der Familie der Engidae ändert nach Westwood's Beobachtung diese Zahl sehr ab; und hier ist die Zahl in den zwei Geschlechtern einer und derselben Art verschieden. Ebenso ist bei den grabenden Hymenopteren der Verlauf der Flügeladern ein Character von höchster Wichtigkeit, weil er sich in groszen Gruppen gleich bleibt; in einigen Gattungen jedoch ändert die Aderung von Art zu Art und gleicher Weise auch in den zwei Geschlechtern der nämlichen Art ab. Sir J. Ldbbock hat kürzlich bemerkt, dasz einige kleine Kruster vortreffliche Belege für dieses Gesetz darbieten. „Bei „Ponteila z. B. sind es hauptsächlich die vorderen Fühler und das fünfte .Beinpaar, welche die Sexualcharactere liefern; und dieselben Organe „bieten auch hauptsächlich die Artenunterschiede dar." Diese Bezieh- ung hat nach meiner Anschauungsweise einen deutlichen Sinn: ich betrachte nämlich alle Arten einer Gattung eben so gewisz als Ab- kömmlinge desselben Stammvaters, wie die zwei Geschlechter irgend einer dieser Arten. Folglich: was immer für ein Theil der Organi- sation des gemeinsamen Stammvaters oder seiner ersten Nachkommen veränderlich geworden ist, es werden höchst wahrscheinlich die natür- liche und geschlechtliche Zuchtwahl aus Abänderungen dieser Theile Vortheile gezogen haben, um die verschiedenen Arten ihren verschie- denen Stellen im Haushalte der Natur und ebenso um die zwei Ge- schlechter einer nämlichen Species einander anzupassen, oder endlich die Männchen in den Stand zu setzen mit anderen Männchen um den Besitz der Weibchen zu kämpfen.

Endlich gelange ich also zu dem Schlüsse, dasz die gröszere Ver- änderlichkeit der speeifischen Charactere oder derjenigen durch welche sich Art von Art unterscheidet, gegenüber den generischen Merkmalen oder denjenigen, welche alle Arten einer Gattung gemein haben, — dasz die oft äuszerste Veränderlichkeit des in irgend einer einzelnen. Art ganz ungewöhnlich entwickelten Theiles im Vergleich mit dem- selben Theile bei den anderen Gattungsverwandten, und die geringe Veränderlichkeit eines wenn auch auszerordentlich entwickelten, aber

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Gesetze der Abänderung.

Cap. 5

einer ganzen Gruppe von Arten gemeinsamen Theiles, — dasz die grosze . Variabilität seeundärer Sexualcharactere und das grosze Masz von Verschiedenheit dieser selben Merkmale bei einander nahe verwandten Arten — dasz die so allgemeine Entwickelung seeundärer Sexual- und gewöhnlicher Artcharactere in einerlei Theilen der Organisation — dasz alles dieses eng unter einander verkettete Principien sind. Alles dies

I rührt hauptsächlich daher, dasz die zu einer nämlichen Gruppe ge- hörigen Arten von einem gemeinsamen Urerzeuger herrühren, von wel- chem sie vieles gemeinsam ererbt haben; — dasz Theile, welche erst neuerlich noch starke Abänderungen erlitten, leichter noch fortwäh- rend zu variiren geneigt sind, als solche, welche schon seit langer Zeit vererbt sind und nicht variirt haben; — dasz die natürliche

Zuchtwahl je nach der Zeitdauer mehr oder weniger vollständig die Neigung zum Rückschlag und zu weiterer Variabilität überwunden hat; — dasz die sexuelle Zuchtwahl weniger streng als die gewöhn- liche ist; — endlich, dasz Abänderungen in einerlei Organen durch natürliche und durch sexuelle Zuchtwahl gehäuft und für seeun- däre Sexual- und gewöhnliche speeifische Zwecke verwandt wor- den sind.

Verschiedene Arten zeigen analoge Abänderungen, so dasz eine Varietät einer

Species oft einen einer verwandten Species eigenen Character annimmt oder zu

einigen von den Merkmalen einer früheren Stammart zurückkehrt.

Diese Behauptung versteht man am leichtesten durch Betrach- tung der Hausthierrassen. Die verschiedensten Taubenrassen bieten in weit auseinandergelegenen Gegenden Untervarietäten mit umgewende- tem Federn am Kopfe und mit Federn an den Füszen dar, Merkmale, welche die ursprüngliche Felstaube nicht besitzt; dies sind also ana- loge Abänderungen in zwei oder mehreren verschiedenen Bässen. Die häufige Anwesenheit von vierzehn oder selbst sechzehn Schwanzfedern im Kröpfer kann man als eine die normale Bildung einer anderen Ab- art, der Pfauentaube, vertretende Abweichung betrachten. Ich setze voraus, dasz Niemand daran zweifeln wird, dasz alle solche analogen Abänderungen davon herrühren, dasz die verschiedenen Taubenrassen die gleiche Constitution und daher die gleiche Neigung unter densel- ben unbekannten Einflüssen zu variiren von einem gemeinsamen Er- zeuger geerbt haben. Im Pflanzenreiche zeigt sich ein Fall von ana- loger Abänderung in dem verdickten Strünke (gewöhnlich wird er die

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Cap. 5.                    Verschiedene Arten variiren analog.                       183

Wurzel genannt) der Schwedischen Eübe und der Ruta baga, Pflanzen, welche mehrere Botaniker nur als durch die Cultur aus einer gemein- samen Stammform hervorgebrachte Varietäten ansehen. Wäre dies aber nicht richtig, so hätten wir einen Fall analoger Abänderung in zwei sogenannten verschiedenen Arten, und diesen kann noch die ge- meine Rübe als dritte beigezählt werden. Nach der gewöhnlichen An- sicht, dasz jede Art unabhängig geschaffen worden sei, würden wir diese Aehnlichkeit der drei Pflanzen in ihrem verdickten Stengel nicht der wahren Ursache ihrer gemeinsamen Abstammung und einer daraus folgenden Neigung in ähnlicher Weise zu variiren zuzuschreiben haben, sondern drei verschiedenen aber enge unter sich verwandten Schöpfungs- acten. Viele ähnliche Fälle analoger Abänderung sind von Naudin in der groszen Familie der Kürbisse, von anderen Schriftstellern bei un- seren Cerealien beobachtet worden. Ähnliche bei Insecten unter ihren natürlichen Verhältnissen vorkommende Fälle hat kürzlich mit vielem Geschick Wai-sh erörtert, der sie unter sein Gesetz der „gleichförmi- gen Variabilität" gebracht hat.

Bei den Tauben indessen haben wir noch einen anderen Fall, nämlich das in allen Passen gelegentliche Zum-vorschein-kommen von schieferblauen Vögeln mit zwei schwarzen Flügelbinden, weiszen Wei- chen, einer Querbinde auf dem Ende des Schwanzes und einem weiszen äuszeren Bande am Grunde der äuszeren Schwanzfedern. Da alle diese Merkmale für die elterliche Felstaube bezeichnend sind, so glaube ich wird Niemand bezweifeln, dasz es sich hier um einen Fall von Rückschlag und nicht um eine neue, aber analoge Abänderung in ver- schiedenen Rassen handle. Wir werden, denke ich, dieser Folgerung um so mehr vertrauen können, als, wie wir bereits gesehen, diese Farben- zeichnungen sehr gern in den Blendlingen zweier ganz distineter und verschieden gefärbter Rassen zum Vorschein kommen; und in diesem Falle ist auch in den äuszeren Lebensbedingungen nichts zu finden, was das Wiedererscheinen der schieferblauen Farbe mit den übrigen Farben- zeichen verursachen könnte, auszer dem Einflusz des bloszen Kreu- zungsactes auf die Gesetze der Vererbung.

Es ist ohne Zweifel eine erstaunenerregende Thatsache, dasz seit vielen und vielleicht hunderten von Generationen verlorene Merkmale wieder zum Vorschein kommen. Wenn jedoch eine Rasse nur einmal mit einer anderen Basse gekreuzt worden ist, so zeigt der Blendling die Neigung gelegentlich zum Character der fremden Basse zurück-

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Gesetze der Abänderung.

Cap. 5

zukehren noch einige, man sagt ein Dutzend, ja selbst zwanzig Gene- rationen lang. Nun ist zwar nach zwölf Generationen, nach der gewöhnlichen Ausdrucksweise, das Verhältnis des Blutes des einen fremden Vorfahren nur noch 1 in 2048, und doch genügt nach der, wie wir sehen allgemeinen Annahme dieser äuszerst geringe Bruchtheil fremden Blutes noch, um eine Neigung zum Bückschlag in jenen Ur- stamm zu unterhalten. In einer Basse, welche nicht gekreuzt worden ist, sondern worin beide Eltern einige von den Characteren ihrer gemeinsamen Stammart eingebüszt haben, dürfte die Neigung den ver- lorenen Character wieder herzustellen, mag sie stärker oder schwächer sein, wie schon früher bemerkt worden, trotz Allem, was man Gegen- teiliges sehen mag, sich fast jede Anzahl von Generationen hindurch erhalten. Wenn ein Character, der in einer Basse verloren gegangen ist, nach einer groszen Anzahl von Generationen wiederkehrt, so ist die wahrscheinlichste Hypothese nicht die, dasz ein Individuum jetzt plötzlich nach einem mehrere hundert Generationen älteren Vorgänger zurückstrebt, sondern die, dasz in jeder der aufeinanderfolgenden Ge- nerationen der fragliche Character noch latent vorhanden gewesen ist und nun endlich unter unbekannten günstigen Verhältnissen zum Durch- brach gelangt. So ist es z. B. wahrscheinlich, dasz in jeder Genera- tion der Barb-Taube, welche nur selten einen blauen Vogel hervor- bringt, das latente Streben ein blaues Gefieder hervorzubringen vor- handen ist. Die Unwahrscheinlichkeit, dasz eine latente Neigung durch eine endlose Zahl von Generationen fortgeerbt werde, ist nicht grösser, als die thatsächlich bekannte Vererbung eines ganz unnützen oder rudimentären Organes. Und wir können allerdings zuweilen be- obachten, dasz ein solches Streben ein Budiment hervorzubringen vererbt wird.

Da nach meiner Theorie alle Arten einer Gattung gemeinsamer Abstammung sind, so ist zu erwarten, dasz sie zuweilen in analoger Weise variiren, so dasz die Varietäten zweier oder mehrerer Arten einander, oder die Varietät einer Art in einigen ihrer Charactere einer anderen und verschiedenen Art gleicht, welche ja nach meiner Meinung nur eine ausgebildete und bleibend gewordene Abart ist. Doch dürf- ten solche, ausschliesslich durch analoge Abänderung erlangte Charac- tere nur unwesentlicher Art sein: denn die Erhaltung aller functionell wesentlichen Charactere wird durch natürliche Zuchtwahl in Überein- stimmung mit den verschiedenen Lebensweisen der Arten bestimmt

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C»p. 5.                       Verschiedene Arten nriiren analog.                           185

worden sein. Es wird ferner zu erwarten sein, dasz die Arten einer nämlichen Gattung zuweilen Fälle von Rückschlag zu den Characteren alter Vorfahren zeigen. Da wir jedoch niemals den genauen Charac- ter der gemeinsamen Stammform einer natürlichen Gruppe kennen, so vermögen wir nicht zwischen Rückschlagsmerkmalen und analogen Cha- racteren zu unterscheiden. Wenn wir z. B. nicht wüszten, dasz die Fels- taube nicht mit Federfüszen oder mit umgewendeten Federn versehen ist, so hätten wir nicht sagen können, ob diese Charactere in unseren Haustaubenrassen Erscheinungen des Rückschlags zur Stammform oder blosz analoge Abänderungen seien; wohl aber hätten wir annehmen dürfen, dasz die blaue Färbung ein Beispiel von Rückschlag sei, wegen der Zahl der anderen Zeichnungen, welche mit der blauen Färbung in Correlation stehen und wahrscheinlich doch nicht blosz in Folge ein- facher Abänderung damit zusammengetroffen sein würden. Und noch mehr würden wir dies geschlossen haben, weil die blaue Farbe und die anderen Zeichnungen so oft wiedererscheinen, wenn verschiedene Rassen von abweichender Färbung miteinander gekreuzt werden. Obwohl es daher in der Natur gewöhnlich zweifelhaft bleibt, welche Fälle als Rückschlag zu alten Stammcharacteren und welche als neue, aber ana- loge Abänderungen zu betrachten sind, so sollten wir doch nach meiner Theorie zuweilen finden, dasz die abändernden Nachkommen einer Art Charactere annehmen, welche bereits in einigen anderen Gliedern der- selben Gruppe vorhanden sind. Und dies ist zweifelsohne der Fall.

Ein groszer Theil der Schwierigkeit, veränderliche Arten zu unterscheiden, rührt davon her, dasz ihre Varietäten gleichsam einigen der anderen Arten der nämlichen Gattung nachahmen. Auch könnte man ein ansehnliches Verzeichnis von Formen geben, welche du Mit- tel zwischen zwei anderen Formen halten und welche nur zweifelhaft als Arten aufgeführt werden können; und daraus ergibt sich, wenn man nicht alle diese nahe verwandten Formen als unabhängig erschaffene ansehen will, dasz die einen durch Abänderung einige Charactere der an- deren angenommen haben. Aber den besten Beweis analoger Abänderung bieten Theile oder Organe dar, welche allgemein im Character consUnt sind, zuweilen aber so abändern, dasz sie einigermaszen den Character desselben Organes oder Theiles in einer verwandten Art annehmen. Ich habe ein langes Verzeichnis von solchen Fällen zusammen gebracht, kann aber auch solches leider hier nicht mittheilen, sondern blosz wiederholen, dasz solche Falle vorkommen und mir sehr merkwürdig zu sein scheinen.

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Gesetze der Abänderung.

Cap. 5

Ich will jedoch einen eigentümlichen und complicirten Fall an- führen, zwar nicht deshalb, weil er einen wichtigen Character betrifft, wohl aber, weil er in verschiedenen Arten derselben Gattung theils im Natur- und theils im domesticirten Zustande vorkommt. Es ist fast sicher ein Fall von Rückschlag. Der Esel hat manchmal sehr deutliche Querbinden auf seinen Beinen, wie das Zebra. Man hat mir versichert, dasz diese beim Füllen am deutlichsten zu sehen sind, und meinen Nachforschungen zufolge glaube ich, dasz dies richtig ist. Der Streifen an der Schulter ist zuweilen doppelt und sehr veränder- lich in Länge und Umrisz. Man hat auch einen weiszen Esel, der kein Albino ist, sowohl ohne Rücken- als auch ohne Schulterstreifen beschrieben; und diese Streifen sind auch bei dunkelfarbigen Thieren zuweilen sehr undeutlich oder wirklich ganz verloren gegangen. Der Kulan von Pallas soll mit einem doppelten Schulterstreifen gesehen worden sein. Blyth hat ein Exemplar des Hemionua mit einem deut- lichen Schulterstreifen gesehen, obschon dies Thier eigentlich keinen solchen besitzt; und Colonel Pooi.e hat mir mitgetheilt, dasz die Füllen dieser Art gewöhnlich an den Beinen und schwach an der Schulter gestreift sind. Das Quagga, obwohl am Körper eben so deutlich ge- streift als das Zebra, ist ohne Binde an den Beinen; doch hat Dr. Gray ein Individuum mit sehr deutlichen, zebraähnlichen Binden an den Beinen abgebildet.

Was das Pferd betrifft, so habe ich in England Fälle vom Vor- kommen des Rückenstreifens bei den verschiedensten Rassen und allen Farben gesammelt. Querbinden auf den Beinen sind nicht selten bei Graubraunen, Mäusefarbenen und einmal bei einem Kastanienbraunen vorgekommen. Auch ein schwacher Schulterstreifen tritt zuweilen bei Graubraunen auf, und eine Spur davon habe ich an einem Braunen gefunden. Mein Sohn hat mir eine sorgfältige Untersuchung und Zeichnung eines graubraunen Belgischen Karrenpferdes mitgetheilt mit einem doppelten Streifen auf jeder Schulter und mit Streifen an den Beinen; ich selbst habe einen graubraunen Devonshire-Pony ge- sehen, und ein kleiner graubrauner Walliser Pony ist mir sorgfältig beschrieben worden, welche alle mit drei parallelen Streifen auf jeder Schulter versehen waren.

Im nordwestlichen Theile Ostindiens ist die Kattywar-Pferderasse so allgemein gestreift, dasz, wie ich von Colonel Poole vernehme, welcher dieselbe im Auftrage der indischen Regierung untersuchte, ein

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aP- 5-                    Verschiedene Arten variiren analog.                       187

Pferd ohne Streifen nicht für ßeinblut angesehen wird. Das Rückgral ist immer gestreift; die Streifen auf den Beinen sind wie der Schulter- streifen, welcher zuweilen doppelt und selbst dreifach ist, gewöhnlich vorhanden; überdies sind die Seiten des Gesichts zuweilen gestreift. Die Streifen sind oft beim Füllen am deutlichsten und verschwinden zuweilen im Alter vollständig. Poole hat ganz junge, sowohl graue als braune neugeborene Kattywar-Füllen gestreift gefunden. Auch habe ich nach Mittheilungen, welche ich Herrn W. W. Edwards ver- danke, Grund zu vermuthen, dasz an englischen Rennpferden der Rückenstreifen häufiger an Füllen als an erwachsenen Pferden vor- kommt. Ich habe selbst kürzlich ein Füllen von einer braunen Stute (der Tochter eines turkomannischen Hengstes und einer flämischen Stute) und einem braunen englischen Rennpferd gezogen. Dieses Füllen war, als es eine Woche alt war, an der Kruppe sowie am Vor- derkopf mit zahlreichen sehr schmalen dunklen Zebrastreifen und an den Beinen mit schwachen solchen Streifen versehen; alle Streifen ver- schwanden bald vollständig. Ohne hier noch weiter in Einzelnheiten einzugehen, will ich anführen, dasz ich Fälle von Bein- und Schulter- streifen bei Pferden von ganz verschiedenen Rassen in verschiedenen Gegenden, von England bis Ost-China und von Norwegen im Norden bis zum Malayischen Archipel im Süden, gesammelt habe. In allen Theilen der Welt kommen diese Streifen weitaus am öftesten an Grau- braunen und Mäusefarbenen vor. Unter Graubraunen („dun") schlechthin begreife ich hier Pferde mit einer langen Reihe von Farbenabstufungen von einer zwischen Braun und Schwarz liegenden Farbe an bis fast zum Rahmfarbigen.

Ich weisz, dasz Colonel Hamilton Smith, der über diesen Gegen- stand geschrieben, annimmt, unsere verschiedenen Pferderassen rührten von verschiedenen Stammarten her, wovon eine, die graubraune, ge- streift gewesen sei, und alle oben beschriebenen Streifungen wären Folge früherer Kreuzungen mit dem graubraunen Stamme. Jedoch darf man diese Ansicht getrost verwerfen; denn es ist höchst unwahr- scheinlich, dasz das schwere belgische Karrenpferd, die Walliser Po- nies, die norwegischen Pferde, die schlanke Kattywar-Rasse u. a., die in den verschiedensten Theilen der Welt zerstreut sind, sämmtlich mit einer vermeintlichen ursprünglichen Stammform gekreuzt worden wären.

Wenden wir uns nun zu den Wirkungen der Kreuzung zwischen

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Gesetze der Abänderung.

Csp. 5.

den verschiedenen Arten der Pferdegattung. Rollin versichert, dasz der gemeine Maulesel, von Esel und Pferd, sehr oft Querstreifen auf den Beinen hat, und nach Gosse kommt dies in den Vereinigten Staa- ten in zehn Fällen neunmal vor. Ich habe einmal einen Maulesel ge- sehen mit so stark gestreiften Beinen, dasz Jedermann zuerst geneigt gewesen sein würde, ihn für einen Zebra-Bastard zu halten; und W. B. Martin hat in seinem vorzüglichen Werke über das Pferd die Ab- bildung von einem ähnlichen Maulesel mitgetheilt. In vier in Farben ausgeführten Bildern von Bastarden des Esels mit dem Zebra, die ich gesehen habe, fand ich die Beine viel deutlicher gestreift als den übri- gen Körper, und in einem derselben war ein doppelter Schulterstreifen vorhanden. In Lord Morton's berühmtem Falle eines Bastards von einem Quaggahengst und einer kastanienbraunen Stute war dieser und selbst das nachher von derselben Stute mit einem schwarzen arabischen Hengste erzielte reine Füllen an den Beinen viel deutlicher querge- streift, als selbst das reine Quagga. Endlich, und dies ist ein anderer äuszerst merkwürdiger Fall, hat Dr. Grat (dem noch, wie er mir mit- theilte, ein zweites Beispiel dieser Art bekannt war) einen Bastard von Esel und Hemionus abgebildet; und dieser Bastard hatte, obwohl der Esel nur zuweilen und der Hemionus niemals Streifen auf den Beinen und letzterer nicht einmal einen Schulterstreifen hat, nichts destQ- weniger alle vier Beine quer gestreift, und auch die Schulter war mit drei kurzen Streifen wie beim braunen Devonshire und dem Walliser Pony versehen; auch waren sogar einige Streifen wie beim Zebra an den Seiten des Gesichts vorhanden. Durch diese letzte Thatsache drängte sich mir die Überzeugung, dasz auch nicht ein Farbenstreifen durch sogenannten Zufall entstehe, so eindringlich auf, dasz ich allein durch das Auftreten von Gesichtsstreifen bei diesem Bastarde von Esel und Ilemiimus veranlasst wurde, Colonel Poole zu fragen, ob solche Ge- sichtsstreifen jemals bei der stark gestreiften Kattywar-Pferderasse vorkommen, was er, wie wir oben gesehen, bejahet*.

Was haben wir nun zu diesen verschiedenen Thatsachen zu sagen? Wir sehen mehrere verschiedene Arten der Gattung Xjpwi durch einfache Abänderung Streifen an den Beinen wie beim Zebra oder an der Schulter wie beim Esel erlangen. Beim Pferde sehen wir diese Neigung stark hervortreten, so oft eine graubräunliche Färbung zum Vorschein kommt, eine Färbung, welche sich der allgemeinen Farbe der anderen Arten dieser Gattung nähert. Das Auftreten der

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Cap. 5.                           Verschiedene Arten variiren analog.                               189

Streifen ist von keiner Veränderung der Form und von keinem anderen neuen Character begleitet. Wir sehen diese Neigung, streifig zu wer- den, sich am meisten bei Bastarden zwischen mehreren der von einan- der verschiedensten Arten entwickeln. Vergleichen wir nun damit den vorhergehenden Fall von den verschiedenen Rassen der Tauben: sie rühren von einer Sammart (mit 2—3 geographischen Varietäten oder Unterarten) her, welche bläulich von Farbe und mit einigen bestimm- ten Bändern und anderen Zeichnungen versehen ist; und wenn eine ihrer Kassen in Folge einfacher Abänderung wieder einmal eine bläu- liche Färbung annimmt, so erscheinen unfehlbar auch jene Bänder und anderen Zeichnungen der Stammform wieder, doch ohne irgend eine andere Veränderung der Form und des Characters. Wenn man die ältesten und echtesten Arten von verschiedener Farbe mit einander kreuzt, so tritt in den Blendlingen eine starke Neigung hervor, die ursprüngliche schieferblaue Farbe mit den schwarzen und weiszen Bin- den und Streifen wieder anzunehmen. Ich habe behauptet, die wahr- scheinlichste Hypothese zur Erklärung des Wiedererscheinens sehr alter Charactere sei die Annahme einer „Tendenz", in den Jungen einer jeden neuen Generation den längst verlorenen Character wieder hervor- zuholen, welche Tendenz in Folge unbekannter Ursachen zuweilen zum Durchbruch komme. Und wir haben soeben gesehen, dasz in ver- schiedenen Arten der Pferdegattung die Streifen bei den Jungen deut- licher sind oder gewöhnlicher auftreten als bei den Alten. Man nenne nun die Taubenrassen, deren einige schon Jahrhunderte lang sich echt erhalten haben, Species, und die Erscheinung wäre genau dieselbe, wie bei den Arten der Pferdegattung. Ich für meinen Theil wage getrost über tausende und tausende von Generationen rückwärts zu schauen und sehe ein Thier, wie ein Zebra gestreift, aber sonst viel- leicht sehr abweichend davon gebaut, den gemeinsamen Stammvater unseres domesticirten Pferdes (rühre es nun von einem oder von meh- reren wilden Stämmen her), des Esels, des Hemionus, des Quaggas und des Zebras.

Wer an die unabhängige Erschaffung der einzelnen Pferdespecies glaubt, wird vermuthlich sagen, dasz einer jeden Art die Neigung im freien wie im domestirten Zustande auf so eigenthümliche Weise zu variiren anerschaffeu worden sei, derzufolge sie oft wie andere Arten derselben Gattung gestreift erscheine; und dasz einer jeden derselben eine starke Neigung anerschaffen sei, bei einer Kreuzung mit Arten

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190                                  Gesetze der Abänderung.                              Cap. 5.

aus den entferntesten Weltgegenden Bastarde zu liefern, welche in der Streifung nicht ihren eigenen Eltern, sondern anderen Arten derselben Gattung gleichen. Sich zu dieser Ansicht bekennen, heiszt nach mei- ner Meinung eine thatsächliche für eine nicht thatsächliche oder wenig- stens unbekannte Ursache aufgeben. Sie macht aus den Werken Gottes nur Täuschung und Nachäfferei; — und ich würde dann bei- nahe eben so gern mit den alten und unwissenden Kosmogonisten annehmen, dasz die fossilen Muscheln nie einem lebenden Thiere an- gehört, sondern im Gesteine erschaffen worden seien, um die jetzt an der Seeküste lebenden Schalthiere nachzuahmen.

Zusammenfassung. Wir sind in tiefer Unwissenheit über die Gesetze, wornach Ab- änderungen erfolgen. Nicht in einem von hundert Fällen dürfen wir behaupten, den Grund zu kennen, warum dieser oder jener Theil variirt hat. Doch, wo immer wir die Mittel haben, eine Vergleichung anzu- stellen, da scheinen bei Erzeugung der geringeren Abweichungen zwi- schen Varietäten derselben Art wie in Hervorbringung der gröszeren Unterschiede zwischen Arten derselben Gattung die nämlichen Gesetze gewirkt zu haben. Veränderte Bedingungen rufen meist fluctuirende Variabilität hervor; zuweilen aber verursachen sie directe und be- stimmte Wirkungen; und diese können im Laufe der Zeit scharf aus- gesprochen werden. Doch haben wir hierfür keine genügenden Beweise. Wesentliche Wirkungen dürften Angewöhnung auf das Hervorrufen von Eigenthümlichkeiten der Constitution, Gebrauch der Organe auf ihre Verstärkung und Nichtgebrauch auf ihre Schwächung und Ver- kleinerung gehabt haben. Homologe Theile sind geneigt, auf gleiche Weise abzuändern, und streben, unter sich zu verwachsen. Modifica- tionen in den harten und in den äuszeren Theilen berühren zuweilen weichere und innere Organe. Wenn sich ein Theil stark entwickelt, strebt er vielleicht anderen benachbarten Theilen Nahrung zu ent- ziehen: und jeder Theil des organischen Baues, welcher ohne Nachtheil für das Individuum erspart werden kann, wird erspart. Veränderungen der Structur in einem frühen Alter können die sich später entwickeln- den Theile afficiren; unzweifelhaft kommen aber noch viele Fälle von correlativer Abänderung vor, deren Natur wir durchaus nicht im Stande sind, zu begreifen. Vielzählige Theile sind veränderlich in Zahl und Structur, vielleicht deshalb, weil dieselben durch natürliche Zuchtwahl

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Cap. 5.

Zusammenfassung.

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für einzelne Verrichtungen nicht genug specialisirt sind, so dasz ihre Modifikationen durch natürliche Zuchtwahl nicht sehr beschränkt wor- den sind. Aus demselben Grunde werden wahrscheinlich auch die auf tiefer Organisationsstufe stehenden Organismen veränderlicher sein als die höher entwickelten und in ihrer ganzen Organisation mehr differen- zirten. Rudimentäre Organe bleiben ihrer Nutzlosigkeit wegen von der natürlichen Zuchtwahl unbeachtet und sind deshalb veränderlich. Specifische Charactere, solche nämlich, welche erst seit der Abzwei- gung der verschiedenen Arten einer Gattung von einem gemeinsamen Erzeuger auseinander gelaufen, sind veränderlicher als generische Merk- male, welche sich schon lange vererbt haben, ohne in dieser Zeit eine Abänderung zu erleiden. Wir haben in diesen Bemerkungen nur auf die einzelnen noch veränderlichen Theile und Organe Bezug genommen, weil sie erst neuerlich variirt haben und einander unähnlich geworden sind; wir haben jedoch schon im zweiten Capitel gesehen, dasz das nämliche Princip auch auf das ganze Individuum anwendbar ist; denn in einem Bezirke, wo viele Arten einer Gattung gefunden werden, d. h. wo früher viele Abänderung und Differenzirung stattgefunden hat oder wo die Fabrication neuer Artenformen lebhaft gewesen ist, in diesem Bezirke und unter diesen Arten finden wir jetzt durchschnittlich auch die meisten Varietäten. Secundäre Sexualcharactere sind sehr ver- änderlich, und solche Charactere sind in den Arten einer nämlichen Gruppe sehr verschieden. Veränderlichkeit in denselben Theilen der Organisation ist gewöhnlich mit Vortheil dazu benutzt worden, die secundären Sexualverschiedenheiten für die zwei Geschlechter einer Species und die Artenverschiedenheiten für die mancherlei Arten der nämlichen Gattung zu liefern. Irgend ein in auszerordentlicher Grösze oder Weise entwickeltes Glied oder Organ, im Vergleich mit der Ent- wickelung desselben Gliedes oder Organes in den nächtsverwandten Arten, musz seit dem Auftreten der Gattung ein auszerordentliches Masz von Abänderung durchlaufen haben, woraus wir dann noch be- greiflich finden, warum dasselbe noch jetzt in viel höherem Grade als andere Theile variabel ist; denn Abänderung ist ein langsamer und langwährender Procesz, und die natürliche Zuchtwahl wird in solchen Fällen noch nicht die Zeit gehabt haben, das Streben nach fernerer Veränderung und nach dem Rückschlag zu einem weniger modificirten Zustande zu überwinden. Wenn aber eine Art mit irgend einem auszer- ordentlich entwickelten Organe Stamm vieler abgeänderter Nachkommen

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192                                        Gesetze der Abänderung.                                   Cap. 5.

geworden ist — was nach meiner Ansicht ein sehr langsamer und daher viele Zeit erheischender Vorgang ist —, dann mag auch die natürliche Zuchtwahl im Stande gewesen sein, dem Organe, wie auszer- ordentlich es auch entwickelt sein mag, schon ein festes Gepräge auf- zudrücken. Haben Arten nahezu die nämliche Constitution von einem gemeinsamen Erzeuger geerbt und sind sie ähnlichen Einflüssen aus- gesetzt, so werden sie natürlich auch geneigt sein, analoge Abände- rungen darzubieten, oder es können diese selben Arten gelegentlich auf einige der Charactere ihrer frühesten Ahnen zurückschlagen. Ob- wohl neue und wichtige Slodificationen aus dieser Umkehr und jenen analogen Abänderunen nicht hervorgehen mögen, so tragen solche Modificationen doch zur Schönheit und harmonischen Mannichfaltigkeit der Natur bei.

Was aber auch die Ursache des ersten kleinen Unterschiedes zwi- schen Eltern und Nachkommen sein mag, und eine Ursache musz für einen jeden da sein, so haben wir zur Annahme Ursache, dasz es doch nur die stete Häufung solcher für das Individuum nützlichen Unter- schiede ist, welche alle jene bedeutungsvolleren Abänderungen der Structur einer jeden Art iu Bezug zur Lebensweise hervorgebracht hat.

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Sechstes Gapitel.

Schwierigkeiten der Theorie.

oder Seltenheit der Übergangsvarietäten. — Übergänge in der Leb

Schwierigkeiten der Theorie einer Descendenz mit Modificationen. — Abwesenheit oder Seltenheit der Übergangsvarietäten. — Übergänge in der Lebensweise. — Differenzirte Gewohnheiten in einerlei Art. — Arten mit weit von denen ihrer Verwandten abweichenden Sitten. — Organe von äuszerster Vollkommen- heit. — Übergangsweisen. — Schwierige Fälle. — Natura non facit saltum. — Organe von geringer Wichtigkeit. — Organe nicht in allen Fällen absolut vollkommen. — Das Gesetz von der Einheit des Typus und von den Existenz- bedingungen enthalten in der Theorie der natürlichen Zuchtwahl.

Schon lange bevor der Leser zu diesem Theile unseres Buches gelangt ist, wird sich ihm eine Menge von Schwierigkeiten darge- boten haben. Einige derselben sind von solchem Gewichte, dasz ich bis auf den heutigen Tag nicht an sie denken kann, ohne in gewissem Masze wankend zu werden; aber nach meinem besten Wissen sind die meisten von ihnen nur scheinbare, und diejenigen, welche in Wahr- heit beruhen, dürften meiner Theorie nicht verderblich werden.

Diese Schwierigkeiten und Einwendungen lassen sich in folgende Rubriken zusammenfassen; erstens: wenn Arten aus anderen Arten durch unmerkbar kleine Abstufungen entstanden sind, warum sehen wir nicht überall unzählige Übergangsformen ? Warum bietet nicht die ganze Natur ein Gewirr von Formen dar, statt dasz die Arten, wie sie sich uns zeigen, wohl begrenzt sind?

Zweitens: Ist es möglich, dasz ein Thier, z. B. mit der Consti- tution und Lebensweise einer Fledermaus, durch Umbildung irgend eines andern Thiercs mit ganz verschiedener Lebensweise und ver- schiedenem Bau entstanden ist? Ist es glaublich, dasz natürliche Zuchtwahl einerseits ein Organ von so unbedeutender Wichtigkeit, wie z. B. den Schwanz einer Giraffe, welcher als Fliegenwedel dient, und andererseits ein Organ von so wundervoller Structur, wie das Auge hervorbringen kann?

Drittens: Können Instincte durch natürliche Zuchtwahl erlangt

Darwix, EnUtehung der Arten. 0. Aufl. (II.)                                     13

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Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6.

und abgeändert werden? Was sollen wir z. B. zu einem so wunder- baren Instincte sagen, wie der ist, welcher die Bienen veranlaszt, Zellen zu bauen, durch welche die Entdeckungen tiefsinniger Mathematiker practisch anticipirt worden sind?

Viertens: Wie ist es zu begreifen, dasz Species bei der Kreuzung mit einander unfruchtbar sind oder unfruchtbare Nachkommen geben, während, wenn Varietäten mit einander gekreuzt werden, deren Frucht- barkeit ungeschwächt bleibt?

Die zwei ersten dieser Hauptfragen sollen hier, einige verschie- ne Einwürfe in dem nächsten Capitel, Instinct und Bastardbildung den beiden darauf folgenden Capiteln erörtert werden.

Mangel oder Seltenheit vermittelnder Varietäten.

Da die natürliche Zuchtwahl nur durch Erhaltung nützlicher Abänderungen wirkt, so wird jede neue Form in einer schon vollstän- dig bevölkerten Gegend streben, ihre eigene minder vervollkommnete Stammform, so wie alle anderen minder vollkommenen Formen, mit welchen sie in Concurrenz kommt, zu verdrängen und endlich zu ver- tilgen. Aussterben und natürliche Zuchtwahl gehen daher Hand in Hand. Wenn wir folglich jede Species als Abkömmling von irgend einer anderen unbekannten Form betrachten, so werden Urstamm und Übergangsformen gewöhnlich schon durch den Bildungs- und Ver- vollkommnungsprocesz der neuen Form selbst zum Aussterben ge- bracht sein.

Da nun aber doch dieser Theorie zufolge zahllose Übergangs- formen existirt haben müssen, warum finden wir sie nicht in unend- licher Menge in den Schichten der, Erdrinde eingebettet? Es wird an- gemessener sein, diese Frage in dem Capitel von der Unvollständig- keit der geologischen Urkunden zu erörtern. Hier will ich nur an- führen, dasz ich die Antwort hauptsächlich darin zu finden glaube, dasz jene Urkunden unvergleichbar minder vollständig sind, als man gewöhnlich annimmt. Die Erdrinde ist ein ungeheueres Museum, dessen naturgeschichtliche Sammlungen aber nur unvollständig und in einzelnen Zeitabschnitten eingebracht worden sind, die unendlich weit auseinander liegen.

Man kann nun aber einwenden, dasz, wenn einige naheverwandte Arten in einerlei Gegend beisammen wohnen, wir sicher in der Gegen- wart viele Zwischenformen finden müszten. Nehmen wir einen ein-

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Cap. 6.                       Seltenheit vermittelnder Varietäten.                           195

fachen Fall an. Wenn man einen Continent von Norden nach Süden durchreist, so trifft man gewöhnlich von Zeit zu Zeit auf andere einander nahe verwandte oder stellvertretende Arten, welche offenbar ungefähr dieselbe Stelle in dem Naturhaushalte des Landes einnehmen. Diese stellvertretenden Arten grenzen oft an einander oder greifen in ihr Gebiet gegenseitig ein, und in dem Masze, als die eine seltener und seltener wird, wird die andere immer häufiger, bis die eine die andere ersetzt. Vergleichen wir aber diese Arten da, wo sie sich mengen, mit einander, so sind sie in allen Theilen ihres Baues ge- wöhnlich noch eben so vollkommen von einander unterschieden, wie die aus der Mitte des Verbreitungsbezirks einer jeden entnommenen Exemplare. Nun sind indesz nach meiner Theorie alle diese Arten von einer gemeinsamen Stammform ausgegangen; jede derselben ist erst während des Modificationsprocesses den Lebensbedingungen ihrer Gegend angepaszt worden und hat dort ihren Urstamm sowohl als die Mittelstufen zwischen ihrer ersten und jetzigen Form ersetzt und verdrängt. Wir dürfen daher jetzt nicht mehr erwarten, in jeder Gegend noch zahlreiche Übergangsformen zu finden, obwohl dieselben existirt haben müssen und ihre Reste wohl auch in die Erdschichten aufgenommen worden sein könnten. Aber warum finden wir in den Zwischengegenden, wo doch die äuszeren Lebensbedingungen einen Übergang von denen des einen in die des anderen Bezirkes bilden, nicht jetzt noch nahe verwandte Übergangsvarietäten? Diese Schwierig- keit hat mir lange Zeit viel Kopfzerbrechen verursacht; indessen glaube ich jetzt, sie lasse sich groszentheils erklären.

An erster Stelle sollten wir sehr vorsichtig mit der Annahme sein, dasz eine Gegend, weil sie jetzt zusammenhängend ist, auch schon seit langer Zeit zusammenhängend gewesen sei. Die Geologie ver- anlaszt uns zu glauben, dasz fast jeder Continent noch in der späteren Tertiärzeit in viele Inseln getheilt gewesen ist; und auf solchen In- seln können sich verschiedene Arten gebildet haben, ohne die Mög- lichkeit mittlerer Varietäten in den Zwischengegenden zu liefern. In Folge der Veränderungen der Landform und des Climas mögen auch die jetzt zusammenhängenden Meeresgebiete noch in verhältnismäszig später Zeit weniger zusammenhängend und einförmig gewesen sein, als sie es jetzt sind. Doch will ich von diesem Mittel, der Schwierig- keit zu entkommen, absehen; denn ich glaube, dasz viele vollkommen unterschiedene Arten auf ganz zusammenhängenden Gebieten ent-

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standen sind, wenn ich auch nicht daran zweifle, dasz der früher unterbrochene Zustand jetzt zusammenhängender Gebiete einen wesent- lichen Antheil an der Bildung neuer Arten, zumal sich häufig kreu- zender und wandernder Thiere, gehabt hat.

Hinsichtlich der jetzigen Verbreitung der Arten über weite Ge- biete rinden wir allgemein, dasz sie auf einem groszen Theile der- selben ziemlich zahlreich vorkommen, dann aber ziemlich plötzlich gegen die Grenzen hin immer seltener werden und endlich ganz ver- schwinden; daher ist das neutrale Gebiet zwischen zwei stellver- tretenden Arten gewöhnlich nur schmal im Vergleich zu dem einer jeden Art eigenen. Wir begegnen derselben Thatsachc, wenn wir an Gebirgen emporsteigen; und zuweilen ist es sehr auffällig, wie plötz- lich, nach Alphons DeCandolle's Beobachtung, eine gemeine Art in den Alpen verschwindet. Edw. Forbes hat dieselbe Wahrnehmung gemacht, als er die Tiefen des Meeres mit dem Schleppnetze unter- suchte. Diese Thatsache musz alle diejenigen in Verlegenheit setzen, welche die äuszeren Lebensbedingungen, wie Clima und Höhe, als die allmächtigen Ursachen der Verbreitung der Organismenformen be- trachten, indem der Wechsel vom Clima und Höhe oder Tiefe überall ein allmählicher und unfühlbarer ist. Wenn wir uns aber erinnern, dasz fast jede Art, selbst im Mittelpunkte ihrer Heimath, zu uner- meszlicher Zahl anwachsen würde, wenn sie nicht in Concurrenz mit anderen Arten stünde, — dasz fast alle von anderen Arten leben oder ihnen zur Nahrung dienen, — kurz, dasz jedes organische Wesen mittelbar oder unmittelbar auf die bedeutungsvollste Weise zu anderen Organismen in Beziehung steht, so erkennen wir, dasz die Verbreitung der Bewohner irgend einer Gegend keineswegs ausschlieszlich von der unmerklichen Veränderung physikalischer Bedingungen, sondern zu einem groszen Theile von der Anwesenheit oder Abwesenheit anderer Arten abhängt, von welchen sie leben, durch welche sie zerstört wer- den, oder mit welchen sie in Concurrenz stehen; und da diese Arten bereits scharf bestimmt sind und nicht mehr unmerklich in einander übergehen, so musz die Verbreitung einer Species, welche doch eben von der Verbreitung anderer abhängt, scharf umgrenzt zu werden streben. Überdies wird jede Art an den Grenzen ihres Verbreitungs- bezirkes, wo ihre Anzahl geringer wird, durch Schwankungen in der Menge ihrer Feinde oder ihrer Beute oder in dem Wesen der Jahres- zeiten einer gänzlichen Zerstörung im äuszersten Grade ausgesetzt

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Cap. 6.                           Seltenheit vermittelnder Varietäten.

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sein; und hierdurch wird ihre geographische Verbreitung noch schärfer bestimmt werden.

Da verwandte oder stellvertretende Arten, wenn sie ein zusam- menhängendes Gebiet bewohnen, gewöhnlich in einer solchen Weise vertheilt sind, dasz jede von ihnen eine weite Strecke einnimmt, und dasz diese Strecken durch verhältnismäszig enge neutrale Zwischen- räume getrennt werden, in welchen jede Art beinahe plötzlich seltener und seltener wird, — so wird dieselbe Regel, da Varietäten nicht wesentlich von Arten verschieden sind, wohl auf die einen wie die anderen Anwendung rinden; und wenn wir in Gedanken eine veränder- liche Species einem sehr groszen Gebiete anpassen, so werden wir zwei Varietäten jenen zwei groszen Untergebieten und eine dritte Varietät dem schmalen Zwischengebiete anzupassen haben. Diese Zwi schenvarietät wird, weil sie einen schmalen und kleineren Kaum be- wohnt, auch in geringerer Anzahl vorhanden sein; und in Wirklich- keit genommen, paszt diese Kegel, so viel ich ermitteln kann, ganz gut auf Varietäten im Naturzustände. Ich habe auffallende Belege für diese Kegel in Varietäten von der Gattung Balunns gefunden, welche zwischen ausgeprägteren Varietäten derselben das Mittel hal Und ebenso scheinen nach den Belehrungen, die ich den Herren \V son, Asa Gkay und Woixaston verdanke, allgemein Mittelvarietä wo deren zwischen zwei auderen Formen vorkommen, der Zahl nach weit hinter jenen zurückzustehen, die sie verbinden. Wenn wir nun diese Tbatsachen und Folgerungen als richtig annehmen und daraus schlieszen, dasz Varietäten, welche zwei andere Varietäten mit einan- der verbinden, gewöhnlich in geringerer Anzahl als diese letzton vor- handen gewesen sind, so kann man, wie ich glaube, daraus auch be- greifen, warum Zwischenvarietäten keine lange Dauer haben, warum sie einer allgemeinen Kegel zufolge früher vertilgt werden und ver- schwinden müssen, als diejenigen Formen, welche sie ursprünglich mit einander verketteten.

Denn eine in geringerer Anzahl vorhandene Form wird, wie schon früher bemerkt worden, überhaupt mehr als die in reichlicher Menge verbreiteten in Gefahr sein, zum Aussterben gebracht zu werden; und in diesem besonderen Falle dürfte die Zwischenform vorzugsweise den Übergriffen der zwei nahe verwandten Formen zu ihren beiden Seiten ausgesetzt sein. Aber eine weit wichtigere Betrachtung scheint mir die in aeio, dasz während des Processes weiterer Umbildung, wodurch

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Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6.

nach meiner Theorie zwei Varietäten zu zwei ganz verschiedenen Spe- cies erhoben und ausgebildet werden, die zwei Varietäten, welche in gröszerer Anzahl vorhanden sind, weil sie gröszere Flächen bewohnen, einen groszen Vortheil gegen die mittlere Varietät haben werden, welche in kleinerer Anzahl nur einen schmalen dazwischen liegenden Baum bewohnt. Denn Formen, welche in gröszter Anzahl vorhanden sind, werden immer eine bessere Aussicht als die in geringerer Zahl vorhandenen seltenen Formen haben, innerhalb einer gegebenen Pe- riode noch andere nützliche Abänderungen zur natürlichen Zuchtwahl darzubieten. Daher werden in dem Kampfe um's Dasein die gemei- neren Formen die selteneren zu verdrängen und zu ersetzen streben, weil diese sich nur langsam abzuändern und zu vervollkommnen ver- mögen. Es scheint mir hier dasselbe Princip zu gelten, wornach, wie im zweiten Capitel gezeigt wurde, die gemeinen Arten einer Gegend durchschnittlich auch eine gröszere Anzahl von Varietäten darbieten als die selteneren. Ich kann, um meine Meinung zu erläutern, ein- mal annehmen, es sollten drei Schafvarietäten gehalten werden, von welchen eine für eine ausgedehnte Gebirgsgegend, die zweite für einen verhältnismäszig schmalen hügeligen Streifen, und die dritte für weite Ebenen an deren Fusze geeignet sein soll; ich will ferner annehmen, die Bewohner seien alle mit gleichem Geschick und Eifer bestrebt, ihre Bässen durch Zuchtwahl zu verbessern; in diesem Falle wird die Wahrscheinlickeit des Erfolges ganz auf Seiten der groszen Heerden- besitzer im Gebirge und in der Ebene sein, weil diese ihre Bässen schneller als die kleinen in der schmalen hügeligen Zwischenzone ver- edeln ; die Folge wird sein, dasz die verbesserte Basse des Gebirges oder der Ebene bald die Stelle der minder verbesserten Hügellandrasse einnehmen wird; und so werden die zwei Bässen, welche ursprünglich schon in gröszerer Anzahl existirt haben, in unmittelbare Berührung mit einander kommen ohne fernere Einschaltung der verdrängten Zwi- schenrasse,                                                                                 i

In Summa glaube ich, dasz Arten leidlich gut umschriebene Ob- jecto sein können, und zu keiner Zeit ein unentwirrbares Chaos verän- derlicher und vermittelnder Formen darbieten: erstens, weil sich neue Varietäten nur sehr langsam bilden, indem Abänderung ein äuszerst langsamer Vorgang ist und natürliche Zuchtwahl so lange nichts aus- zurichten vermag, als nicht günstige individuelle Verschiedenheiten oder Abänderungen vorkommen und nicht ein Platz im Naturhaus-

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halte der Gegend durch Modification eines oder des anderen ihrer Be- wohner besser ausgefüllt werden kann. Und das Auftreten solcher neuen Stellen wird von langsamen Veränderungen des Climas oder der zufälligen Einwanderung neuer Bewohner und, in wahrscheinlich viel bedeutungsvollerem Grade, davon abhängen, dasz einige von den alten Bewohnern langsam abgeändert werden, wobei dann die hier- durch entstehenden neuen Formen mit den alten in Wechselwirkung gerathen. Daher müszten wir in jeder Gegend und zu jeder Zeit nur wenige Arten zu sehen bekommen, welche einigermaszen bleibende geringe Modificationen der Structur darbieten. Und dies sehen wir auch sicherlich.

Zweitens: viele jetzt zusammenhängenden Bezirke der Erdober- fläche müssen noch in der jetzigen Erdperiode in verschiedene Theile getrennt gewesen sein, in denen viele Formen, zumal solche, welche sich für jede Brut begatten und beträchtlich wandern, sich einzeln weit genug zu diflerenziren vermochten, um als Species gelten zu können. Zwischenvarietäten zwischen diesen verschiedenen stellver- tretenden Species und ihrer gemeinsamen Stammform müssen in diesem Falle wohl vordem in jeder dieser isolirten Theile des Bezirkes exi- stirt haben, sind aber später während des Verlaufs der natürlichen Zuchtwahl ersetzt und ausgetilgt worden, so dasz sie lebend nicht mehr vorhanden sind.

Drittens: wenn zwei oder mehrere Varietäten in den verschiede- nen Theilen eines völlig zusammenhängenden Bezirkes gebildet worden sind, so werden wahrscheinlich Zwischenvarietäten zuerst in den schmalen Zwischenzonen entstanden sein; sie werden aber nur eine kurze Dauer gehabt haben. Denn diese Zwischenvarietäten werden aus schon entwickelten Gründen (nach dem nämlich, was wir über die jetzige Verbreitung einander nahe verwandter oder stellvertreten- der Arten und anerkannter Varietäten wissen) in den Zwischenzonen in geringerer Anzahl, als die Hauptvarietäten, die sie verbinden, vor- handen sein. Schon aus diesem Grunde allein werden die Zwischen- varietäten gelegentlicher Vertilgung ausgesetzt sein, werden aber zu- verläszig während des Processes weiterer Modification durch natür- liche Zuchtwahl von den Formen, welche sie mit einander verketten, meistens deshalb verdrängt und ersetzt werden, weil diese ihrer gröszeren Anzahl wegen unter ihrer Masse mehr Varietäten darbieten und daher durch natürliche Zuchtwahl weiter verbessert werden und weitere Vortheile erlangen.

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Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6.

Endlich müssen auch, nicht blosz zu einer sondern zu allen Zei- ten, wenn meine Theorie richtig ist, zahllose Zivischenvarietäten, welche die Arten einer nämlichen Gruppe eng mit einander verbinden, sicher existirt haben; aber gerade der Procesz der natürlichen Zuchtwahl strebt, wie so oft bemerkt worden ist, beständig darnach, sowohl die Stammformen als die Mittelglieder zu vertilgen. Daher könnte ein Beweis ihrer früheren Existenz höchstens noch unter den fossilen Resten der Erdrinde gefunden werden, welche aber, wie in einem spä- teren Abschnitte gezeigt werden soll, nur in äuszerst unvollkommener und unzusammenhängender Weise aufbewahrt sind.

Ursprung und Übergänge von Organismen mit eigentümlicher Lebensweise und Structur.

Gegner solcher Ansichten, wie ich sie vertrete, haben mir die Frage vorgehalten, wie denn z. B. ein Landraubthier in ein Wasser- raubthier habe verwandelt werden können, denn wie hätte denn das Thier in einem Zwischenzustande bestehen können? Es würde leicht sein zu zeigen, dasz innerhalb derselben Raubthiergruppe Thiere vor- handen sind, welche jede Mittelstufe zwischen wahren Land- und ech- ten Wasserthieren einnehmen; und da ein Jedes durch einen Kampf um's Dasein existirt, so ist auch klar, dasz jedes durch seine ver- schiedene Lebensweise wohl für seine Stelle im Natitrhaushalte geeig- net ist. So hat z. B. die nordamericanische Mustela vison eine Schwimmhaut zwischen den Zehen und gleicht der Fischotter in ihrem Pelz, ihren kurzen Beinen und der Form des Schwanzes. Den Som- mer hindurch taucht dieses Thier in's Wasser und nährt sich von Fischen; während des langen Winters aber verläszt es die gefrorenen Gewässer und lebt gleich anderen Iltissen von Mäusen und Landthieren. Hätte man einen andern Fall gewählt und mir die Frage gestellt, auf welche Weise ein insectenfressender Vierfüszler in eine fliegende Fledermaus verwandelt worden sei, so wäre diese Frage weit schwie- riger zu beantworten gewesen. Doch haben nach meiner' Meinung solche Schwierigkeiten kein groszes Gewicht.

Hier wie in anderen Fällen befinde ich mich in einem groszen Nachtheil; denn aus den vielen treffenden Belegen, die ich gesammelt habe, kann ich nur ein oder zwei Beispiele von Übergangsformen der Lebensweise und Organisation bei nahe verwandten Arten derselben Gattung und von vorübergehend oder bleibend veränderten Gewohnheiten

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Übergänge der Organismen.

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einer nämlichen Species anführen. Und mir scheint, als sei nur ein langes Verzeichnis solcher Beispiele genügend, die Schwierigkeiten der Erklärung eines so eigentümlichen Falles H verringern, wie der der Fledermaus ist.

Sehen wir uns in der Familie der Eichhörnehen um, so linden wir hier die schönsten Abstufungen von Thieren mit nur unbedeutend abgeplattetem Schwänze und, nach Sir J. Richardson's Bemerkung, von anderen mit einem etwas verbreiterten Hinterleibe und vollerer Haut au den Seiten des Körpers bis zu den sogenannten fliegenden Eichhörnchen; und bei Flughörnchen sind die Hintergliedmaszen und selbst der Anfang des Schwanzes durch eine ansehnliche Ausbreitung der Haut mit einander verbunden, welche als Fallschirm dient und diese Thiere befähigt, auf erstaunliche Entfernungen von einem Baum zum andern durch die Luft zu gleiten. Es ist kein Zweifel, dasz je- der Art von Eichhörnchen in ihrer Heimath jeder Theil dieser eigen- thümlichen Organisation nützlich ist, indem er sie in den Stand setzt, den Verfolgungen der Raubvögel oder anderer Raubthiere zu entgehen, oder N'ahrung schneller einzusammeln oder wie wir anzunehmen Grund haben, auch die Gefahr gelegentlichen Falleus zu vermindern. Aus dieser Thatsache folgt aber noch nicht, dasz die Organisation eines jeden Eichhörnchens auch die bestmögliche für alle natürlichen Ver- hältnisse sei. Gesetzt, Clima und Vegetation veränderten sich, neue Nagethiere träten als Concurrenten auf, oder neue Raubthiere wan- derten ein oder alte erführen eine Abänderung, so müszteu wir aller Analogie nach auch vermiithen, dasz wenigstens einige der Eichhörn- chen sich an Zahl vermindern oder ganz aussterben würden, wenn ihre Organisation nicht ebenfalls ir. entsprechender Weise abgeändert und verbessert würde. Daher finde ich, zumal bei einem Wechsel der äuszeren Lebensbedingungen, keine Schwierigkeit für die Annahme, dasz Individuen mit immer vollerer Seitenhaut vorzugsweise erhalten werden, bis endlich, da jede Modification von Nutzen ist und da auch jede fortgepflanzt wird, durch Häufung aller einzelnen Effecte dieses Processes natürlicher Zuchtwahl aus dem Eichhörncheu ein Flughörn- chen geworden ist.

Betrachten wir nun den sogenannten fliegenden Lemur oder den Galeopithrcus, welcher vordem zu den Fledermäusen gezählt wurde, von dem man aber jetzt annimmt, dasz er zu den Insectivoren gehöre. Er hat eine sehr breite Seitenhaut, welche von den Winkeln der Kinn-

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Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6.

ladeu bis zum Schwänze reichend die Beine und verlängerten Finger einschlieszt, auch mit einem Ausbreitemuskel versehen ist. Obwohl jetzt keine, das Gleiteu durch die Luft ermöglichenden, abgestuften Zwischenformen den Galeopithecus mit den anderen Insectivoren ver- binden, so sehe ich doch keine Schwierigkeiten für die Annahme, dasz solche Zwischenglieder einmal existirt und sich auf ähnliche Art von Stufe zu Stufe entwickelt haben, wie die noch wenig gut gleitenden Eichhörnchen, und dasz jeder Grad dieser Bildung für den Besitzer von Nutzen war. Auch kann ich keine unüberwindlichen Schwierig- keiten darin erblicken, es ferner für möglich zu halten, dasz die durch die Plughaut verbundenen Finger und der Vorderarm des Galeopithe- cus sich in Folge natürlicher Zuchtwahl allmählich verlängert haben; und dies würde genügen, denselben, was die Flugwerkzeuge betrifft, in eine Fledermaus zu verwandeln. Bei gewissen Fledermäusen, deren Flughaut nur von der Schulterhöhe bis zum Schwänze geht und die Hinterbeine einschlieszt, sehen wir vielleicht noch die Spuren einer Vorrichtung, welche ursprünglich mehr dazu gemacht war durch die Luft zu gleiten als zu fliegeu.

Wenn etwa ein Dutzend Vogelgattungen erlöschen sollte, wer hätte nur die Vermuthung wagen dürfen, dasz es jemals Vögel ge- geben habe, welche wie die Dickkopf-Ente (Micropterus brach i/pterus Eiton) ihre Flügel nur als Klappen zum Flattern über den Wasser- spiegel hin, oder wie die Penguine als Ruder im Wasser uud als Vorderbeine auf dem Lande, oder wie der Strausz als Segel gebraucht oder welche endlich wie der Apteryx functionell zwecklose Flügel be- sessen hätten? Und doch ist die Organisation eines jeden dieser Vögel unter den Lebensbedingungen, worin er sich befindet und um sein Dasein zu kämpfen hat, für ihn vortheilhaft; sie ist aber nicht not- wendig die beste unter allen möglichen Einrichtungen. Aus diesen Bemerkungen darf übrigens nicht gefolgert werden, dasz irgend eine der oben angeführten Abstufungen der Flügelbildungen, die vielleicht alle nur Folge des Nichtgebrauches sind, eiuer natürlichen Stufenreihe angehöre, auf welcher emporsteigend die Vögel das vollkommene Flug- vermögen erlangt haben; aber sie können wenigstens zu zeigen die- nen, was für mancherlei Wege des Übergangs möglich sind.

Wenn man sieht, dasz eine kleine Anzahl Formen aus derartigen Classen wasserathmender Thiere wie Kruster und Mollusken zum Leben auf dem Lande geschickt sind, wenn man sieht, dasz es fliegende

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Vögel, fliegende Säugethiere, fliegende Insecten von den verschieden- artigsten Typen gibt und dasz es vordem auch fliegende Reptilien ge- geben hat, so wird es auch begreiflich, dasz fliegende Fische, welche jetzt weit durch die Luft gleiten und mit Hilfe ihrer flatternden Brustfloszen sich leicht über den Meeresspiegel erheben und senken, allmählich zu vollkommen beflügelten Thieren hätten umgewandelt werden können. Und wäre dies einmal bewirkt, wer würde sich dann je einbilden, dasz sie in einer früheren Zeit Bewohner des offenen Meeres gewesen seien und ihre beginnenden Flugorgane, wie uns jetzt bekannt, blosz gebraucht haben, um dem Bachen anderer Fische zu entgehen?

Wenn wir ein Organ zu irgend einem besondern Zwecke hoch ausgebildet sehen, wie eben die Flügel des Vogels zum Fluge, so müssen wir bedenken, dasz Thiere, welche frühe Cbergangsstufen solcher Bildungen zeigen, selten noch bis in die Jetztzeit erhalten sein werden; denn sie werden durch ihre Nachkommen verdrängt wor- den sein, welche mittelst natürlicher Zuchtwahl allmählich vollkom- men geworden sind. Wir können ferner schlieszen, dasz Cbergangs- stufen zwischen zu ganz verschiedenen Lebensweisen dienenden Bil- dungen in früherer Zeit selten in groszer Anzahl und mit mancherlei untergeordneten Formen ausgebildet worden sein werden. So scheint es, um zu dem gewählten Beispiele von einem fliegenden Fische zu- rückzukehren, mir nicht wahrscheinlich, dasz zu wirklichem Fluge befähigte Fische sich in vielerlei untergeordneten Formen, zur Er- haschung von mancherlei Beute auf mancherlei Wegen, zu Wasser und zu Land entwickelt haben würden, bis ihre Flugwerkzeuge eine so hohe Stufe von Vollkommenheit erlangt hätten, dasz sie im Kampfe um's Dasein ein entschiedenes Obergewicht über andere Thiere er- langten. Daher wird die Wahrscheinlichkeit, Arten auf Übergangs- stufen der Organisation noch im fossilen Zustande zu entdecken, immer nur gering sein, weil sie in geringerer Anzahl als die Arten mit völlig entwickelten Bildungen existirt haben.

Ich will nun zwei oder drei Beispiele verschiedenartig geworde- ner und veränderter Lebensweise bei den Individuen einer und dersel- ben Art anführen. In allen Fällen wird es der natürlichen Zucht- wahl leicht sein, ein Thier durch irgend eine Abänderung seines Baues für seine veränderte Lebensweise oder ausschlieszlich für nur eine seiner verschiedenen Gewohnheiten geschickt zu machen. Es ist

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indessen schwer und für uns unwesentlich zu sagen, ob im Allgemei- nen zuerst die Gewohnheiten und dann die Organisation sich ändere, oder ob geringe Modifikationen des Baues zu einer Änderung der Ge- wohnheiten führen; wahrscheinlich ändern oft beide fast gleichzeitig ab. Was Änderung der Gewohnheiten betrifft, so wird es genügen, auf die Menge britischer Insectenarten zu verweisen, welche jetzt von ausländischen PHanzen oder ganz ausschlieszlich von Kunsterzeugnissen leben. Vom Verschiedenartigwerden der Gewohnheiten lieszen sich zahllose Beispiele anführen. Ich habe oft in Süd-America eine Würger- art (Sauropkayus sulphuratits) beobachtet, die das eine Mal wie ein Thurmfalke über einem Fleck und dann wieder über einem anderen schwebte und ein andermal steif am Rande des Wassers stand und dann plötzlich wie ein Eisvogel auf den Fisch hinabstürzte. Hier in England sieht man die Kohlmeise (Parus major) bald fast wie einen Baumläufer au den Zweigen herum klimmen, bald nach Art des Wür- gers kleine Vögel durch Hiebe auf den Kopf tödten; und oft habe ich gesehen und gehört, wie sie die Samen eines Eibenbaumes auf einem Zweige aufhämmerte, also sie wie ein Xuszhacker aufbrach. In Nord- America sah Hearne den schwarzen Bär vier Stunden lang mit weit geöffnetem Munde im Wasser umherschwiramen, um fast nach Art der Wale Wasserinsecten zu fangen.

Da wir zuweilen Individuen Gewohnheiten befolgen sehen, welche von denen anderer Individuen ihrer Art und anderer Arten derselben Gattung weit abweichen, so könnten wir erwarten, dasz solche Indi- viduen mitunter zur Entstehung neuer Arten mit abweichenden Sitten und einer nur unbedeutend oder beträchtlich vom eigenen Typus ab- weichenden Organisation Veranlassung geben. Und solche Fälle kom- men in der Natur vor. Kann es ein auffallenderes Beispiel von An- passung geben, als den Specht, welcher an Bäumen umherklettert, um Insecten in den Rissen der Bäume aufzusuchen? Und doch gibt es in Nord-America Spechte, welche groszentheils von Früchten leben, und andere mit verlängerten Flügeln, welche Insecten im Fluge haschen. Auf den Ebenen von La Plata, wo kaum ein Baum wächst, gibt es einen Specht (Colaptes campestris), welcher zwei Zehen vorn und zwei hinten, eine lange spitze Zunge, steife Schwanzfedern und einen geraden kräftigen Schnabel besitzt. Doch sind die Schwanzfedern nur steif genug, um den Vogel in senkrechter Stellung auf einem Pfahle zu unterstützen, und nicht so steif wie bei den typischen Spechten.

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Auch der Schnabel ist weniger gerade und nicht so stark wie bei den typischen Spechten, obwohl stark genug, um in's Holz zu bohren. Demnach ist dieser Colaptes in allen wesentlichen Theilen seiner Or- ganisation ein echter Specht. So unbedeutende Charactere sogar wie seine Färbung, der schrille Ton seiner Stimme und der wellige Flug, Alles überzeugte mich von seiner nahen Blutverwandtschaft mit un- seren gewöhnlichen Spechten. Aber dieser Specht klettert, wie ich sowohl nach meinen eigenen wie nach den Beobachtungen des genauen Azara versichern kann, in gewissen groszen Bezirken niemals an Bäu- men, und baut sein Nest in Höhlen an Ufern. In gewissen andern Bezirken besucht aber dieser selbe Specht, wie Mr. Hudsos angibt, Bäume und bohrt Löcher in Baumstämme behufs des Nestbaues. Ich will noch als ferneres Beispiel der abgeänderten Lebensweise in dieser Gruppe erwähnen, dasz de Saussuke einen mexicanischen Colaptes be- schrieben und von ihm mitgetheilt hat, wie er in hartes Holz Löcher bohrt, um einen Vorrath von Eicheln hineinzulegen.

Sturmvögel sind unter allen Vögeln diejenigen, die am meisten in der Luft leben und am meisten oceanisch sind, und doch gibt es in den ruhigen stillen Meerengen des Feuerlandes eine Art, Puffinn- ria Berardi, die nach ihrer Lebensweise im Allgemeinen, nach ihrer erstaunlichen Fähigkeit zu tauchen, nach ihrer Art zu schwimmen und zu fliegen, wenn sie zu fliegen genöthigt wird, von Jedem für einen Alk oder Lappentaucher (Podieeps) gehalten werden würde; sie ist aber nichtsdestoweniger ihrem Wesen nach ein Sturmvogel nur mili einigen tief eindringenden zu ihrer neuen Lebensweise in Be- ziehung stehenden Änderungen der Organisation, während beim Spechte von La Plata der Körperbau nur unbedeutende Veränderungen erfah- ren hat. Bei der Wasseramsel (Oinclus) dagegen würde man auch bei der genauesten Untersuchung' des todten Körpers nicht im min- desten eine halb und halb an's Wasser gebundene Lebensweise ver- muthet haben. Und doch verschafft sich dieser mit der Drosselfamilie verwandte Vogel seinen ganzen Unterhalt nur durch Tauchen, wobei er seine Flügel unter Wasser gebraucht und mit seinen Füszen Steine ergreift. Alle Glieder der Hymenopteren-Ordnung sind Landthiere, mit Ausnahme der Gattung Proctotrupes, welche, wie Sir Jobn Lvb- bock neuerdings gefunden hat, in ihrer Lebensweise ein Wasserthier ist. Sie geht oft in's Wasser, taucht unter, nicht mit Hilfe ihrer Beine, sondern ihrer Flügel und bleibt bis zu vier Stunden unter

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-i liwicrigkeiten der Theorie.

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Wasser, und doch kann in ihrem Hau nicht die geringste, mit so abnormer Lebensweise in Übereinstimmung zu bringende Modihcation nachgewiesen werden.

Wer des Glaubens ist, dasz jedes Wesen so geschaffen worden sei, wie wir es jetzt erblicken, musz schon gelegentlich überrascht ge- wesen sein, ein Thier zu finden, dessen Organisation und Lebensweise durchaus nicht miteinander in Einklang standen. Was kann klarer sein, als dasz die Füsze der Enten und Gänse mit der groszen Haut zwischen den Zehen zum Schwimmen gemacht sind? und doch gibt es Hochlandgänse mit solchen Schwimmfüszen, welche selten oder nie in's Wasser gehen; — und anszer Audubon hat noch Niemand den Fregattenvogel, dessen vier Zehen sämmtlich durch eine Schwimmhaut verbunden sind, sich auf den Spiegel des Meeres niederlassen sehen. Andererseits sind Lappentaucher (Podiceps) und Wasserhühner (Fulica) ausgezeichnete Wasservögel, und doch sind ihre Zehen nur mit einer Schwimmhaut gesäumt. Was scheint klarer zu sein, als dasz die lan- gen, durch keine Haut verbundenen Zehen der Sumpfvögel ihnen dazu gegeben sind, damit sie über Sumpfböden und schwimmende Wasser- pflanzen hinwegschreiten können? Rohrhuhn und Landralle sind Glie- der dieser Ordnung; und doch ist das Kohrhuhn (Ortyrjometra) fast eben so sehr Wasservogel als das Wasserhuhn, und die Landralle (Crex) fast eben so sehr Landvogel als die Wachtel oder das Feld- huhn. In solchen Fällen, und viele andere könnten noch angeführt werden, hat sich die Lebensweise geändert ohne eine entsprechende Änderung des Baues. Man kann sagen, der Schwimmfusz der Hoch- landgans sei verkümmert in seiner Verrichtung, aber nicht in seiner Form. Beim Fregattenvogel dagegen zeigt der tiefe Ausschnitt der Schwimmhaut zwischen den Zehen, dasz eine Veränderung der Fusz- bildung begonnen hat.

Wer an zahllose getrennte Schöpfungsacte glaubt, wird sagen, dasz es iu diesen Fällen dem Schöpfer gefallen habe, ein Wesen von dem einen Typus für den Platz eines Wesens von dem andern Typus zu bestimmen. Dies scheint mir aber nur eine Umschreibung der Thatsache in einer würdevoll klingenden Fassung zu sein. Wer an den Kampf um's Dasein und an das Princip der natürlichen Zucht- wahl glaubt, der wird anerkennen, dasz jedes organische Wesen be- ständig nach Vermehrung seiner Anzahl strebt und dasz, wenn es in Organisation oder Gewohnheiten auch noch so wenig variirt, und hier-

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durch einen Vortheil über irgend einen anderen Bewohner der Gegend erlangt, es dessen Stelle einnehmen kann, wie verschieden dieselbe auch von seiner eigenen bisherigen Stelle sein mag. Er wird des- halb nicht darüber erstaunt sein, Gänse und Fregattenvögel mit Schwiminfüszen zu sehen, wovon die einen auf dem trockenen Lande leben und die anderen sich nur selten aufs Wasser niederlassen, oder langzehige Wiesenknarren (Creij zu finden, welche auf Wiesen statt in Sümpfen wohnen; oder dasz es Spechte gibt, wo kaum ein Baum wächst, dasz es Drosseln und Hymenopteren gibt, welche tauchen, und Sturmvögel mit der Lebensweise der Alke.

Organe von äuszerster Vollkommenheit und Zusammengesetztheit. Die Annahme, dasz sogar das Auge mit allen seinen unnachahm- lichen Vorrichtungen, um den Focus den mannichfaltigsten Entfernun- gen anzupassen, verschiedene Lichtmengen zuzulassen und die sphä- rische und chromatische Abweichung zu verbessern, nur durch natür- liche Zuchtwahl zu dem geworden sei, was es ist, scheint, ich will es offen gestehen, im höchsten möglichen Grade absurd zu sein. AU es zum ersten Male ausgesprochen wurde, dasz die Sonne stille stehe, und die Erde sich um ihre Achse drehe, erklärte der gemeine Men- schenverstand diese Lehre für falsch; aber das alte Sprichwort „voi „populi, vox dei" hat, wie jeder Forscher weisz, in der Wissenschaft keine Geltung. Die Vernunft sagt mir, dasz, wenn zahlreiche Ab- stufungen von einem unvollkommenen und einfachen bis zu einem voll- kommenen und zusammengesetzten Auge, die alle nützlich für ihren Besitzer sind, nachgewiesen werden können, was sicher der Fall ist,

—   wenn ferner das Auge auch nur im geringsten Grade variirt und seine Abänderungen erblich sind, was gleichfalls sicher der Fall ist,

—   und wenn solche Abänderungen eines Organes je nützlich für ein Thier sind, dessen äuszere Lebensbedingungen sich ändern: dann dürfte die Schwierigkeit der Annahme, dasz ein vollkommenes und zusam- mengesetztes Auge durch natürliche Zuchtwahl gebildet werden könne, wie unübersteiglich sie auch für unsere Einbildungskraft scheinen mag, doch die Theorie nicht völlig umstürzen. Die Frage, wie ein Nerv für Licht empfänglich werde, beunruhigt uns schwerlich mehr, aU die, wie das Leben selbst ursprünglich entstehe; doch will ich be-

-merken, dasz es, wie manche der niedersten Organismen, bei denen

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Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6.

keine Nerven nachgewiesen werden können, als für das Licht empfind- lich bekannt sind, nicht unmöglich erscheint, dasz gewisse sensitive Elemente der Sarcode, aus welcher sie hauptsächlich gebildet sind, aggregirt und zu Nerven entwickelt worden sind, die mit dieser spe- cifischen Empfindlichkeit begabt sind.

Suchen wir nach den Abstufungen, durch welche ein Organ in irgend einer Species vervollkommnet worden ist, so sollten wir ans- schlieszlich bei deren directen Vorgängern in gerader Linie nachsehen. Dies ist aber schwerlich jemals möglich, und wir sind in jedem dieser Fälle genöthigt, uns unter den anderen Arten und Gattungen der- selben Gruppe, d. h. bei den Seitenabkömmlingen derselben ursprüng- lichen Stammform umzusehen, um zu finden, was für Abstufungen möglich sind, und ob es wahrscheinlich ist, dasz irgend welche Ab- stufungen ohne alle oder mit nur geringer Abänderung vererbt wor- den seien. Aber selbst der Zustand desselben Organs in verschiedenen Classen kann beiläufig Licht auf den Weg werfen, auf dem es ver- vollkommnet worden ist.

Das einfachste Organ, welches ein Auge genannt werden kann, besteht aus einem, von Pigmentzellen umgebenen und von durchschei-

Bnender Haut bedeckten Sehnerven, aber noch ohne Linse oder andere lichtbrechende Körper. Nach Jourdaik können wir aber selbst noch einen Schritt weiter hinabgehen und finden Aggregate von Pigment- zellen, welche, ohne einen Sehnerven zu besitzen, einfach auf der Sar- codemasse aufliegen und dem Anscheine nach als Sehorgane dienen. Augen der erwähnten einfachen Art gestatten kein deutliches Sehen, sondern dienen nur dazu, Licht von Dunkelheit zu unterscheiden. Bei manchen Seesternen sind kleine Vertiefungen in dem den Nerven um- gebenden Pigmentlager, wie es der ebengenannte Schriftsteller be- schreibt, mit einer durchsichtigen gallertigen Masse erfüllt, welche mit einer gewölbten Oberfläche, wie die Hornhaut bei höheren Thie- ren, nach auszen vorragt. Er vermuthet, dasz diese Einrichtung nicht dazu diene, ein Bild entstehen zu lassen, sondern nur die Lichtstrahlen 7.u concentriren und ihre Wahrnehmung leichter zu machen. In die- ser Concentratiou der Strahlen erhalten wir den ersten und weitaus wichtigsten Schritt zur Bildung eines wahren, Bilder entwerfenden Auges; denn wir haben nun blosz die freie Endigung des Sehnerven, der in manchen niederen Thieren tief im Körper vergraben, bei an- deren der Oberfläche näher liegt, in die richtige Entfernung von dem

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Cap. 6.

Organe von äu«zer»ter Vollkommenheit.

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concentrirenden Apparate zu bringen, und ein Bild musz dann auf ihm entstehen.

In der groszen Classe der Gliederthiere können wir von einem einfach mit Pigment überzogenen Sehnerven ausgehen, welches erstere zwar zuweilen eine Art Pupille bildet, jedoch weder eine Linse noch eine andere optische Einrichtung darbietet. Bei Insecten weisz man jetzt, dasz die zahlreichen Facetten auf der Hornhaut der groszen zu- sammengesetzten Augen wahre Linsen bilden und dasz die Kegel eigenthümlich modilicirte Nervenfäden einschlieszen. Es ist aber die Structur der Augen bei den Gliederthicren so mannichfach, dasz Jon. MüLLKii früher drei Hauptclassen von zusammengesetzten Augen mit sieben Unterabtheilungeu annahm, zu denen er noch eine vierte Haupt- classe fügt, die der aggregirten einfachen Augen.

Wenn wir diese, in Bezug auf die grosze, mannichfaltige und ab- gestufte Reihe der Augenbildung bei niederen Thieren hier nur allzu kurz und unvollständig angedeuteten Tbatsachen erwägen und fer- ner bedenken, wie klein die Anzahl aller lebenden Arten im Vergleich zu den bereits erloschenen sein musz, so kann ich doch keine allzu grosze Schwierigkeit für die Annahme finden, dasz der einfache Appa- rat eines von Pigment umgebenen und von durchsichtiger Haut be- deckten Sehnerven durch natürliche Zuchtwahl in ein so vollkommenes optisches Werkzeug umgewandelt worden sei, wie es bei irgend einer Form der Gliederthiere gefunden wird.

Wer nun so weit gehen will, braucht, wenn er nach dem Durch- lesen dieses Buches findet, dasz sich durch die Theorie der Descen- denz mit Modifikationen eine grosze Menge von anderweitig unerklär- baren Thatsachen begreifen läszt, kein Bedenken zu haben, einen Schritt weiter zu gehen und anzunehmen, dasz durch natürliche Zucht- wahl auch ein so vollkommenes Gebilde, wie das Adlerauge ist, her- gestellt werden könne, wenn ihm auch die Zwischenstufen in diesem Falle gänzlich unbekannt sind. Es ist eingewendet worden, dasz, um das Auge zu modificiren und es doch als vollkommenes Werkzeug zu erhalten, viele Veränderungen gleichzeitig bewirkt worden sein müssen, was, wie man meint, nicht durch natürliche Zuchtwahl geschehen könne. Wie ich aber in meinem Werke über „Variiren der Thiere im Zustande der Domestication" zu zeigen versucht habe, ist es nicht nothwendig anzunehmen, dasz alle Modifikationen gleichzeitig wa- ren, wenn sie äuszerst gering und allmählich waren. Verschiedene

DtRWIY, KnUtehung der Arten. 6. Aufl. (II.)                                                14

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Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6.

Arten der Modification werden auch demselben allgemeinen Zwecke dienen können; so bemerkt Mr. Wallace: „wenn eine Linse eine zu .kurze oder eine zu weite Brennweite hat, so kann sie entweder durch „eine Änderung in der Krümmung oder durch eine Änderung in der „Dichte verbessert werden; ist die Krümmung unregelmäszig und „treffen die Strahlen nicht in einem Punkte zusammen, so wird jede „Zunahme der Regelmäszigkeit der Krümmung eine Verbesserung sein. „So sind die Contraction der Iris und die Muskelbewegungen des Auges „beides für das Sehen nicht wesentlich, sondern nur Verbesserungen, „welche auf jedem Punkte der Bildung des Werkzeugs hätten hinzu- gefügt und vervollkommnet werden können." Bei den Wirbelthieren, der am höchsten organisirten Abtheilung des Thierreichs können wir von einem so einfachen Auge ausgehen, dasz es, wie beim Amphioxus, nur aus einer kleinen mit Pigment ausgekleideten und mit einem Nerven versehenen faltenartigen Einstülpung der Haut besteht, nur von durchscheinender Haut bedeckt, ohne irgend einen anderen Apparat. In den beiden Classen der Fische und Reptilien ist, wie Owen bemerkt, „die Reihe von Abstufungen der dioptrischen Bildungen sehr grosz.* Es ist eine sehr bezeichnende Thatsache, dasz selbst beim Menschen, nach Vibchow's (und Früherer) Autorität, die Linse sich ursprünglich nur aus einer Anhäufung von Epidermiszellen in einer sackförmigen Falte der Haut entwickelt, während der Glaskörper sich aus dem embryonalen subcutanen Gewebe bildet. Es ist allerdings für einen Forscher, welcher den Ursprung und die Bildungsweise des Auges mit all seinen wunder- baren und doch nicht absolut vollkommenen Behaftungen erwägt, unum- gänglich, seine Phantasie von seiner Vernunft besiegen zu lassen. Ich habe aber selbst die Schwierigkeit viel zu lebhaft empfunden, um mich darüber zu wundern, wenn Andere zaudern, das Princip der natürlichen Zuchtwahl in einer so überraschend weiten Ausdehnung anzunehmen. Man kann kaum vermeiden, das Auge mit einem Telescop zu vergleichen. Wir wissen, dasz dieses Werkzeug durch langfortgesetzte Anstrengungen der höchsten menschlichen Intelligenz verbessert worden ist, und folgern natürlich daraus, dasz das Auge seine Vollkommenheit durch einen ziemlich analogen Procesz erlangt habe. Sollte aber dieser Schlusz nicht voreilig sein? Haben wir ein Recht anzunehmen, der Schöpfer wirke vermöge intellectueller Kräfte ähnlich denen des Menschen? Sollten wir das Auge einem optischen Instrumente ver- gleichen, so müszten wir in Gedanken eine dicke Schicht eines durch-

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Cap. 6.

Übergangs weisen.

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sichtigen Gewebes nehmen, mit von Flüssigkeit erfüllten Räumen und mit einem für Licht empfänglichen Nerven darunter, und dann annehmen, dasz jeder Theil dieser Schicht langsam aber unausgesetzt seine Dichte verändere, so dasz verschiedene Lagen von verschiedener Dichte und Dicke in ungleichen Entfernungen von einander entstehen, und dasz auch die Oberfläche einer jeden Lage langsam ihre Form ändere. Wir müszten ferner annehmen, dasz eine Kraft, durch die natürliche Zuchtwahl oder das Überleben des Passendsten dargestellt, vorhanden sei, welche aufmerksam auf jede geringe zufällige Ver- änderung in den durchsichtigen Lagen achte, und jede Abänderung sorgfältig erhalte, welche unter veränderten Umständen in irgend einer Weise oder in irgend einem Grade ein deutlicheres Bild hervorzubringen geschickt wäre. Wir müszten annehmen, jeder neue Zustand des Instrumentes werde millionenfach vervielfältigt, und jeder werde so lange erhalten, bis ein besserer hervorgebracht sei, dann würden aber die alten sämmtlich zerstört. Bei lebenden Körpern bringt die Abänderung jene geringen Verschiedenheiten hervor, die Zeugung ver- vielfältigt sie fast in's Unendliche und die natürliche Zuchtwahl findet mit nie irrendem Tacte jede Verbesserung heraus. Denkt man sich nun diesen Procesz Millionen Jahre lang und jedes Jahr an Millionen von Individuen der mannigfaltigsten Art fortgesetzt: sollte man da nicht erwarten, dasz das lebende optische Instrument endlich in dem- selben Grade vollkommener als das gläserne werden müsse, wie des Schöpfers Werke überhaupt vollkommener sind, als die des Menschen?

Übergangsweisen. Liesze sich irgend ein zusammengesetztes Organ nachweisen, dessen Vollendung nicht möglicher Weise durch zahlreiche kleine auf einander folgende Modificationen hätte erfolgen können, so müszte meine Theorie unbedingt zusammenbrechen. Ich vermag jedoch keinen solchen Fall aufzufinden. Zweifelsohne bestehen viele Organe, deren Vervollkommnungsstufen wir nicht kennen, insbesondere bei sehr ver- einzelt stehenden Arten, deren verwandte Formen nach meiner Theorie in weitem Umkreise erloschen sind. So musz auch, wo es sich um ein allen Gliedern einer groszen Classe gemeinsames Organ handelt, dieses Organ schon in einer sehr frühen Vorzeit gebildet worden sein, seit welcher sich erst alle Glieder dieser Classe entwickelt haben; und wenn wir die frühesten Übergangsstufen entdecken wollen, welche

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Schwierigkeiten der Theorie.

Csp. 6.

das Organ durchlaufen hat, so müssen wir uns bei den frühesten Anfangsformen umsehen, welche jetzt schon langst wieder erloschen sind.

Wir sollten äuszerst vorsichtig sein mit der Behauptung, ein Organ habe nicht durch stufenweise Veränderungen irgend einer Art gebildet werden können. Man könnte zahlreiche Fälle anführen, wie bei den niederen Thieren ein und dasselbe Organ zu derselben Zeit ganz verschiedene Verrichtungen besorgt; athmet doch und verdaut und excernirt der Nahrungscanal in der Larve der Libellen wie in dem Fische Colitis. Wendet man die Hydra wie einen Handschub um, <la- Innere nach auszen, so verdaut die äuszere Oberfläche und die innere athmet. In solchen Fällen könnte die natürliche Zucht- wahl das ganze Organ oder einen Theil desselben, welches bisher zweierlei Verrichtungen gehabt hat, ausschlieszlich nur für einen der beiden Zwecke specialisiren und so in unmerklichen Schritten die ganze Natur des Organes allmählich umändern, wenn damit irgend ein Vortheil erreicht würde. Es sind viele Fälle von Pflanzen bekannt, welche regelmäszig zu derselben Zeit verschieden gebildete Blütben produciren; sollten derartige Pflanzen nur eine Form hervorbringen, so würde verhältniszmäszig eine grosze Veränderung in ihrem speeifi- schen Character eintreten. Es ist indessen wahrscheinlich, dasz die zwei Arten von Blüthen auf derselben Pflanze ursprünglich durch fein graduirte Abstufungen hervorgebracht worden sind, welche in einigen Fällen noch verfolgt werden können.

Ferner verrichten zuweilen zwei verschiedene Organe oder ein und dasselbe Organ unter zwei sehr verschiedenen Formen gleichzeitig einerlei Function in demselben Individuum, und dies ist ein äuszerst wichtiges Übergangsmittel. So gibt es, um ein Beispiel anzuführen, Fische mit Kiemen, womit sie die im Wasser vertheilte Luft einathmen, während sie zu gleicher Zeit atmosphärische Luft mit ihrer Schwimm- blase athmen, welches Organ zu dem Ende durch einen Luftgang mit dem Schlünde verbunden und innerlich von sehr gefäszreichen Zwischen- wänden durchzogen ist. Um noch ein anderes Beispiel aus dem Pflanzenreich zu geben: Pflanzen klettern durch drei verschiedene Mittel, durch eine spirale Windung, durch Ergreifen von Stützen mittelst ihrer empfindlichen Ranken und durch die Emission von Luftwurzeln; diese drei Mittel findet man gewöhnlich in besonderen Gattungen oder Familien; einige wenige Pflanzen bieten aber zwei oder selbst alle drei Mittel in demselben Individuum vereint dar. In allen solchen Fällen

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Cap. 6.

Übergangsweisen.

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kaDD das eine der beiden dieselbe Function vollziehenden Organe leicht verändert und so vervollkommnet werden, dasz es immer mehr die ganze Arbeit allein übernimmt, wobei es während dieses Modifications- processes durch das andere Organ unterstützt wird; und dann kann das andere entweder zu einer neuen und ganz verschiedenen Bestimmung modificirt werden oder gänzlich verkümmern.

Das Beispiel von der Schwimmblase der Fische ist sehr belehrend, weil es uns die hochwichtige Thatsache zeigt, wie ein ursprünglich zu einem besonderen Zwecke, zum Flottiren, gebildetes Organ für eine ganz andere Verrichtung umgeändert werden kann, und zwar für die Athmung. Auch ist die Schwimmblase als ein Nebenbestandtheil für das Gehörorgan mancher Fische mitverarbeitet worden. Alle Physio logen geben zu, dasz die Schwimmblase in Lage und Structur den Lungen höherer Wirbelthiere „homolog" oder „ideell gleich" sei; daher ist kein Grund vorhanden, daran zu zweifeln, dasz die Schwimmblase wirklich in eine Lunge oder in ein ausschlieszlich zum Athmen benutztes Organ verwandelt worden sei.

Nach dieser Ansicht kann man wohl schlieszen, dasz alle Wirbel- thiere mit echten Lungen auf dem gewöhnlichen Fortpflanzungswege von einer alten unbekannten Urform abstammen, welche mit einem Schwimmapparat oder einer Schwimmblase versehen war. So mag man sich, wie ich aus Professor Owen's interessanter Beschreibung dieser Theile entnehme, die sonderbare Thatsache erklären, wie es komme, dasz jedes Theilchen von Speise und Trauk, die wir zu uns nehmen, über die Mündung der Luftröhre weggleiten musz mit einiger Gefahr in die Lungen zu fallen, der sinnreichen Einrichtung ung achtet, wodurch der Kehldeckel die Stimmritze schlieszt. Bei d höheren Wirbelthieren sind die Kiemen gänzlich verschwunden, aber die Spalten an den Seiten des Halses und der scblingenförmige Ver- lauf der Arterien deuten in dem Embryo noch ihre frühere Stelle an. Doch ist es begreiflich, dasz die jetzt gänzlich verschwundenen Kiemen durch natürliche Zuchtwahl zu einem ganz anderen Zwecke umge- arbeitet worden sind; so hat z. B. Landois gezeigt, dasz sich die Flügel der Insecten von den Tracheen aus entwickeln; e3 ist daher in hohem Grade wahrscheinlich, dasz in dieser groszen Classe Organe, die einst zur Athmung gedient haben, jetzt factisch zu Flugorganen umgewandelt worden sind.

Was die Übergangsstufen der Organe betrifft, so ist es so wichtig

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sich mit der Wahrscheinlichkeit einer Umwandlung einer Function in die andere vertraut zu ma/men, dasz ich noch ein weiteres Beispiel anführen will. Die gestielten Cirripeden haben zwei kleine Hautfalten, von mir Eierzügel genannt, welche bestimmt sind, mittelst einer klebrigen Absonderung die Eier festzuhalten, bis sie im Eiersack ausgebrütet sind. Diese Rankenfüsser haben keine Kiemen, indem die ganze Oberfläche des Körpers und Sackes mit Einschlusz der kleinen Zügel zur Athmung dient. Die Balaniden oder sitzenden Cirripeden dagegen haben keine solchen eiertragenden Zügel oder Frena, indem die Eier lose auf dem Grunde des Sackes in der wohl geschlossenen Schaale liegen; aber sie haben in derselben relativen Lage wie die Frena grosze stark gefaltete Membranen, welche mit den Kreislauflacunen des Sacks und des Körpers frei communiciren und von allen Forschern für Kiemen erklärt worden sind. Nun denke ich, wird Niemand bestreiten, dasz die Eierzügel der einen Familie streng homolog mit den Kiemen der andern sind, wie sie denn auch in der That stufenweise in einander übergehen. Daher darf man nicht bezweifeln, dasz die beiden kleinen Hautfalten, welche ursprünglich als Eierzügel gedient haben, welche aber auch in geringerem Grade schon bei der Athmung mitwirkten, durch natürliche Zuchtwahl stufenweise in Kiemen verwandelt worden sind blosz durch Zunahme ihrer Grösze bei gleichzeitiger Verküm- merung ihrer adhäsiven Drüsen. Wären alle gestielten Cirripeden erloschen (und sie haben bereits mehr Vertilgung erfahren als die sitzenden): wer hätte sich je denken können, dasz die Athmungsorgane der Balaniden ursprünglich den Zweck gehabt hätten, die zu früh- zeitige Ausführung der Eier aus dem Eiersacke zu verhindern?

Es gibt noch eine andere mögliche Art des Übergangs, nämlich die Beschleunigung oder Verlangsamung der Reproductionsperiode. Dies ist vor Kurzem von Prof. Cope und Andern in den Vereinigten Staaten betont worden. Man weisz jetzt, dasz einige Thiere in einem sehr frühen Alter fortpflanzungsfähig sind, ehe sie die Charactere des voll- kommenen Zustandes erlangt haben; und wenn dies Vermögen in einer Species durchaus gut entwickelt werden würde, so scheint es wahr- scheinlich, dasz der erwachsene Entwickelungszustand früher oder später werde verloren werden. In diesem Falle, und besonders wenn die Larve von der reifen Form bedeutend abwiche, würde der Character der Species sehr verändert und degradirt. Ferner fahren nicht wenig Thiere, nachdem sie die Keife erlangt haben, immer noch fort ihre

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Charactere beinahe während ihres ganzen Lebens zu ändern. So ändert sich z. B. bei Säugethieren die Form des Schädels häufig mit dem Alter, wofür Dr. Murie einige auffallende Beispiele von Kobben angefühlt hat; Jedermann weisz, wie das Geweihe der Hirsche immer mehr und mehr verzweigt wird und wie sich die Schmuckfedern einiger Vögel immer schöner entwickeln, je älter die Thiere werden. Professor Cope gibt an, dasz die Zähne gewisser Eidechsen mit dem vorschrei- tenden Alter ihre Form ändern; bei den Crustaceen nehmen nicht blosz viele bedeutungslose, sondern auch einige wichtige Theile, wie Fritz Müller geschildert hat, nach der Keife eine neue Beschaffenheit an. In allen solchen Fällen — und es lieszen sich noch viele anfüh- ren — würde, wenn das fortpflanzungsfähige Alter später einträte, der Character der Species, wenigstens in ihrem erwachsenen Zustande, modificirt werden; auch ist es nicht unwahrscheinlich, dasz die voraus- gehenden früheren Entwickelungsstufen in manchen Fällen durcheilt und schlieszlicb. verloren würden. Ob Species häufig oder ob über- haupt jemals durch diese vergleichsweise plötzliche Art des Übergangs modificirt worden sind, darüber kann ich mir keine Meinung bilden; wenn es aber vorgekommen ist, so werden wahrscheinlich die Ver- schiedenheiten zwischen den Jungen und den Erwachsenen und zwischen den Erwachsenen und den Alten ursprünglich in allmählichen Ab- stufungen erlangt worden sein.

Fälle von besonderer Schwierigkeit in Bezug auf die Theorie der natüriic Zuchtwahl.

Obwohl wir äuszerst vorsichtig bei der Annahme sein müssen, dasz ein Organ nicht möglicher Weise durch ganz allmähliche Ü ber- gäuge gebildet worden sein könne, so kommen doch unzweifelhaft sehr schwierige Fälle vor.

Einen der schwierigsten bilden die geschlechtlosen Insecten, die oft sehr abweichend sowohl von den Männchen als den fruchtbaren Weibchen ihrer Species gebildet sind, auf welchen Fall ich jedoch im achten Capitel zurückkommen werde. Die electrischen Organe der Fische bieten einen andern Fall von besonderer Schwierigkeit dar; denn es ist unmöglich sich vorzustellen, durch welche Abstufungen die Bildung dieser wundersamen Organe bewirkt worden sein mag. Dies ist indessen nicht überraschend, denn wir wissen nicht einmal, welches ihr Nutzen ist. Bei Gymnotus und Torpedo dienen sie ohne Zweifel

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Schwierigkeiten der Theorie.

C.p. 6.

als kräftige Verteidigungswaffen und vielleicht als Mittel, Beute zu verschaffen; doch entwickelt ein analoges Organ im Schwänze der Kochen wie Matteucci beobachtet hat, nur wenig Electricität, selbst wenn das Thier stark gereizt wird, und zwar so wenig, dasz es kaum zu den genaunten Zwecken dienen kann. Überdies liegt, wie R. M'Don- SEJ.L gezeigt hat, auszer dem eben erwähnten Organ noch ein anderes in der Nähe des Kopfes, von dem man nicht weisz, dasz es electrisch wäre, welches aber das wirkliche Homologen der electrischeu Batterie bei Torpedo ist. Es wird allgemein angenommen, dasz zwischen diesen Organen und den gewöhnlichen Muskeln eine enge Analogie besteht, in dem feineren Bau, in der Vertheilung der Nerven und in der Art und Weise, wie verschiedene Reagentien auf sie wirken. Es ist auch noch besonders zu beachten, dasz die Contraction der Muskeln von einer electrischen Entladung begleitet wird. Dr. Rauclikke hebt noch hervor: „in dem electrischen Apparate der Torpedo scheint während „der liuhe eine Ladung vorhanden zu sein, welche iu jeder Hinsicht „der entspricht, die in Muskel und N'erv während der Kühe vorhan- „den ist; und die Entladung bei Torpedo dürfte, statt eigenthümlich

»,zu sein, nur eine andere Form jener Entladung sein, welche die „Thätigkeit der Muskeln und motorischen Nerven begleitet." Weiter können wir für jetzt noch nicht auf eine Erklärung eingehen; da wir aber so wenig von dem Gebrauch dieser Organe wissen, und da wir endlich nichts von der Lebensweise und dem Bau der Urerzeuger der jetzt existirenden electrischen Fische wissen, so wäre es äuszerst voreilig zu behaupten, dasz keine nützlichen Übergänge möglich wären, durch welche die electrischen Organe sich stufenweise hätten ent- wickeln können.

Diese Organe scheinen aber auf den ersten Blick noch eine andere und weit ernstlichere Schwierigkeit darzubieten, denn sie kom- men in ungefähr einem Dutzend Fischarten vor, von denen mehrere verwandtschaftlich sehr weit von einander entfernt sind. Wenn ein und dasselbe Organ in verschiedenen Gliedern einer und derselben Classe und zumal bei Formen mit sehr auseinandergehenden Gewohn- heiten auftritt, so können wir gewöhnlich seine Anwesenheit durch Erbschaft von einem gemeinsamen Vorfahren und seine Abwesenheit bei andern Gliedern durch Verlust iu Folge von Nichtgebrauch oder natürlicher Zuchtwahl erklären. Hätte sich das electrische Organ von einem alten damit versehen gewesenen Vorgänger vererbt, so hätten

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Cap. 6.                       Fälle von besonderer Schwierigkeit.                           217

wir erwarten dürfen, dasz alle electrischen Fische auch sonst in nähe- rer Weise mit einander verwandt seien; dies ist aber durchaus nicht der Fall. Nun gibt auch die Geologie durchaus keine Veranlassung zu glauben, dasz vordem die meisten Fische mit electrischen Organen versehen gewesen seien, welche ihre modificirten Nachkommen einge- büszt hätten. Betrachten wir uns aber die Sache näher, so finden wir, dasz bei den verschiedenen mit electrischen Organen versehenen Fischen diese Organe in verschiedenen Theilen des Körpers liegen, dasz sie im Bau, wie in der Anordnung der verschiedenen Platten, und nach Pacini in dem Vorgang oder den Mitteln, durch welche Electri- cität erregt wird, von einander abweichen, endlich auch darin, dasz die nöthige Nervenkraft (und dies ist vielleicht unter allen der wich- tigste Unterschied) durch Nerven von weit verschiedenen Ursprüngen zugeführt wird. Es können daher bei den verschiedenen Fischen, die mit electrischen Organen versehen sind, diese nicht als homolog, son- dern nur als analog in der Function betrachtet werden. Folglich haben wir auch keinen Grund anzunehmen, dasz sie von einer gemein- samen Stammform vererbt wären; denn wäre dies der Fall, so würden sie einauder in allen Beziehungen gleichen. Die gröszere Schwierig- keit, zu erklären, wie ein allem Anschein nach gleiches Organ in meh- reren entfernt mit einander verwandten Arten aultrat, verschwindet, es bleibt nur die geringere, aber noch immer grosze, durch welche allmähliche Zwischenstufen diese Organe sich in jeder der verschiede- nen Gruppen von Fischen entwickelt haben.

Die Anwesenheit leuchtender Organe in einigen wenigen Insecten aus den verschiedensten Familien und Ordnungen, die aber in ver- schiedenen Körpertheilen gelegen sind, bietet bei dem jetzigen Stande unserer Unwissenheit eine fast genau parallele Schwierigkeit wie die electrischen Organe dar. Mau könnte noch mehr ähnliche Fälle an- führen, wie z. B. im Pflanzenreiche die ganz eigenthümliche Entwick- lung einer Masse von Pollenköruern auf einem Fuszgestelle, mit einer klebrigen Drüse an dessen Ende, bei Orchis und bei Asclepias, zwei unter den ßlütheiipflanzen so weit als möglich auseinander stehenden Gattungen, ganz die nämliche ist; aber auch hier sind die Theile einander nicht homolog. In allen Fällen, wo in der Orgauisationsreihe sehr weit von einauder entfernt stehende Arten mit ähnlichen und eigenthümlichen Organen versehen sind, wird man finden, dasz, wenn auch die allgemeine Erscheinung und Function des Organs identisch

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Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6.

ist, sich doch immer einige Grundverschiedenheiten zwischen ihnen ent- decken lassen. So sind z. 15. die Augen der Cephalopoden oderTiutenfische und der Wirbeltbierc einander wunderbar gleich; und bei so weit aus- einander stehenden Gruppen kann nicht ein Theil dieser Ähnlichkeit der Vererbung von einem gemeinsamen Urerzeuger zugeschrieben wer- den. Mr. Mivakt hat diesen Kall als einen von besouderer Schwierig- keit angeführt; ich bin aber nicht im Staude, die Stärke de.- Arguments zu sehen. Ein zum Sehen bestimmtes Organ inusz aus durchscheinen- dem Gewebe gebildet sein und irgend eine Form von Linse enthalten, um ein Bild auf dem Hintergrunde einer dunklen Kammer zu bildeu. Cber diese oberflächliche Ähnlichkeit hinaus findet sich kaum irgend welche wirkliche Gleichheit zwischen den Augen der Tintenfische und Wirbelthiere, wie man beim Nachschlagen von Henskn*s ausgezeich- neter Arbeit über diese Orgaue bei den Cephalopoden sehen kann. Es ist mir unmöglich, hier auf Einzelnheiten einzugehen; ich will indessen einige wenige Differenzpunkte anführen. Die Crystalllinse besteht bei den höheren Tintenfischen aus zwei Theileu, von welchen, wie zwei Linsen, einer hinter dem andern liegt und welche beide eine von der bei Wirbelthiercn vorkommenden sehr verschiedene Structur und Dis- position haben. Die Ketiua ist völlig verschieden, mit einer facti- scben Umkehrung der Elementartheile und mit einem groszen in den Augenhäuten eingeschlossenen Nervenknoten. Die Beziehungen der Muskeln sind so verschieden, wie man sich nur möglicherweise vor- stellen kann, und so in noch andern Punkten. Es ist daher nicht wenig schwierig, zu unterscheiden, wie weit die nämlichen Ausdrücke bei der Beschreibung der Augen der Cephalopoden und Wirbelthiere an- gewendet werden dürfen. Es steht natürlich Jedermann frei, zu Ung- nen, dasz in beiden Fällen sich das Auge durch natürliche Zuchtwahl auf einander folgender geringer Abänderungen hat entwickeln können; wird dies aber in dem einen Falle zugegeben, so ist es offenbar in dem andern möglich; und fundamentale Verschiedenheiten des Baues der Sehorgane in zwei Gruppen hätte man in Übereinstimmung mit dieser Ansicht von ihrer Bildungsweise voraussehen können. Wie zwei Menschen zuweilen unabhängig von einander auf genau die näm- liche Erfindung verfallen sind, so scheint auch in den vorstehend an- geführten Fällen die natürliche Zuchtwahl, die zum Besten eine-; )tta Wesens wirkt und aus allen günstigen Abänderungen Vortheil zieht, »o weit die Function in Betracht kommt, ähnliche Theile in verschie-

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denen organischen Wesen gebildet zu haben, welche keine der ihnen gemeinsamen Bildungen einer Abstammung von einem gemeinsamen Urerzeuger verdanken.

Fritz Müller hat mit groszer Sorgfalt eine nahezu ähnliche Ar- gumentation angestellt, um die von mir in dieser Schrift vorgebrach- ten Ansichten zu prüfen. Mehrere Krusterfamilien umfassen einige wenige Arten, welche einen luftathmenden Apparat besitzen und im Stande sind, auszerhalb des Wassers zu leben. In zwei dieser Familien, welche Müller besonders untersuchte und die nahe mit einander ver- wandt sind, stimmen die Arten in allen wichtigen Characteren äuszerst enge mit einander überein: nämlich im Bau ihrer Sinnesorgane, in ihrem Circulationssystem, in der Stellung jedes einzelnen Haarbüschels, mit denen ihr in beiden Fällen gleich complicirter Magen ausgeklei- det ist, und endlich in dem ganzen Bau der wasserathmenden Kiemen, selbst bis auf die mikroskopischen Häkchen, durch welche dieselben gereinigt werden. Es hätte sich daher erwarten lassen, dasz der gleich wichtige luftatbmende Apparat in den wenigen Arten beider Familien, welche auf dem Lande leben, derselbe sein werde; denn warum sollte dieser eine Apparat, der zu demselben speciellen Zwecke verliehen wurde, verschieden angelegt sein, während alle übrigen wichtigen Or- gane äuszerst ähnlich oder beinahe identisch sind?

Fritz Müller sagte sich nun, dasz diese grosze Ähnlichkeit in so vielen Punkten des Baues in Übereinstimmung mit den von mir vorge- brachten Ansichten durch Vererbung von einer gemeinsamen Stamm- form zu erklären sei. Da aber sowohl die gröszte Mehrzahl der Arten der beiden obigen Familien, als auch überhaupt die meisten andern Crustaceen ihrer Lebensweise nach Wasserthiere sind, so ist es im höchsten Grade unwahrscheinlich, dasz ihre gemeinschaftliche Stamm- form zum Luftathmen bestimmt gewesen sei. Müller wurde hierdurch darauf geführt, den Apparat in den luftathmenden Arten sorgfältig zu untersuchen, und fand, dasz er iu jeder derselben in mehreren wichtigen Punkten, wie in der Lage der Öffnungen, in der Art wie sich diese öffnen und schlieszen und in mehreren accessorisehen Details verschieden sei. Unter der Annahme nun, dasz verschiedenen Familien angehörige Arten langsam immer mehr und mehr einem Leben auszer- halb des Wassers und der Luftathmung angepaszt worden sind, sind derartige Verschiedenheiten verständlich. Denn diese Species werden, da sie verschiedenen Familien angehören, in gewissem Grade von ein-

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Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6.

ander abweichen; und in Übereinstimmung mit dem Grundsatze, dasz die Natur jeder Abänderung von zwei Factoren abhängt, nämlich von der Natur des Organismus und der der Lebensbedingungen, wird zu- verlässig die Variabilität dieser Kruster nicht genau dieselbe gewesen sein. Folglich wird die natürliche Zuchtwahl verschiedenes Material und verschiedene Abänderungen für ihre Wirksamkeit vorgefunden haben, um zu demselben functionellen Kesultate zu gelangen; und die anf diese Weise erlangten Bildungen werden fast nothweudig verschie- den geworden sein. Nach der Hypothese verschiedener Schöpfungs- acte bleibt der Fall unverständlich. Diese Anschauungsweise scheint Fritz MCi.lek nachdrücklich dahin geführt zu haben, die von mir in der vorliegenden Schrift aufgestellten Ansichten anzunehmen.

Ein anderer ausgezeichneter Zoologe, der verstorbene Professor Clafauede hat in derselben Weise gefolgert und ist zu demselben Ke- sultate gelangt. Er zeigt, dasz es parasitische, zu verschiedenen Unter- familien und Familien gehörige Milben (Araridae) gibt, welche mit Haarklammern versehen sind. Diese Organe müssen sich unabhängig von einander entwickelt haben, da sie nicht von einem gemeinsamen Urerzeuger vererbt worden sein können. In den verschiedenen Gruppen werden sie gebildet durch Modification der Vorderfüsze, der Hinterfüsze, der Maxillen oder Lippen, und der Anhänge an der untern Seite des hintern Körpertheils.

In den verschiedenen jetzt erörterten Fällen haben wir gesehen, dasz in durchaus nicht oder nur entfernt mit einander verwandten Wesen durch, dem Anscheine aber nicht der Entwickelung nach nahezu ähnliche Orgaue derselbe Zweck erreicht und dieselbe Function aus- geführt wird. Aber durch die ganze Natur herrscht die allgemeine Kegel, dasz selbst da, wo die einzelnen Wesen nahe mit einander ver- wandt sind, derselbe Zweck durch die verschiedenartigsten Mittel er- reicht wird. Wie verschieden im Bau ist der befiederte Flügel eines Vogels und das von Haut überzogene Flugorgan einer Fledermaus, noch verschiedener sind die vier Flügel eines Schmetterlings, die zwei Flügel einer Fliege und die beiden Flügel eines Käfers mit ihren Flügeldecken. Zweischalige Muscheln brauchen sich nur zu öffnen und zu schlieszen; aber auf eine wie vielfältige Weise ist das Schlosz ge- baut, von den zahlreichen Formen gut in einander passender Zähne einer Nucula bis zu dem einfachen Ligament eines Mytilus) Die Ver- breitung der Samenkörner beruht entweder auf ihrer auszerordentlichen

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Cap. 6.

Fälle von besonderer Schwierigkeit.

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Kleinheit oder darauf, dasz ihre Kapsel in eine leichte ballonartige Hülle umgewandelt ist, oder, dasz sie in eine mehr oder weniger con- sistente fleischige Masse eingebettet sind, welche aus den verschieden- artigsten Theilen gebildet, sowohl nahrhaft als durch ihre Färbung so ausgezeichnet ist, dasz sie Vögel zum Fressen anlockt; oder darauf, dasz sie sich mit Häkchen und Klammern vielfacher Art und mit rauhen Grannen an den Pelz der Säugethiere anhängen, oder endlich, dasz sie mit Flügeln oder Fiedern ebenso verschiedenartig in Gestalt als zierlich im Bau versehen sind, so 'dasz sie von jedem Windhauch verweht werden. Ich will noch ein anderes Beispiel anführen; denn der Gegenstand, dasz derselbe Zweck durch die verschiedenartigsten Mittel erreicht wird, ist wohl des Nachdenkens werth. Einige Schrift- steller behaupten, dasz die organischen Wesen nur der bloszen Ver- schiedenheit wegen, beinahe wie Spielsachen in einem Laden, auf viel- fache Weisen gebildet worden sind; eine solche Ansicht von der Natur ist indesz unhaltbar. Bei getrennt geschlechtlichen Pflanzen und bei solchen, welche zwar Hermaphroditen sind, wo aber doch der Pollen nicht von selbst auf die Narbe fällt, ist zur Befruchtung irgend eine Hülfe nöthig. Bei mehreren Arten wird dies dadurch bewirkt, dasz die leichten und nicht zusammenhängenden Pollenkörner blosz zufällig vom Wind auf die Narbe geweht werden; dies ist der denkbar ein- fachste Plan. Ein fast eben so einfacher, aber sehr verschiedener Plan ist der, dasz in vielen Fällen eine symmetrische Blüthe wenige Tropfen Nectar absondert und demzufolge von Insecten besucht wird; diese tragen dann den Pollen von den Antheren auf die Narbe.

Von dieser einfachen Form an bietet sich eine unerschöpfliche Zahl verschiedener Einrichtungen dar, welche alle demselben Zwecke dienen und wesentlich in derselben Weise ausgeführt sind, aber doch Veränderungen in jedem Blüthentheile mit sich bringen: der Nectar wird in verschieden geformten Receptakeln angehäuft, die Staubfäden und Pistille sind vielfach modificirt und bilden zuweilen klappenartige Einrichtungen, zuweilen sind sie in Folge von Irritabilität oder Elasti- cität genau abgepaszter Bewegungen fähig. Von solchen Bildungen kommen wir dann zu einer solchen Höhe vollendeter Anpassung, wie Crüoer neuerdings bei Coryanthes beschrieben hat. Bei dieser Or- chidee ist das Labellum oder die Unterlippe zu einem groszen eimer- artigen Gefäsze ausgehöhlt, in welches fortwährend aus zwei über ihm stehenden absondernden Hörnern Tropfen fast reinen Wassers herab-

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Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6.

fallen; ist der Eimer halb voll, so flieszt das Wasser durch einen Ab- gusz an der einen Seite ab. Der Basaltheil des Labellum krümmt sieh über den Eimer und ist selbst kammerartig ausgehöhlt mit zwei seit- lichen Eingängen; innerhalb dieser Kammern finden sich einige merk- würdige fleischige Leisten. Der genialste Mensch hätte, wenn er nicht Zeuge dessen war, was hier vorgeht, sich nicht vorstellen können, welchem Zwecke alle diese Theile dienten. CrCc.ek sah aber, wie Mengen von Hummeln die riesigen Blüthen dieser Orchideen am frühen Morgen besuchten, nicht um Nectar zu saugen, sondern um die fleischigen Leisten in der Kammer oberhalb des Eimers abzunagen. Dabei stieszen sie einander häufig in den Eimer; dadurch wurden ihre Flügel nasz, so dasz sie nicht fliegen konnten, sondern durch den vom Ausgusz ge- bildeten Gang kriechen muszten. Crüger hat eine förmliche Proces- sen von Hummeln aus ihrem unfreiwilligen Bade kriechen sehen. Der Gang ist eng und vom Säulchen bedeckt, so dasz eine Hummel, wenn sie sich durchzwängt, erst ihren Kücken am klebrigen Stigma und dann an den Klebdrüsen der Pollenmassen reibt. Die Pollenmassen werden dadurch an den Kücken der ersten Hummeln angeklebt, welche zufällig durch den Gang einer kürzlich entfalteten Blüthe kriechen, und werden fortgetragen. CrCger hat mir eine Blüthe in Spiritus geschickt mit einer Hummel, welche, getödtet ehe sie ganz durch den Gang ge- krochen war, eine Pollenmasse an ihrem Rücken befestigt hatte. Fliegt die so ausgestattete Hummel nach einer andern Blüthe oder ein zwei- tes Mal nach derselben, und wird von ihren Genossen in den Eimer gestoszen, so kommt nothwendig, wenn sie nun durch den Gang kriecht, zuerst die Pollenmasse mit dem klebrigen Stigma in Contact und die Blüthe wird befruchtet. Und jetzt erst sehen wir den vollen Nutzen aller Theile der Blüthe, der wasserabsonderndeu Hörner, des halb mit Wasser erfüllten Eimers ein, welcher die Hummeln am Fortfliegen hindert und so zwingt durch den Ausgusz zu kriechen und sich an den passend gestellten klebrigen Pollenmassen und der klebrigen Narbe zu reiben.

Der Bau der Blüthe einer andern nahe verwandten Orchidee, Cata- setum, ist davon weit verschieden, doch dient er demselben Ende und ist gleich merkwürdig. Wie bei Coryanthes besuchen auch diese Blüthen die Bienen, um das Labellum zu benagen. Dabei berühren sie unvermeidlich einen langen spitz zulaufenden, sensitiven Fortsatz, den ich Antenne genannt habe. Die Antenne überträgt, wenn sie

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Cap. 6.

Fälle von besonderer Schwierigkeit,

1223

berührt wird, eine Empfindung oder eine Schwingung auf eine gewisse Mebran, welche augenblicklich zum Bersten gebracht wird, und hier- durch wird eine Feder frei, welche die Polleumasse wie einen Pfeil in der richtigen Direction vorschnellt und ihr klebriges Ende an den Kücken der Bienen heftet. Die Pollenmasse einer männlichen Pflanze (denn die Geschlechter sind bei diesen Orchideen getrennt) wird nun auf die Blüthe einer weiblichen Pflanze übertragen, wo sie mit der Narbe in Berührung gebracht wird. Diese ist hinreichend klebrig, um gewisse elastische Fäden zu zerreiszen und die Pollenmasse zurückzuhalten, die nun das Geschäft der Befruchtung besorgt.

Man kann wohl fragen, wie können wir in den vorstehenden und in unzähligen andern Fällen die allmähliche Stufenreihe von Com- plexität und die mannigfaltigen Mittel zur Erreichung desselben Zweckes einsehen? Ohne Zweifel ist die Antwort, wie schon bemerkt wurde, dasz, wenn zwei bereits in einem geringen Grade von einander abweichende Formen variiren, die Variabilität nicht genau derselben Art und folglich auch die durch natürliche Zuchtwahl zu demselben allgemeinen Ende bewirkten Resultate nicht dieselben sein werden. Wir müssen uns auch daran erinnern, dasz jeder hoch entwickelte Organismus bereits eine lange Reihe von Modifikationen durchlaufen hat, und dasz jede modificirte Bildung vererbt zu werden strebt; sie wird daher nicht loieht verloren gehen, sondern immer und immer wieder modificirt werden. Die Bildung jedes Theils jeder Species, welchem Zwecke er auch dient, ist daher die Summe der vielen ver- erbten Abänderungen, welche diese Art während ihrer successiveu An- passungen an veränderte Lebensweise und Lebensbedingungen durch- laufen hat.

Obwohl es endlich in vielen Fällen sehr schwer auch nur zu muthmaszen ist, durch welche Übergänge viele Organe zu ihrer jetzi- gen Beschaffenheit gelangt seien, so bin ich doch in Betracht der sehr geringen Anzahl noch lebender und bekannter Formen im Vergleich mit den untergegangenen und unbekannten sehr darüber erstaunt ge- wesen, zu finden, wie selten ein Organ vorkommt, Ton welchem man keine hinleitenden Übergangsstufen kennt. Es ist gewisz richtig, dasz neue Organe sehr 9elten oder nie plötzlich bei einem Wesen erschei- nen, als ob sie für irgend einen besonderen Zweck erschaffen worden wären; — wie es auch schon durch die alte, obwohl etwas übertrie- bene naturgeschichtliche Kegel „Natura non facit saltuin" anerkannt

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Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6

wird. Wir finden dies in den Schriften fast aller erfahrenen Natur- forscher angenommen: Miras Edwards hat es treffend mit den Worten ausgedrückt: Die Natur ist verschwenderisch in Abänderungen, aber geizig in Neuerungen. Warum sollte es nach der Schöpfungstheorie so viel Abänderung und so wenig wirklich Neues geben ? woher sollte es kommen, dasz alle Theile und Organe so vieler unabhängiger Wesen,

Iwenn jedes derselben für seinen eigenen Platz in der Natur erschaffen wäre, doch durch ganz allmähliche Übergänge mit einander verkettet sind? Warum hätte die Natur nicht einen Sprung von der einen Ein- richtung zur andern gemacht? Nach der Theorie der natürlichen Zucht- wahl können wir deutlich einsehen, warum sie dies nicht gethan hat; denn die natürliche Zuchtwahl wirkt nur dadurch, dasz sie sich kleine

t allmähliche Abänderungen zu Nutze macht; sie kann nie einen groszen und plötzlichen Sprung machen, sondern musz mit kurzen und siche- ren, aber langsamen Schritten vorschreiten. Organe von anscheinend geringer Wichtigkeit von der natürlichen Zuchtwahl berührt. Da die natürliche Zuchtwahl mit Leben und Tod arbeitet, indem sie nämlich die passendsten Individuen erhält und die weniger gut passenden unterdrückt, so schien mir manchmal der Ursprung oder die Bildung von Theilen geringer Bedeutung sehr schwer zu begreifen. Diese Schwierigkeit, obwohl von ganz anderer Art, schien mir manch- mal beinahe eben so grosz zu sein als die hinsichtlich der vollkom- mensten und zusammengesetztesten Organe.

         Erstens wissen wir viel zu wenig von dem ganzen Haushalte

irgend eines organischen Wesens, um sagen zu können, welche geringe Modificationen für dasselbe wichtig sein können und welche nicht wichtig. In einem früheren Capitel habe ich Beispiele von sehr ge- ringfügigen Characteren, wie der Flaum der Früchte und die Farbe ihres Fleisches, wie die Farbe der Haut und Haare einiger Vierfüsser angeführt, welche, insofern sie mit «institutionellen Verschiedenheiten im Zusammenhang stehen oder auf die Angriffe der Insecten von Ein- flusz sind, bei der natürlichen Zuchtwahl gewisz mit in'Betracht kom- men. Der Schwanz der Giraffe sieht wie ein künstlich gemachter Fliegenwedel aus, und es scheint anfangs unglaublich, dasz derselbe zu seinem gegenwärtigen Zwecke durch kleine aufeinander folgende Modificationen, von denen eine jede einer so unbedeutenden Bestimmung

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C ap. 6.              Wirkung der Zuchtwahl auf unwichtige Organe.                  225

nämlich Fliegen zu verscheuchen, immer besser und besser angepaszt war, hergerichtet worden sein solle. Doch hüten wir uns selbst in diesem Falle uns allzu bestimmt auszusprechen, indem wir ja wissen, dasz das Dasein und die Verbreitungsweise des Rindes und anderer Thiere in Süd-America unbedingt von deren Vermögen abhängt den Angriffen der Insecten zu widerstehen; daher wären Individuen, welche einigermaszen mit Mitteln zur Vertheidigung gegen diese kleinen Feinde versehen sind, geschickt, sich über neue Weideplätze zu ver- breiten und dadurch groäze Vortheile zu erlangen. Nicht als ob grosze Säugethiere (einige seltene Fälle ausgenommen) wirklich durch Fliegen vertilgt würden; aber sie werden von ihnen so unausgesetzt ermüdet und geschwächt, dasz sie Krankheiten mehr ausgesetzt werden oder bei eintretender Hungersnoth nicht so gut im Stande sind, sich Nahrung zu suchen, oder den Nachstellungen der Kaubthiere in weit gröszerer Anzahl erliegen.

Organe von jetzt unwesentlicher Bedeutung sind wahrscheinlich in manchen Fällen frühen Vorfahren von hohem Werthe gewesen und nach früherer langsamer Vervollkommnung in ungefähr demselben Zustande auf deren Nachkommen vererbt worden, obwohl ihr jetziger Nutzen nur noch sehr unbedeutend ist; dagegen werden wirklich schäd- liche Abweichungen in ihrem Baue durch natürliche Zuchtwahl immer gehindert worden sein. Wenn man beobachtet, was für ein wichtiges Organ der Ortsbewegung der Schwanz für die meisten Wasserthiere ist, so läszt sich seine allgemeine Anwesenheit und Verwendung zu mancherlei Zwecken bei so vielen Landthieren, welche durch ihre modificirten Schwimmblasen oder Lungen ihre Abstammung von Wasser- thieren verrathen, vielleicht daraus erklären. Nachdem ein Wasserthier einmal mit einem wohl entwickelten Schwänze ausgestattet war, kann derselbe später zu den mannichfaltigsten Zwecken umgearbeitet worden sein, zu einem Fliegenwedel, zu einem Greifwerkzeug, oder zu einem Mittel schneller Wendung im Laufe, wie es beim Hunde der Fall ist, obwohl die Hülfe in letzterem Falle nur schwach sein mag, indem ja der Hase, fast ganz ohne Schwanz, sich noch schneller zu wenden im Stande ist.

Zweitens dürften wir mitunter fälschlich Characteren eine grosze Wichtigkeit beilegen und irriger Weise glauben, dasz sie von natür- licher Zuchtwahl herrühren. Wir dürfen durchaus nicht die directe Wirkung veränderter Lebensbedingungen übersehen, ebenso wenig die

IHKWIN, KnUteliung dor Arten, G. Aufl. (II.)                                            15

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22*;

Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6.

der sogenannten spontanen Abänderungen, welche in einem völlig unter- geordneten Grade von der Beschaffenheit der Lebensbedingungen abzu- hängen scheinen, ferner die der Neigung zum Rückschlag auf lange Verlorene Charactere und der complicirten Gesetze des Wachsthums, wie Correlation, Compensation, Druck eines Theils auf einen andern 0. 8. w. Endlich müssen wir die Wirkungen der sexuellen Zuchtwahl nicht unbeachtet lassen, durch welche Charactere, die dem einen Geschlecht von Nutzen sind, häutig erlangt und dann mehr oder weniger vollkommen auf das andere Geschlecht überliefert werden, trotzdem sie diesem von keinem Nutzen sind. Überdies kann eine in dieser Weise indirect erlangte Abänderung der Structur anfangs oft ohne Vortheil für die Art gewesen sein, kann aber späterhin bei deren unter neue Lebensbedingungen versetzten und neue Gewohnheiten erlangen- den modificirten Nachkommen mit Vortheil benutzt worden sein.

Wenn nur grüne Spechte existirten und wir wüszten nicht, dasz es viele schwarze und bunte Arten gäbe, so würden wir sicher gemeint haben, dasz die grüne Farbe eine schöne Anpassung sei, diese an den Bäumen herumkletternden Vögel vor den Augen ihrer Feinde zu ver- bergen, dasz es mithin ein für die Species wichtiger und durch natür- liche Zuchtwahl erlangter Character sei: so aber, wie sich die Sache verhält, rührt die Färbung wahrscheinlich von geschlechtlicher Zucht- wahl her. Eine kletternde Palmenart im Malayischen Archipel steigt bis zu den höchsten Baumgipfeln empor mit Hülfe ausgezeichnet gebil- deter Haken, welche büschelweise an den Enden der Zweige befestigt sind, und diese Einrichtung ist zweifelsohne für die Pflanze von grösztem Nutzen. Da wir jedoch fast ähnliche Haken an vielen Pflanzen sehen, welche nicht klettern, und da wir in Folge der Verbreitung der dorntragenden Arten in Africa und Süd-America anzunehmen Ursache haben, dasz diese Haken einen Schutz gegen die die Pflanzen abwei- denden Säugethiere sind, so mögen dieselben auch bei jener Palme anfänglich zu diesem Zwecke entwickelt worden, und von der Pflanze erst später, als sie noch sonstige Abänderung erfuhr und ein Kletterer wurde, zu ihrem Vortheil benützt worden sein. Die nackte Haut am Kopfe des Geyers wird gewöhnlich als eine unmittelbare Anbequemung des oft in faulen Cadavern damit wühlenden Thieres betrachtet; dies kann der Fall sein, oder es ist auch möglicherweise der directen Wir- kung faulender Stoffe zuzuschreiben; inzwischen müssen wir vorsichtig sein mit derartigen Deutungen, da ja auch die Kopfhaut des ganz

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C»p. 6.                 Wirkung der Zuchtwahl auf unwichtige Organe.                     227

säuberlich fressenden Truthahns nackt ist. Die Nähte an den Schädeln junger Säugethiere sind als eine schöne Anpassung zur Erleichterung der Geburt dargestellt worden, nnd ohne Zweifel erleichtern sie dieselbe oder sind sogar für diesen Act unentbehrlich; da aber auch solche Nähte an den Schädeln junger Vögel und Reptilien vorkommen, welche nur aus einem zerbrochenen Eie zu schlüpfen brauchen, so dürfen wir schliessen, dasz diese Bildungsweise von den Wachsthums- gesetzen herrührt und dasz bei der Geburt der höheren Wirbelthiere Vortheil daraus gezogen worden ist.

Wir wissen ganz und gar nichts über die Ursachen, welche unbe- deutende Abänderungen oder individuelle Verschiedenheiten veranlassen, und werden dieser Unwissenheit uns unmittelbar bewuszt, wenn wir über die Verschiedenheiten unserer Hausthierrassen in verschiedenen Ländern, und ganz besonders in minder civilisirten Ländern, nach- denken, wo nur wenig planmäszige Zuchtwahl angewendet worden ist. Die in verschiedenen Gegenden von wilden Völkern gehaltenen Haus- thiere haben oft um ihr eigenes Dasein zu kämpfen; sie mögen bis zu einem gewissen Grade der natürlichen Zuchtwahl unterliegen; und Individuen mit nur wenig abweichender Constitution gedeihen zuweilen am besten in verschiedenen Climaten. Das Rind ist bei gewisser Fär- bung den Angriffen der Fliegen mehr ausgesetzt, wie es auch empfäng- licher für eine Vergiftung durch gewisse Pflanzen ist, so dasz auf diese Weise selbst die Farbe der Wirkung der natürlichen Zuchtwahl ausgesetzt ist. Einige Beobachter sind der Oberzeugung, dasz ein feuchtes Clima den Haarwuchs afficire, und dasz Hörner mit dem Haare in Correlation stehen. Gebirgsrassen sind überall von Niederungs- rassen verschieden, und Gebirgsgegenden werden wahrscheinlich auf die Hinterbeine und möglicherweise selbst auf die Form des Beckens wirken, sofern diese daselbst mehr in Anspruch genommen werden; nach dem Gesetze homologer Variation werden dann wahrscheinlich auch die vorderen Gliedmassen und der Kopf mit betroffen werden. Auch dürfte die Form des Beckens der Mutter durch Druck auf die Kopfform des Jungen in ihrem Leibe wirken. Wir haben auch Grund zu vermuthen, dasz das nothwendiger Weise in hohen Gebirgen mühe- vollere Athmen auch die Weite des Brustkastens vermehrt, und wieder würde Correlation in's Spiel kommen. Die Wirkung unterbleibender Bewegung auf die Gesammtorganisation in Verbindung mit reichlichem Futter ist wahrscheinlich von noch gröszerer Wichtigkeit; und darin

15* The Comolete Work of Charles Darwin Online

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228

Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6.

liegt, wie H. von Nathusius kürzlich in seiner ausgezeichneten Abhand- lung nachgewiesen hat, offenbar eine Hauptursache der groszen Ver- änderungen, welche die verschiedenen Schweinerassen erlitten haben. Wir haben aber viel zu wenig Erfahrung, um über die vergleichsweise Wichtigkeit der verschiedenen bekannten und unbekannten Abänderungs- ursachen Betrachtungen anzustellen, und ich habe die vorstehenden Bemerkungen nur gemacht, um zu zeigen, dasz, wenn wir nicht im Stande sind, die characteristischen Verschiedenheiten unserer verschie- denen cultivirten Rassen zu erklären, welche doch nichts destoweniger der allgemeinen Annahme zufolge durch gewöhnliche Fortpflanzung von einer oder wenigen Stammformen entstanden sind, wir auch unsere Unwissenheit über die genaue Ursache geringer analoger Verschieden- heiten zwischen echten Arten nicht zu hoch anschlagen dürfen.

Wie weit die Utilitätstheorie richtig ist; wie Schönheit erzielt wird. Die vorangehenden Bemerkungen veranlassen mich, auch einige Worte über die neuerlich von mehreren Naturforschern eingelegte Ver- wahrung gegen die Nützlichkeitslehre zu sagen, nach welcher nämlich alle Einzelnheiten der Bildung zum Vortheil ihres Besitzers hervor- gebracht sein sollen. Dieselben sind der Meinung, dasz sehr viele orga- nische Gebilde nur der Schönheit wegen vorhanden seien, um die Augen des Menschen oder den Schöpfer zu ergötzen (doch liegt die letztere Annahme jenseits der Grenzen wissenschaftlicher Erörterungen), oder wie bereits erwähnt und erörtert wurde, der bloszen Abwechslung wegen. Derartige Lehren müszten, wären sie richtig, meiner Theorie unbedingt verderblich werden. Ich gebe vollkommen zu, dasz manche Bildungen jetzt von keinem unmittelbaren Nutzen für deren Besitzer und vielleicht nie von Nutzen für deren Vorfahren gewesen sind; dies beweist aber nicht, dasz sie nur der Schönheit oder der Ab- wechselung wegen gebildet wurden. Ohne Zweifel haben die bestimmte Einwirkung veränderter Lebensbedingungen und die verschiedenartigen kürzlich speciell angeführten Modificationsursachen sämmtlich eine Wirkung und wahrscheinlich eine grosze Wirkung, unabhängig von einem dadurch erlangten Vortheil hervorgebracht. Aber eine noch wichtigere Erwägung ist die, dasz der Haupttheil der Organisation eines jeden lebenden Wesens durch Erbschaft erworben ist, daher denn auch, obschon zweifelsohne jedes Wesen für seinen Platz im Haushalte der Natur ganz wohl gemacht sein mag, viele Bildungen

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Cap. C.

Utilitätstheorie; Schönheit.

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keine sehr nahen und directen Beziehungen zur gegenwärtigen Lebens- weise jeder Species haben. So können wir kaum glauben, dasz der Schwimmfusz des Fregattenvogels oder der Landgans (Chloephaya maghellanica) diesen Vögeln von speciellem Nutzen sei; wir können nicht annehmen, dasz die nämlichen Knochen im Arme des Affen, im Vorderfusze des Pferdes, im Flügel der Fledermaus und im Ruder des Seehundes allen diesen Thieren einen speciellen Nutzen bringen. Wir können diese Bildungen getrost als Erbschaft ansehen; aber zweifelsohne sind Schwimmfflsze dem Urerzeuger jener Gans und des Fregattenvogels eben so nützlich gewesen, als sie den meisten jetzt lebenden Wasservögeln sind. So dürfen wir vermuthen, dasz der Stammvater des Seehundes nicht einen Ruderfusz, sondern einen fünf- zehigen Geh- oder Greiffusz besessen habe; wir dürfen ferner ver- muthen, dasz die einzelnen Knochen in den Beinen des Affen, des Pferdes, der Fledermaus ursprünglich nach dem Principe der Nütz- lichkeit entwickelt worden sind, wahrscheinlich durch Reduction zahl- reicherer Knochen in der Flosze irgend eines alten fischähnlichen Urerzeugers der ganzen Classe. Es ist kaum möglich zu entscheiden, wie viel anf Rechnung solcher Ursachen der Abänderung, wie die bestimmte Wirkung äuszerer Lebensbedingungen, sogenannte spontane Abänderungen, und die complicirten Gesetze des Wachsthums zu bringen ist; aber mit diesen wichtigen Ausnahmen können wir schlieszen, dasz der Bau jedes lebenden Geschöpfes direct oder indirect sei- nem Besitzer entweder jetzt noch von Nutzen ist oder früher von Nutzen war.

In Bezug auf die Ansicht, dasz die organischen Wesen zum Entzücken des Menschen schön erschaffen worden seien, — eine Ansicht, von der versichert wurde, sie sei verderblich für meine Theorie — will ich zunächst bemerken, dasz das Gefühl der Schönheit offenbar von dem Geiste des Menschen ausgeht, ganz ohne Rücksicht auf irgend eine reale Qualität des bewunderten Gegenstandes, und dasz die Idee dessen, was schön ist, kein eingeborenes und unveränderliches Element des Geistes ist. Wir sehen dies z. B. bei den Männern der verschie- denen Rassen, welche einen völlig verschiedenen Maszstab für die Schönheit ihrer Frauen haben. Wären schöne Objecte allein zur Befriedigung des Menschen erschaffen worden, so müszte gezeigt wer- den, dasz es, ehe der Mensch auf der Bühne erschien, weniger Schön- heit auf der Oberfläche der Erde gegeben habe. Wurden die schönen

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230                                    Schwierigkeiten der Theorie.                                Cap. 6.

l'ulula- und Gwws-Schalen der eocenen Periode und die so graciös sculpturirten Ammoniten der Secundärzeit erschaffen, dasz sie der Mensch nach Jahrtausenden in seinen Sammlungen bewundere? Wenig Objecto sind schöner als die minutiösen Kieselschalen der Diatomeen: wurden diese erschaffen, um unter stark vergröszemden Mikroskopen untersucht und bewundert zu werden f Im letzteren Falle wie in vielen anderen ist die Schönheit dem Anscheine uach gänzlich eine Folge der Symmetrie des Wachsthums. Die Blüthen rechnet man zu den schönsten Erzeugnissen der Natur, sie sind indessen im (Jontrast zu den grünen Blättern auffallend und in Folge davon gleichzeitig schön gemacht geworden, damit sie leicht von Insecten bemerkt würden. Ich bin zu diesem Schlüsse gelangt, weil ich es als eine unwandol- bare Regel erkannte, dasz, wenn eine Blüthe durch den Wind befruch- tet wird, sie nie eine lebhaft gefärbte Corolle hat. Ferner bringen mehrere Pflanzen gewöhnlich zwei Arten von Blüthen hervor; die eine Art offen und gefärbt, um Insecten anzulocken, die andere geschlossen, nicht gefärbt, und ohne Nectar, die nie von Insecten besucht wird. Wir können hieraus schlieszen, dasz, wenn Insecten niemals an der Erdoberfläche eiistirt hätten, die Vegetation nicht mit schönen Blüthen geziert worden wäre, sondern nur solche armselige Blüthen erzeugt hätte, wie sie jetzt unsere Tannen, Eichen, Nusz- bäume, Eschen, Gräser, Spinat, Ampfer und Nesseln tragen, welche sämmtlich durch die Thätigkeit des Windes befruchtet werden. Ein ähnliches Raisonnement paszt auch auf die verschiedenen Arten von Früchten; dasz eine reife Erdbeere oder Kirsche für das Auge eben so angenehm ist wie für den Gaumen, dasz die lebhaft gefärbte Frucht des Spindelbaums und die scharlachrothen Beeren der Stechpalme schön sind, wird Jedermann zugeben. Diese Schönheit dient aber nur dazu, Vögel und andere Thiere dazu zu bewegen, diese Früchte zu fressen und dadurch die Samen zu verbreiten. Dasz dies der Fall ist schliesze ich, weil ich bis jetzt keine Ausnahme von der Regel gefun- den habe, dasz die in Früchten irgend welcher Art (d. h. in einer fleischigen oder breiigen Hülle) eingeschlossenen Samen, wenn die Frucht irgend glänzend gefärbt oder nur auffallend, weisz oder schwarz, ist, stets auf diese Weise verbreitet werden.

Auf der andern Seite gebe ich gern zu, dasz eine grosze Anzahl männlicher Thiere, wie alle unsere prächtigen Vögel, manche Fische, Reptilien und Säugethiere und eine Schaar prachtvoll gefärbter Schmet-

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Cap. 6.                       Wie weit die Utilitätstheorie richtig sei.                           231

terlinge der Schönheit wegen schön geworden sind; dies ist aber nicht zum Vergnügen des Menschen bewirkt worden, sondern durch geschlecht- liche Zuchtwahl, d. h. es sind beständig die schöneren Männchen von den Weibchen vorgezogen worden. Dasselbe gilt auch von dem Gesang der Vögel. Aus allem diesem können wir schlieszen, dasz ein ähn- licher Geschmack für schöne Farben und musikalische Töne sich durch einen groszen Theil des Thierreichs hindurchzieht. Wo das Weibchen ebenso schön gefärbt ist, wie das Männchen, was bei Vögeln und Schmetterlingen nicht selten der Fall ist, da liegt die Ursache dem Anscheine nach darin, dasz die durch sexuelle Zuchtwahl erlangten Farben auf beide Geschlechter, statt nur auf das Männchen, vererbt worden sind. Wie das Gefühl der Schönheit in seiner einfachsten Formt — d. h. die Empfindung einer eigenthümlichen Art von Vergnügen an gewissen Farben, Formen und Lauten — sich zuerst im Geiste des Menschen und der niederen Thiere entwickelt hat, ist ein sehr dunkler Gegenstand. Dieselbe Schwierigkeit bietet sich dar, wenn wir untersuchen, woher es kommt, dasz gewisse Geschmäcke und Gerüche Vergnügen machen und andere Misvergnügen. In allen diesen Fällen scheint die Gewöhnung in einer gewissen Ausdehnung in's Spiel gekommen zu sein; es musz aber auch irgend eine funda- mentale Ursache in der Constitution des Nervensystems bei jeder Species vorhanden sein.

Natürliche Zuchtwahl kann unmöglich irgend eine Abänderung in irgend einer Species bewirken, welche nur einer anderen Species zum ausschlieszlichen Vortheile gereichte, obwohl in der ganzen Natur eine Species ohne Unterlasz von der Organisation einer andern Nutzen und Vortheil zieht. Aber natürliche Zuchtwahl kann auch oft her- vorbringen und bringt oft in Wirklichkeit solche Gebilde hervor, die anderen Thieren zum unmittelbaren Nachtheil gereichen, wie wir im Gitt/.ahne der Kreuzotter und in der Legeröhre des Ichneumon sehen, welcher mit deren Hülfe seine Eier in den Körper anderer lebenden Insecten einführt. Liesze sich beweisen, dasz irgend ein Theil der Organisation einer Species zum ausschlieszlichen Besten einer anderen Species gebildet worden sei, so wäre meine Theorie vernichtet, weil eine solche Bildung nicht durch natürliche Zuchtwahl bewirkt werden kann. Obwohl in naturhistorischen Schriften vielerlei Behauptungen in diesem Sinne aufgestellt worden, so kann ich doch keine einzige darunter von einigem Gewichte finden. So gesteht man zu, dasz die

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Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6.

Klapperschlange einen Giftzahn zu ihrer eigenen Verteidigung und zur Tödtung ihrer Beute besitze; aber einige Autoren nehmen auch an, dasz sie ihre Klapper gleichzeitig auch zu ihrem eigenen Nach- theile erhalten habe, nämlich um ihre Beute zu warnen. Man könnte jedoch eben so gut behaupten, die Katze mache die Krümmungen mit dem Ende ihres Schwanzes, wenn sie im Begriffe einzuspringen ist, in der Absicht um die bereits zum Tode verurtheilte Maus zu warnen. Viel wahrscheinlicher ist die Ansicht, dasz die Klapper- schlange ihre Klappern benutze, die Brillenschlange ihren Kragen ausdehne, die Buff-Otter während ihres lauten und scharfen Zischens anschwelle, um die vielen Vögel und Säugethiere zu beunruhigen, welche bekanntlich auch die giftigsten Species angreifen. Schlangen handeln hier nach demselben Priucip, welches die Hennen ihre Federn erzittern und ihre Flügel ausbreiten macht, wenn ein Hund sich ihren Küchlein nähert. Doch, ich habe hier nicht Raum, auf die vielerlei Weisen weiter einzugehen, auf welche die Thiere ihre Feinde abzu- schrecken versuchen.

Natürliche Zuchtwahl kann niemals in einer Species irgend ein Gebilde erzeugen, was für dieselbe schädlicher als wohlthätig ist, indem sie ausschlieszlich nur durch und zu deren Vortheil wirkt. Kein Organ kann, wie Paley bemerkt hat, gebildet werden, um seinem Besitzer Qual und Schaden zu bringen. Eine genaue Abwägung zwischen Nutzen und Schaden, welchen ein jeder Theil verursacht, wird immer zeigen, dasz er im Ganzen genommen vortheilhaft ist. Wird etwa in späterer Zeit bei wechselnden Lebensbedingungen ein Theil schädlich, so wird er entweder verändert, oder die Art geht zu Grunde, wie ihrer Myriaden zu Grunde gegangen sind.

Natürliche Zuchtwahl strebt jedes organische Wesen eben so vollkommen oder ein wenig vollkommener als die übrigen Bewohner derselben Gegend zu machen, mit welchem dasselbe um sein Dasein zu kämpfen hat. Und wir sehen, dasz dies der Grad von Vollkommen- heit ist, welcher im Naturzustande erreicht wird. Die Neuseeland eigenthümlichen Naturerzeugnisse sind vollkommen, eines mit dem andern verglichen, aber sie weichen jetzt weit zurück vor den vor- dringenden Legionen aus Europa eingeführter Pflanzen und Thiere. Natürliche Zuchtwahl will keine absolute Vollkommenheit herstellen; auch begegnen wir, so viel sich beurtheilen läszt, einer so hohen Stufe nirgends im Naturzustande. Die Correction für die Aberration des

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C»P- 6.                   Wie weit die Utilitätstheorie richtig sei.                       233

Lichtes ist, wie Job. Müller erklärt, selbst in dem vollkommensten aller Organe, dem menschlichen Auge, noch nicht vollständig. Helm- holtz, dessen Urteilsfähigkeit Niemand bestreiten wird, fügt, nach- dem er in den kräftigsten Ausdrücken die wundervollen Kräfte des menschlichen Auges beschrieben hat, die merkwürdigen Worte hinzu: .Das was wir von Ungenauigkeit und Unvollkommenheit in dem opti- schen Apparate und in dem Bilde auf der Netzhaut entdeckt haben, „ist nichts im Vergleich mit der Ungenauigkeit, der wir soeben auf „dem Gebiete der Empfindungen begegnet sind. Man könnte sagen, „dasz die Natur daran ein Gefallen gefunden hat, Widersprüche zu „häufen, um alle Grundlagen zu einer Theorie einer präexistirenden „Harmonie zwischen der äuszeren und inneren Welt zu beseitigen.* Wenn uns unsere Vernunft zu begeisterter Bewunderung einer Menge unnachahmlicher Einrichtungen in der Natur auffordert, so lehrt uns auch diese nämliche Vernunft, dasz, trotzdem wir leicht nach beiden Seiten irren können, andere Einrichtungen weniger vollkommen sind. Können wir den Stachel der Biene als vollkommen betrachten, der wenn er einmal gegen die Angriffe von mancherlei Thiereu angewandt wird, den unvermeidlichen Tod seines Besitzers bewirken musz, weil er seiner Widerhaken wegen nicht mehr aus der Wunde, die er gemacht hat, zurückgezogen werden kann, ohne die Eingeweide des Insects herauszureiszen und so unvermeidlich den Tod des [nsects nach sich zu ziehen?

Nehmen wir an, der Stachel der Biene sei bei einer sehr frühen Stammform bereits als Bohr- und Sägewerkzeug vorhanden gewesen, wie es häufig bei anderen Gliedern der Hymenopterenordnung vor- kommt und sei für seine gegenwärtige Bestimmung (mit dem ursprüng- lich zur Hervorbringung von Gallenauswüchsen oder anderen Zwecken bestimmten, später verschärften Gifte) umgeändert aber nicht zugleich verbessert worden, so können wir vielleicht begreifen, warum der Gebrauch dieses Stachels so oft den eigenen Tod des Insects veranlaszt; denn wenn allgemein das Vermögen zu stechen der ganzen Bienen- gemeinde nützlich ist, so mag er allen Anforderungen der natürlichen Zuchtwahl entsprechen, obwohl seine Beschaffenheit den Tod der ein- zelnen Individuen veranlaszt, die ihn anwenden. Wenn wir über das wirklich wunderbare scharfe Witterungsvermögen erstaunen, mit dessen Hülfe manche Insectenmännchen ihre Weibchen ausfindig zu machen im Stande sind, können wir dann auch die für diesen einen Zweck

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Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6.

bestimmte Erzeugung von Tausenden von Drohnen bewundern, welche, der Gemeinde für jeden anderen Zweck gänzlich nutzlos, bestimmt sind, zuletzt von ihren arbeitenden aber unfruchtbaren Schwestern umgebracht zu werden? Es mag schwer sein, aber wir müssen den wilden instinctiven Hasz der Bienenkönigin bewundern, welcher sie treibt, die jungen Königinnen, ihre Töchter, augenblicklich nach ihrer Geburt zu tödten oder selbst in dem Kampfe zu Grunde zu gehen; denn unzweifelhaft ist dies zum Besten der Gemeinde, und mütter- liche Liebe oder mütterlicher Hasz, obwohl dieser letzte glücklicher Weise äuszerst selten ist, gilt dem unerbittlichen Principe natür- licher Zuchtwahl völlig gleich. Wenn wir die verschiedenen sinn- reichen Einrichtungen vergleichen, vermöge welcher die Blüthen der Orchideen und vieler anderer Pflanzen vermittelst Insectenthätigkeit befruchtet werden, können wir dann die Anordnung bei unseren Nadel- hölzern als eine gleich vollkommene ansehen, vermöge welcher grosze und dichte Staubwolken von Pollen hervorgebracht werden müssen, damit einige Körnchen davon durch einen günstigen Lufthauch den ihen zugeführt werden?

m

Zusammenfassung des Capitels; das Gesetz der Einheit des Typus und der Existenzbedingungen von der Theorie der natürlichen Zuchtwahl umfaszt.

Wir haben in diesem Capitel einige von den Schwierigkeiten und Einwendungen erörtert, welche meiner Theorie entgegengestellt wer- den könnten. Viele derselben sind ernster Art; doch glaube ich, dasz durch ihre Erörterung einiges Licht über mehrere Thatsachen ver- breitet worden ist, welche nach der Theorie der unabhängigen Schöpfungs- acte ganz dunkel geblieben sein würden. Wir haben gesehen, dasz Arten zu irgend welcher Zeit nicht in's Endlose abändern können und nicht durch zahllose Übergangsformen unter einander zusammenhängen, theils weil der Procesz der natürlichen Zuchtwahl immer sehr lang- sam ist und in jeder bestimmten Zeit nur auf sehr wenige Formen wirkt, und theils weil gerade dieser selbe Procesz der natürlichen Zuchtwahl auch die fortwährende Verdrängung und Erlöschung vor- hergehender und mittlerer Abstufungen schon in sich schlieszt. Nahe verwandte Arten, welche jetzt auf einer zusammenhängenden Fläche wohnen, müssen oft gebildet worden sein, als die Fläche noch nicht zusammenhängend war und die Lebensbedingungen nicht unmerkbar

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Cap. 6.

von einer Stelle zur andern abänderten. Wenn zwei Varietäten an zwei Stellen eines zusammenhängenden Gebietes sich bildeten, so wird oft auch eine mittlere Varietät für eine mittlere Zone passend ent- standen s.'in; aber aus angegebenen Gründen wird die mittlere Varie- tät gewöhnlich in geringerer Anzahl als die zwei durch sie verbun- denen Abänderungen vorhanden gewesen sein, welche letztere mithin im Verlaufe weiterer Umbildung sich durch ihre gröszere Anzahl in entschiedenem Vortheil vor der weniger zahlreichen mittleren Varietät befanden und mithin gewöhnlich auch im Stande waren, sie zu ersetzen und zu vertilgen.

Wir haben in diesem Capitel gesehen, wie vorsichtig man sein musz zu schlieszen, dasz die verschiedenartigsten Gewohnheiten des Lebens nicht in einander übergehen können, dasz eine Fledermaus 2. B. nicht etwa auf dem Wege natürlicher Zuchtwahl entstanden sein könne aus einem Thiere, welches anfangs blosz durch die Luft zu gleiten im Stande war.

Wir haben gesehen, dasz eine Art unter veränderten Lebens- bedingungen ihre Gewohnheiten ändern oder vermannichfaltigen und manche Sitten annehmen könne, die von denen ihrer nächsten Ver- wandten abweichen. Daraus können wir begreifen, (wenn wir uns zugleich erinnern, dasz jedes organische Wesen zu leben versucht, wo es nur immer leben kann), wie es zugegangen ist, dasz es Landgänse mit Schwimmfüszen, am Boden lebende Spechte, tauchende Drosseln und Sturmvögel mit den Sitten der Alke gebe.

Obwohl die Meinung, dasz ein so vollkommenes Organ, wie das Auge ist, durch natürliche Zuchtwahl hervorgebracht werden könne, mehr als genügt um jeden wankend zu machen, so ist doch keine logische Unmöglichkeit vorhanden, dasz irgend ein Organ unter sich verändernden Lebensbedingungen durch eine lange Keine von Abstu- fungen in seiner Zusammensetzung, deren jede dem Besitzer nützlich ist, endlich jeden begreiflichen Grad von Vollkommenheit auf dem Wege natürlicher Zuchtwahl erlange. In Fällen, wo wir keine Zwischen- zustände oder Cbergangsformen kennen, müssen wir uns wohl sehr hüten zu schlieszen, dasz solche niemals bestanden hätten, denn die Metamorphosen vieler Organe zeigen, welche wunderbaren Verände- rungen in ihren Verrichtungen wenigstens möglich sind. So ist z. B. eine Schwimmblase offenbar in eine luftathmende Lunge verwandelt worden. Übergänge müssen namentlich da oft in hohem Grade erleichtert

The Comclete Work of Charles Darwin Online

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230

Schwierigkeiten der Theorie.

Cap. 6.

worden sein, wo ein und dasselbe Organ mehrere sehr verschiedene Verrichtungen gleichzeitig zu besorgen hatte und dann entweder zum Theil oder ganz für eine von diesen Verrichtungen specialisirt wurde, ferner auch da, wo gleichzeitig zwei verschiedene Organe dieselbe

!Function ausübten und das eine mit Unterstützung des andern sich weiter vervollkommnen konnte. Wir haben bei zwei in der Stufenleiter der Natur sehr weit aus- einanderstehenden Wesen gesehen, dasz ein in beiden demselben Zwecke dienendes und äuszerlich sehr ähnlich erscheinendes Organ besonders und unabhängig sich gebildet haben konnte; werden aber derartige Orgaue näher untersucht, so können beinahe immer wesentliche Diffe- renzen in ihrem Baue nachgewiesen werden, und dies folgt natürlich aus dem Principe der natürlichen Zuchtwahl. Auf der anderen Seite ist eine unendliche Verschiedenheit der Structur zur Erreichung des- selben Zweckes die allgemeine Kegel in der ganzen Natur; und dies folgt wieder ebenso natürlich aus demselben groszen Principe.

Wir sind in vielen Fällen viel zu unwissend, um behaupten zu können, dasz ein Theil oder Organ für das Gedeihen einer Art so un- wesentlich sei, dasz Abänderungen seiner Bildung nicht durch natür- liche Zuchtwahl mittelst langsamer Häufung hätten bewirkt werden können. In vielen anderen Fällen sind Moditicationen wahrscheinlich das directe Resultat der Gesetze der Abänderung oder des Wachs- thums, unabhängig davon, dasz dadurch ein Vortheil erreicht wurde. Doch dürfen wir zuversichtlich annehmen, dasz selbst solche Bildun- gen später mit Vortheil benutzt und weiter zum Besten einer Art unter neuen Lebensbedingungen modilicirt worden sind. Wir dürfeti ferner glauben, dasz ein früher hochwichtiger Theil später (wie der Schwanz eines Wasserthieres von den davon abstammenden Land- thieren) beibehalten worden ist, obwohl er für dieselben von so ge- ringer Bedeutung ist, dasz er in seinem jetzigen Zustande nicht durch natürliche Zuchtwahl erworben sein könnte.

Natürliche Zuchtwahl kann bei keiner Species etwas erzeugen, das zum ausschlieszlichen Nutzen oder Schaden einer anderen wäre, doch kann sie Theile, Urgane und Excretionen herstellen, welche zwar für eine andere Art sehr nützlich und sogar unentbehrlich oder in hohem Grade verderblich, aber doch in allen Fällen zugleich nützlich für den Besitzer sind. Natürliche Zuchtwahl wirkt in jeder wohlbe- völkerten Gegend durch die Concurrenz der Bewohner unter einander

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Cap. 6.

Zusammenfassung.

2S7

und kann folglich auf Verbesserung und Kräftigung für den Kampf um's Dasein lediglich nach dem für diese Gegend giltigen Masz- stab hinwirken. Daher müssen die Bewohner einer, und zwar ge- wöhnlich der kleineren Gegend oft vor denen einer anderen und ge- meiniglich gröszeren zurückweichen. Denn in der gröszeren Gegend werden mehr Individuen und mehr differenzirte Formen existirt haben, wird die Concurrenz stärker und mithin das Ziel der Vervollkomm- nung höher gesteckt gewesen sein. Natürliche Zuchtwahl wird nicht nothwendig zur absoluten Vollkommenheit führen, und diese ist auch, so viel wir mit unseren beschränkten Fähigkeiten zu beurtheilen ver- mögen, nirgends zu finden.

Nach der Theorie der natürlichen Zuchtwahl läszt sich die ganze Bedeutung des alten Glaubenssatzes in der Naturgeschichte »Natura non facit saltum" verstehen. Dieser Satz ist, wenn wir nur die jetzi- gen Bewohner der Erde berücksichtigen, nicht ganz richtig, musz aber nach meiner Theorie vollkommen wahr sein, wenn wir alle, bekannten oder unbekannten, Wesen vergangener Zeiten mit einschlieszen.

Es ist allgemein anerkannt, dasz alle organischen Wesen nach zwei groszen Gesetzen gebildet worden sind: Einheit des Typus und Bedingungen der Existenz. Unter Einheit des Typus begreift man die Übereinstimmung im Grundplane des Baues, wie wir ihn bei den Gliedern einer und derselben Classe finden und welcher ganz unab- hängig von ihrer Lebensweise ist. Nach meiner Theorie erklärt sich die Einheit des Typus aus der Einheit der Abstammung. Der Aus- druck Existenzbedingungen, so oft von dem berühmten Cuvier betont, ist in meinem Principe der natürlichen Zuchtwahl vollständig mit inbegriffen. Denn die natürliche Zuchtwahl wirkt nur dadurch, dasz sie die veränderlichen Theile eines jeden Wesens seinen organischen und unorganischen Lebensbedingungen entweder jetzt anpaszt oder in längst vergangenen Zeiten angepaszt hat. Diese Anpassungen können in vielen Fällen durch den vermehrten Gebrauch oder Nichtgebrauch unterstützt, durch directe Einwirkung äuszerer Lebensbedingungen leicht afficirt werden und sind in allen Fällen den verschiedenen Wachsthums- und Abänderungsgesetzen unterworfen. Daher ist denn auch das Gesetz der Existenzbedingungen in der That das höhere, in- dem es vermöge der Erblichkeit früherer Abänderungen und Anpassun- gen das der Einheit des Typus mit in sich begreift.

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Siebentes Capitel.

„.

Verschiedene Einwände gegen die Theorie der natürlichen Zuchtwahl.

Langlebigkeit. — Modificationen nicht nothwenJig gleichzeitig. — Modificationen scheinen ohne directen Nutzen. — Progressive EntWickelung. — Charactere von geringer fanctioneller Bedeutung die constantesten. — Natürliche Zucht- wahl vermeintlich ungenügend, die Anfangsstufen nützlicher Gebilde zu er- klären. — Ursachen, welche das Erlangen nützlicher Bildungen durch natür- liche Zuchtwahl stören. — Abstufungen des Baues bei veränderten Functionen. — Sehr verschiedene Organe bei Gliedern der nämlichen Classe aus einer und derselben Quelle entwickelt. — Gründe, nicht an groeze und plötzliche M ficationen zu glauben.

Ich will dies Capitel der Betrachtung mehrerer verschiedenartigen Einwendungen widmen, welche gegen meine Anschauungsweise erhoben worden sind, da einige der früheren Erörterungen hierdurch vielleicht klarer werden; es wäre aber nutzlos, alle Einwände zu erörtern, da viele von Schriftstellern ausgegangen sind, welche sich nicht die Mühe genommen haben, den Gegenstand zu verstehen. So hat ein distin- guirter deutscher Naturforscher behauptet, die schwächste Seite meiner Theorie sei die, dasz ich alle organischen Wesen für unvollkommen halte. Ich habe aber wirklich nur gesagt, dasz sie alle im Verhältnis zu den Bedingungen, unter welchen sie leben, nicht so vollkommen sind, als sie sein könnten; und dasz dies der Fall ist, beweisen die vielen eingeborenen Formen, welche ihre Stellen im Naturhaushalte in vielen Theilen der Erde naturalisirten Eindringlingen abgetreten haben. Auch können organische Wesen, selbst wenn sie zu irgend einer Zeit ihren Lebensbedingungen vollkommen angepaszt waren, nicht so bleiben, wenn ihre Bedingungen sich ändern, sie müssen sich dann selbst gleichfalls ändern. Niemand wird aber bestreiten, dasz die physikali- schen Verhältnisse eines jeden Landes ebenso wie die Zahlen und Arten seiner Bewohner vielem Wechsel unterlegen sind.

Ein Kritiker hat vor Kurzem mit einer gewissen Schaustellung

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C»J>. 7-                                    Verschiedene Einwinde.

mathematischer Genauigkeit behauptet, dasz Langlebigkeit ein groszer Vortheil für alle Species sei, so das» der, welcher an natürliche Zucht- wahl glaubt, .seinen genealogischen Stammbaum in einer solchen .Weise arrangiren raus*', dasz alle Abkömmlinge längeres Leben haben als ihre Vorfahren! Kann es unser Kritiker nicht begreifen, dasz eine zweijährige Pflanze oder eines der niederen Thiere sich in ein kaltes Clima hinein erstrecken und dort jeden Winter umkommen kann; und dasz sie trotzdem in Folge der durch die natürliche Zucht- wahl erlangten Vortheile von Jahr zu Jahr mittelst ihrer Samen oder Eier überleben können? E. Rat Lankestkr hat kürzlich diesen Gegen- stand erörtert und gelangt, so weit dessen auszerordentliche Compleii- tat ihm ein Urtheil zu bilden gestattet, tu dem Schlüsse, dasz Lang- lebigkeit im Allgemeinen zu dem Standpunkt jeder Species auf der Stufenleiter der Organisation ebenso wie zu der Grösze des Aufwaudes bei der Fortpflanzung und bei der allgemeinen Lebensthätigkeit in Beziehung stehe. Wahrscheinlich sind diese Verhältnisse in groszem Masze durch die natürliche Zuchtwahl bestimmt worden.

Man hat gefolgert, dasz, da keine der Thier- und Pflanzenarten Egyptens, von welchen wir irgend etwas wissen, während der letzten drei- oder viertausend Jahre sich verändert habe, wahrscheinlich auch keine andere in irgend einem Theile der Welt dies gethan habe. Diese Schluszfolgerung beweist aber, wie Mr. G. H. Lkwks bemerkt hat, zu viel; denn die alten domesticirten, auf den egyptischen Monumenten abgebildeten oder einbalsimirt erhaltenen Kassen sind den jetzigen lebenden sehr ähnlich oder selbst mit ihnen identisch; und doch geben alle Naturforscher zu, dasz solche Kassen durch die Moditie.itn>u ihrer ursprünglichen typischen Formen erzeugt worden sind. Die vielen Thierarten, welche seit dem Beginne der Eiszeit unverändert geblieben sind, würden eine unvergleichlich triftigere Einrede darge- boten haben; denn diese sind einem groszen Climawechsel ausgeseift gewesen und sind über weite Entfernungen gewandert, während in Egypten innerhalb der letzten einigen tausend Jahre die Lebensbe- dingungen, so weit wir es wissen, absolut gleichförmig geblieben -in.l. Die Thatsache, dasz wenig oder gar keine Modification seit der Eis- zeit eingetreten ist, würde denjenigen gegenüber einen belangreichen Einwand dargeboten haben, welche an ein eingeborenes und notwen- diges Gesetz der Entwicklung glauben, ist aber gegen die Lehre der natürlichen Zuchtwahl oder des Cberlebens des Passendsten macht-

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Verschiedene Einwinde.

Cap. 7.

los, welche davon ausgeht, dasz, wenn Abänderungen oder individuelle Verschiedenheiten einer wohlthätigen Natur zufällig auftreten, diese erhalten werden; dies wird aber nur unter gewissen günstigen Be- dingungen erreicht werden.

Der berühmte Paläontolog Bronn fragt am Schlüsse seiner Über- setzung dieses Werkes, wie nach dem Principe der natürlichen Zucht- wahl eine Varietät unmittelbar neben der elterlichen Art leben könne? Wenn beide unbedeutend verschiedenen Lebensweisen und Lebensbedin- gungen angepaszt worden sind, so können sie zusammen leben; und wenn wir polymorphe Arten, bei denen Variabilität von einer eigen- thümlicben Art zu sein scheint, und alle blosz zeitweiligen Ab- änderungen, wie Grösze, Albinismus u. s. w. bei Seite lassen, so findet man allgemein, dasz die beständigen Varietäten, so weit ich es ausfindig machen kann, bestimmte Stationen bewohnen, wie Hochland oder Tiefland, trockene oder feuchte Districte. Übrigens scheinen bei Thieren, welche viel umherwandern und sich reichlich kreuzen, ihre Varietäten allgemein auf bestimmte Regionen beschränkt zu sein.

Bronn behauptet auch, dasz verschiedene Species niemals in einem einzelnen Merkmale von einander abweichen, sondern in vielen Theilen; und er fragt, woher es komme, dasz immer viele Theile der Organi- sation zu derselben Zeit durch Abänderung und natürliche Zucht- wahl modificirt worden sein sollten? Es liegt aber keine Nöthigung vor, zu vermutben, dasz alle Theile irgend eines Wesens gleich- zeitig modificirt worden seien. Die alleraufl'allendsten Modifikationen, ausgezeichnet irgend einem Zwecke angepaszt, können, wie früher be- merkt wurde, durch nach einander auftretende Abänderungen, wenn nur gering, erst in einem Theile, dann in einem andern erlangt wor- den sein; uud da sie alle zusammen überliefert werden, so wird es uns scheinen, als wären sie gleichzeitig entwickelt worden. Die beste Antwort auf die obige Einwendung bieten indessen diejenigen domesti- cirten Kassen dar, welche hauptsächlich durch das Zuchtwablver- mögen des Menschen zu irgend einem speciellen Zwecke modificirt worden sind. Man betrachte das Kenupferd und den Karrengaul, oder den Windhund und die Dogge. Ihr ganzes Körpergerüst und selbst ihre geistigen Eigentümlichkeiten sind modificirt worden; wenn wir aber Schritt für Schritt die Geschichte ihrer Umwandlung verlolgen könnten — und die letzten Schritte können verfolgt werden —, so

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Cap- V.                               Verschiedene Einwände.                                   241

würden wir keine groszen und gleichzeitigen Veränderungen sehen, sondern finden, dasz erst ein Theil und dann ein anderer unbedeutend modificirt und veredelt wurde. Selbst wenn die Zuchtwahl vom Men- schen auf einen Character allein angewendet worden ist — wofür unsere cultivirten Pflanzen die besten Beispiele darbieten —, wird man unveränderlich finden, dasz zwar dieser eine Theil, mag es nun die Blüthe, die Frucht oder die Blätter sein, bedeutend verändert wor- den ist, dasz aber beinahe alle übrigen Theile unbedeutend modificirt worden sind. Dies läszt sich zum Theil dem Principe der Correlation des Wachsthums, zum Theil der sogenannten spontanen Abänderung zuschreiben.

Einen viel ernsteren Einwand hat Bronn und neuerdings Broca gemacht, nämlich, dasz viele Charactere für ihre Besitzer von durch- aus gar keinem Nutzen zu sein scheinen und daher nicht von der natürlichen Zuchtwahl beeinfluszt worden sein können. Bronn führt die Länge der Ohren und des Schwanzes in den verschiedenen Arten der Hasen und Mäuse, die complicirten Schmelzfalten an den Zähnen vieler Säugethiere, und eine Menge analoger Fälle an. In Bezug auf Pflanzen ist dieser Gegenstand von Nageli in einem vortrefflichen Aufsatze erörtert worden. Er gibt zu, dasz natürliche Zuchtwahl viel bewirkt hat; er hebt aber hervor, dasz die Pflanzenfamilien haupt- sächlich in morphologischen Characteren von einander abweichen, welche für die Wohlfahrt der Art völlig bedeutungslos zu sein schei- nen. Er glaubt in Folge dessen an eine eingeborene Neigung zu einer progressiven und vollkommneren Entwickelung. Er führt speciell die Anordnung der Zellen in den Geweben und die der Blätter an der Achse als Fälle an, in denen natürliche Zuchtwahl nicht thätig gewesen sein könne. Diesem lieszen sich noch die numerischen Ab- theilungen in den Blüthentheilen, die Stellung der Eichen, die Form des Samens, wenn diese nicht für die Aussaat von irgend einem Nutzen ist, hinzufügen.

Der obige Einwand hat viel Gewicht. Nichtsdestoweniger müssen wir aber erstens äuszerst vorsichtig sein, ehe wir uns zu ent- scheiden anmaszen, welche Gebilde jetzt für eine jede Species von Nutzen sind oder es früher gewesen sind. Zweitens sollten wir uns immer daran erinnern, dasz, wenn ein Theil modificirt wird, es auch durch gewisse dunkel erkannte Ursachen andere Theile werden, so durch vermehrten oder verminderten Nahrungsznflusz nach einem

DftRwi*, Entstehung der Arten. 0. Aufl. (II.)                                                     16

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242                                   Verschiedene Einwände.                              Cap. 7.

Theile hin, durch gegenseitigen Druck, dadurch, dasz ein früh ent- wickelter Theil einen später entwickelten afficirt und dergl. mehr, ebenso aber auch durch andere Ursachen, welche zu den vielen myste- riösen Fällen von Correlation hinleiten, welche wir nicht im Min- desten verstehen. Diese Wirkungen können der Kürze wegen sämmt- lich unter dem Ausdrucke der Gesetze des Wachsthums vereinigt werden. Drittens müssen wir dem Antheile der directen und bestimm- ten Wirkung veränderter Lebensbedingungen Rechnung tragen, wie auch der sogenannten spontanen Abänderungen, bei denen die Natur der Bedingungen dem Anscheine nach eine völlig untergeordnete Rolle spielt. Gute Beispiele von spontanen Abänderungen bieten Knospen- varietäten dar, wie das Auftreten einer Moosrose an einer gewöhn- lichen Rose, oder eine Nectarine an einem Pfirsichbaum. Wenn wir uns aber der Wirksamkeit eines minutiösen Tropfen Giftes bei der Bildung complicirter Gallenauswüchse erinnern, so dürfen wir uns in diesen letzten Fällen nicht zu sicher fühlen, dasz die obigen Abände- rungen nicht die Wirkung irgend welcher localen Veränderung in der Beschaffenheit des Saftes sind, welche Folge irgend welcher Verände- rungen der Lebensbedingungen sind. Für jede unbedeutende indivi- duelle Verschiedenheit musz es ebenso gut wie für stärker ausgeprägte Abänderungen, welche gelegentlich auftreten, irgend eine bewirkende Ursache geben, und wenn die unbekannte Ursache dauernd in Wirk- samkeit bleiben sollte, so ist es beinahe gewisz, dasz alle Individuen der Species in ähnlicher Weise modificirt werden würden.

In den früheren Auflagen dieses Werkes unterschätzte ich, wie mir es jetzt wahrscheinlich scheint, die Häufigkeit und die Bedeutung der als Folgen spontaner Variabilität auftretenden Modificationen. Es ist aber unmöglich, dieser Ursache die unzähligen Structureinrichtungen zuzuschreiben, welehe der Lebensweise jeder Species so gut angepaszt sind. Ich kann hieran nicht mehr glauben als daran, dasz die so gut angepaszten Formen eines Rennpferdes oder eines Windhundes hier- durch erklärt werden können, welche dem Geiste älterer Natur- forscher so viel Überraschung gewährten, ehe das Princip der Zucht- wahl durch den Menschen gehörig verstanden wurde.

Es dürfte sich wohl der Mühe verlohnen, einige der vorstehenden Bemerkungen zh erläutern. In Bezug auf die vermeintliche Nutz- losigkeit verschiedener Theile und Organe ist es kaum nothwendig, zu bemerken, dasz selbst bei den höheren und am besten bekannten

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Cap. 7.                               Verschiedene Einwände.                                  243

Thieren viele Gebilde existiren, welche so hoch entwickelt sind, dasz Niemand daran zweifelt, dasz sie von Bedeutung sind; und doch ist ihr Gebrauch noch nicht, oder erst ganz neuerdings, ermittelt worden. Da Bronn die Länge der Ohren und des Schwanzes in den verschie- denen Arten der Mäuse als Beispiele, wenn auch geringfügige, von Ver- schiedenheiten anführt, welche von keinem speciellen Nutzen sein können, so will ich noch erwähnen, dasz nach der Angabe des Dr. Schöbl die äuszeren Ohren der gemeinen Maus in einer auszerordentlichen Weise mit Nerven versehen sind, so dasz sie ohne Zweifel als Tast- organe dienen; es kann daher die Länge der Ohren kaum völlig be- deutungslos sein. Wir werden auch sofort sehen, dasz der Schwanz in einigen Species ein sehr nützliches Greiforgan ist; sein Gebrauch würde daher bedeutend durch die Länge beeinfluszt werden.

Was die Pflanzen betrifft, hinsichtlich deren ich mich wegen Nä- gem's Abhandlung auf die folgenden Bemerkungen beschränken werde, so wird man zugeben, dasz die Blüthen der Orchideen eine Menge merk- würdiger Structureinrichtungen darbieten, welche vor wenig Jahren für blosze morphologische Verschiedenheiten ohne specielle Function angesehen worden wären; jetzt weisz man aber, dasz sie für die Be- fruchtung der Arten durch Insectenhülfe von der gröszten Bedeutung und wahrscheinlich durch natürliche Zuchtwahl erlangt worden sind. Bis vor Kurzem würde Niemand gemeint haben, dasz die verschie- denen Längen der Staubfäden und Pistille und deren Anordnung bei dimorphen und trimorphen Pflanzen von irgend welchem Nutzen sein könnten; jetzt wissen wir aber, dasz dies der Fall ist.

In gewissen ganzen Pflanzengruppen stehen die Eichen aufrecht, in andern sind sie aufgehängt; und in einigen wenigen Pflanzen nimmt innerhalb eines und desselben Ovarium das eine Eichen die erstere, ein zweites die letztere Stellung ein. Diese Stellungen erscheinen auf den ersten Blick rein morphologisch, oder von keiner physiologischen Bedeutung. Dr. Hookek theilt mir aber mit, dasz von den Eichen in einem und demselben Ovarium in manchen Fällen nur die oberen und in andern Fällen nur die unteren befruchtet werden. Er vermuthet, dasz dies wahrscheinlish von der Richtung abhängt, in welcher die Pollenschläuche in das Ovarium eintreten. Ist dies der Fall, so würde die Stellung der Eichen, selbst wenn das eine aufrecht, das

andere aufgehängt ist, eine Folge der Auswahl irgend welcher unbe-

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244                                   Verschiedene Einwände.                              Cap. 7.

deutenden Abweichungen in der Stellung sein, welche die Befruchtimg und die Samenbildung begünstigen dürfte.

Mehrere zu distineten Ordnungen gehörige Pflanzen bringen ge- wohnheitsgemäsz zwei Arten von Blüthen hervor, die einen offen und von gewöhnlichem Bau, die anderen geschlossen und unvollkommen. Diese beiden Arten von Blüthen sind manchmal wunderbar in ihrer Structur verschieden; doch kann man sehen, dasz sie an einer und derselben Pflanze gradweise in einander übergehen. Die gewöhnlichen und offenen Blüthen können gekreuzt werden, und hier werden die Vor- theile gesichert, welche diesem Processe gewisz folgen. Die geschlos- senen und unvollkommenen Blüthen sind indessen offenbar von groszer Bedeutung, da sie mit äuszerster Sicherheit einen groszen Vorrath von Samen liefern mit wunderbar wenig Verbrauch von Pollen. Die beiden Blüthenarten differiren, wie eben erwähnt, häufig bedeutend im Bau. In den unvollkommenen Blüthen sind die Kronenblätter fast immer zu bloszen Rudimenten verkümmert, die Pollenkörner sind im Durchmesser reducirt. Fünf der alternirenden Staubfäden sind bei (Monis coliimnae rudimentär; und bei einigen Arten von Viola sind drei Staubfäden in diesem Zustande, während zwei ihre gewöhnliche Function beibehalten, aber von sehr geringer Grösze sind. Unter dreiszig solcher geschlossener Blüthen bei einem indischen Veilchen (der Name ist unbekannt, da die Pflanzen bis jetzt noch keine voll- kommenen Blüthen hervorgebracht haben) waren bei sechs die Kelch- blätter, deren Normalzahl fünf ist, auf drei reducirt. In einer Section der Malpighiaceae werden nach A. De Jcssreu die geschlossenen Blü- then noch weiter modificirt; denn die fünf den Kelchblättern gegenüber- stehenden Staubfäden sind alle abortirt und nur ein, einem Kronen- blatte gegenüber stehender sechster Staubfaden ist entwickelt. Dieser Staubfaden ist in den gewöhnlichen Blüthen dieser Arten nicht vor- handen. Der Griffel ist abortirt; und die Ovarien sind von drei auf zwei reducirt. Obgleich nun wohl die natürliche Zuchtwahl die Kraft gehabt haben mag, das Ausbreiten einiger dieser Blüthen zu verhin- dern und die Pollenmenge zu reduciren, wenn sie durch den Verschluss der Blüthen überflüssig geworden ist, so kann doch kaum irgend eine der oben erwähnten speciellen Modificationen hierdurch bestimmt worden sein, sondern musz den Gesetzen des Wachsthums, mit Einschlusz der functionellen Unthätigkeit einzelner Theile, während des Fortgangs der Reduction des Pollens und des Verschlieszens der Blüthe gefolgt sein.

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Cap. 7.

Verschiedene Einwände.

245

Es ist so nothwendig, die bedeutungsvollen Wirkungen der Ge- setze des Wachsthums zu würdigen, dasz ich noch einige weitere Fälle einer anderen Art hinzufügen will, nämlich von Verschieden- heiten in einem und demselben Theil oder Organe, welche Folgen von Verschiedenheiten in der relativen Stellung an einer und derselben Pflanze sind. Bei der spanischen Kastanie und bei gewissen Kiefer- bäumen sind nach Schacht die Divergenzwinkel der Blätter an den nahezu horizontalen und an den aufrechten Zweigen verschieden. Bei der gemeinen Baute und einigen anderen Pflanzen öffnet sich zuerst eine Blüthe, gewöhnlich die centrale oder terminale, und hat fünf

I Kelch- und Kronenblätter und fünf Ovarialfächer, während alle übri- gen Blüthen an der Pflanze tetramer sind. Bei der britischen Adoxa hat meist die oberste Blüthe zwei Kelchklappen und die andern Or- gane vierzählig, während die umgebenden Blüthen meist drei Kelch- klappen und die übrigen Organe pentamer haben. Bei vielen Com- positen und Umbelliferen (und bei einigen anderen Pflanzen) haben die randständigen Blüthen viel entwickeltere Corollen als die centralen Blüthen, und dies scheint häufig mit der Abortion der Reproductions- organe in Zusammenhang zu stehen. Eine noch merkwürdigere That- sache, welche schon früher angedeutet wurde, ist, dasz die Achenen oder Samen des Bandes und des Centrum bedeutend in Form, Farbe und anderen Merkmalen verschieden sind. Bei Carthamiis und eini- gen anderen Compositen sind nur die centralen Achenen mit einem Pappus versehen, und bei Hyoseris liefert ein und derselbe Blüthen- kopf drei verschiedene Formen von Achenen. Bei gewissen Umbelli- feren sind nach Tausch die äuszeren Samen orthosperm und die cen- tralen coelosperm; und DeCaxdoi.le hat diesen Unterschied bei an- deren Species als von der höchsten systematischen Bedeutung ange- sehen. Prof. Braun erwähnt eine Gattung der Fumariaceen, bei wel- cher die Blüthen im unteren Theile des Blüthenstandes ovale, gerippte, einsamige Nüszchen tragen, im oberen Theile der Inflorescenz dagegen lanzettförmige, zweiklappige und zweisamige Schoten. Soweit wir es beurtheilen können, kann in diesen verschiedenen Fällen, ausgenom- men die stark entwickelten Randblüthen, welche dadurch von Nutzen sind, dasz sie die Blüthen für die Insecten auffallend machen, natür- liche Zuchtwahl nicht oder nur in einer völlig untergeordneten Weise ins Spiel gekommen sein. Alle diese Modificationen sind eine Folge der relativen Stellung und der gegenseitigen Wirkung der Theile auf-

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Verschiedene Einwände.

C»p. 7.

einander; und es kann kaum bezweifelt werden, dasz, wenn alle Blüthen und Blätter einer und derselben Pflanze denselben äuszeren und inne- ren Bedingungen ausgesetzt worden wären, sie auch sämmtlich in derselben Art und Weise modificirt worden sein würden.

In zahlreichen andern Fällen sehen wir Modificationen der Struc- tur, welche von den Botanikern als allgemein von einer sehr bedeu- tungsvollen Natur angesehen werden, nur an einigen Blüthen einer und derselben Pflanze oder an verschiedenen Pflanzen auftreten, welche unter denselben Bedingungen dicht beisammen wachsen. Da diese Abänderungen von keinem speciellen Nutzen für die Pflanze zu sein scheinen, können sie nicht von der natürlichen Zuchtwahl beeinfluszt worden sein. Ober die Ursache befinden wir uns in völliger Un- wissenheit; wir können sie nicht einmal, wie in der zuletzt angeführ- ten Classe von Fällen, einer nächstliegenden Ursache, wie relative Stellung, zuschreiben.

Ich will nur einige wenige Fälle speciell anführen. Es ist nicht nöthig, so häufig beobachtete Beispiele von Blüthen auf einer und derselben Pflanze anzuführen, welche ganz durcheinander tetramer, pentamer u. s. w. sind; da aber numerische Abänderungen in allen Fällen, wo der Theile weniger sind, vergleichsweise selten sind, so möchte ich erwähnen, dasz nach DeCandolle die Blüthen von Pa- paver bracteatum zwei Kelchblätter mit vier Kronenblätter (und dies ist der gewöhnliche Typus beim Mohne) oder drei Kelchblätter mit sechs Kronenblättern darbieten. Die Art, wie die Kronenblätter in der Knospe gefaltet sind, ist in den meisten Gruppen ein sehr con- stanter und morphologischer Character; Professor Asa Gray führt aber an, dasz bei einigen Arten von ilimttlus die Aestivation fast ebenso häufig die der Rhinantideen als die der Antirhinideen ist, zu welch' letzterer Gruppe die Gattung gehört. Aug. St. Hilaire führt die folgenden Fälle an: die Gattung Zaiithoxylon gehört zu einer Ab- theilung der Kutaceen mit einem einzigen Ovarium; aber in einigen Arten kann man Blüthen an einer und derselben Pflanze finden, ja selbst in derselben Rispe, mit entweder einem oder zwei Ovarien. Bei ll.iianili-iiiiim ist die Kapsel als ein- oder dreifächrig beschrieben worden, und bei IL miilubile „une lame, plus ou moins large s'iStend „entre le pfricarpe et le placenta". Auch bei den Blüthen von Sapo- nariu officinulis beobachtete Dr. Masters Beispiele sowohl von mar- ginaler als von freier centraler Placentation. Endlich fand St. Hilaire

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Verschiedene Einwinde.

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nach der südlichen Verbreitungsgrenze der Gomyhia oleaeformis zu zwei Formen, von denen er anfangs nicht zweifelte, dasz es distincte Arten seien, welche er aber später auf demselben Busch wachsen sah, und fügt hinzu: «Voilä donc dans un meine individu des loges et .im style qui se rattachent tantöt ä un axe verticale et tantöt ä un „gynobase.*

Wir sehen hieraus, dasz bei Pflanzen viele morphologische Ver- änderungen den Gesetzen des Wachsthums und der gegenseitigen Ein- wirkung der Theile, unabhängig von natürlicher Zuchtwahl, zuge- schrieben werden können. Kann man aber, mit Bezug auf XXgeu's Lehre von einer angeborenen Neigung zur Vervollkommnung oder zur progressiven Entwickelung, bei diesen scharf ausgesprochenen Abände- rungen sagen, dasz sie gerade im Acte des Fortschreitens nach einer höheren Stufe der Entwickelung entdeckt worden sind? Ich würde im Gegentheile aus der bloszen Thatsache, dasz die in Frage stehenden Theile an einer und derselben Pflanze bedeutend verschieden sind oder variiren, folgern, dasz solche Modificationen von äuszerst geringer Be- deutung für die Pflanzen selbst sind, von welcher Bedeutung sie auch uns bei unserer Classification sein mögen. Von dem Erlangen eines nutzlosen Theiles kann man kaum sagen, dasz es einen Organismus in der natürlichen Stufenleiter erhöhe; und was die oben beschriebe- nen unvollkommenen geschlossenen Blüthen betrifft, so müszte hier, wenn irgend ein neues Princip zu Hülfe genommen werden sollte, das eines Rückschrittes vielmehr eintreten, als eines Fortschrittes; das- selbe müszte man auch bei vielen parasitischen und degradirten Thieren sagen. Wir sind in Betreff der erregenden Ursache der oben speciell angegebenen Modificationen völlig unwissend; würde aber die unbe- kannte Ursache gleichförmig eine Zeit lang einwirken, dann könnten wir auch schlieszen, dasz das Resultat beinahe gleichförmig sein würde; und in diesem Ealle würden alle Individuen der Species in der nämlichen Weise modificirt werden.

Nach der Thatsache, dasz die obigen Charactere für das Wohl- befinden der Species bedeutungslos sind, würden irgend welche unbe- deutenden Abänderungen, welche an ihnen vorkämen, nicht durch natürliche Zuchtwahl gehäuft oder vergröszert worden sein. Eine Bil- dung, welche durch lang andauernde Zuchtwahl entwickelt worden ist, wird, wenn sie aufhört, der Art von Nutzen zu sein, allgemein varia- liel, wie wir es bei den rudimentären Organen sehen; denn sie wird

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Verschiedene Einwände.

Cap. 7.

nun nicht mehr durch dieselbe Kraft der Zuchtwahl regulirt werden. Sind aber durch die Natur des Organismus und der Bedingungen Modificationen hervorgebracht worden, welche für die Wohlfahrt der Species ohne Bedeutung sind, so können sie in nahezu demselben Zustande zahlreichen, im übrigen modificirten Nachkommen überliefert werden und sind auch dem Anscheine nach häufig überliefert worden. Es kann für die gröszere Zahl der Säugethiere, Vögel oder Reptilien von keiner groszen Bedeutung gewesen sein, ob sie mit Haaren, Federn oder Schuppen bekleidet waren; und doch sind beinahe allen Säugethieren Haare, allen Vögeln Federn, und allen echten Reptilien Schuppen überliefert worden. Eine Bildung, welche vielen verwandten Formen gemeinsam ist, wird von uns als von hoher systematischer Bedeutung angesehen und wird demzufolge auch oft als von hoher vitaler Wichtigkeit für die Art angenommen. So bin ich zu glauben geneigt, dasz morphologische Differenzen, welche wir als bedeutungs- voll betrachten, wie die Anordnung der Blätter, die Abtheilungen der Blüthe oder des Ovarium, die Stellung der Eichen u. s. w., zuerst in vielen Fällen als fluctuirende Abänderungen erschienen sind, welche früher oder später durch die Natur des Organismus und der umgeben- den Bedingungen, ebenso wie durch die Kreuzung verschiedener Indi- viduen, aber nicht durch die natürliche Zuchtwahl constant geworden sind; denn da diese morphologischen Charactere die Wohlfahrt der Art nicht berühren, so können auch unbedeutende Abänderungen an ihnen nicht von natürlicher Zuchtwahl beeinfluszt oder gehäuft wor- den sein. Es ist ein merkwürdiges Resultat, zu dem wir hiermit gelangen, dasz nämlich Charactere von geringer vitaler Bedeutung für die Art dem Systematiker die wichtigsten sind. Wie wir aber später bei Behandlung des genetischen Princips der Classification sehen wer- den, ist dies durchaus nicht so paradox als es zuerst erscheint.

Obgleich wir keine sichern Beweise für die Existenz einer eingebor- nen Neigung zur progressiven Entwicklung bei organischen Wesen haben, so folgt diese doch, wie ich im vierten Capitel zu zeigen versucht habe, nothwendig der beständigen Thätigkeit der natürlichen Zuchtwahl. Denn die beste Definition, welche jemals von einem hohen Maszstabe der Orga- nisation gegeben worden ist, ist die, dasz dies der Grad sei, bis zu welchem Theile specialisirt oder verschiedenartig geworden sind. Und die natür- liche Zuchtwahl strebt diesem Ziele zu, insofern hierdurch die Theile in den Stand gesetzt werden, ihre Function wirksamer zu verrichten.

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Cap. 7.

Verschiedene Einwände.

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Ein ausgezeichneter Zoolog, Mr. St. George Mivart, hat vor Kur- zem alle die Einwände gegen die Theorie der natürlichen Zuchtwahl, wie sie von Wällace und mir aufgestellt worden ist, welche sowohl von mir selbst als von anderen erhoben worden sind, zusammen- gestellt und sie mit viel Geschick und Nachdruck erläutert. In dieser Art vorgeführt bilden sie eine furchteinflöszende Heeresmacht; und da es nicht in Mr. Mivabt's Plan lag, die verschiedenen, seinen Schluszfolgerungen entgegenstehenden Thatsachen und Betrachtungen aufzuführen, so wird dem Leser, welcher die für beide Seiten der Frage vorzubringenden Beweise etwa zu erwägen wünscht, keine kleine Anstrengung des Verstandes und Gedächtnisses zugemuthet. Bei der Erörterung specieller Fälle übergeht Mr. Mivart die Wirkungen des vermehrten Gebrauchs und Nichtgebrauchs an Theilen, von welchen ich immer behauptet habe, dasz sie sehr bedeutungsvoll seien und welche ich in meinem Buche über „das Variiren im Zustande der Domestication" in gröszerer Ausführlichkeit behandelt habe, als wie ich glaube irgend ein anderer Schriftsteller. Er nimmt auch häufig an, dasz ich der Abänderung unabhängig von natürlicher Zuchtwahl nichts zuschreibe, während ich in dem oben angezogenen Werke eine gröszere Zahl von sicher begründeten Thatsachen zusammengestellt habe, als in irgend einem andern mir bekannten Werke zu finden ist. Mein Urtheil mag vielleicht nicht zuverläszig sein; aber nach- dem ich Mr. Mivart's Buch sorgfältig durchgelesen und jeden Ab- schnitt mit dem verglichen hatte, was ich über denselben Gegen- stand gesagt habe, fühlte ich mich von der allgemeinen Gültigkeit der Schluszfolgerungen, zu denen ich hier gelangt bin, so sehr über- zeugt, wie noch nie zuvor, wenn dieselben auch natürlicherweise bei einem so verwickelten Gegenstande vielem partiellen Irrthume aus- gesetzt sind.

Alle Einwände Mr. Mivakt's werden in dem vorliegenden Bande betrachtet werden oder sind bereits in Betracht gezogen worden. Der eine neue Satz, welcher viele Leser frappirt zu haben scheint, ist, dasz natürliche Zuchtwahl ungenügend ist, die Anfangsstufen nützlicher Structureinrichtungen zu erklären. Dieser Gegenstand steht in innigem Zusammenhang mit der Abstufung der Charactere, welche oft von einer Änderung der Function begleitet wird, — z. B. die Umwandlung einer Schwimmblase in Lungen —, Punkte, welche in dem letzten Capitel von zwei Gesichtspunkten aus erörtert wurden.

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250                                  Verschiedene Einwände.                              Cap. 7.

Nichtsdestoweniger will ich hier einige von Mr. Mivabt vorgebrachte Fälle in ziemlicher Ausführlichkeit betrachten und dabei die illustra- tivsten auswählen, da mich der Mangel an Raum abhält, sie alle durchzugehen.

Der ganze Körperbau der Giraffe ist durch ihre hohe Statur, ihren sehr verlängerten Hals, Vorderbeine, Kopf und Zunge wundervoll für das Abweiden hoher Baumzweige angepaszt. Sie kann dadurch Nahrung erlangen jenseits der Höhe, bis zu welcher die anderen Ungulaten oder Hufthiere, die dieselbe Gegend bewohnen, hinauf reichen können; und dies wird während der Zeiten der Hungersnöthe für sie ein groszer Vortheil sein. Das Niata-Rind in Süd-America zeigt uns, welche geringe Verschiedenheit im Bau während derartiger Zeiten einen bedeutenden Unterschied im Erhalten des Lebens eines Thieres bewirken kann. Diese Rinder können ebensogut wie andere Gras abweiden; aber wegen des Vorspringens des Unterkiefers können sie während der häufig wiederkehrenden Zeiten der Dürre die Zweige der Bäume, Rohr u.s. w., zu welcher Nahrung das gewöhnliche Rind und die Pferde dann getrieben werden, nicht abpflücken; so dasz in

solchen Zeiten die Niata-Rinder umkommen, weim sie nicht von ihren Besitzern gefüttert werden. Ehe wir auf Mr. Mivart's Einwand kommen, wird es zweckmäszig sein, noch einmal zu erklären, wie die natürliche Zuchtwahl in allen gewöhnlichen Fällen wirken wird. Der Mensch hat einige seiner Thiere dadurch modificirt, — ohne not- wendig auf specielle Punkte ihres Baues zu achten —, dasz er ein- fach entweder die flüchtigsten Thiere erhalten und zur Zucht benutzt hat, wie bei den Rennpferden und Windhunden, oder dasz er von den siegreichen Thieren weiter gezüchtet hat, wie bei den Kampfhühnern. So werden im Naturzustande, als die Giraffe entstand, diejenigen Individuen, welche am höchsten abweiden und in Zeiten der Hungers- nöthe im Stande waren, selbst nur einen oder zwei Zoll höher hinauf zu reichen als die andern, oft erhalten worden sein, denn sie werden die ganze Gegend beim Suchen von Nahrung durchstrichen haben. Dasz die Individuen einer und der nämlichen Art häufig unbedeutend in der relativen Länge aller ihrer Theile verschieden sind, läszt sich aus vielen naturgeschichtlichen Werken ersehen, in denen sorgfältige Messungen gegeben sind. Diese geringen proportionalen Verschieden- heiten, welche Folgen der Wachsthums- und Abänderungsgesetze sind, sind für die meisten Species nicht vom mindesten Nutzen oder

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Cap. 7.

Verschiedene Einwände.

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bedeutungsvoll. Aber bei der Giraffe wird es sich während des Processes ihrer Bildung in Anbetracht ihrer wahrscheinlichen Lebens- weise anders verhalten haben; denn diejenigen Individuen, welche irgend einen Theil oder mehrere Theile ihres Körpers etwas mehr als gewöhnlich verlängert hatten, werden allgemein leben geblieben sein. Diese werden sich gekreuzt und Nachkommen hinterlassen haben, welche entweder dieselben körperlichen Eigenthümlichkeiten oder die Neigung erbten, wieder in derselben Art und Weise zu variiren, während in demselben Punkte weniger begünstigte Individuen dem Aussterben am meisten ausgesetzt waren.

Wir sehen hier, dasz es nicht nöthig ist, einzelne Paare zu trennen, wie es der Mensch thut, wenn er eine Kasse methodisch ver- edelt; die natürliche Zuchtwahl wird alle vorzüglichen Individuen erhalten und damit separiren, ihnen gestatten, sich reichlich zu kreuzen und alle untergeordneteren Individuen zerstören. Dauert dieser Procesz, welcher genau dem entspricht, was ich beim Menschen unbewuszte Zuchtwahl genannt habe, lange Zeit an, ohne Zweifel in einer äuszerst bedeutungsvollen Weise mit den vererbten Wirkungen des vermehrten Gebrauchs der Theile combinirt, so scheint es mir beinahe sicher zu sein, dasz ein gewöhnliches Hufthier in eine Giraffe verwandelt wer- den könnte.

Gegen diese Folgerung bringt Mr. Mivart zwei Einwendungen vor. Die eine ist, dasz er sagt, die vermehrte Körpergrösze würde offenbar eine vergröszerte Nahrungsmenge erfordern, und er hält es für „problematisch, ob die daraus entstehenden Nachtheile nicht in „Zeiten, wo die Nahrung knapp ist, die Vortheile mehr als aufwiegen „würde." Da aber die Giraffe factisch in Süd-Africa in groszer Anzahl existirt und da einige der gröszten Antilopen der Welt, gröszer als ein Ochse, dort äuszerst zahlreich sind, warum sollten wir daran zweifeln, dasz, soweit die Grösze in Betracht kommt, zwischen inneliegende Abstufungen früher dort existirt haben und wie jetzt schweren Hungerszeiten ausgesetzt gewesen sind. Sicherlich wird die Fähigkeit, auf jeder Stufe der vermehrten Grösze einen Nahrungs- vorrath erreichen zu können, welcher von den andern huftragenden Säugethieren des Landes unberührt gelassen wurde, für die entstehende Giraffe von Vortheil gewesen sein. Auch dürfen wir die Thatsache nicht übersehen, dasz vermehrte Körpergrösze als Schutz gegen bei- nahe alle Eaubthiere, mit Ausnahme des Löwen, dienen wird; und

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gegen dies Thier wird, wie Chauncey Wright bemerkt hat, ihr langer Hals, und zwar je länger je besser, als Wacbtthurm dienen. Es ist gerade dieser Ursache wegen, wie Sir S. Baker bemerkt, dasz kein Thier so schwer zu jagen ist als die Giraffe. Das Thier gebraucht auch seinen langen Hals als Angriffs- und Vertheidigungsmittel, dadurch dasz es seinen mit stumpfartigen Hörnern bewaffneten Kopf heftig herumschwingt. Die Erhaltung einer jeden Species kann selten durch einen einzigen Vortheil bestimmt werden, wohl aber durch eine Ver- einigung aller, groszer und kleiner.

Mr. Mivart fragt dann (und dies ist ein zweiter Einwand): wenn natürliche Zuchtwahl so viel vermögend ist und wenn die Fähig- keit hoch hinauf die Zweige abweiden zu können ein so groszer Vor- theil ist, warum hat da kein anderes huftragendes Säugethier, auszer der Giraffe und in einem geringen Grade dem Camel, Guanaco und der Macrauchenia, einen langen Hals erhalten? oder ferner, warum hat kein Glied der Gruppe einen langen Küssel erhalten? In Bezug auf Süd- Africa, welches früher von zahlreichen Heerden der Giraffe bewohnt wurde, ist die Antwort nicht schwer und kann am besten durch ein Beispiel erläutert werden. Auf jeder Wiese in England, auf welcher Bäume wachsen, sehen wir die niedrigen Zweige durch das Abweiden der Pferde oder Rinder bis genau zu gleicher Höhe gestutzt oder geebnet; und was für ein Vortheil würde es nun z. B. für Schafe sein, wenn solche da gehalten würden, unbedeutend längere Hälse zu erlan- gen? Auf jedem Gebiete wird irgend eine Art von Thieren beinahe sicher im Stande sein, ihr Futter höher herab zu holen als andere; und es ist beinahe gleich sicher, dasz allein diese eine Art ihren Hals durch natürliche Zuchtwahl und die Wirkungen vermehrten Gebrauchs zu diesem Behufe verlängert erhalten wird. In Süd-Africa musz die Concurrenz um das Abweiden höherer Zweige der Acazien und anderer Bäume zwischen Giraffen und Giraffen und nicht zwischen diesen und andern huftragenden Säugethieren bestehen.

Warum in andern Theilen der Welt verschiedene zu derselben Ordnung gehörige Thiere nicht entweder einen verlängerten Hals oder einen Rüssel erhalten haben, kann nicht bestimmt beantwortet wer- den; es ist aber eben so unverständig auf eine solche Frage eine bestimmte Antwort zu erwarten, als auf die, warum nicht irgend ein Ereignis in der Geschichte der Menschheit in einem Lande sich zuge- getragen hat, während es sich in einem andern zutrug. In Bezug

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Cap. 7.                               Verschiedene Einwände.                                  253

auf die Bedingungen, welche die Zahlenverhältnisse und die Verbrei- tung einer jeden Species bestimmen, sind wir unwissend; und wir können nicht einmal vermuthen, was für Structuränderungen vortheil- haft wären, um sie in irgend einem neuen Lande vermehren zu lassen. In einer allgemeinen Art und Weise können wir indessen sehen, dasz verschiedene Ursachen die Entwickelung eines langen Halses oder eines Küsseis gehindert haben dürften. Um das Laub der Bäume von einer beträchtlichen Höhe herab erreichen zu können, ist (ohne die Fähig- keit zu klettern, wofür die Hufthiere ganz besonders ungeschickt gebaut sind) eine bedeutend vermehrte Körpergrösze nothwendig; und wir wissen, dasz einige Gebiete, wie z. B. Süd-America, trotzdem es ein so üppiges Land ist, merkwürdig wenig grosze Säugethiere erhalten, während Süd-Africa deren in einem ganz unvergleichlichen Grade besitzt. Warum sich dies so verhält, wissen wir nicht, auch nicht, warum die späteren Zeiten der Tertiärperiode so viel günstiger für ihre Existenz gewesen ist, als die Jetztzeit. Was auch die Ur- sachen davon sein mögen, wir können einsehen, dasz gewisse Gebiete und Zeiten für die Entwickelung eines so groszen Säugethiers, wie die Giraffe ist, viel günstiger als andere gewesen sein werden.

Damit bei einem Thiere irgend ein Gebilde sich besonders und bedeutend entwickele, ist es beinahe unumgänglich, dasz mehrere andere Theile modificirt und jenen angepaszt werden. Obgleich jeder Theil des Körpers unbedeutend variirt, so folgt doch daraus nicht, dasz die nothwendigen Theile immer in dem richtigen Sinne und in dem richtigen Grade abändern. Bei den verschiedenen Species unserer domesticirten Thiere wissen wir, dasz die Theile in einer verschiedenen Weise und in verschiedenem Grade abändern, und dasz manche Arten viel variabler sind als andere. Selbst wenn die passenden Varietäten auftraten, folgt daraus noch nicht, dasz die natürliche Zuchtwahl auf sie einzuwirken und ein Gebilde hervorzubringen vermöchte, welches für die Species wohlthätig wäre. Wenn z. B. die Zahl der in einer Gegend existirenden Individuen hauptsächlich von der Zerstörung durch Raubthiere, durch äuszere oder innere Parasiten u. s. w. bestimmt wird, wie es häufig der Fall zu sein scheint, dann wird die natürliche Zuchtwahl nur wenig zu thun im Stande sein oder wird bedeutend verzögert werden, wenn sie irgend ein besonderes Organ zur Erlangung der Nahrung modificiren will. Endlich ist die natürliche Zuchtwahl ein langsamer Procesz und die nämlichen günstigen Bedingungen müssen

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254                                   Verschiedene Einwände.                              Cap. 7.

lange andauern, damit irgend eine ausgesprochene Wirkung hervor- gebracht werde. Ausgenommen durch Anführung derartiger allgemeiner und unbestimmter Ursachen können wir nicht erklären, warum nicht Huf- thiere in vielen Theilen der Erde einen verlängerten Hals oder andere Mittel die höheren Zweige der Bäume abzuweiden, erhalten haben.

Einwendungen derselben Art wie die vorstehenden sind von vielen Schriftstellern vorgebracht worden. In jedem Falle haben wahrschein- lich auszer den allgemeinen eben angedeuteten verschiedene Ursachen das Erlangen von Gebilden durch natürliche Zuchtwahl gestört, welche, wie man glauben könnte, für die Species wohlthätig sein würden. Ein Schriftsteller fragt, warum der Strausz nicht das Flugvermögen erlangt habe? Aber schon ein augenblickliches Nachdenken dürfte ergeben, was für eine enorme Nahrungsmenge nothwendig sein würde, diesem Wüstenvogel die Kraft zu geben, seinen ungeheuren Körper durch die Luft zu tragen. Oceanische Inseln werden von Fledermäusen und Robben bewohnt, aber von keinem Landsäugethier: da indessen einige dieser Fledermäuse eigenthümlichen Species angehören, müssen sie ihre jetzige Heimath schon lange bewohnt haben. Sir Charles Lyell fragt daher und führt auch gewisse Gründe als Antwort an, warum nicht Robben und Fledermäuse auf solchen Inseln Formen geboren haben, welche auf dem Lande zu leben geschickt wären. Robben würden aber nothwendigerweise zunächst in fleischfressende Landthiere von beträchtlicher Grösze und Fledermäuse in insectenfressende Land- thiere umgewandelt werden; für die ersten würde es an Beute fehlen; den Fledermäusen würden auf der Erde lebende Insecten zur Nahrung dienen; diesen würden aber bereits in hohem Grade die Reptilien und Vögel nachstellen, welche zuerst die meisten oceanischen Inseln coloni- siren und in Menge bevölkern. Allmähliche Übergänge des Baues, von denen jede Stufe einer sich umändernden Art von Vortheil ist, werden nur unter gewissen eigenthümlichen Bedingungen begünstigt werden. Ein im engeren Sinne terrestrisches Thier könnte dadurch, dasz es gelegentlich in seichtem Wasser, dann in Strömen und Seen nach Beute jagt, endlich in ein so durch und durch wasserlebendes Tbier verwandelt werden, dasz es dem offenen Meere Stand hält. Robben dürften aber auf oceanischen Inseln nicht die für ihre allmähliche Rückverwandlung in die Form eines Landthieres günstigen Bedingungen finden. Wie früher gezeigt wurde, erlangten Fledermäuse ihre Flug- häute wahrscheinlich dadurch, dasz sie zuerst wie die sogenannten

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Cap. 7.                               Verschiedene Einwände.                                   255

fliegenden Eichhörnchen von Baum zu Baum durch die Luft glitten um ihren Feinden zu entgehen oder um das Herabstürzen zu vermei- den; wenn aber das rechte Flugvermögen einmal erlangt worden ist, so dürfte es wohl niemals, wenigstens für den angegebenen Zweck in das weniger wirksame Vermögen, durch die Luft zu gleiten, zurück- verwandelt werden. Es könnten allerdings bei Fledermäusen wie bei vielen Vögeln die Flügel durch Nichtgebrauch bedeutend an Grösze reducirt werden oder auch vollständig verloren gehen; in diesem Falle würde es aber nothwendig sein, dasz sie zuerst das Vermögen erlang- ten, allein mittelst ihrer Hinterbeine schnell auf dem Boden zu laufen, um mit Vögeln oder andern am Boden lebenden Thieren coneurriren zu können; und für eine derartige Veränderung scheinen die Fleder- mäuse merkwürdig schlecht angepaszt zu sein. Diese muthmaszlichen Bemerkungen sind nur zu d>m Ende gemacht worden um zu zeigen, dasz ein Übergang von einer Structureinrichtung zur andern, wobei jede Stufe von Vortheil wäre, eine auszerordentlich complicirte Sache ist, und dasz darin nichts Befremdendes liegt, dasz in irgend einem Falle ein solcher Übergang nicht stattgefunden hat.

Endlich hat mehr als ein Schriftsteller gefragt, warum einige Thiere so viel höher entwickelte Geisteskräfte erhalten haben als andere, da eine derartige Entwickelung allen wohlthätig sein würde? Warum haben Affen nicht die intellectuellen Fähigkeiten des Menschen erlangt? Es könnten verschiedene Ursachen angeführt werden; da sie aber nur Muthmaszungen enthielten und ihre relative Wahrschein- lichkeit nicht abgewogen werden könnte, würde es nutzlos sein, sie anzuführen. Eine bestimmte Antwort auf die letzte Frage sollte man nicht erwarten, wenn man sieht, dasz Niemand das noch einfachere Problem lösen kann, warum von zwei Rassen von Wilden die eine auf der Stufenleiter der Civilisation höher gestiegen ist als die andere; und dies setzt allem Anscheine nach eine vermehrte Hirnthätigkeit voraus.

Wir wollen aber auf Mr. Mivart's andere Einwände zurückkommen. Insecten gleichen häufig des Schutzes wegen verschiedenen Gegenstän- den, wie grünen oder abgestorbenen Blättern, todten Zweigen, Flechten- stückchen, Blüthen, Dornen, Vogelexcrementen und andern lebenden In- secten; auf den letzteren Punkt werde ich noch später zurückkommen. Die Ähnlichkeit ist oft wunderbar grosz und nicht auf die Farbe

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256                                   Verschiedene Einwände.                              Cap. 7.

beschränkt, sondern erstreckt sich auch auf die Form und selbst auf die Art und Weise wie sich die Insecten halten. Die Kaupen, welcho wie todte Zweige von dem Buschwerk abstehen, von dem sie sich ernähren, bieten ein ausgezeichnetes Beispiel einer Ähnlichkeit dieser Art dar. Die Fälle von Nachahmung solcher Gegenstände wie Vogel- excremente sind selten und exceptionell. Über diesen Punkt bemerkt Mr. Mivart: „Da nach Mr. Därwin's Theorie eine constante Neigung „zu einer unbestimmten Variation vorhanden ist und da die äuszerst „geringen beginnenden Abänderungen nach allen Richtungen „gehen werden, so müszen sie sich zu neutralisiren und anfangs so ,unstete Modificationen zu bilden streben, dasz es schwierig, wenn „nicht unmöglich ist, einzusehen, wie solche unbestimmte Schwan- kungen infinitesimaler Anfänge jemals eine hinreichend erkennbare „Ähnlichkeit mit einem Blatte, einem Bambus oder einem andern „Gegenstande zu Stande bringen können, so dasz die natürliche Zucht- „wahl sie ergreifen und dauernd erhalten kann."

Aber in allen den vorstehend angeführten Fällen boten die Insecten in ihrem ursprünglichen Zustande ohne Zweifel eine gewisse rohe und zufällige Ähnlichkeit mit einem gewöhnlich an den von ihnen bewohnten Standorten zu findenden Gegenstande dar. Auch ist dies durchaus nicht unwahrscheinlich, wenn man die beinahe unendliche Zahl umgebender Gegenstände und die Verschiedenartigkeit der Form und Farbe bei den Mengen von Insecten, welche existiren, in Betracht zieht. Da eine gewisse rohe Ähnlichkeit für den ersten Ausgang nothwendig ist, so können wir einsehen, woher es kommt, dasz die gröszeren und höheren Thiere, soweit es mir bekannt ist, nur mit der Ausnahme eines Fisches, des Schutzes wegen speciellen Objecten nicht ähnlich sehen, sondern nur der Fläche, welche sie gewöhnlich umgibt, und dies dann hauptsächlich in der Farbe. Wenn man annimmt, dasz ein Insect zufällig ursprünglich in irgend einem Grade einem abgestorbenen Zweige oder einem vertrockneten Blatte ähnlich war, und dasz es unbedeutend nach vielen Richtungen hin variirte, dann werden alle die Abänderungen, welche das Insect überhaupt nur solchen Gegenständen ähnlich machten und dadurch sein Verbergen begünstigten, erhalten werden, während andere Änderungen vernach- läszigt und schlieszlich verloren werden; oder sie werden, wenn sie das Insect überhaupt nur weniger ähnlich mit dem nachgeahmten Gegenstande machen, beseitigt werden. Mr. Mivart's Einwand würde

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Cp. 7.

Verschiedene Einwinde.

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allerdings von Belang sein, wenn wir die obigen Ähnlichkeiten unab- hängig von natürlicher Zuchtwahl durch blosze fluctuirende Abände- rung zu erklären versuchen wollten; wie aber die Sache wirklich steht, ist er von keinem Belang.

Ich kann auch nicht sehen, dasz Mr. Mivakt's Schwierigkeit in Bezug auf .die letzten Züge der Vollkommenheit bei der Mimicrie" Gewicht beizulegen wäre; wie z. B. in dem von Mr. Wallace ange- führten Falle eines Spazierstock-Insects (Ceroxylus laceratus), welches „einem mit kriechendem Moos oder Jungermannien überwachsenen .Stabe" gleicht. Diese Ähnlichkeit war so grosz, dasz ein einge- borener Dyak behauptete, die blättrigen Auswüchse wären wirklich Moos. Insecten wird von Vögeln und andern Feinden nachgestellt, deren Gesicht wahrscheinlich schärfer als unseres ist, und jede Abstufung der Ähnlichkeit, welche das Insect darin unterstützt, der Betrachtung oder Entdeckung zu entgehen, wird seine Erhaltung zu fördern dienen, und je vollkommener die Ähnlichkeit ist, um so besser ist es für das Insect. Betrachtet man die Natur der Verschieden- heiten zwischen den Species der Gruppe, welche den obigen Crrujrißus einschlieszt, so findet man nichts Unwahrscheinliches darin, dasz dies Insect in den Unregelmäszigkeiten an seiner Oberfläche abgeändert hat und dasz diese mehr oder weniger grün gefärbt wurden; denn in einer jeden Gruppe sind diejenigen Charactere, welche in it schiedenen Species verschieden sind, am meisten zum Abäudern geneigt, während die generischen Charactere, oder diejenigen, welche sämmt- lichen Arten gemeinsam zukommen, die constantesten sind.

Der Grönland-Wal ist eines der wunderbarsten Thiere auf der Welt, und die Barten oder das Fischbein stellen eine seiner grösrten EiLvntliümlichkeiUm dar. Das Fischbein besteht aus einer auf jeder Seite des Oberkiefers befindlichen Reihe von ungefähr dreihuwleit Platten oder Barten, welche quer zu der Längsachse dos Mundes dicht hintereinander stehen. Innerhalb der Hauptreihe liegen einige -«im- däre Reihen. Die unteren Enden und die inneren Ränder sämintlielut Karten sind in steife Borsten aufgelöst, welche den ganzen riesigen Gaumen bedecken und dazu dienen, das Wasser iu seihen oder zu liltriren um dadurch die kleinen Beutethierchen zu fangen, von denen da.» grosze Thier lebt. Die mittelste und längste Lamelle oder Barte ist beim Grönland-Wal zehn, zwölf oder selbst fünfzehn Fusz lang. Bei

I...WIV l.uufciH J.r .M... n »»I (II )                                                             17

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Verschiedene Einwände.

Cap. 7.

den verschiedenen Arten der Walfische finden sich indessen Abstu- fungen in der Länge; nach Scoresby ist die mittlere Lamelle bei einer Species einen Fusz, bei einer andern drei Fusz, bei einer dritten achtzehn Zoll und bei der Balaenoptera rostrata nur ungefähr neun Zoll lang. Auch ist die Beschaffenheit des Fischbeins bei den ver- schiedenen Species verschieden.

In Bezug auf das Fischbein bemerkt Mr. Mivart, „dasz, wenn es „einmal eine solche Grösze und Entwickelung erreicht hätte, dasz es .überhaupt von Nutzen wäre, es dann von der natürlichen Zuchtwahl in „seiner Erhaltung und Vergröszerung innerhalb der nützlichen Grenzen »befördert werden würde. Wie läszt sich aber der Anfang einer sol- chen nutzbaren Entwickelung erlangen?" In Antwort hierauf könnte gefragt werden, warum könnten nicht die früheren Urerzeuger der Barten- walfische einen Mund besessen haben, welcher in seiner Einrichtung in etwas der ähnlich gewesen wäre, wie sie der lamellentragende Schnabel einer Ente darbietet? Enten ernähren sich wie Walfische in der Art, dasz sie das Wasser oder den Schlamm durchseihen, und die Familie der Enten ist hiernach zuweilen die der Criblatores oder Seiher genannt worden. Ich hoffe, dasz man mir hier nicht fälschlich nachsagt, dasz ich meinte, die Urerzeuger der Bartenwalfische hätten factisch lamellirte Mundhöhlen wie ein Entenschnabel besessen. Ich wünschte nur zu zeigen, dasz dies nicht unglaublich ist, und dasz die ungeheuren Fischbeinplatten beim Grönland-Wal sich aus solchen Lamellen durch ganz allmählich abgestufte Zustände, von denen jede seinem Besitzer von Nutzen war, entwickelt haben können.

Der Schnabel der Löffel-Ente (Spatula clypeuta) ist ein noch wundervolleres und complicirteres Gebilde, als der Mund eines Wal- fisches. Der Oberkiefer ist auf jeder Seite (in dem von mir unter- suchten Exemplar) mit einer kammartigen Reihe von 188 dünnen, elastischen Lamellen versehen, welche schräg so abgestutzt sind, dasz sie zugespitzt enden, und quer auf die Längsachse des Schnabels stehen. Sie entspringen vom Gaumen und sind durch biegsame Membranen an die Seite des Kiefers befestigt. Diejenigen, welche nach der Mitte zu stehen, sind die längsten, nämlich ungefähr ein Drittel Zoll lang und springen 0,14 Zoll unter dem Bande vor. An ihrer Basis findet sich eine kurze Beservereihe schräg querstehender Lamellen. In diesen verschiedenen Beziehungen gleichen sie den Fischbeinplatten im Munde eines Walfisches. Aber nach dem Schnabelende hin werden

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Cap. 7.

Verschiedene Einwände.

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sie bedeutend verschieden, indem sie hier nach innen vorspringen, anstatt gerade nach unten gerichtet zu sein. Der ganze Kopf der Löffel- Ente, obschon unvergleichlich weniger massig, hat ungefähr ein Acht- zehntel der Länge des Kopfes einer mäszig groszen Balaenoptera rostrata, bei welcher Species das Fischbein nur neun Zoll lang ist, so dasz, wenn man den Kopf der Löffel-Ente so grosz machen könnte wie der der Balaenoptera ist, die Lamellen sechs Zoll Länge erreichen würden, d. i. also zwei Drittel der Bartenlänge in dieser Walfischart. Die untere Kinnlade der Löffel-Ente ist mit Lamellen von gleicher Länge wie die oberen, aber feineren, versehen; und durch diesen Besitz " von Platten weicht sie auffallend vom Unterkiefer eines Walfisches ab, welcher kein Fischbein besitzt. Andererseits sind aber die Enden dieser untern Lamellen in feine borstige Spitzen ausgezogen, so dasz sie den Fischbeinbarten merkwürdig ähnlich sind. In der Gattung Prion, einem Gliede der verschiedenen Familie der Sturmvögel, ist der Oberkiefer allein mit Lamellen versehen, welche gut entwickelt sind und unter dem Rande vorspringen; in dieser Hinsicht gleicht also der Schnabel dieses Vogels dem Munde eines Walfisches.

Von der hoch entwickelten Structureigenthümlichkeit des Schna- bels der Löffel-Ente können wir, (wie ich durch Untersuchung von Exemplaren gelernt habe, die mir Mr. Salvin gesandt hat), ohne eine grosze Unterbrechung der Reihe, so weit die zweckmäszige Einrichtung zum Durchseihen in Betracht kommt, zu dem Schnabel der Merga- iniid anrate und in gewisser Beziehung zu dem der Aix sponsa und von dieser zu dem Schnabel der gemeinen Ente kommen. In dieser letzteren Art sind die Lamellen viel gröszer als bei der Löffel-Ente und fest an die Seiten des Kiefers geheftet; es sind davon nur unge- fähr 50 auf jeder Seite vorhanden und sie springen durchaus nicht unterhalb des Kieferrandes vor. Sie sind oben quer abgestutzt und mit durchscheinendem härtlichem Gewebe bedeckt, wie zum Zermal- men der Nahrung. Die Ränder der Unterkinnladen werden von zahl- reichen feinen Leisten gekreuzt, welche sehr wenig vorspringen. Ob- gleich hiernach der Schnabel als Seihe-Apparat sehr dem der Löffel- Ente nachsteht, so gebraucht doch dieser Vogel, wie Jedermann weisz, den Schnabel beständig zu diesem Zwecke. Wie ich von Mr. Sai.vin erfahre, gibt es andere Species, bei denen die Lamellen beträchtlich weniger entwickelt sind, als bei der gemeinen Ente; ich weisz aber nicht, ob dieselben den Schnabel zum Seihen des Wassers benutzen.

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Verschiedene Einwände.

Cap. 7.

Wenden wir uns zu einer andern Gruppe derselben Familie. Bei der egyptischen Gans (Chenalopex) gleicht der Schnabel sehr nahe dem der gemeinen Ente; die Lamellen sind aber nicht so zahlreich und nicht so distinet von einander, auch springen sie nicht so weit nach innen vor. Und doch benutzt diese Ente, wie mir Mr. Bartlktt mit- getheilt hat „ihren Schnabel wie eine Ente, indem sie das Wasser .durch die Ränder auswirft." Ihre hauptsächlichste Nahrung ist indessen Gras, welches sie wie die gemeine Gans abpflückt. Bei diesem letzteren Vogel sind die Lamellen des Oberkiefers viel gröber als bei der gemeinen Ente, beinahe zusammenflieszend, ungefähr 27 an Zahl auf jeder Seite, und enden in zahnartigen Knöpfen nach oben. Auch der Gaumen ist mit harten abgerundeten Vorsprüngen bedeckt. Die Ränder der Unterkinnlade sind mit viel vorspringenderen, gröbe- ren und schärferen Zähnen als bei der Ente sägenartig besetzt. Die gemeine Gans seiht das Wasser nicht, sondern braucht ihren Schnabel ausschlieszlich dazu, Kräuter zu zerreiszen oder zu schneiden, für welchen Gebrauch er so gut eingerichtet ist, dasz sie kürzeres Gras als fast irgend ein anderes Thier pflücken kann. Wie ich von Mr. Bartlett höre, gibt es auch Gänse, bei denen die Lamellen noch weniger entwickelt sind als bei der gemeinen Gans.

Wir sehen hieraus, dasz ein zu der Entenfamilie gehöriger Vogel mit einem wie der der gemeinen Gans gebauten und nur für das Grasen eingerichteten Schnabel oder selbst ein Vogel mit einem Schnabel, der noch weniger entwickelte Lamellen hat, durch langsame Abände- rungen in eine Art wie die egyptische Gans, diese in eine wie die gemeine Ente, und endlich in eine wie die Löffel-Ente verwandelt werden könnte, welche mit beinahe ausschlieszlich zum Durchseihen des Wassers eingerichtetem Schnabel versehen ist; denn dieser Vogel kann kaum irgend einen Theil seines Schnabels, mit Ausnahme der hakigen Spitze, zum Ergreifen und Zerreiszen fester Nahrung gebrau- chen. Der Schnabel einer Gans könnte auch, wie ich noch hinzufügen will, durch kleine Abänderungen in einen solchen mit vorspringenden, rückwärts gekrümmten Zähnen versehenen verwandelt werden, wie der des Merganser (einem Vogel derselben Familie), welcher dem weit von jenem verschiedenen Zwecke dient, lebendige Fische zu fangen.

Doch kehren wir zu den Walfischen zurück. Der Hyperoodoii bidens hat keine echten Zähne in einem funetionsfähigen Zustande, aber sein Gaumen ist nach Lacepede durch den Besitz kleiner ungleicher

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Cap. 7.                               Verschiedene Einwände.                                   261

harter Hornpunkte rauh geworden. Es liegt daher in der Annahme nichts unwahrscheinliches, dasz irgend eine frühe Cetaceenform mit ähnlichen Hornpunkten am Gaumen versehen war, welche aber regel- mäsziger gestellt waren und wie die Höcker am Schnabel der Gans dem Thiere halfen, seine Nahrung zu ergreifen und zu zerreiszen. War dies der Fall, so wird man kaum läugnen können, dasz die Punkte durch Abänderung und natürliche Zuchtwahl in ebenso wohl entwickelte Lamellen verwandelt werden konnten, wie die der egypti- schen Gans, in welchem Falle sie dann beiden Zwecken dienten, sowohl dem Ergreifen der Nahrung als dem Durchseihen des Wassers, dann in Lamellen wie die der gemeinen Ente, und so immer weiter, bis sie so gut construirt waren, wie die der Löffel-Ente, in welchem Falle sie ausschlieszlich als Apparat zum Filtriren des Wassers gedient haben werden. Von dieser Stufe, auf welcher die Lamellen im Ver- hältnis zur Kopflänge zwei Drittel der Länge der Fischbeinplatten von Balaenoptera rostrata hatten, führen uns dann Abstufungen, welche man in noch jetzt lebenden Cetaceen beobachten kann, zu den enormen Fischbeinplatten beim Grönland-Wale. Es liegt auch hier nicht der geringste Grund zu zweifeln vor, dasz jeder Fortschritt in dieser Stufen- reihe gewissen alten Cetaceen eben so nutzbar gewesen sein können, wo die Functionen der Theile sich während des Fortschritts der Ent- wicklung langsam änderten, wie es die Abstufungen im Bau der Schnäbel bei den verschiedenen jetzt lebenden Vögeln aus der Familie der Enten sind. Wir müssen uns daran erinnern, dasz jede Entenspecies einem harten Kampf um's Dasein ausgesetzt ist, und dasz der Bau eines jeden Körpertheils ihren Lebensbedingungen angepaszt sein musz.

Die Pleuronectiden oder Plattfische sind merkwürdig wegen ihrer unsymmetrischen Körper. Sie liegen in der Buhe auf einer Seite, — bei der gröszeren Zahl der Species auf der linken, aber bei einigen auf der rechten; und gelegentlich kommen erwachsene Exemplare mit einer umgekehrten Asymmetrie vor. Die untere oder ruhende Fläche gleicht auf den ersten Blick der Bauchfläche eines gewöhnlichen Fisches; sie ist von weiszer Farbe, in vielen Beziehungen weniger entwickelt als die obere Seite, die seitlichen Floszen sind häufig von geringerer Grösze. Aber die Augen bieten die merkwürdigste Eigenthümlichkeit dar; denn beide befinden sich auf der oberen Seite des Kopfes. Wäh- rend der frühen Jugend indessen stehen sie einander gegenüber und

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der ganze Körper ist in dieser Zeit noch symmetrisch und beide Seiten sind gleich gefärbt. Bald beginnt aber das der unteren Seite angehö- rige Auge langsam um den Kopf herum auf die obere Seite n gleiten, tritt indessen dabei nicht direct quer durch den Schädel, wie man früher glaubte, dasz es der Fall wäre. Es ist nun ganz offenbar, dasz, wenn das untere Auge nicht in dieser Art herumwanderte, es Ton dem in seiner gewöhnlichen Stellung auf der einen Seite liegen- den Fische gar nicht benutzt werden könnte. Auch würde das untere Auge sehr leicht von dem sandigen Boden durch Abreiben verletzt werden. Dasz die Pleuronectiden durch ihren abgeplatteten und un- symmetrischen Körperbau ihrer Lebensweise wunderbar gut angepaszt sind, zeigt sich offenbar dadurch, dasz mehrere Species, wie die Solen, Seezungen, Flundern u. z. w. äuszerst gemeiu sind. Die hauptsäch- lichsten hierdurch erlangten Yortheile scheinen einmal der Schutz vor ihren Feinden und dann die Leichtigkeit der Ernährung auf dem M.vi *-- gründe zu sein. Die verschiedenen Glieder der Familie bieten indessen, wie Schiödte bemerkt „eine lange Reihe von Formen dar mit einem .allmählichen Übergänge von JfippofiOMMI /./in/»/.«, welcher in keinem .irgendwie beträchtlichen Grade die Gestalt ändert, in welcher er die .Eihüllen verläszt, zu den Seezungen, welche vollkommen auf eine .Seite umgeworfen sind."

Mr. Mivakt hat diesen Fall aufgenommen und bemerkt, dasz eine plötzliche spontane Umwandlung in .der Stellung der Augen kaum denkbar ist, worin ich vollständig mit ihm übereinstimme. Er fügt dann hinzu: ,wenu das Hinüberwandern stufenweise erfolgte, dann ist .es durchaus nicht klar, wie ein solches Wandern des einen Auges .um einen äuszerst geringen Bruchtheil der ganzen Entfernung bis .znr andern Seite des Kopfes für das Individuum wohlthätig sein konnte. .Es scheint selbst, als müsse eine derartige beginnende Umwandlung .eher schädlich gewesen sein." Er hätte aber eine Antwort auf diesen Einwand in den ausgezeichneten, im Jahre ISiiT veröffentlichten lieoli- achtungen von Malm finden können. Die Pleuronectiden oder Schollen können, so lange sie sehr jung und noch symmetrisch sind, wo ihre Augen noch auf d''n gegenüberliegenden Seiten .!> Kopfes stehen. eine senkrecht« Stellung nicht lange beibehalten, und zwar in Polgl der eicessiven Höhe ihres Körpers, der geringen Grösze ihrer paarigen Floaten nnd wegen des Umstände*, dasz ihnen eine Schwimmblase fehlt. Sie werden daher sehr bald müde und fallen auf die eine Seite

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zu Boden. Während sie so ruhig daliegen, drehen sie häufig, wie Malm beobachtete, das untere Auge aufwärts, um über sich zu sehen, und sie thuu dies so kräftig, dasz das Auge scharf gegen den obern Augenhöhleuraud gedrückt wird. Die Stirn zwischen den Augen wird in Folge dessen, wie deutlich gesehen werden konnte, zeitweise der Breite nach zusammengezogen. Bei einer Gelegenheit sah Malm einen jungen Fisch das untere Auge durch einen Winkelabstand von unge- fähr siebzig Grad heben und senken.

Wil müssen uns daran erinnern, dasz der Schädel in diesem frühen Alter knorplig und biegsam ist, so dasz er der Muskelanstrengung leicht nachgibt. Es ist auch von höheren Thieren bekannt, dasz der Schädel selbst nach der Zeit der frühesten Jugend nachgibt uud in seiner Form geändert wird, wenn die Haut oder die Muskeln durch Krankheit oder irgend einen Zufall permanent contrahirt werden. Bei langohrigen Kaninchen zieht, wenn das eine Ohr nach vorn und unten herabhängt, das Gewicht desselben alle Knochen des Schädels auf dieselbe Seite, wovon ich eine Abbildung gegeben habe. Malm führt an, dasz die eben ausgeschlüpften Jungen von Barschen, Lachsen und anderen symmetrischen Fischen die Gewohnheit haben, gelegentlich am Boden auf der einen Seite auszuruhen; auch hat er beobachtet, dasz sie dann häufig ihre unteren Augen anstrengen, um nach oben zu sehen, und hierdurch werden ihre Schädel leicht gekrümmt. Diese Fische sind indessen bald im Stande, sich in einer senkrechten Stellung zu erhalten; es wird daher keine dauernde Wirkung hervorgebracht. Je älter dagegen die Pleuronectiden werden, desto gewöhnlicher liegen sie auf der einen Seite, in Folge der zunehmenden Plattheit ihrer Körper, und dadurch wird eine dauernde Wirkung auf die Form des Kopfes und auf die Stellung der Augen hervorgebracht. Nach Analogie zu schlieszen wird ohne Zweifel die Neigung zur Verdrehung durch das Princip der Vererbung vergröszert werden. Sciiiödte glaubt, im Gegensatz zu einigen Forschern, dasz die Pleuronectiden selbst im Embryozustande nicht vollkommen symmetrisch sind; und wenn dies der Fall ist, so können wir einsehen, woher es kommt, dasz gewisse Species während sie jung sind beständig auf die linke Seite herum fallen und auf dieser ruhen, andre Arten auf die rechte Seite. Malm fügt als Bestätigung der obigen Ansicht hinzu, dasz der erwachsene Tnhh-ijileriis arcticus, welcher nicht zu der Familie der Pleuronecti- den gehört, am Boden auf seiner linken Seite ruht und diagonal durch's

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Wasser schwimmt; und bei diesem Fische sind, wie man sagt, die beiden Seiten des Kopfes etwas unähnlich. Unsere grosze Autorität in Fischen, Dr. Günther, beschlieszt seinen Auszug aus Mai.m's Auf- satz mit der Bemerkung, dasz „der Verfasser eine sehr einfache „Erklärung des abnormen Zustandes der Pleuronectidcn gibt.'

Wir sehen hieraus, dasz die ersten Stufen des Hinüberwanderns des Auges von der einen Seite des Kopfes zur andern, von denen Mr. Mivart meint, dasz sie schädlich sein dürften, der ohne Zweifel für das Individuum wie für die Species wohlthätigen Angewöhnung zuge- schrieben werden können, zu versuchen mit beiden Augen nach oben zu sehen, während der Fisch mit der einen Seite am Boden liegt. Wir können auch den vererbten Wirkungen des Gebrauchs die Thatsache zuschrei- ben, dasz bei mehreren Arten von Plattfischen der Mund nach der untern Fläche gebogen ist, wobei die Kieferknochen auf diesen, der augenlosen Seite des Kopfes stärker und wirkungskräftiger sind, als auf der andern, damit, wie Dr. Traquair vermuthet, der Fisch mit Leichtigkeit am Boden Nahrung aufnehmen könne. Auf der andern Seite wird Nichtgebrauch den geringer entwickelten Zustand der ganzen untern Hälfte des Körpers, mit Einschlusz der paarigen Flossen, erklären; freilich glaubt Yarrell, dasz die reducirte Grösze dieser Flossen für den Fisch vortheilhaft sei, da „so viel weniger Platz für „ihre Thätigkeit vorhanden ist, als für die gröszeren oberen Flossen." Vielleicht kann die geringere Zahl von Zähnen in der oberen Kiefer- hälfte, nämlich vier bis sieben gegen fünfundzwanzig bis dreiszig in der untern bei der Scholle gleichfalls durch Nichtgebrauch erklärt werden. Aus dem farblosen Zustande der Bauchfläche der meisten Fische und vieler andern Thiere können wir wohl vernünftigerweise schlieszen, dasz das Fehlen der Farbe an derjenigen Seite, mag dies die rechte oder die linke sein, welche nach unten liegt, Folge des Aus- schlusses des Lichtes ist. Man kann aber nicht annehmen, dasz das eigenthümlich gefleckte Ansehen der oberen Seite der Seezunge, welches dem sandigen Grunde des Meeres so sehr ähnlich ist, oder das einigen Species eigene Vermögen, ihre Farbe, wie neuerdings Pouohet gezeigt hat, in Übereinstimmung mit der umgebenden Fläche zu verändern, oder die Anwesenheit von knöchernen Höckern an der obern Seite des Steinbutts Folge der Einwirkung des Lichtes sind. Hier ist wahr- scheinlich natürliche Zuchtwahl in's Spiel gekommen, ebenso wie beim Anpassen der allgemeinen Körpergestalt dieser Fische und vieler

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anderer Eigenthümliehkeiten an ihre Lebensweise. Wir müssen, wie ich schon vorhin betont habe, im Auge behalten, dasz die vererbten Wirkungen des vermehrten Gebrauchs der Theile und vielleicht auch ihres Nichtgebrauchs durch die natürliche Zuchtwahl verstärkt wer- den. Denn alle spontanen Abänderungen in der passenden Richtung werden hierdurch erhalten werden, wie es auch diejenigen Individuen werden, welche im höchsten Grade die Wirkungen des vermehrten und wohlthätigen Gebrauchs irgend eines Theils erben. Wie viel in jedem einzelnen besonderen Falle den Wirkungen des Gebrauchs und wie viel der natürlichen Zuchtwahl zugeschrieben werden musz, scheint unmöglich zu sein, zu entscheiden.

Ich will noch ein anderes Beispiel einer Structureinrichtung ühren, welche ihren Ursprung allem Anschein nach ausschlieszlich dem Gebrauch oder der Gewohnheit verdankt. Das Ende des Schwanzes ist bei einigen americanischen Affen in ein wunderbar vollkommenes Greiforgan verwandelt worden und dient als eine fünfte Hand. Ein Kritiker, welcher mit Mr. Mivakt in jeder Einzelnheit übereinstimmt, bemerkt über dies Gebilde: ,Es ist unmöglich zu glauben, dasz in „irgend einer noch so groszen Anzahl von Jahren die erste unbedeu- tend auftretende Neigung zum Erfassen das Leben der damit ver- sehenen Individuen erhalten oder die Wahrscheinlichkeit, dasz diese nun „Nachkommen erhalten und aufziehen, vergröszern könne." Für einen solchen Glauben ist aber keine Nothwendigkeit vorhanden. Gewohn- heit (und dies setzt fast voraus, dasz irgend eine Wohlthat, grosz oder klein, daraus hergeleitet wird) genügt aller Wahrscheinlichkeit nach für die Aufgabe. Brehm sah die Jungen eines africanischen Affen (Cercopitlieciis) sich an der untern Körperfläche ihrer Mutter mit den Händen festhalten; gleichzeitig schlangen sie aber ihre klei- nen Schwänze um den ihrer Mutter. Professor Henslow hielt einige Saatmäuse (Mut mtuoritu) in Gefangenschaft, welche keinen, seinem Bau nach pr'ehensilen Schwanz besitzen; aber er beobachtete häufig, dasz sie ihre Schwänze um die Zweige eines Busches schlangen, den man in ihren Käfig gestellt hatte, und sich damit beim Klettern halfen. Einen analogen Bericht habe ich auch von Dr. Günther erhalten, welcher gesehen hat, wie sich eine Maus an dem Schwänze aufhieng. Wäre die Saatmaus in strengerem Sinne baumlebend, so würde viel- leicht ihr Schwanz seinem Baue nach prehensil gemacht worden sein, wie es bei einigen zu derselben Ordnung gehörigen Thieren der Fall

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ist. Warum der Cercopitheciis nicht mit dieser Einrichtung versehen worden ist, da er doch im jugendlichen Alter die obige Gewohnheit zeigt, dürfte schwer zu sagen sein. Es ist indessen möglich, dasz der lange Schwanz dieses Affen ihm bei Ausführung seiner ungeheuren Sprünge von gröszerem Nutzen als Balancirorgan denn als Greif- organ ist.

Die Milchdrüsen sind der ganzen Classe der Säugethiere eigen und für ihre Existenz unentbehrlich; sie müssen sich daher zu einer äuszerst frühen Zeit entwickelt haben, und über die Art und Weise ihrer Entwickelung können wir nichts Positives wissen. Mr. Mivakt fragt: „Ist es wohl zu begreifen, dasz das Junge irgend eines Thieres „vor Zerstörung geschützt wurde, dadurch, dasz es zufällig einen „Tropfen einer wohl kaum nahrhaften Flüssigkeit aus einer zufällig „hypertrophirten Hautdrüse seiner Mutter sog? Und selbst wenn dies „einmal der Fall gewesen ist, welche Wahrscheinlichkeit lag da vor „für die dauernde Erhaltung einer derartigen Abänderung?" Der Fall ist aber hier nicht richtig dargestellt. Die meisten Anhänger der Evo- lutionslehre geben zu, dasz die Säugethiere von einer Beutelthierform abstammen; und ist dies der Fall, dann werden die Milchdrüsen zu- erst innerhalb des marsupialen Beutels entwickelt worden sein. Bei Fischen kommt der Fall vor (Hippocampus), dasz die Eier in einer Tasche dieser Art ausgebrütet und die Jungen eine Zeit lang darin aufgezogen werden; auch glaubt ein americanischer Naturforscher, Mr. Lockwood, nach dem, was er von der Entwickelung der Jungen gesehen hat, dasz dieselben mit einer Absonderung der Hautdrüsen der Tasche ernährt werden. Ist es nun wohl in Bezug auf die frühen Urerzeuger der Säugethiere, fast noch vor der Zeit, wo sie als solche bezeichnet zu werden verdienten, nicht wenigstens möglich, dasz die Jungen auf eine ähnliche Weise ernährt wurden ? Und in diesem Falle werden diejenigen Individuen, welche die in einem gewissen Grade oder in irgend einer Art und Weise nahrhafteste Flüssigkeit, so dasz sie die Beschaffenheit der Milch nahebei erhielt, absonderten, in der Länge der Zeit eine gröszere Zahl gut ernährter Nachkommen aufge- zogen haben, als diejenigen Individuen, welche eine ärmere Flüssigkeit absonderten; und hierdurch werden die Hautdrüsen, welche die Homo- loga der Milchdrüsen sind, weiter entwickelt und funetionsfähiger gemacht worden sein. Es stimmt mit dem weit verbreiteten Principe der Spe- cialisation überein, dasz die Drüsen auf einem bestimmten Stück der

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innen) Oberfläche der Tasche höher entwickelt werden würden, als die übrigen, und dann würden sie eine Brustdrüse, vorläufig aber noch ohne Zitze dargestellt haben, wie wir es jetzt noch beim Ornithorhynchns, dem untersten Gliede der Säugethierreihe sehen. In Folge welcher Kraft die Drüsen auf einem bestimmten Oberflächentheile höher spe- cialisirt wurden als die übrigen, will ich mir nicht zu entscheiden anmaszen, ob zum Theil durch Compensation des Wachsthums, oder durch die Wirkungen des Gebrauchs oder durch natürliche Zuchtwahl. Die Entwickelung der Milchdrüsen würde von keinem Nutzen ge- wesen sein und hätte nicht durch natürliche Zuchtwahl bewirkt wer- den können, wenn nicht in derselben Zeit die Jungen fähig geworden wären, die Absonderung anzunehmen. Einzusehen, wie junge Säuge- thiere instinctiv gelernt haben, an der Brust zu saugen, bietet keine gröszere Schwierigkeit dar, als es einzusehen, woher die noch nicht ausgekrochenen Küchel es gelernt haben, die Eischalen durch das Klopfen mit ihrem speciell dazu angepaszten Schnabel zu durchbrechen, oder woher sie gelernt haben, wenig Stunden nach dem Verlassen der Eischale Körner zur Nahrung aufzupicken. In solchen Fällen scheint die wahrscheinlichste Lösung die zu sein, dasz die Gewohnheit zuerst durch Übung auf einer späteren Altersstufe erlangt und später in einem früheren Alter auf die Nachkommen vererbt worden ist. Man sagt aber, das junge Känguruh sauge nicht, sondern hänge an der Zitze seiner Mutter, welche das Vermögen habe, Milch in den Mund ihrer hülflosen, halbgebildeten Nachkommen einzuspritzen. Über diesen Punkt bemerkt Mr. Mivart: .Wenn keine besondere Vorrichtung bestände, so müszte „das Junge unfehlbar durch das Einströmen von Milch in die Luft- ,röhre ersticken. Aber eine solche specielle Vorrichtung besteht. Der „Kehlkopf ist so verlängert, dasz er bis in das hintere Ende des .Nasengangs hinaufreicht; hierdurch wird er in den Stand gesetzt, „die Luft frei in die Lungen eintreten zu lassen, während die Milch, „ohne zu schaden, auf beiden Seiten dieses verlängerten Kehlkopfs „hinabläuft und so wohlbehalten den dahinter gelegenen Schlund er- reicht." Mr. Mivart fragt dann, auf welche Weise die natürliche Zuchtwahl im erwachsenen Känguruh (und in den meisten anderen Säugetlneren, nach der Annahme nämlich, dasz sie von einer marsu- pialen Form abgestammt sind) „diese zum mindesten vollkommen un- schuldige und unschädliche Structureigenthümlichkeit" beseitige. Man kann wohl in Beantwortung hierauf vermuthen, dasz die Stimme,

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welche sicherlich für viele Thiere von grosser Bedeutung ist, kaum mit voller Kraft hätte benutzt werden können, so lange der Kehlkopf in den Nasengang eintrat; auch hat Professor Flower gegen mich die Vermuthung geäuszert, dasz dieser Bau das Thier bedeutend daran gehindert haben würde, feste Nahrung zu verschlingen.

Wir wollen uns nun für eine kurze Zeit zu den niederen Ab- theilungen des Thierreichs wenden. Die Echinodermen (Seesterne, See- igel u. s. w.) sind mit merkwürdigen Organen versehen, den sogenannten Pedicellarien, welche, wenn sie ordentlich entwickelt sind, aus einer dreiarmigen Zange bestehen, d. h. aus einer solchen, welche drei am Rande sägezahnartig eingeschnittene Theile hat, welche genau in einan- der passen und auf der Spitze eines beweglichen, durch Muskeln be- wegten Stiels stehen. Diese Zangen können beliebige Gegenstände mit festem Halte ergreifen; und Alexander Ac.assiz hat einen Echinus oder Seeigel beobachtet, wie er sehr schnell Excrementtheilchen von Zange zu Zange gewissen Linien seines Körpers entlang hinabschaffte, um seine Schale nicht durch faulende Stoffe zu schädigen. Ohne Zweifel dienen aber diese Pedicellarien auszer der Entfernung des Schmutzes noch andern Functionen; und eine derselben ist dem An- scheine nach Vertheidigung.

Wie bei so vielen früheren Gelegenheiten fragt in Bezug auf diese Organe Mr. Mivart: „Was würde wohl der Nutzen der ersten „rudimentären Anfänge solcher Gebilde sein, und wie könnten „wohl derartige beginnende, knospenartige Anlagen jemals das Leben „auch nur eines einzigen Echinus erhalten haben? Er fügt hinzu: „nicht einmal die plötzliche Entwickelung der schnappenden Thätig- „keit könnte ohne den frei beweglichen Stiel wohlthätig gewesen sein, „wie auch der letztere keine Wirkung hätte äuszern können ohne die „kinnladenartig zuschnappenden Zangen; und doch hätten keine minu- „tiösen blosz unbestimmten Abänderungen gleichzeitig diese complicir- „ten, einander coordinirten Structureigenthümlichkeiten entwickeln „lassen können; dies zu läugnen scheint nichts Geringeres zu sein, „als ein verwirrendes Paradoxon zu behaupten." So paradox es auch Mr. Mivart erscheinen mag, dreiarmige Zangen, welche am Grunde unbeweglich angeheftet, aher doch im Stande sind, zuzugreifen, existi- ren mit Gewiszheit bei manchen Seesternen; und dies ist verständ- lich, wenn sie wenigstens zum Theile als ein Vertheidigungsmittel dienen. Mr. Agass'Z, dessen Freundlichkeit ich sehr viel Information

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über diesen Gegenstand verdanke, theilt mir mit, dasz es andere See- sterne gibt, bei denen der eine der drei Zangenarrae zu einer Stütze für die beiden andern reducirt ist, und ferner, dasz es noch andere Gat- tungen gibt, bei denen dieser dritte Arm vollständig verloren gegangen ist. Bei SeAmoiMtM trägt die Schale nach der Beschreibung Perrier's zwei Arten von Pedicellarien, die eine gleicht denen von Echimis, die andere denen von Spatamjns; und solche Fälle sind immer interessant, da sie die Mittel zur Erklärung von scheinbar plötzlichen Übergängen durch Abortion eines oder zweier Zustände eines Organs darbieten.

Was die einzelnen Stufen betrifft, durch welche diese merkwür- digen Organe entwickelt worden sind, so schlieszt Mr. Agassiz aus seinen Untersuchungen und denen Jon. Mcller's, dasz sowohl bei den Seesternen als bei den Seeigeln die Pedicellarien unzweifelhaft als modificirte Stacheln angesehen werden müssen. Dies kann aus der Art der Entwickelung bei dem Individuum ebenso wohl wie aus einer langen und vollkommenen Reihe von Abstufungen bei verschiedenen Arten und Gattungen, von einfachen Granulationen zu gewöhnlichen Stacheln und zu vollkommenen dreiarmigen Pedicellarien erschlossen werden. Die Abstufung erstreckt sich sogar bis auf die Art und Weise, in welcher gewöhnliche Stacheln und die Pedicellarien mit ihren sie stützenden kalkigen Stäbchen an der Schale articuliren. Bei gewissen Gattungen von Seesternen sind «selbst die Combinationen „zu finden, welche zu dem Nachweise erforderlich sind, dasz die Pedi- „cellarien nur modificirte, verästelte Stacheln sind." So findet man feste Stacheln mit drei in gleicher Entfernung von einander stehen- den, gezähnten, beweglichen Asten nahe ihrer Basis eingelenkt, und weiter nach oben an demselben Stachel drei fernere bewegliche Aste. Wenn nun die letzteren von der Spitze eines Stachels entspringen, so bilden sie in der That eine rohe dreiarmige Pedicellarie und solche kann man an einem und demselben Stachel mit den drei untern Asten sehen. In diesem Falle ist die Identität dem Wesen nach zwischen den Armen einer Pedicellarie und den beweglichen Asten eines Stachels unverkennbar. Man nimmt allgemein an, dasz die gewöhnlichen Sta- cheln als Schutzmittel dienen; und wenn dies richtig ist, so hat man keinen Grund, daran zu zweifeln, dasz die mit gesägten und beweg- lichen Armen versehenen gleicherweise demselben Zwecke dienen, und sie würden diesen Dienst noch wirksamer verrichten, sobald sie bei ihrem Zusammentreffen als prehensiler oder schnappender Apparat

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wirkten. Es wird daher hiernach eine jede Abstufung von einem ge- wöhnlichen festen Stachel zu einer fest angehefteten Pedicellarie dem Thiere von Nutzen sein.

Bei gewissen Gattungen von Seesternen sind diese Organe, an- statt an einem unbeweglichen Träger geheftet oder von einem solchen getragen zu sein, an die Spitze eines biegsamen und muskulösen, wenn auch kurzen Stiels gestellt; und in diesem Falle dienen sie wahrschein- lich noch irgend einer andern Function auszer der der Vertheidigung. Bei den Seeigeln lassen sich die Schritte verfolgen, auf welche ein fixirter Stachel der Schale eingelenkt und dadurch beweglich wird. Ich wünschte wohl, ich hätte hier mehr Raum, um einen ausführ- licheren Auszug aus Mr. Agassiz's interessanten Beobachtungen über die Entwickelung der Pedicellarien zu geben. Wie er noch hinzufügt, lassen sich alle möglichen Abstufungen zwischen den Pedicellarien der Seesterne und den Häkchen der Ophiuren, einer andern Gruppe der Echinodermen, gleichfalls auffinden, ebenso zwischen den Pedicellarien der Seeigel und den Ankerorganen der Holothurien oder Seewalzen, welche auch zu derselben groszen Classe gehören.

Gewisse zusammengesetzte Thiere, oder Zoophyten, wie sie ge- nannt worden sind, nämlich die Bryozoen, sind mit merkwürdigen, Avicularien genannten Organen versehen. Diese weichen in ihrem Bau bei den verschiedenen Species bedeutend von einander ab. In ihrem vollkommensten Zustande sind sie in merkwürdiger Weise dem Kopfe und Schnabel eines Geiers ähnlich, der auf einem Halse sitzt und be- wegungsfähig ist, wie es in gleicher Weise auch die untere Kinnlade ist. Bei einer von mir beobachteten Species bewegten sich alle Avi- cularien an einem und demselben Aste oft gleichzeitig, die Unter- kinnlade weit geöffnet, im Laufe weniger Secunden durch einen Winkel von ungefähr 90°; und ihre Bewegung verursachte ein Erzittern des ganzen Bryozoenstocks. Wenn die Kiefer mit einer Nadel berührt werden, wird dieselbe so fest ergriffen, dasz man den ganzen Zweig daran schütteln kann.

Mr. Mivart führt diesen Fall an hauptsächlich wegen der ver- meintlichen Schwierigkeit, dasz Organe wie die Avicularien der Bryo- zoen und die Pedicellarien der Echinodermen, welche er als „wesent- lich ähnlich" betrachtet, durch natürliche Zuchtwahl in weit von einander stehenden Abtheilungen des Thierreichs entwickelt worden

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sein. Was aber die Structur betrifft, so kann ich keine Ähnlichkeit sehen zwischen einer dreiarmigen Pedicellarie und einem Avicularium oder vogelkopfähnlichen Organ. Die letzteren sind im Ganzen den Scheeren oder Kneipern der Crustaceen ähnlicher; und Mr. Mivart hätte mit gleicher Berechtigung diese Ähnlichkeit als specielle Schwierigkeit anziehen können, oder selbst ihre Ähnlichkeit mit dem Kopfe und Schna- bel eine3 Vogels. Mr. Bcsk, Dr. Smith und Dr. Nitsche, — Forscher, welche die Gruppe sorgfältig untersucht haben, — glauben, dasz die Avicularien mit den Einzelnthieren und deren den Stock zusammen- setzenden Zellen homolog sind, wobei die bewegliche Lippe oder der Deckel der Zelle der unteren und beweglichen Kinnlade des Avicula- rium entspricht. Mr. Busk kennt aber keine jetzt existirende Ab- stufung zwischen einem Einzelnthier und einem Avicularium. Es ist daher unmöglich zu vermuthen, durch welche nützliche Abstufungen das eine in das andere umgewandelt werden konnte; es folgt aber hieraus durchaus nicht, dasz derartige Abstufungen nicht existirt haben.

Da die Scheeren der Crustaceen in einem gewissen Grade den Avicularien der Bryozoen ähnlich sind, beide dienen als Zangen, so dürfte es wohl der Mühe werth sein, zu zeigen, dasz von den ersteren eine lange Reihe von nützlichen Abstufungen noch existirt. Auf der ersten und einfachsten Stufe schlägt sich das Endsegment einer Gliedmasze herunter entweder auf das querabgestutzte Ende des breiten vorletzten Abschnitts oder gegen eine ganze Seite desselben, und wird hierdurch in den Stand gesetzt, einen Gegenstand fest zu halten; die Glied- masze dient dabei aber immer als Locomotionsorgan. Dann finden wir zunächst die eine Ecke des breiten vorletzten Abschnitts unbe- deutend vorragen, zuweilen mit unregelmäszigen Zähnen versehen, und gegen diese schlägt sich nun das Endglied herab. Durch eine Gröszenzunahme dieses Vorsprungs und einer unbedeutenden Modifi- cirung und Verbesserung seiner Form ebenso wie der des endständigen Gliedes werden die Zangen immer mehr und mehr vervollkommnet, bis wir zuletzt ein so wirksames Instrument erbalten wie die Scheere eines Hummers; und alle diese Abstufungen lassen sich jetzt factisch nachweisen.

Anszer den Avicularien besitzen die Bryozoen noch merkwürdige Organe in den sogenannten Vibracula. Es bestehen dieselben allge- mein aus langen, der Bewegung fähigen und leicht zu reizenden

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Borsten. Bei einer von mir untersuchten Sjiecies waren die Vibracula unbedeutend gekrümmt und dem äuszeren Band entlang gesägt; und häufig bewegten sie sieh sämmtlich an einem und demselben Bryozoen- stocke gleichzeitig, so dasz sie, wie lange Ruder wirkend, einen Zweig schnell quer über den Objectträger eines Mikroskops hinüberschwau- gen. Wurde ein Zweig auf seine vordere Fläche gelegt, so verwickel- ten sich die Vibracula und machten nun heftige Anstrengungen, sich zu befreien. Man vermuthet. dasz sie als Vertheidigungsorgane dienen, und man kann sehen, wie Mr. Bi'SK bemerkt, „wie sie langsam und .sorgfältig über die Oberfläche des Bryozoenstockes hinschwiugen und rdas entfernen, was den zarten Bewohnern der Zelleu, wenn deren „Tentakeln ausgestreckt sind, schädlich sein könnte." Die Avicularicn dienen wahrscheinlich wie diese Vibracula zur Vertheidi.uung, sie fangen und tödteu aber auch kleine Thiere. welche, wie man meint, später dann durch Strömung innerhalb der Erreichbarkeit der Ten- takeln der Einzelnthiere gelangen. Einige Species sind mit Avicula- rieu und Vibrakeln versehen, manche nur mit Avicularien und einige wenige nur mit Vibrakeln.

K- ist nicht leicht, sich zwei in ihrer Erscheinung weiter von einander verschiedenen Gegenstände vorzustellen, als eine Boiste oder ein Vibraculum und ein Avicularium wie ein Vogelkopf; und doch sind beide fast sicher einander homolog und sind von derselben Grund- lage aus entwickelt worden, nämlich einem Einzelnthier mit seiner Zelle. Wir können daher einseben, woher es kommt, dasz diese Or- gane in manchen Fällen, wie mir Mr. Bisk mitgetheilt hat, -tut'.'n- weise in einander übergehen. So ist bei den Avicularicn mehrerer Species von Le/iralia die bewegliche l'nterkinnlade so sehr vorgezogen und so einer Borste gleich, dasz allein das Vorhandensein des oberen oder tiiirten Schnabels ihre Bestimmung als ein Avicularium sichert. I»i>' Vibracula könneu direct, ohne den Avirul.in>'i>/u>taiHl durchlaufen zu haben, aus den Deckeln der Zelle entwickelt worden sein; es er- scheint aber wahrscheinlich, dasz sie durch jenen Zustand hindurch- gegangen sind, da während der früheren Stadien der Umwandlung die anderen Theile der Zelle mit dem eingeschlossenen Einzelnthier kaum auf einmal verschwunden sein können. In vielen Fällen haben die Vibracula eine mit einer Grub.' versehene Stutze, welcher den unbe- weglichen Oberschnabel darzustellen scheint; doch ist diese Stütze in manchen Species gar nicht vorhanden. Diese Ansicht von der Knt

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Wickelung der Vibracula ist, wenn sie zuverlässig ist, interessant; denn wenn wir annehmen, dasz alle mit Avicularien versehenen Spe- cies ausgestorben wären, so würde Niemand selbst mit der lebhafte- sten Einbildungskraft auf den Gedanken gekommen sein, dasz die Vibracula ursprünglich als Theile eines Organes eiistirt hätten, welche einem Vogelkopf oder einer unregelmäszigen Kappe oder Büchse gli- chen. Es ist interessant, zu sehen, wie zwei so sehr von einander verschiedene Organe von einem gemeinsamen Ausgangspunkte sich entwickelt haben; und da der bewegliche Deckel der Zelle dem Ein- zelnthier als Schutz dient, so liegt in der Annahme keine Schwierig- keit, dasz alle Abstufungen, durch welche der Deckel zuerst in die Unterkinnlade eines vogelkopfförmigen Organes und dann in eine ver- längerte Borste umgewandelt wurde, gleichfalls als Mittel zum Schutze auf verschiedene Weisen und unter verschiedenen Umständen gedient haben.

Aus dem Pflanzenreiche führt Mr. Mivärt nur zwei Fälle an, nämlich die Structur der Blüthe bei Orchideen und die Bewegungen der kletternden Pflanzen. In Bezug auf die ersteren sagt er, .die „Erklärung ihres Ursprungs ist für durchaus unbefriedigt zu halten, „gänzlich unvermögend, die beginnenden infinitesimalen Anfänge von „Bildungen zu erklären, welche nur von Nutzen sind, wenn sie be- trächtlich entwickelt sind.* Da ich diesen Gegenstand ausführlich in einem anderen Werk behandelt habe, werde ich hier nur einige wenige Einzelnheiten über eine einzige der auffallendsten Eigenthüm- lichkeiten der Orchideenblüthen anführen, nämlich über ihre Pollinien. Ein Pollinium besteht, wenn es hoch entwickelt ist, aus einer Masse von Pollenkörnern, welche einem elastischen Gestell oder Schwänz- chen und dieses wieder einer kleinen Masse von äuszerst klebriger Sub- stanz angeheftet ist. Die Pollinien werden auf diese Weise durch Insecten von einer Blüthe auf das Stigma einer anderen übertragen. Bei manchen Orchideen findet sich kein Schwänzchen an den Pollen- massen, sondern die Körner sind blosz durch feine Fäden an einander geheftet, da diese indessen nicht auf die Orchideen beschränkt sind, brauchen sie hier nicht betrachtet zu werden; doch will ich erwäh- nen, dasz wir am Grunde der ganzen Orchideenreihe, bei Ctjpripedium sehen können, wie wahrscheinlich die Fäden zuerst entwickelt worden sind. Bei andern Orchideen hängen die Fäden an dem einen Ende

DAHWIB, EbtoMhuoc d«r Anw. ft. Aurt n                                                           lg

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der Pollenmasse zusammen, und dies bildet die erste auftauchende Spur eines Schwänzchens. Dasz dies der Ursprung des Schwänzchens ist, selbst wenn dasselbe von beträchtlicher Länge und Höhe ent- wickelt ist, dafür haben wir gute Belege in den abortirten Pollen- körnern, welche sich zuweilen innerhalb der centralen und soliden Theile eingebettet nachweisen lassen.

Was die zweite hauptsächliche Eigentümlichkeit betrifft, näm- lich die geringe Menge klebriger Masse, welche an das Ende des Schwänzchens geheftet ist, so kann eine lange Keihe von Abstufungen aufgezählt werden, von denen eine jede von offenbarem Nutzen für die Pflanze ist. In den meisten ßlüthen von Pflanzen, welche zu andern Ordnungen gehören, sondert die Narbe ein wenig klebriger Substanz ab. Nun wird bei gewissen Orchideen ähnliche klebrige Sub- stanz abgesondert, aber in viel gröszeren Mengen und nur von einem der drei Stigmen, und dies Stigma wird, vielleicht in Folge dieser massigen Absonderung, unfruchtbar. Wenn ein Insect eine Blüthe dieser Art besucht, so reibt es etwas von der klebrigen Substanz ab und nimmt dabei gleichzeitig einige der Pollenkörner mit fort. Von diesem einfachen Zustande, welcher nur wenig vou dem von einer Menge gewöhnlicher Blumen abweicht, führen endlose Abstufungen zu Arten, bei denen die Pollenmasse in ein sehr kurzes freies Schwänz- chen ausgeht, dann zu andern, bei denen das Schwänzchen fest an die klebrige Masse angeheftet wird, während das unfruchtbare Stigma selbst bedeutend modificirt wird. In diesem letzten Falle haben wir dann ein Pollinium in seiner höchsten Entwickelung und seinem voll- kommenen Zustande. Wer sorgfältig die Blüthen von Orchideen selbst untersuchen wird, wird nicht läugnen, dasz die oben angeführte Keihe von Abstufungen wirklich existirt: von einer Masse von Pollenkörnern, welche nur durch Fäden mit einander verbunden sind, während das Stigma nur wenig von dem einer gewöhnlichen Blüthe abweicht, zu einem äuszerst complicirten Pollinium, welches für den Transport durch Insecten wunderbar wohl angepaszt ist; auch wird er nicht läugnen können, dasz alle die Abstufungen bei den verschiedenen Spe- cies in Beziehung auf den allgemeinen Bau einer jeden Blüthe wun- derbar gut für die Befruchtung durch verschiedene Insecten angepaszt sind. In diesem, — und in der That beinahe jedem andern — Falle kann die Untersuchung noch weiter zurück verfolgt werden; man kann fragen, wie kam es, dasz das Stigma einer gewöhnlichen Blume

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klebrig wurde. Da wir indessen nicht die vollständige Geschichte einer einzigen Gruppe organischer Wesen kennen, so ist es eben so nutzlos zu fragen, als der Versuch derartige Fragen zu beantworten hoffnungslos ist.

Wir wollen uns nun zu den kletternden Pflanzen wenden. Diese können in eine lange Beihe angeordnet werden, von denen, welche sich einfach um eine Stütze winden, zu denjenigen, welche ich Blatt- kletterer genannt habe und zu den mit Banken versehenen. In diesen letzten zwei Classen haben die Stämme allgemein, aber nicht immer, das Vermögen des Windens verloren, trotzdem aber das Vermögen des Aufrollens, welches gleicherweise die Banken besitzen, beibehalten. Die Abstufungen von Blattkletterern zu Bankenträgern sind wunder- bar eng und gewisse Pflanzen lassen sich ganz ununterschieden in beide Classen einordnen. Geht man indessen die Beihe aufwärts, von einfachen Windeformen zu Blattkletterern, so tritt eine bedeutungs- volle Eigenschaft hinzu, nämlich die Emptindlichkeit für eine Berüh- rung, durch welches Mittel die Stengel der Blätter oder der Blüthen oder die in Banken modificirten und umgewandelten Stengel gereizt werden, sich um den berührenden Gegenstand herumzubiegen und ihn zu ergreifen. Wer meine Abhandlung über diesen Gegenstand lesen will, wird, denke ich, zugeben, dasz alle die vielerlei Abstufungen in Structur und Function zwischen einfachen Windeformen und ßanken- trägern in jedem einzelnen Falle in hohem Grade für die Species wohlthätig sind. So ist es z. B. offenbar ein groszer Vortheil für eine kletternde Pflanze, ein Blattkletterer zu werden; und es ist wahr- scheinlich, dasz jede windende Form, welche Blätter mit langen Sten- geln besasz, in einen Blattkletterer entwickelt worden sein würde, wenn die Stengel in irgend einem unbedeutenden Grade die erforder- liche Empfindlichkeit für Berührung besessen hätten.

Da das Winden das einfachste Mittel ist, an einer Stütze empor- zusteigen, und es die Grundlage unserer Beihe bildet, so kann natür- lich gefragt werden, wie Pflanzen dies Vermögen in einem beginnen- den Grade erlangten, um es später durch natürliche Zuchtwahl ver- bessert und verstärkt zu haben. Das Vermögen zu winden, hängt erstens davon ab, dasz die Stämme, so lange sie sehr jung sind, äuszerst biegsam sind (dies ist aber ein vielen Pflanzen, welche nicht klettern, zukommender Character), und zweitens davon, dasz sie sich beständig nach allen Gegenden der Windrose hinbiegen, und zwar auf-

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Verschiedene Einwände.

Cap. 7.

einanderfolgend in derselben Ordnung von einer zur andern. Durch diese Bewegung werden die Stämme nach allen Seiten geneigt und veranlaszt, sich rundum zu drehen. Sobald der untere Theil eines Stammes gegen irgend einen Gegenstand anstöszt und in der Be- wegung aufgehalten wird, fährt der obere Theil noch immer fort, sich zu biegen und umzudrehen und windet sich in Folge dessen rund um die Stütze und an ihr in die Höhe. Die aufrollende Bewegung hört nach dem ersten Wachsthum jedes Triebes auf. Wie in vielen weit von einander getrennten Familien von Pflanzen einzelne Species und einzelne Genera das Vermögen des Aufrollens besitzen und daher Winder geworden sind, so müssen sie dasselbe auch unabhängig er- halten und können es nicht von einem gemeinsamen Urerzeuger ererbt haben. Ich wurde daher darauf geführt, vorherzusagen, dasz eine unbedeutende Neigung zu einer Bewegung dieser Art sich als durch- aus nicht selten bei Pflanzen herausstellen würde, welche keine Klet- terer sind, und dasz dieselbe die Grundlage abgegeben habe, von welcher aus die natürliche Zuchtwahl ihre verbessernde Arbeit be- gonnen habe. Als ich diese Vorhersage machte, kannte ich nur einen unvollkommenen Fall, nämlich die jungen Blüthenstengel einer Mau- randia, welche wie die Stämme windender Pflanzen unbedeutend und unregelmäszig sich aufrollten, ohne indesz irgend einen Nutzen aus dieser Gewohnheit zu ziehen. Kurze Zeit nachher entdeckte Fritz Moli.kk, dasz die jungen Stämme eines Alisina und eines Linum, also zweier Pflanzen, welche nicht klettern und im natür- lichen System weit von einander entfernt stehen, sich deutlich, wenn auch unregelmäszig aufrollten: und er gibt an, er habe zu vermuthen Ursache, dasz dies bei einigen andern Pflanzen vorkommt. Diese un- bedeutenden Bewegungen scheinen für die in Rede stehenden Pflanzen von keinem Nutzen zu sein-, auf alle Fälle sind sie nicht von dem geringsten Nutzen in Bezug auf das Klettern, welches der uns hier berührende Punkt ist. Nichtsdestoweniger können wir aber doch ein- sehen, dasz, wenn die Stämme dieser Pflanzen biegsam gewesen wären und wenn es unter den Bedingungen, denen sie ausgesetzt sind, für sie ein Vortheil gewesen wäre, in die Höhe hinaufzusteigen, dann die Gewohnheit sich unbedeutend und unregelmäszig aufzurollen, durch natürliche Zuchtwahl verstärkt und zum Nutzen hätte verwendet werden können, bis sie in eine wohlentwickelte kletternde Species um- gewandelt worden wären.

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Cap. 7.

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In Bezug auf die sensitive Beschaffenheit der Blatt- und Blüthen- stengel und der Banken sind nahezu dieselben Bemerkungen anwend- bar wie in dem Falle der vollendeten Bewegungen kletternder Pflan- zen. Da eine ungeheure Anzahl von Pflanzen, welche zu weit von einander entfernt stehenden Gruppen gehören, mit dieser Art der Empfindlichkeit ausgerüstet sind, so sollte man sie in einem eben erwachenden Zustande bei vielen Pflanzen finden, welche nicht Klet- terer geworden sind. Dies ist der Fall: ich beobachtete, dasz die jungen Blüthenstiele der oben erwähnten Maurandia sich ein wenig nach der Seite hin bogen, welche berührt wurde. Morken fand bei verschiedenen Species von Oxalis, dasz sich die Blätter und ihre Stiele, besonders wenn sie einer heissen Sonne ausgesetzt gewesen waren, bewegten, sobald sie leise und wiederholt berührt wurden oder wenn die Pflanze erschüttert wurde. Ich wiederholte diese Beobachtungen an einigen andern Species von Oxalis mit demselben Resultat; bei einigen von ihnen war die Bewegung deutlich, war aber am besten an den jungen Blättern zu sehen; bei andern war sie äuszerst unbe- deutend. Es ist eine noch bedeutungsvollere Thatsache, dasz nach der hohen Autorität Hofmeister's die jungen Schöszlinge und Blätter aller Pflanzen sich bewegen, wenn sie geschüttelt worden sind; und bei kletternden Pflanzen sind, wie man weisz, nur während der frühen Wachstuumsstadien die Stengel und Banken sensitiv.

Es ist kaum möglich, dasz die oben erwähnten unbedeutenden, in Folge einer Berührung oder Erschütterung an den jungen und wachsenden Organen von Pflanzen auftretenden Bewegungen für sie von irgend einer functionellen Bedeutung sein können. Pflanzen zeigen aber Bewegungsvermögen, in Abhängigkeit von verschiedenen Beizen, welche von offenbarer Bedeutung für sie sind, z. B. nach dem Lichte hin und seltener vom Lichte weg, gegen die Anziehung der Schwer- kraft oder seltener in der Kichtung derselben. Wenn die Nerven und Muskeln eines Thieres durch Galvanismus oder durch Absorption von Strychnin gereizt werden, so kann man die darauf folgenden Be- wegungen zufällige nennen; denn die Nerven und Muskeln sind nicht speciell empfindlich für diese Reize gemacht worden. So scheint es auch bei Pflanzen zu sein; da sie das Vermögen der Bewegung als Antwort auf gewisse Reize haben, so werden sie durch eine Berührung oder Erschütterung in einer zufälligen Art gereizt. Es liegt daher keine grosze Schwierigkeit in der Annahme, dasz es bei Blatt-

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Verschiedene Einwände.

Cap. 7.

kletterern und Rankenträgern diese Neigung ist, welche von der natür- lichen Zuchtwahl zum Vortheil der Pflanze benützt und verstärkt worden ist. Es ist indessen aus Gründen, welche ich in meiner Ab- handlung entwickelt habe, wahrscheinlich, dasz dies nur bei Pflanzen eingetreten sein wird, welche bereits das Vermögen des Aufrollens erlangt hatten und dadurch Windeformen geworden waren.

Ich habe bereits zu erklären versucht, wie Pflanzen die Eigen- schaft des Windens erlangt haben, nämlich durch eine Verstärkung einer Neigung zu unbedeutenden und unregelmäszigen aufrollenden Bewegungen, welche anfangs für sie von keinem Nutzen waren; diese Bewegung, ebenso die, welche als Folge einer Berührung oder Er- schütterung auftritt, war das zufällige Resultat des Bewegungsver- mögens, welches zu andern und wohlthätigen Zwecken erlangt wor- den war. Ob während der stufenweisen Entwickelung der klettern- den Pflanzen die natürliche Zuchtwahl durch die vererbten Wirkungen des Gebrauchs unterstützt worden ist, will ich nicht zu entscheiden wagen; wir wissen aber, dasz gewisse periodische Bewegungen, z. B. der sogenannte Schlaf der Pflanzen, durch Gewohnheit bestimmt werden.

Ich habe nun von den, durch einen geschickten Naturforscher ausgewählten Fällen genug, und vielleicht sogar mehr als genug be- trachtet, welche beweisen sollten, dasz die natürliche Zuchtwahl un- zureichend sei, die beginnenden Stufen nützlicher Gebilde zu erklären; und ich habe, wie ich hoffe, gezeigt, dasz in diesem Punkte wohl keine grosze Schwierigkeit vorliegt. Es hat sich dadurch eine gute Gelegenheit dargeboten, mich etwas über Abstufungen des Baues zu verbreiten, welche häufig mit veränderten Functionen verbunden sind; es ist dies ein wichtiger Gegenstand, welcher in den früheren Auf- lagen dieses Werkes nicht mit hinreichender Ausführlichkeit behandelt worden war. Ich will nun kurz die vorstehend erwähnten Fälle recapituliren:

Was die Giraffe betrifft, so wird die beständige Erhaltung der- jenigen Individuen eines ausgestorbenen hoch hinaufreichenden Wieder- käuers, welche die längsten Hälse, Beine u. s. w. besaszen und um ein Weniges über die durchschnittliche mittlere Höhe hinauf abweiden konnten, ebenso wie die beständige Zerstörung jener, welche nicht so hoch weiden konnten, hingereicht haben, dieses merkwürdige Säuge-

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dp. 7.                                    Verwhiedene Einwinde.

thier hervorzubringen; aber der fortgesetzte Gebrauch aller dieser Theile zusammen mit der Vererbung wird ihre Coordination in einer bedeutungsvollen Weise unterstützt haben. Bei den vielen Insecten, welche verschiedene Gegenstände nachahmen, liegt in der Annahme nichts Unwahrscheinliches, dasz in jedem einzelnen Falle die Grund- lage für die Thätigkeit der natürlichen Zuchtwahl eine zufällige Ähn- lichkeit mit irgend einem gewöhnliehen Gegenstande war, welche dann durch die gelegentliche Erhaltung unbedeutender Abänderungen, wenn sie nur die Ähnlichkeit irgendwie gröszer machten, vervollkommnet wurde; und dies wird so lange fortgesetzt worden sein, als das In- sect fortfuhr, zu variiren, und so lange eine immer mehr und mehr vollkommene Ähnlichkeit sein Entkommen vor scharfsehenden Feinden beförderte. Bei gewissen Arten von Walen ist eine Neigung zur Bil- dung unregelmäsziger kleiner Hornpunkte am Gaumen vorhanden; und es scheint vollständig innerhalb des Wirkungskreises der natürlichen Zuchtwahl zu liegen, alle günstigen Abänderungen zu erhalten, bis die Punkte zuerst in blättrige Höcker oder Zähne, wie die am Schna- bel der Gans, dann in kurze Lamellen, wie die der Hausenten, dann in Lamellen, so vollkommen wie die der Löffel-Ente, und endlich in die riesigen Fischbeinplatten, wie im Munde des Grönland-Wales, ver- wandelt wurden. In der Familie der Enten werden die Lamellen zuerst als Zähne, dann zum Theil als Zähne, zum Theil als ein Apparat zum Durchseihen, und zuletzt beinahe ausschliesslich zu diesem letzten Zwecke benutzt.

Bei derartigen Gebilden wie den oben erwähnten Hornlamellen oder dem Fischbein kann Gewohnheit oder Gebrauch, so weit wir es zu beurtheilen im Stande sind, nur wenig oder nichts zu ihrer Ent- wickelung beigetragen haben. Andererseits kann man aber wohl das Hinüberschaffen des unteren Auges eines Plattfisches auf die obere Seite des Kopfes und die Bildung eines Greifschwanzes beinahe gänz- lich dem beständigen Gebrauche in Verbindung mit Vererbung zu- schreiben. In Bezug auf die Milchdrüsen der höheren Säugethiere ist die wahrscheinlichste Vermuthung die, dasz ursprünglich die Haut- drüsen über die ganze Oberfläche der niarsupualen Tasche eine nahr- hafte Flüssigkeit absonderten und dasz diese Drüsen durch natürliche Zuchtwahl in ihrer Function verbessert und auf eine beschränkte Flache concentrirt wurden, in welchem Falle sie nun Milchdrüsen ge- bildet haben werden. Die Schwierigkeit einzuteilen, wie die verzweig-

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ten Stacheln eines alten Echinoderms, welche als Vertheidigungsmittel dienten, durch natürliche Zuchtwahl in dreiarmige Pedicellarien ent- wickelt wurden, ist nicht grösser als die, die Entwickelung der Scheeren der Crustaceen durch unbedeutende dienstbare Modificationen in dem letzten und vorletzten Gliede einer Gliedraasze, welche an- fangs nur zur Locomotion benutzt wurde, zu verstehen. In den vogel- kopfförmigen Organen und den Vibrakeln der Bryozoen haben wir Organe, in ihrer äuszeren Erscheinung weit von einander verschieden, welche sich aus derselben Grundform entwickelt haben; und bei den Vibrakeln können wir einsehen, wie die aufeinander folgenden Abstufungen von Nutzen gewesen sein dürften. Was die Pollinien der Orchideen betrifft, so läszt sich verfolgen, wie die Fäden, welche ursprünglich dazu dienten, die Pollenkörner zusammen zu halten, zu den Schwänzchen sieh verbanden, und auch die Schritte lassen sich verfolgen, aufweichen klebrige Masse, solche wie von den Narben gewöhnlicher Blüthen abgesondert wird und noch immer nahezu, aber nicht völlig demselben Zwecke dient, den freien Enden der Schwänz- chen angeheftet wird, wobei alle diese Abstufungen von otl'enbarein Nutzen für die in Rede stehenden Pflanzen sind. In Bezug auf die kletternden Pflanzen brauche ich das nicht zu wiederholen, was erst ganz kurz zuvor gesagt worden ist.

Es ist oft gefragt worden: wenn die natürliche Zuchtwahl so mächtig ist, warum haben nicht gewisse Species diese oder jene Structureinrichtung erlangt, welche ganz offenbar für sie vorteilhaft gewesen wäre? Es ist aber unverständig, eine präcise Autwort auf der- artige Fragen zu erwarten, wenn man unsere Unwissenheit in Bezug auf die vergangene Geschichte einer jeden Species und auch die Be- dingungen, welche heutigen Tages ihre Individuenzahl und Verbrei- tung bestimmen, in Betracht zieht. In den meisten Fällen lassen sich nur allgemeine Gründe anführen, aber in einigen wenigen Fällen specielle Gründe. So sind, um eine Species neuen Lebensweisen anzu- passen, viele einander coordinirte Modificationen beinahe unentbehr- lich, und es wird sich häufig ereignet haben, dasz die erforderlichen Theile nicht in der rechten Art und Weise oder nicht bis zum rich- tigen Grade variirten. Viele Species müssen in der Vermehrung ihrer Individuenzahl durch zerstörende Einwirkungen gehindert worden sein, welche in keiner Beziehung zu gewissen Structureigenthümlulikiiii'ii gestanden haben, die wir uns, da sie uns vorteilhaft für die Species

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Cmp. 7.

Verschiedene Einwinde.

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zu sein scheinen, als durch natürliche Zuchtwahl erhalten vorstellen. Da der Kampf um's Leben nicht von solchen Gebilden abhieng, konn- ten sie in diesem Falle nicht durch natürliche Zuchtwahl erlangt worden sein. In vielen Fällen sind zur Entwicklung einer bestimm- ten Structureinrichtung complicirte und lang andauernde Bedingungen, oft von einer eigenthümlichen Beschaffenheit, nothwendig; und die erforderlichen Bedingungen mögen selten nur eingetreten sein. Die Annahme, dasz irgend eine gegebene Bildung, von welcher wir, häufig irrtümlicherweise, glauben, dasz sie für die Art wohlthätig ge- wesen sein würde, unter allen Umständen durch natürliche Zucht- wahl erlangt worden sein würde, steht im Widerspruch zu dem, was wir von ihrer Wirkungsweise zu verstehen im Stande sind. Mr. Mivakt läugnet nicht, dasz die natürliche Zuchtwahl etwas ausgerichtet hat, er betrachtet es aber als „nachweisbar ungenügend', um die Erschei- nungen zu erklären, welche ich duroh ihre Thätigkeit erkläre. Seine hauptsächlichsten Beweisgründe sind nun betrachtet worden uud die übrigen werden später noch in Betracht gezogen werden. Sie scheinen mir wenig von dem Character eines Beweises an sich zu tragen und nur wenig Gewicht zu haben im Vergleich zu denen, welche zu Gunsten der Kraft der natürlichen Zuchtwahl, unterstützt von den andern speciell angeführten Agentien, sprechen. Ich halte mich für verpflichtet, hinzuzufügen, dasz einige der von mir hier bei- gebrachten Thatsacben und Argumentationen zu demselben Zwecke in einem kürzlich in der „Medico-chirurgical Keview* veröffentlichten Artikel ausgesprochen worden sind. I

Heutigen Tages nehmen alle Naturforscher Entwickelung unter irgend einer Form an. Mr. MrUH glaubt, dasz die Species sich .durch eine innere Kraft oder Neigung" verändern, über welche irgend etwas zu wissen nicht behauptet wird. Dasz die Species die Fähig- keit sich zu verändern haben, wird von allen Anhängern der Knt- wicki'lungslehre, Evolutionisten, zugegeben werden; wie es mir aber scheint. 1-1 Mm Nöthigung vorhanden, irgend eine innere Kraft auszer der Neigung zu ungewöhnlicher Variabilität anzurufen, WM ja unter der Hülfe der Zuchtwahl durch den Menschen so viele gut angepaßte d»mestieirte Kassen hat entstehen l.i —=»-n. welche daher auch unter der Hülfe der natürlichen Zuchtwahl in gleicher Weise in lang- sam abgestuften Schritten ntürli.h- Kassen oder Species entstehen lassen wird. I>as endliche Kesultat wird, wie bereits auseiiun ler-

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Verschiedene Einwinde.

Cip. 7.

gesetzt worden ist, allgemein ein Fortschritt, aber in einigen wenigen Fällen ein Rückschritt in der Organisation sein.

Mr. Miyakt ist ferner zu der Annahme geneigt, und einige Natur- forscher stimmen hier mit ihm überein, dasz neue Species sich „plötz- .lieh und durch auf einmal erscheinende Modifikationen" offenbaren. Er Yermuthet z. B., dasz die Verschiedenheiten zwischen dem aus- gestorbeneu dreizehigen Hippunon und dem Pferde plötzlich entstanden. Er halt es für schwierig zu glauben, dasz der Flügel eines Vogels „auf irgend eine andere Weise als durch eine vergleichsweise plötz- .liehe Modification einer auflallenden und bedeutungsvollen Art ent- .wickelt wurde;* und allem Anscheine nach würde er dieselbe Ansicht auch auf die Flugwerkzeuge der Fledermäuse und Pterodactylen aus- dehnen. Diese Schluszfolgerung, welche grosze Sprünge und Unter- brechungen in der Keihe einscblieszen würde, scheint mir im höch- sten Grade unwahrscheinlich zu sein.

Ein Jeder, der an langsame und stufenweise Entwickelung glaubt, wird natürlicherweise zugeben, dasz specirische Veränderungen ebenso abrupt und eben so grosz aufgetreten sein mögen, wie irgend eine einzelne Abänderung, welche wir im Naturzustande oder selbst im Zustande der Domestication antreffen. Da aber Species variabler sind, wenn sie domeeticirt oder eultivirt werden, als unter ihren natür- lichen Bedingungen, so ist es nicht wahrscheinlich, dasz solche grosze und abrupte Abänderungen im Naturzustände häutig eingetreten >in<l, wie man weisz, dasz sie gelegentlich im Zustande der Domestication auftraten. Von diesen letzteren Abänderungen können mehrere dem Rückschläge sageschrieben werden; und die Charactere, welche auf diese Weise wiedererscheinen, waren wahrscheinlich in vielen Fällen zuerst in einer allmählichen Weise erlangt worden. Eine noch rW gröeiere Zahl musz als Monstrositäten bezeichnet werden, wie das Erscheinen von sechs Fingern, einer stachligen Haut beim Menschen, das Otter- oder Ancon-Schaf, das Niata-Kind u. s. w.; uud da diese in ihrem Character von natürlichen Species sehr verschieden sind, so werfen sie auf iinsern (iegenstund nur wenig l.icht. Schlieszt man Hlthl Kille von abrupten Abänderungen aus, so werden die wenigen, welche übrig bleiben, im besten Falle, würden sie im Naturzustände gefunden werden, zweifelhafte, ihren vorelterlichen Typen nahe ver- wandte Species herstellen.

Meine Gründe, es zu bezweifeln, da»z ii.iturli.-he Species eben so

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Cap. 7.

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abrupt wie gelegentlich domesticirte Kassen sich verändert haben, und es durchaus nicht zu glauben, dasz sie sich in der wunderbaren Art und Weise verändert haben, wie es Mr. Mivart angegeben hat, sind die folgenden: Unserer Erfahrung zufolge kommen abrupte und stark markirte Abänderungen bei unsern domesticirten Erzeugnissen einzeln vor und nach im Ganzen langen Zeitintervallen. Kämen solche im Naturzustande vor, so würden sie, wie früher erklärt wurde, dem ausgesetzt sein, durch zufällige Zerstörungsursachen und durch später eintretende Kreuzung verloren zu werden; und man weisz, dasz diesz im Zustande der Domestication der Fall ist, wenn abrupte Abänderungen dieser Art nicht durch die Sorgfalt des Menschen speciell erhalten und separirt werden. Damit daher eine neue Species in der von Mr. Mivart vermutheten Art plötzlich auftrete, ist es beinahe nothwendig anzunehmen, dasz, im Gegensatze zu aller Analogie, mehrere wunderbar veränderte Individuen gleichzeitig innerhalb eines und desselben Gebietes erscheinen. Diese Schwierigkeit wird, wie in dem Falle der unbewuszten Zuchtwahl des Menschen, nach der Theorie der stufenweisen Entwickelung vermieden, durch die Erhaltung einer groszen Zahl von Individuen, welche mehr oder weniger in irgend einer günstigen Richtung variiren, und durch die Zerstörung einer groszen Zahl, welche in der entgegengesetzten Art variiren.

Dasz viele Species in einer äuszerst allmählich abgestuften Weise entwickelt worden sind, darüber kann kaum ein Zweifel bestehen. Die Species und selbst die Gattungen vieler groszen natürlichen Familien sind so nahe mit einander verwandt, dasz es schwierig ist, nicht wenige von ihnen zu unterscheiden. Auf jedem Continente begegnen wir, wenn wir von Norden nach Süden, von Niederungen zu Bergländern u. s. w. fortschreiten, einer groszen Menge nahe ver- wandter oder repräsentativer Species, wie wir gleicherweise auf gewissen verschiedenen Continenten finden, von denen wir Grund zur Vermu- thung haben, dasz sie früher in Zusammenhang standen. Indem ich aber diese und die folgenden Bemerkungen mache, bin ich geuöthigt, Gegenstände zu berühren, welche später erörtert werden. Man werfe einen Blick auf die vielen rund um einen Continent liegenden äuszeren Inseln und sehe, wie viele ihrer Bewohner nur bis zum Range zweifelhafter Arten erhoben werden können. So ist es auch, wenn wir einen Blick auf vergangene Zeiten werfen und die Species, welche

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Cap. 7.

eben verschwunden sind, mit den jetzt in demselben Gebiete lebenden vergleichen; oder wenn wir die in den verschiedenen Gliedern einer und derselben geologischen Formation eingeschlossenen fossilen Arten mit einander vergleichen. Es zeigt sich in der That offenbar, dasz grosze Mengen von Species in der engsten Weise mit andern noch existi- renden oder vor Kurzem existirt habenden verwandt sind; und man wird wohl kaum behaupten, dasz derartige Species in einer abrupten oder plötzlichen Art und Weise entwickelt worden sind. Man darf auch nicht vergessen, dasz, wenn man auf specielle Theile verwandter Arten anstatt auf verschiedene Arten achtet, zahlreiche und wunderbar feine Abstufungen verfolgt werden können, welche sehr verschiedene Struc- turverhältnisse unter einander verbinden.

Viele grosze Gruppen von Thatsachen sind nur aus dem Grundsätze verständlich, dasz die Species durch sehr kleine stufenweise Schritte sich entwickelt haben; so z. B. die Thatsache, dasz die von gröszeren Gattungen umfaszten Species näher mit einander verwandt sind und eine gröszere Anzahl von Varietäten darbieten, als die Arten in den kleineren Gattungen. Die ersteren ordnen sich auch in kleine Gruppen, wie Varietäten um Species, und sie bieten noch andere Analogien mit Varietäten dar, wie im zweiten» Capitel gezeigt wurde. Nach demselben Principe können wir auch verstehen, woher es kommt, dasz specifische Charactere variabler sind als Gattungscharactere, und warum die Theile, welche in einer auszerordentlichen Weise oder in einem auszerordentlichen Grade entwickelt sind, variabler sind, als andere Theile der nämlichen Species. Es könnten noch viele analoge, alle nach derselben Seite hinweisende Thatsachen hin- zugefügt werden.

Obgleich sehr viele Species beinahe sicher durch Abstufungen hervorgebracht worden sind, nicht gröszer als die, welche feine Varie- täten trennen, so dürfte doch behauptet werden, dasz einige auf eine verschiedene und abrupte Art und Weise entwickelt worden sind. Eine solche Annahme darf indessen nicht ohne Anführung gewichtiger Zeugnisse gemacht werden. Die vagen und in einigen Beziehungen falschen Analogien, als welche sie von Mr. Chauncet Wright nachgewiesen worden sind, welche zu Gunsten dieser Ansicht vorgebracht worden sind, wie die plötzliche Krystalli- sation unorganischer Substanzen oder das Fallen eines facettirten Sphäroids von einer Facette auf die andere, verdienen kaum eine

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Betrachtung. Indessen eine Classe von Thatsachen, nämlich das plötzliche Erscheinen neuer und verschiedener Lebensformen in unseren geologischen Formationen, unterstützt auf den ersten Blick den Glauben an plötzliche Entwickelung. Aber der Werth dieses Beweises hängt gänzlich von der Vollkommenheit der geologischen Berichte in Bezug auf Perioden ab, welche in der Geschichte der Welt weit zurückliegen. Ist dieser Bericht so frag- mentarisch , wie viele Geologen nachdrücklich behaupten, dann liegt darin nichts Besonderes, dasz neue Formen wie plötzlich entwickelt erscheinen.

Wenn wir nicht so ungeheure Umbildungen zugeben, wie die von Mr. Mitart Vertheidigten, wie die plötzliche Entwickelung der Flügel der Vögel oder Fledermäuse, oder die plötzliche Umwandlung eines Hipparion in ein Pferd, so wirft der Glaube an abrupte Modifikationen kaum irgend welches Licht auf das Fehlen Ton Zwischengliedern in unsern geologischen Formationen. Aber gegen den Glauben an derartige abrupte Veränderungen legt die Embryo- logie einen gewichtigen Protest ein. Es ist notorisch, dasz die Flügel der Vögel und Fledermäuse und die Beine der Pferde und anderer Vierfüszer in einer frühen embryonalen Periode ununterscheidbar sind und durch unmerkbar feine Abstufungen differenzirt werden. Wie wir später sehen werden, lassen sich embryonale Ähnlichkeiten aller Art dadurch erklären, dasz die Urerzeuger unserer existirenden Species nach der frühen Jugend variirt und ihre nun erlangten Charactere ihren Nachkommen in einem entsprechenden Alter überliefert haben. Der Embryo ist hiernach beinahe unberührt gelassen worden und dient als Gesohichte des vergangenen Zustandes der Species. Daher kommt es, dasz jetzt existirende Species während der frühen Stufen ihrer Entwickelung so häufig alten und ausgestorbenen, zu der näm- lichen Classe gehörenden Formen ähnlich sind. Nach dieser Ansicht von der Bedeutung embryonaler Ähnlichkeiten, und in der That auch nach jeder andern, ist es unglaublich, dasz ein Thier solche augen- blickliche und abrupte Umbildungen, wie die oben angedeuteten, erfahren haben sollte, ohne dasz es in seinem embryonalen Zustand auch nur eine Spur irgend einer plötzlichen Modification darböte, da eben jede Einzelnheit seines Körperbaues durch unmerkbar feine Ab- stufungen entwickelt wurde.

Wer da glaubt, dasz irgend eine alte Form plötzlich durch

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Verschiedene Einwände.

Cap. 7.

eine innere Kraft oder Tendenz z. B. in eine mit Flügeln versehene Form umgewandelt worden sei, wird beinahe zu der Annahme genöthigt, dasz, im Widerspruch mit aller Analogie, viele Individuen gleichzeitig abgeändert haben. Es kann nicht geläugnet werden, dasz derartige grosze und abrupte Veränderungen im Bau von denen weit geschieden sind, welche die meisten Species allem Anscheine nach erlitten haben. Er wird ferner zu glauben genöthigt werden, dasz viele, allen übrigen Theilen des näm- lichen Wesens und den umgebenden Bedingungen wunderschön angepaszten Structureinrichtungen plötzlich erzeugt worden sind; und für solche complicirte und wunderbare gegenseitige Anpas- sungen wird er auch nicht einen Schatten einer Erklärung bei- zubringen im Stande sein. Er wird gezwungen sein anzunehmen, dasz diese groszen und plötzlichen Umbildungen keine Spur ihrer Einwirkung im Embryo zurückgelassen haben. Alles dies annehmen, heiszt aber, wie mir scheint, in den Bereich des Wunders eintreten und den der Wissenschaft verlassen.

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lnatinct« vergleichbar mit Gewohnheiten, doch andern Ursprung«. — Abstufungen der Instincte. — Blattläuse and Ameisen. — Instincte veränderlich. In- stincte domMticirtrr Thiere nnd deren Entstehung. — Naturliche Instincte des Kackncks. de« Molothrus, de* Strausies and der parasitischen Rienen — Sclavenmachende Ameisen- — Honigbienen and ihr Zellenbaa-Instinct. — Veränderung von Instinct and Stractar nicht notawendig gleichzeitig. — Schwierigkeiten der Theorie natürlicher Zuchtwahl der Instinctc. — tieechlechts- loae oder unfruchtbare Iniecten. — Zusammenfassung.

Viel« Instincte sind so wunderbar, dasz ihre Entwickelung dem Leser wahrscheinlich als eine Schwierigkeit erscheint, hinreichend gross, meine ganze Theorie aber den Haufen zu werfen. Ich will hier vor- ausschicken, dasz ich nichts mit dem Ursprünge der geistigen Grund- krafte noch mit dem des Lebens selbst zu schaffen habe. Wir haben M nur mit der Verschiedenheit des Instiuctes und der übrigen geistigen Fähigkeiten der Thiere in einer und der nämlichen ('lasse su thun.

Ich will keine Definition de« Wortes iu geben versuchen. Es würde leicht sein, zu zeigen, dasz gewohnlich ganz verschiedene geistige Fähigkeiten unter diesem Namen begriffen werden. Doch weist jeder, was damit gemeint ist, wenn ich sage, der lustinet veranlasse den Kuckuck zu wandern und seine Hier in andrer Vogel Nester zu legen. Wenn eine Handlung, xu deren Vollziehung selbst von unserer Seite Erfahrung vorausgesetzt wird, von Seiten eines Tbieres und besonders eines sehr jungen Thiere« noch ohne alle Erfahrung ausgeübt wird, and wenn sie auf gleiche Weise bei vielen Thieren erfolgt, ohne dasz diese ihren Zweck kennen, so wird sie gewöhnlich eine instinetive Handlung genannt. Ich könnte jedoch zeigen, dasz keiner von diesen Charaeteren (!- In-tincts allgemein ist. Eine kleine Dosis von Urtheil oder Verstand, wie I'iksUU Hcükk es ausdrückt, kommt oft

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mit in's Spiel, selbst bei Thieren, welche sehr tief auf der Stufen- leiter der Natur stehen.

Frederic Cuviek und verschiedene ältere Metaphysiker haben Instinct mit Gewohnheit verglichen. Diese VergleichuDg gibt, wie ich denke, einen genauen Begriff von dem Zustande des Geistes, in dem eine instinctive Handlung vollzogen wird, aber nicht nothwendig, auch von ihrem Ursprünge. Wie unbewuszt werden manche unserer habi- tuellen Handlungen vollzogen, ja nicht selten in geradem Gegensatz zu unserem bewuszten Willen! und doch können sie durch den Willen oder Verstand abgeändert werden. Gewohnheiten verbinden sich leicht mit andern Gewohnheiten oder mit gewissen Zeitabschnitten und Zuständen des Körpers. Einmal angenommen erhalten sie sich oft lebenslänglich. Es lieszeu sich noch manche andere Ähnlichkeiten zwischen Instincten und Gewohnheiten nachweisen. Wie bei Wieder- holung eines wohlbekannten Gesanges, so folgt auch beim Instincte eine Handlung auf die andere durch eine Art Rhytmus. Wenn Jemand beim Gesänge oder bei Hersagung auswendig gelernter Worte unter- brochen wird, so ist er gewöhnlich genöthigt, wieder zurückzugehen, um den gewohnheitsgemäszen Gedankengang wieder zu finden. So sah es P. Hubkk auch bei einer Kaupenart, wenn sie beschäftigt war, ihr sehr zusammengesetztes Gewebe zu fertigen; nahm er sie heraus, nachdem dieselbe ihr Gewebe, sagen wir bis zur sechsten Stufe vollen- det hatte, und setzte er sie in ein anderes nur bis zur dritten vollen- detes, so fertigte sie einfach die vierte und fünfte Stufe noch- mals mit der sechsten an. Xahm er sie aber aus einem z. B. bis zur dritten Stufe vollendeten Gewebe und setzte sie in ein bis zur sechsten fertiges, so dasz sie ihre Arbeit schon grösztentheils gethan fand, so sah sie bei weitem diesen Vortheil nicht ein, sondern fieng in groszer Befangenheit über diesen Stand der Sache die Arbeit noch- mals vom dritten Stadium an, da wo sie solche in ihrem eigenen Gewebe verlassen hatte, und suchte von da aus das schon fertige Werk zu Ende zu führen.

Wenn wir nun annehmen — und es läszt sich nachweisen, dasz dies zuweilen eintritt —, dasz eine durch Gewohnheit angenommene Handlungsweise auch auf die Nachkommen vererbt wird, dann würde die Ähnlichkeit zwischen dem, was ursprünglich Gewohnheit, und dem was Instinct war, so grosz sein, dasz beide nicht mehr unterscheidbar wären. Wenn Mozart statt in einem Alter von drei Jahren das

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Pianoforte nach wunderbar wenig Übung zu spielen, ohne alle vor- gängige Übung eine Melodie gespielt hätte, so könnte man mit Wahr- heit sagen, er habe dies instinctiv gethan. Es würde aber ein bedenk- licher Irrthum sein anzunehmen, dasz die Mehrzahl der Instincte durch Gewohnheit schon während einer Generation erworben und dann auf die nachfolgenden Generationen vererbt worden sei. Es läszt sich genau nachweisen, dasz die wunderbarsten Instincte, die wir kennen, wie die der Korbbienen und vieler Ameisen, unmöglich durch die Gewohnheit erworben sein können.

Man wird allgemein zugeben, dasz für das Gedeihen einer jeden Species in ihren jetzigen Existenzverhältnissen Instincte eben so wich- tig sind, als die Körperbildung. Ändern sich die Lebensbedingungen einer Species, so ist es wenigstens möglich, dasz auch geringe Ände- rungen in ihrem Instincte für sie nützlich sein werden. Wenn sich nun nachweisen läszt, dasz Instincte, wenn auch noch so wenig, variiren, dann kann ich keine Schwierigkeit für die Annahme sehen, dasz natürliche Zuchtwahl auch geringe Abänderungen des Instinctes erhalte und durch beständige Häufung bis zu einem vortheilhaften Grade vermehre. In dieser Weise dürften, wie ich glaube, alle und auch die zusammengesetztesten und wunderbarsten Instincte entstanden sein. Wie Abänderungen im Körperbau durch Gebrauch und Gewohnheit veranlaszt und verstärkt, dagegen durch Nichtgebrauch verringert und ganz eingebüszt werden können, so ist es zweifelsohne auch mit den Instincten der Fall gewesen. Ich glaube aber, dasz die Wirkungen der Gewohnheit in vielen Fällen von ganz untergeordneter Bedeutung sind gegenüber den Wirkungen natürlicher Zuchtwahl auf sogenannte spontane Abänderungen des Instinctes, d. h. auf Abänderungen in Folge derselben unbekannten Ursachen, welche geringe Abweichung in der Körperbildung veranlassen.

Kein zusammengesetzter Instinct kann möglicherweise durch natür- liche Zuchtwahl anders als durch langsame und stufenweise Häufung vieler geringer, aber nutzbaren Abänderungen hervorgebracht werden. Hier müszten wir, wie bei der Körperbildung, in der Natur zwar nicht die wirklichen Übergangsstufen, die jeder zusammengesetzte Instinct bis zu seiner jetzigen Vollkommenheit durchlaufen hat, — die ja bei jeder Art nur in ihren Vorgängern gerader Linie zu entdecken sein würden —, wohl aber einige Beweise für solche Abstufungen in den Seitenlinien von gleicher Abstammung finden, oder wenigstens nach-

DARWIN, Entstehung der Arten. 6. Anfl. (II.)                                               19

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290                                             Inatinct.                                         Gap. 8.

weisen können, dasz irgend welche Abstufungen möglich sind; und dies sind wir sicher im Stande. Bringt man aber selbst in Rechnung, dasz fast nur die Instincte von in Europa und Nordamerica lebenden Thieren näher beobachtet worden und die der untergegangenen Thiere uns ganz unbekannt sind, so war ich doch erstaunt zu finden, wie ganz allgemein sich Abstufungen bis zu den Instincten der zusammen- gesetztesten Art entdecken lassen. Instinctänderungen mögen zuweilen dadurch erleichtert werden, dasz eine und dieselbe Species verschiedene Instincte in verschiedenen Lebensperioden oder Jahreszeiten besitzt, oder wenn sie unter andere äuszere Lebensbedingungen versetzt wird u. s. w., in welchen Fällen dann wohl entweder nur der eine oder nur der andere Instinct durch natürliche Zuchtwahl erhalten werden wird. Beispiele von solcher Verschiedenheit des Instinctes bei einer und der- selben Art lassen sich in der Natur nachweisen.

Nun ist, wie es bei der Körperbildung der Fall und meiner Theorie gemäsz ist, auch der Instinct einer jeden Art nützlich für diese und so viel wir wissen niemals zum ausschlieszlichen Nutzen anderer Arten vorhanden. Eines der triftigsten Beispiele, die ich kenne, von Thieren, welche anscheinend zum bloszen Besten anderer etwas thun, liefern die Blattläuse, indem sie, wie Huber zuerst bemerkte, freiwillig den Ameisen ihre süszen Excretionen überlassen. Dasz sie dies freiwillig thun, geht aus folgenden Thatsachen hervor. Ich entfernte alle Ameisen von einer Gruppe von etwa zwölf Aphiden auf einer Ampferpflanze und hinderte ihr Zusammenkommen mehrere Stunden lang. Nach dieser Zeit glaubte ich sicher, dasz die Blattläuse das Bedürfnisz der Excretion hätten. Ich beobachtete sie eine Zeit lang durch eine Lupe: aber nicht eine gab eine Excretion von sich. Darauf streichelte und kitzelte ich sie mit einem Haare, so gut ich es konnte auf dieselbe Weise, wie es die Ameisen mit ihren Fühlern machen, aber keine Excretion erfolgte. Nun liesz ich eine Ameise zu, und aus ihrem eifri- gen Hin- und Herrennen schien hervorzugehen, dasz sie augenblicklich erkannt hatte, welch' ein reicher Genusz ihrer harre. Sie begann dann mit ihren Fühlern den Hinterleib erst einer und dann einer anderen Blattlaus zu betasten, deren jede, sowie sie die Berührung des Fühlers empfand, sofort den Hinterleib in die Höhe richtete und einen klaren Tropfen süszer Flüssigkeit ausschied, der alsbald von der Ameise ein- gesogen wurde. Selbst ganz junge Blattläuse benahmen sich auf diese Weise und zeigten, dasz ihr A'erhalten ein instinctives und nicht die

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Cap. 8.                                          Instinct.                                             291

Folge der Erfahrung war. Nach den Beobachtungen Hvber's ist es sicher, dasz die Blattläuse keine Abneigung gegen die Ameisen zeigen, und wenn diese fehlen, so sind sie zuletzt genöthigt, ihre Excretionen auszustoszen. Da nun die Aussonderung auszerordentlich klebrig ist, so ist es ohne Zweifel für die Aphiden von Nutzen, dasz sie entfernt werde; und so ist es denn wahrscheinlich auch mit dieser Excretion nicht auf den ausschlieszlichen Vortheil der Ameisen abgesehen. Obwohl kein Zeugnisz dafür existirt, dasz irgend ein Thier in der Welt etwas zum ausschlieszlichen Nutzen einer andern Art thue, so sucht doch jede Art Vortheil von den Instincten anderer zu ziehen und macht sich die schwächere Körperbeschaffenheit anderer zu Nutze. So können denn auch in einigen Fällen gewisse Instincte nicht als absolut vollkommen betrachtet werden, was ich aber bis ins einzelne auseinanderzusetzen hier unterlassen will, da ein derartiges Eingehen nicht unerläszlich ist.

Da im Naturzustande ein gewisser Grad von Abänderung in den Instincten und die Erblichkeit solcher Abänderungen zur Wirksamkeit der natürlichen Zuchtwahl unerläszlich ist, so sollten wohl so viel Beispiele als möglich angeführt werden, aber Mangel an Kaum hin- dert mich es zu thun. Ich kann blosz versichern, dasz Instincte gewisz variiren, wie z. B. der Wanderinstinet nach Ausdehnung und Richtung variiren oder sich auch ganz verlieren kann. So ist es mit den Nestern der Vögel, welche theils je nach der dafür gewählten Stelle, nach den Natur- und Wärmeverhältnissen der bewohnten Ge- gend, theils aber auch oft aus ganz unbekannten Ursachen abändern. So hat Al'dubon einige sehr merkwürdige Fälle von Verschiedenheiten in den Nestern derselben Vogelarten, je nachdem sie im Norden oder im Süden der Vereinigten Staaten leben, mitgetheilt. Warum, hat man gefragt, hat die Natur wenn Instinct veränderlich ist, der Biene nicht „die Fähigkeit ertheilt, andere Materialien da zu benützen, wo Wachs ,fehltY" Aber welche andere Materialien könnten Bienen benützen? Ich habe gesehen, dasz sie mit Cochenille erhärtetes und mit Fett erweichtes Wachs gebrauchen und verarbeiten. Andkkw Kniuht sah seine Bienen, statt emsig Pollen einzusammeln, ein Cement aus Wachs und Terpentin gebrauchen, womit er entrindete Bäume überstrichen hatte. Endlich hat man kürzlich Bienen beobachtet, die, statt Blüthen um ihres Samenstaubs willen aufzusuchen, gerne eine ganz verschie- dene Substanz, nämlich Hafermehl, verwendeten. — Furcht vor irgend

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Inslinct.

Cap. 8.

einem besonderen Feinde ist gewisz eine instinctive Eigenschaft, wie man bei den noch im Neste sitzenden Vögeln zu erkennen Ge- legenheit hat, obwohl sie durch Erfahrung und durch die Wahr- nehmung von Furcht vor demselben Feinde bei anderen Thieren noch verstärkt wird. Aber Thiere auf abgelegenen kleinen Eilanden lernen wie ich anderwärts gezeigt habe, sich nur langsam vor dem Menschen fürchten; und so nehmen wir auch in England selbst wahr, dasz die groszen Vögel, weil sie vom Menschen mehr verfolgt werden, sich viel mehr vor ihm fürchten als die kleinen. Wir können die stärkere Scheuheit groszer Vögel getrost dieser Ursache zuschreiben; denn auf von Menschen unbewohnten Inseln sind die groszen nicht scheuer als die kleinen; und die Elster, so furchtsam in England, ist in Norwegen eben so zahm wie die Krähe (Corvus cornix) in Ägypten.

Dasz die geistigen Qualitäten der Individuen einer Species im Allgemeinen, auch wenn sie in der freien Natur geboren sind, vielfach abändern, kann mit vielen Thatsachen belegt werden. Auch lieszen sich bei nicht gezähmten Thieren Beispiele von zufälligen und fremd- artigen Gewohnheiten anführen, die, wenn sie der Art nützlich wären, durch natürliche Zuchtwahl zu ganz neuen Instincten Veranlassung gegeben haben könnten. Ich weisz aber wohl, dasz diese allge- meinen Behauptungen, ohne einzelne Thatsachen zum Belege, nur einen schwachen Eindruck auf den Leser machen werden, kann jedoch nur meine Versicherung wiederholen, dasz ich nicht ohne gute Be- weise so spreche.

Vererbte Veränderungen der Gewohnheit und des Instinctes bei domesticirten Thieren.

Die Möglichkeit oder sogar Wahrscheinlichkeit, Abänderungen des Instinctes im Naturzustande zu vererben, wird durch Betrachtung einiger Fälle bei domesticirten Thieren noch stärker hervortreten. Wir werden dadurch auch zu sehen in den Stand gesetzt, welchen relativen Einflusz Gewöhnung und die Züchtung sogenannter spontaner Abwei- chungen auf die Abänderungen der Geistesfähigkeiten unserer Hausthiere ausgeübt haben. Es ist notorisch, wie sehr domesticirte Thiere in ihren geistigen Eigenschaften abändern. Unter den Katzen z. B. geht die eine von Natur darauf aus, Ratten zu fangen, eine andere Mäuse; und man weisz, dasz diese Neigungen vererbt werden. Nach St. John

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Cap. 8.                                          Initinct.                                             293

St brachte die eine Katze immer Jagdvögel nach Hause, eine andere Haaen oder Kaninchen, und eine andere jagte auf Marschboden und fieng fast allnächtlich Haselhühner oder Schnepfen. Es läszt sich eine Anzahl merkwürdiger und verbürgter Beispiele anführen von der Vererblich- keit verschiedener Abschattungen der Gemüthsart, des Geschmacks oder der sonderbarsten Einfalle in Verbindung mit gewissen geistigen Zuständen oder mit gewissen periodischen Bedingungen. Bekannte Belege dafür liefern uns die verschiedenen Hunderassen. So unter- liegt es keinem Zweifel (und ich habe selbst einen schlagenden Fall der Art gesehen), dasz junge Vorstehehunde zuweilen stellen und selbst andere Hunde zum Stellen bringen, wenn sie das erstemal mit hinaus- genommen werden. So ist das Apportiren der Wasserhunde gewisz oft ererbt, wie junge Schäferhunde geneigt sind, die Heerde zu um- kreisen statt auf sie los zu laufen. Ich kann nicht einsehen, dasz diese Handlungen wesentlich von Äuszerungen wirklichen Instinctes ver- schieden wären; denn die jungen Hunde handeln ohne Erfahrung, ein Individuum fast wie das andere in derselben Rasse, mit demselben entzückten Eifer und ohne den Zweck zu kennen. Denn der junge Vorstehehund weisz noch eben so wenig, dasz er durch sein Stellen den Absichten seines Herren dient, als der Kohlschmetterling weisz, warum er seine Eier auf ein Kohlblatt legt. Wenn wir eine Art Wolf sähen, welcher noch jung und ohne Abrichtung bei Witterung seiner Beute bewegungslos wie eine Bildsäule stehen bliebe und dann mit eigenthümlicher Haltung langsam auf sie hinschliche, oder eine andere Art Wolf, welche statt auf ein Rudel Hirsche zuzuspringen, dasselbe umkreiste und so nach einem entfernten Funkte triebe, so würden wir dieses Verhalten gewisz dem Instincte zuschreiben. Dome- sticirte Instincte, wie man sie nennen könnte, sind gewisz viel weni- ger fest fixirt als die natürlichen; es hat aber auch eine viel minder strenge Zuchtwahl auf sie eingewirkt und sie sind eine bei weitem kürzere Zeit hindurch unter minder steten Lebensbedingungen vererbt worden.

Wie streng diese domesticirten Instincte, Gewohnheiten und Nei- gungen vererbt werden und wie wunderbar sie sich zuweilen mischen, zeigt sich ganz wohl, wenn verschiedene Hunderassen mit einander gekreuzt werden. So ist eine Kreuzung mit Bullenbeiszern auf viele Generationen hinaus auf den Muth und die Beharrlichkeit des Wind- hundes von Einfiusz gewesen, und eine Kreuzung mit dem Windhunde

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4                                              Instinct.                                          Cap. 8.

hat auf eine ganze Familie von Schäferhunden die Neigung übertragen Hasen zu verfolgen. Diese doraesticirten Instincte, auf solche Art durch Kreuzung erprobt, gleichen natürlichen Instincten, welche sich in ähn- licher Weise sonderbar mit einander verbinden, so dasz sich auf lange Zeit hinaus Spuren des Instinctes beider Eltern erhalten. So beschreibt Le Rot einen Hund, dessen Urgroszvater ein Wolf war; dieser Hund verrieth die Spuren seiner wilden Abstammung nur auf eine Weise, indem er nämlich, wenn er von seinem Herrn gerufen wurde, nie in gerader Richtung auf ihn zukam.

Domesticirte Instincte werden zuweilen als Handlungen bezeichnet, welche blosz durch eine langfortgesetzte und erzwungene Gewohnheit erblich werden; dies ist aber nicht richtig. Gewisz hat niemals jemand daran gedacht oder versucht, der Purzeltauhe das Purzeln zu lehren, was, wie ich selbst erlebt habe, auch schon junge Tauben tton, welche nie andere purzeln gesehen haben. Man kann sich den- ken, dasz einmal eine einzelne Taube Neigung zu dieser sonderbaren Bewegungsweise gezeigt habe und dasz dann in Folge sorgfältiger und langfortgesetzter Zuchtwahl der besten Individuen in aufeinanderfolgen- den Generationen die Purzier allmählich das geworden sind, was sie jetzt sind; und wie ich von Herrn Brest erfahre, gibt es bei Glasgow Hauspurzler, welche nicht dreiviertel Ellen weit fliegen können, ohne sich einmal kopfüber zu bewegen. Ebenso ist es zu bezweifeln, ob jemals irgend Jemand daran gedacht habe, einen Hund zum Vorstehen abzurichten, hätte nicht etwa ein individueller Hund von selbst eine Neigung verrathen, es zu thun, und man weisz, dasz dies zuweilen vorkommt, wie ich es selbst einmal an einem ächten Pinscher beob- achtete; das „Stellen" ist wahrscheinlich, wie Manche gedacht haben, nur eine verstärkte Pause eines Thieres, das sich in Bereitschaft setzt, auf seine Beute einzuspringen. Hatte sich ein erster Anfang des Stellens einmal gezeigt, so mögen methodische Zuchtwahl und die erbliche Wirkung zwangsweiser Abrichtung in jeder nachfolgenden Generation das Werk bald vollendet haben ; und nnbewuszte Zuchtwahl ist noch immer in Thätigkeit, da jedermann, wenn auch ohne die Ab- sicht eine verbesserte Rasse zu bilden, sich gern die Hunde verschafft, welche am besten vorstehen und jagen. Andrerseits hat auch Gewohn- heit allein in einigen Fällen genügt. Kaum irgend ein TUM M schwerer zu zähmen als das Junge des wilden Kaninchens, und kaum ein Thier zahmer als das Junge des zahmen Kaninchens; und doch kann

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Cap. 8.

Veränderung des Instinctes.

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ich kaum glauben, dasz die Hauskaninchen nur der Zahmheit wegen gezüchtet worden sind; wir müssen daher wenigstens zum grösseren Theile die erbliche Veränderung von äuszerster Wildheit bis zur äuszersten Zahmheit der Gewohnheit und lange fortgesetzten engen Gefangenschaft zuschreiben.

Natürliche Instincte gehen im domesticirten Zustande verloren; ein merkwürdiges Beispiel davon sieht man bei denjenigen Geflügel- rassen, welche selten oder nie brütig werden; d. h. welche nie eine Neigung zum Sitzen auf ihren Eiern zeigen. Nur die tägliche Ge- wöhnung verhindert uns zu sehen, in wie hohem Grade und wie be- ständig die geistigen Fähigkeiten unserer Hausthiere durch Zähmung verändert worden sind. Es ist kaum möglich daran zu zweifeln, dasz die Liebe zum Menschen beim Hund instinctiv geworden ist. Alle Wölfe, Füchse, Schakals und Katzenarten sind, wenn man sie gezähmt hält, sehr begierig Geflügel, Schafe und Schweine anzugreifen, und dieselbe Neigung hat sich bei solchen Hunden unheilbar gezeigt, welche man jung aus Gegenden zu uns gebracht hat, wo wie im Feuerlande und in Australien die Wilden jene Hausthiere nicht halten. Und wie selten ist es auf der andern Seite nöthig, unseren civilisirten Hunden, selbst wenn sie noch jung sind, die Angriffe auf jene Thiere abzu- gewöhnen. Ohne Zweifel machen sie manchmal einen solchen Angriff und werden dann geschlagen und, wenn das nicht hilft, endlich weg- geschafft, — so dasz Gewohnheit und wahrscheinlich einige Zuchtwahl zusammengewirkt haben, unseren Hunden ihre erbliche Civilisation beizubringen. Andererseits haben junge Hühnchen, ganz in Folge von Gewöhnung, die Furcht vor Hunden und Katzen verloren, welche sie zweifelsohne nach ihrem ursprünglichen Instincte besaszen; denn ich erfahre von Capt. Hutton, dasz die jungen Küchlein der Stammform Gallus bankiva, wenn sie auch von einer gewöhnlichen Henne in Indien ausgebrütet worden, anfangs auszerordentlich wild sind. Dasselbe ist auch mit den jungen Fasanen aus Eiern, die man in England von einem Haushuhn hat ausbrüten lassen, der Fall. Und doch haben die Hühn- chen keineswegs alle Furcht verloren, sondern nur die Furcht vor Hunden und Katzen; denn sobald die Henne ihnen durch Glucken eine Gefahr anmeldet, laufen alle (zumal junge Truthühner) unter ihr her- vor, um sich im Grase und Dickicht umher zu verbergen, offenbar in der instinetiven Absicht, wie wir bei wilden Bodenvögeln sehen, es ihrer Mutter möglich zu machen davon zu fliegen. Freilich ist

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Inst inet.

Cap. 8.

dieser bei unseren jungen Hühnchen zurückgebliebene Instinct im gezähmten Zustande ganz nutzlos geworden, weil die Mutterhenne das Flugvermögen durch Nichtgebrauch gewöhnlich fast einge- büszt hat.

Es läszt sich nun hieraus schlieszen, dasz im Zustande der Do- mestication Instincte erworben worden und natürliche Instincte ver- loren gegangen sind, theils durch eigene Gewohnheit und theils durch die Einwirkung des Menschen, welcher viele aufeinanderfolgende Ge- nerationen hindurch eigenthümliche geistige Neigungen und Fähig- keiten, die uns in unserer Unwissenheit anfangs nur ein sogenannter Zufall geschienen, durch Zuchtwahl gehäuft und gesteigert hat. In einigen Fällen hat erzwungene Gewöhnung genügt, um solche erb- liche Veränderungen geistiger Eigenschaften zu bewirken; in anderen ist durch Zwangszucht nichts ausgerichtet worden und Alles ist nur das Resultat der Zuchtwahl, sowohl unbewuszter als methodischer, gewesen; in den meisten Fällen aber haben Gewohnheit und Zucht- wahl wahrscheinlich zusammengewirkt.

Specielle Instincte.

Nähere Betrachtung einiger wenigen Beispiele wird vielleicht am besten geeignet sein es begreiflich zu machen, wie Instincte im Natur- zustande durch Zuchtwahl modificirt worden sind. Ich will nur drei Fälle hervorheben, nämlich den Instinct, welcher den Kuckuck treibt, seine Eier in fremde Nester zu legen, den Instinct gewisser Ameisen Selaven zu machen, und den Zellenbautrieb der Honigbienen; die zwei zuletzt genannten sind von den Naturforschern wohl mit Recht als die zwei wunderbarsten aller bekannten Instincte bezeich- net worden.

Instincte des Kuckucks. Einige Naturforscher nehmen an, die unmittelbare und Grundursache für den Instinct des Kuckucks seine Eier in fremde Nester zu legen beruhe darin, dasz er dieselben nicht täglich, sondern in Zwischenräumen von zwei oder drei Tagen lege, so dasz, wenn der Kuckuck sein eigenes Nest zu bauen und auf seinen eigenen Eiern zu sitzen hätte, die erst gelegten Eier entweder eine Zeitlang unbebrütet bleiben oder Eier und junge Vögel von ver- schiedenem Alter im nämlichen Neste zusammenkommen müszten. Wäre dies der Fall, so müszten allerdings die Processe des Legens und Ausschlüpfens unzweckmäszig lang währen, besonders da der

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Cap. 8.

Specielle Inatincte. — Kuckuck.

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Kuckuck sehr früh seine Wanderung antritt, und die zuerst ausge- schlüpften jungen Vögel würden wahrscheinlich vom Männchen allein aufgefüttert werden. Allein der americanische Kuckuck findet sich in dieser Lage; denn er baut sich sein eigenes Nest, legt seine Eier hinein und hat gleichzeitig Eier und successiv ausgebrütete Junge. Man hat es sowohl behauptet, als auch geleugnet, dasz auch der americanische Kuckuck zuweilen seine Eier in fremde Nester lege; ich habe aber kürzlich von Dr. Merrell, aus Jowa, gehört, dasz er einmal in Illinois einen jungen Kuckuck mit einem jungen Heher in dem Neste eines Blauhehers (Garridm cristatiis) gefunden habe; und da sie beide fast vollständig befiedert waren, konnte in ihrer Bestimmung kein Irrthum vorfallen. Ich könnte auch noch mehrere andere Bei- spiele von Vögeln anführen, von denen man weisz, dasz sie ihre Eier gelegentlich in fremde Nester legen. Nehmen wir nun an, der alte Stammvater unseres europäischen Kuckucks habe die Gewohnheiten des americanischen gehabt und zuweilen ein Ei in das Nest eines andern Vogels gelegt. Wenn der alte Vogel von diesem gelegentlichen Brauche darin Vortheil hatte, dasz er früher wandern konnte oder in irgend einer anderen Weise, oder wenn der junge durch einen aus dem irr- thümlich angenommenen Instinct einer anderen Art flieszenden Vortheil kräftiger wurde, als er unter der Sorge seiner eigenen Mutter gewor- den sein würde, weil diese mit der gleichzeitigen Sorge für Eier und Junge von verschiedenem Alter überladen gewesen wäre; so gewannen entweder die alten Vögel oder die auf fremde Kosten gepflegten Jungen dabei. Der Analogie nach möchte ich dann glauben, dasz in Folge der Erblichkeit das so aufgeäzte Junge mehr geneigt sei, der zufälli- gen und abweichenden Handlungsweise seiner Mutter zu folgen, und auch seinerseits nun die Eier in fremde Nester zu legen und so er- folgreicher im Erziehen seiner Brut zu sein. Durch einen fortgesetz- ten Procesz dieser Art wird nach meiner Meinung der wunderliche Instinct des Kuckucks entstanden sein. Es ist auch neuerdings von Adolf Müller nach genügenden Beweisen behauptet worden, dasz der Kuckuck gelegentlich seine Eier auf den nackten Boden legt, sie ausbrütet und seine Jungen füttert; dies seltene und merkwürdige Ereignis ist wahrscheinlich ein Rückschlag anf den lange verloren ge- gangenen, ursprünglichen Instinct der Nidification.

Es ist mir eingehalten worden, ich habe andere verwandte In- stincte und Anpassungserscheiuungen beim Kuckuck, von denen man

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In&tinct.

Cap. 8.

als nothwendig coordinirt spricht, nicht erwähnt. In allen Fällen ist aber Speculation über irgend einen, uns nur in einer einzigen Species bekannten Instinct nutzlos, denn wir haben keine uns leitenden Thatsachen. Bis ganz vor Kurzem kannte man nur die In- stincte des europäischen und des nicht parasitischen americanischen Kuckucks; Dank den Beobachtungen E. Ramsay's wissen wir jetzt etwas über die drei australischen Arten, welche ihre Eier in fremde Nester legen. Drei Hauptpunkte kommen hier in Betracht: erstens legt der gemeine Kuckuck mit seltenen Ausnahmen nur ein Ei in ein Nest, so dasz der junge grosze und gefräszige Vogel reichliche Nah- rung erhält. Zweitens ist das Ei so merkwürdig klein, dasz e3 nicht gröszer als das Ei einer Lerche, eines viermal kleineren Vogels als der Kuckuck ist. Dasz die geringe Grösze des Eies ein wirklicher Fall von Adaptation ist, können wir aus der Thatsache entnehmen, dasz der nicht parasitische americanische Kuckuck seiner Grösze ent- sprechende Eier legt. Drittens und letztens hat der junge Kuckuck bald nach der Geburt schon den Instinct, die Kraft und einen passend geformten Schnabel, um seine Pflegegeschwister aus dem Neste zu werfen, die dann vor Kälte und Hunger umkommen. Man hat nun

kühner Weise behauptet, dies sei wohlwollend eingerichtet, damit der junge Kuckuck hinreichende Nahrung erhalte und dasz seine Pflege- geschwister umkommen, ehe sie viel Gefühl erlangt haben!

Wenden wir uns nun zu den australischen Arten: obgleich diese Vögel allgemein nur ein Ei in ein Nest legen, so findet man doch nicht selten zwei und selbst drei Eier derselben Kuckucksart in dem- selben Neste. Beim Bronzekuckuck variiren die Eier bedeutend in Grösze von acht bis zehn Linien Länge. Wenn es nun für diese Art von irgend welchem Vortheil gewesen wäre, selbst noch kleinere Eier gelegt zu haben, als sie jetzt thut, so dasz gewisse Pflegeeltern leichter zu täuschen wären, oder, was noch wahrscheinlicher wäre, dasz sie schneller ausgebrütet würden (denn man hat angegeben, dasz zwiechen der Grösze der Eier und der Incubationsdauer ein bestimmtes Ver- hältnis bestehe), dann ist es nicht schwer zu glauben, dasz sich eine Rasse oder Art gebildet haben könne, welche immer kleinere und kleinere Eier legte; denn diese würden sicherer ausgebrütet. und auf- gezogen werden. Ramsay bemerkt von zwei der australischen Kuckucke, dasz, wenn sie ihre Eier in ein offenes und nicht gewölbtes Xest legen, sie einen entschiedenen Vorzug für Nester zu erkennen geben,

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Cap. 8.

Specielle Instincte. — Kuckuck.

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welche den ihrigen in der Färbung ähnliche Eier enthalten. Die europäische Art zeigt sicher Neigung zu einem ähnlichen Instinct, weicht aber nicht selten davon ab, wie zu sehen ist, wenn sie ihre matt und blasz gefärbten Eier in das Nest des Graukehlchens (Accentor) mit seinem hellen grünlich-blauen Eiern legt: hätte unser Kuckuck unveränderlich den obengenannten Instinct gezeigt, so müszte dieser ganz sicher denen beigezählt werden, welche, wie anzunehmen ist, alle auf einmal erworben sein müssen. Die Eier des australischen Bronze- kuckucks variiren nach Ramsay auszerordentlich in der Farbe, so dasz in Rücksicht hierauf wie auf die Grösze natürliche Zuchtwahl sicher irgend eine vortheilhafte Abänderung gesichert und fixirt haben könnte.

Was den europäischen Kuckuck betrifft, so werden die Jungen der Pflegeeltern gewöhnlich drei Tage nach dem Ausschlüpfen des Kuckucks aus dem Neste geworfen; und da der letztere in diesem Alter sich in äuszerst hülflosem Zustande befindet, so war Mr. Gould früher zu der Annahme geneigt, das« der Act des Hinauswerfens von den Pflege- eltern selbst besorgt würde. Er hat aber jetzt eine zuverlässige Schil- derung eines jungen Kuckucks erhalten, welcher, während er noch blind und nicht einmal seinen eigenen Kopf aufrecht zu halten im Stande war, factisch in dem Momente beobachtet wurde, wo er seine Pflege- geschwister aus dem Neste warf. Eins derselben wurde von dem Beobachter wieder in das Nest zurückgebracht und wurde von Neuem hinausgeworfen. Ist es nun, wie es wahrscheinlich der Fall ist, für den jungen Kuckuck von groszer Bedeutung gewesen, während der ersten Tage nach der Geburt so viel Nahrung als möglich erhalten zu haben, so kann ich in Bezug auf die Mittel, durch welche jener fremdartige und widerwärtige Instinct erlangt worden ist, insofern keine Schwierigkeit finden, als er durch aufeinander folgende Generationen allmählich den blinden Trieb, die nöthige Kraft und den geeignetsten Bau erlangt hat, seine Pflegegeschwister hinauszuwerfen; denn die- jenigen unter den jungen Kuckucken, welche diese Gewohnheit und diesen Bau am besten entwickelt besaszen, werden die best ernährten und am sichersten aufgebrachten gewesen sein. Der erste Schritt zu der Erlangung des richtigen Instincts dürfte blosz unbeabsichtigte Unruhe seitens des jungen Vogels gewesen sein, sobald er im Alter und in der Kraft etwas fortgeschritten war; die Gewohnheit wird später ver- bessert und auf ein früheres Alter überliefert worden sein. Ich sehe

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Instinct.

C»p. 8.

hierin keine gröszere Schwierigkeit als darin, dasz die noch nicht aus- geschlüpften Jungen anderer Vögel den Instinct erhalten, ihre eigene Eischale zu durchbrechen; oder dasz die jungen Schlangen am Ober- kiefer, wie Owen bemerkt hat, einen vorübergehenden scharfen Zahn zum Durchschneiden der zähen Eischale erhalten. Denn wenn jeder Theil zu allen Zeiten individuellen Abänderungen unterliegen kann und die Ab- änderungen im entsprechenden oder früheren Alter vererbt zu werden neigen — Annahmen, welche nicht bestritten werden können —, dann kann sowohl der Instinct als der Bau des Jungen eben so sicher wie der des Erwachsenen langsam modificirt werden, und beide Fälle stehen und fallen zusammen mit der groszen Theorie der natürlichen Zuchtwahl. Einige Species von Molothrus, einer ganz verschiedenen Gattung americanischer Vögel, welche mit unsern Staaren verwandt sind, haben parasitische Gewohnheiten, wie die des Kuckucks; und die Arten bieten eine interessante Stufenreihe in der Vervollkommnung ihrer Instincte dar. Wie ein ausgezeichneter Beobachter, Mr. Hudson angibt, leben die Ge- schlechter des Molothrus bmlius zuweilen in Heerden ganz willkürlich durcheinander, zuweilen paaren sie sich. Entweder bauen sie sich ihr eigenes Nest, oder sie nehmen eines, was irgend einem anderen Vogel gehört, und werfen die Nestlinge des Fremden hinaus. Sie legen ihre Eier entweder in das in ihrer Weise angeeignete Nest oder bauen sich wunderbar genug ein solches für sich auf jenes oben darauf. Sie brüten gewöhnlich ihre eigenen Eier selbst und ziehen ihre eigenen -T im_'.-n auf. Aber Mr. Hudson hält es für wahrscheinlich, dasz sie gelegentlich parasitisch leben; denn er hat gesehen, wie die Jungen dieser Species alten Vögeln einer verschiedenen Art nachfolgten und sie um Nahrung anriefen. Die parasitischen Gewohnheiten einer andern Species von Molothrus, des M. lionariensis, sind viel höher entwickelt als die der ersteren, sind aber bei weitem noch nicht vollkommen. So weit es bekannt ist, legt dieser Vogel seine Eier unveränderlich in die Nester Fremder; es ist aber merkwürdig, dasz zuweilen mehrere von ihnen zusammen anfangen, ein unregelmäsziges, unordentliches eige- nes Nest an eigentümlich schlecht passender Örtlichkeit zu bauen, wie auf den Blättern einer groszen Distel. Indesz vollenden sie, so- weit es Mr. Hudson ermittelt hat, niemals ein Nest für sich selbst. Sie legen häutig so viele Eier — von fünfzehn bis zwanzig — in ein und dasselbe fremde Nest, dasz nur wenig oder gar keine ausgebrütet werden können. Überdies haben sie die auszerordentliche Gewohnheit,

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Löcher in die Eier zu picken, mögen es Eier ihrer eigenen Species oder solche ihrer Pflegeeltern sein, die sie in den angeeigneten Nestern finden. Sie lassen auch viele Eier auf den nackten Boden fallen, welche demzufolge verwüstet werden. Eine dritte Art, der Molothrus pecoris, in Nord-America, hat vollkommen die Instincte des Kuckucks erlangt, denn er legt niemals mehr als ein Ei in ein Pfiegenest, so dasz der junge Vogel sicher aufgezogen wird. Mr. Hudson ist ent- schieden ungläubig derEntwickelungstheorie gegenüber; er scheint aber durch die unvollkommenen Instincte des Molothrus bonariensis so sehr frappirt worden zu sein, dasz er meine Worte citirt und fragt: „Müssen „wir nicht diese Gewohnheiten nicht etwa als specielle Begabungen „oder anerschaffene Instincte, sondern vielmehr als kleine Folgen „eines allgemeinen Gesetzes, nämlich des Übergangs, betrachten!"

Verschiedene Vögel legen, wie bereits bemerkt wurde, gelegent- lich ihre Eier in fremder Vögel Nester. Dieser Brauch ist unter den hühnerartigen Vögeln nicht ganz ungewöhnlich, und wirft etwas Licht auf die Entstehung des gewöhnlichen Instinctes der strauszartigen Vögel. Mehrere Strauszhennen vereinigen sich hier und legen zuerst einige wenige Eier in ein Nest und dann in ein anderes; und diese werden von den Männchen ausgebrütet. Man wird zur Erklärung dieser Gewohnheiten wahrscheinlich die Thatsache mit in Betracht ziehen können, dasz diese Hennen eine grosze Anzahl von Eiern und zwar wie beim Kuckuck in Zwischenräumen von zwei bis drei Tagen legen. Jedoch ist dieser Instinct beim americanischen Strausze wie bei dem Molothrus bonariensis noch nicht vollkommen entwickelt; denn es liegt dort auch noch eine so erstaunliche Menge von Eiern über die Ebene zerstreut, dasz ich auf der Jagd an einem Tage nicht weniger als zwanzig verlassene und verdorbene Eier aufzusammeln im Stande war.

Manche Bienen schmarotzen und legen ihre Eier regelmäszig in Nester anderer Bienenarten. Dies ist noch merkwürdiger als beim Kuckuck; denn diese Bienen haben nicht allein ihren Instinct, son- dern auch ihren Bau in Übereinstimmung mit ihrer parasitischen Lebensweise geändert; sie besitzen nämlich die Vorrichtung zur Ein- sammlung des Pollens nicht, deren sie unumgänglich bedürften, wenn sie Nahrung für ihre eigene Brut vorräthig aufhäufen müszten. Einige Arten von Sphegiden (wespenartigen Insecten) schmarotzen bei andern Arten, und Fabre hat kürzlich Gründe nachgewiesen, zu glauben,

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Instinct.

C»p. 8.

dasz, obwohl Tachytes nigra gewöhnlich ihre eigene Höhle macht und darin noch lebende oder gelähmte Beute zur Nahrung ihrer eigenen Larven in Vorrath niederlegt, dieselbe doch, wenn sie eine schon fertige und mit Vorräthen versehene Höhle einer andern Sphex findet, davon Besitz ergreift und für diesen Fall Parasit wird. In diesem Falle, wie bei dem Molotkrus und dem Kuckuck, sehe ich keine Schwierigkeit, dasz die natürliche Zuchtwahl aus dem gelegentlichen Brauche einen beständigen machen könnte, wenn er für die Art nütz- lich ist und wenn nicht in Folge dessen die andere Insectenart, deren Nest und Futtervorräthe sie sich räuberischer Weise aneignet, dadurch vertilgt wird.

Instinct Sclaven zu machen. Dieser merkwürdige Instinct wurde zuerst bei Formica (Polyerges) rufescens von Piekbe Huber beobachtet, einem noch besseren Beobachter als sein berühmter Vater gewesen war. Diese Ameise ist unbedingt von ihren Sclaven ab- hängig; ohne deren Hülfe würde die Art sicherlich schon in einem Jahre gänzlich zu Grunde gehen. Die Männchen und fruchtbaren Weibchen arbeiten durchaus nicht. Die arbeitenden oder unfrucht- baren Weibchen dagegen, obgleich sehr muthig und thatkräftig beim Sclavenfangen, thun nichts anderes. Sie sind unfähig, ihre eigenen Nester zu machen oder ihre eigenen Larven zu füttern. Wenn das alte Nest unpassend befunden und eine Auswanderung nöthig wird, entscheiden die Sclaven darüber und schleppen dann ihre Herren zwi- schen den Kinnladen fort. Diese letztern sind so äuszerst hülflos, dasz, als Huber deren dreiszig ohne Sclaven, aber mit einer reich- lichen Menge des von ihnen am meisten geliebten Futters und zu- gleich mit ihren Larven und Puppen, um sie zur Thätigkeit anzu- spornen, zusammensperrte, sie nichts thaten; sie konnten nicht ein- mal sich selbst füttern und starben groszentheils Hungers. Huber brachte dann einen einzigen Sclaven (Formica fusca) dazu, der sich unverzüglich an's Werk machte, die Larven pflegte und Alles in Ordnung brachte. Was kann es Auszerordentlicheres geben, als diese wohlverbürgten Thatsachen? Hätte man nicht noch von einigen an- dern sclavenmachenden Ameisen Kenntnisz, so würde es ein hoff- nungsloser Versuch gewesen sein, sich eine Vorstellung davon zu machen, wie ein so wunderbarer Instinct zu solcher Vollkommenheit gedeihen könne.

Eine andere Ameisenart, Formica sanguinea, wurde gleichfalls

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zuerst von Hi'bek als Sclavenmacherin erkannt. Sie kömmt im süd- lichen Theile von England vor, wo ihre Gewohnheiten von F. Smith vom Britischen Museum beobachtet worden sind, dem ich für seine Mittheilungen über diese und andere Gegenstände sehr verbunden bin. Wenn auch volles Vertrauen in die Versicherungen der zwei genann- ten Naturforscher setzend, vermochte ich doch nicht ohne einigen Zweifel an die Sache zu gehen, und es mag wohl zu entschuldigen sein, wenn Jemand an einen so auszerordentlichen Instinct, wie der ist, Sclaven zu machen, nicht unmittelbar glauben kann. Ich will daher dasjenige, was ich selbst beobachtete habe, mit einigen Einzelnheiten erzählen. Ich öffnete vierzehn Nesthaufen der Formica sanguinea und fand in allen einzelne Sclaven. Männchen und fruchtbare Weib- chen der Sclavenart (F. fusca) kommen nur in ihrer eigenen Ge- meinde vor und sind nie in den Haufen der F. sanguinea gefunden worden. Die Sclaven sind schwarz und von nicht mehr als der hal- ben Grösze ihrer rothen Herren, so dasz der Gegensatz in ihrer Er- scheinung sogleich auffällt. Wird der Haufe nur wenig gestört, so kommen die Sclaven zuweilen heraus und zeigen sich gleich ihren Meistern sehr beunruhigt und zur Vertheidigung bereit. Wird aber der Haufe so zerrüttet, dasz Larven und Puppen frei zu liegen kom- men, so sind die Sclaven mit ihren Herren zugleich lebhaft bemüht, dieselben nach einem sichern Platze fort zu schleppen. Daraus ist klar, dasz sich die Sclaven ganz heimisch fühlen. Während der Mo- nate Juni und Juli habe ich in drei aufeinanderfolgenden Jahren in den Grafschaften Surrey und Sussex mehrere solcher Ameisenhaufen stundenlang beobachtet und nie einen Sclaven aus- oder eingehen sehen. Da während dieser Monate der Sclaven nur wenige sind, so dachte ich, sie würden sich anders benehmen, wenn sie in gröszerer Anzahl vorhanden wären; aber auch Hr. Smith theilt mir mit, dasz er die Nester zu verschiedenen Stunden während der Monate Mai, Juni und August in Surrey wie in Hampshire beobachtet und, ob- wohl die Sclaven im August zahlreich sind, nie einen derselben aus- oder eingehen gesehen hat. Er betrachtet sie daher lediglich als Haussclaven. Dagegen sieht man ihre Herren beständig Nestbaustoffe und Futter aller Art herbeischleppen. Im Jahre 1860 jedoch traf ich im Juli eine Gemeinde an mit einem ungewöhnlich starken Sclaven- stande und sah einige wenige Sclaven unter ihre Herren gemengt, das Nest verlassen und mit ihnen den nämlichen Weg zu einer hohen

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Inatinct.

Cap. 8.

Kiefer, fünfundzwanzig Yards entfernt, einschlagen und am Stamm hinauflaufen, wahrscheinlich um nach Blatt- oder Schildläusen zu suchen. Nach Huber, welcher reichliche Gelegenheit zur Beobachtung gehabt hat, arbeiten in der Schweiz die Sclaven gewöhnlich mit ihren Herren zusammen an der Aufführung des Nestes, aber sie allein öffnen und schlieszen die Thore in den Morgen- und Abendstunden; jedoch ist, wie Hubek ausdrücklich versichert, ihr Hauptgeschäft, nach Blatt- läusen zu suchen. Dieser Unterschied in den herrschenden Gewohn- heiten von Herren und Sclaveu in zweierlei Gegenden dürfte wahr- scheinlich lediglich davon abhängen, dasz in der Schweiz die Sclaven zahlreicher gefangen werden als in England.

Eines Tages bemerkte ich glücklicher Weise eine Wanderung von F. sanguinea von einem Nesthaufen zum andern, und es war ein sehr interessanter Anblick, wie die Herren ihre Sclaven sorgfältig zwischen ihren Kinnladen davon schleppten, anstatt selbst von ihnen getragen zu werden, wie es bei F. rufescens der Fall ist. Eines andern Tages wurde meine Aufmerksamkeit von etwa zwei Dutzend Ameisen der sciavenmachenden Art in Anspruch genommen, welche dieselbe Stelle durchstreiften, doch offenbar nicht des Futters wegen. Sie näherten sich einer unabhängigen Colonie der sclavengebenden Art, F. fusca, wurden aber kräftig zurückgetrieben, so dasz zuweilen bis drei dieser letzten an den Beinen einer F. samjuinea hiengen. Diese letzte tödtete ihre kleineren Gegner ohne Erbarmen und schleppte deren Leichen als Nahrung in ihr neunundzwanzig Yards entferntes Nest; aber sie wurde verhindert, Puppen aufzunehmen, um sie zu Sclaven aufzuziehen. Ich entnahm dann aus einem andern Haufen der F. fusca eine geringe Anzahl Puppen und legte sie auf eine kahle Stelle nächst dem Kampf- platz nieder. Diese wurden begierig von den Tyrannen ergriffen und fortgetragen, die sich vielleicht einbildeten, doch endlich Sieger in dem letzten Kampfe gewesen zu sein.

Gleichzeitig legte ich an derselben Stelle eine Parthie Puppen einer andern Art, der Formica flava, mit einigen wenigen Ameisen dieser gelben Art nieder, welche noch an Bruchstücken ihres Nestes hiengen. Auch diese Art wird zuweilen, doch selten zu Sclaven ge- macht, wie Smith beschrieben hat. Obwohl so klein, so ist diese Art doch sehr muthig, und ich habe jsie mit wildem Ungestüm andere Ameisen angreifen sehen. Einmal fand ich zu meinem Erstaunen unter einem Steine eine unabhängige Colonie der Varwän /Iura noch

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unterhalb eines Nestes der sclavenmachenden F. sanguinea; und da ich zufällig beide Nester zerstört hatte, so griff die kleine Art ihre grosze Nachbarin mit erstaunlichem Muthe an. Ich war nun neu- gierig, zu erfahren, ob F. sanguinea im Stande sei, die Puppen der F. fusca, welche sie gewöhnlich zur Sclavenzucht verwendet, von denen der kleinen wüthenden F. flava zu unterscheiden, welche sie nur selten in Gefangenschaft führt, und es ergab sich bald, dasz sie dies sofort unterschied; denn ich sah sie begierig und augenblicklich über die Puppen der /'. fusca herfallen, während sie sehr erschrocken schienen, wenn sie auf die Puppen oder auch nur auf die Erde aus dem Neste der F. flava stieszen, und rasch davon rannten. Aber nach einer Viertelstunde etwa, kurz nachdem alle kleinen gelben Ameisen fortgekrochen waren, bekamen sie Muth und führten auch diese Pup- pen fort.

Eines Abends besuchte ich eine andere Colonie der F. sanguinea und fand eine Anzahl derselben auf dem Heimwege und beim Eingang in ihr Nest, Leichen und viele Puppen der F. fusca mit sich schlep- pend, also nicht auf einer Wanderung begriffen. Ich verfolgte eine ungefähr vierzig Tards lange Eeihe mit Beute beladener Ameisen bis zu einem dichten Haidegebüsch, wo ich das letzte Individuum der F. sanguinea mit einer Puppe belastet herauskommen sah; aber das verlassene Nest konnte ich in der dichten Haide nicht finden, obwohl es nicht mehr fern gewesen sein kann; denn zwei oder drei Indivi- duen der F. fusca rannten in der gröszten Aufregung umher und eines stand bewegungslos auf der Spitze eines Haidezweiges mit ihrer eigenen Puppe im Maul, ein Bild der Verzweiflung über ihre verwüstete Heimath.

Dies sind die Thatsachen, welche ich, obwohl sie meiner Bestäti- gung nicht erst bedurft hätten, über den wundersamen sclaven- macbenden Instinct berichten kann. Zuerst ist der grosze Gegensatz zwischen den instinctiven Gewohnheiten .der F. sanguinea und der continentalen F. rufescens zu bemerken. Diese letzte baut nicht selbst ihr Nest, bestimmt nicht ihre eigenen Wanderungen, sammelt nicht das Futter für sich und ihre Brut und kann nicht einmal allein fressen; sie ist absolut abhängig von ihren zahlreichen Sclaven. Die Formica sanguinea dagegen hält viel weniger und zumal im ersten Theile des Sommers äuszerst wenige Sclaven; die Herren bestimmen, wann und wo ein neues Nest gebaut werden soll; und wenn sie wan-

1 vunviN, EnutohURg der Arten. G. Aufl. (II.)                                           20

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dem, schleppen die Herren die Sclaven. In der Schweiz wie in Eng- land scheinen die Sclaven ausschlieszlich mit der Sorge für die Larven beauftragt zu sein, und die Herren allein gehen auf den Sclavenfang aus. In der Schweiz arbeiten Herren und Sclaven mit einander, um Nestbaumaterial herbeizuschaffen; beide, aber vorzugsweise die Scla- ven, besuchen und melken, wie man es nennen könnte, ihre Aphiden, und so sammeln beide Nahrung für die Colonie ein. In England ver- lassen allein die Herren gewöhnlich das Nest, um Baustoffe und Futter für sich, ihre Larven und Sclaven ansusammeln, so dasz dieselben hier von ihren Sclaven viel weniger Dienste empfangen als in der Schweiz.

Ich will mich nicht vermessen zu errathen, auf welchem Wege der Instinct der F. sanguinea sich entwickelt hat. Da jedoch Ameisen, welche keine Sclavenmacher sind, wie wir gesehen haben, zufällig um ihr Nest zerstreute Puppen anderer Arten heimschleppen, so ist es möglich, dasz sich solche, vielleicht zur Nahrung aufgespeicherte Puppen dort auch noch zuweilen entwickeln, und die auf solche Weise absichtslos im Hause erzogenen Fremdlinge mögen dann ihren eigenen Instincten folgen und das thun, was sie können. Erweiset sich ihre Anwesenheit nützlich für die Art, welche sie aufgenommen hat, und sagt es dieser letzten mehr zu, Arbeiter zu fangen als zu erzeugen, so kann der ursprünglich zufällige Brauch, fremde Puppen zur Nah- rung einzusammeln, durch natürliche Zuchtwahl verstärkt und end- lich zu dem ganz verschiedenen Zwecke, Sclaven zu erziehen, bleibend befestigt werden. Wenn dieser Instinct einmal vorhanden, aber in einem noch viel minderen Grade als bei unserer F. sanguinea ent- wickelt war, welche noch jetzt, wie wir gesehen haben, von ihren Sclaven weniger Hülfe in England als in der Schweiz empfängt, so kann natürliche Zuchtwahl dann diesen Instinct verstärkt und, immer vorausgesetzt, dasz jede Abänderung der Species nützlich gewesen sei, allmählich so weit abgeändert haben, dasz endlich eine Ameisenart in so verächtlicher Abhängigkeit von ihren eigenen Sclaven entstand, wie es F. rufescens ist.

Zellenbauinstinct der Korbbienen. Ich beabsichtige nicht, über diesen Gegenstand in kleine Einzelnheiten einzugehen, sondern will mich darauf beschränken, eine Skizze von den Folgerungen zu geben, zu welchen ich gelangt bin. Es musz ein beschränkter Mensch sein, welcher bei Untersuchung des ausgezeichneten Baues einer Bienen-

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Cap. 8.

Zellenbauinstinct der Bienen.

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wabe, die ihrem Zwecke so wundersam angepaszt ist, nicht in be- geisterte Verwunderung geriethe. Wir hören von Mathematikern, dasz die Bienen praktisch ein schwieriges Problem gelöst und ihre Zellen in derjenigen Form, welche die grösztmögliche Menge von Honig aufnehmen kann, mit dem geringstmöglichen Aufwand des kostspieligen Baumaterials, des Wachses nämlich, hergestellt haben. Man hat bemerkt, dasz es einem geschickten Arbeiter mit passenden Maszen und Werkzeugen sehr schwer fallen würde, regelmäszige sechseckige Wachszellen zu machen, obwohl dies eine wimmelnde Menge von Bienen in dunklem Korbe mit gröszter Genauigkeit voll- bringt. Was für einen Instinct man auch annehmen mag, so scheint es doch anfangs ganz unbegreiflich, wie derselbe solle alle nöthigen Winkel und Flächen berechnen, oder auch nur beurtheilen können, ob sie richtig gemacht sind. Inzwischen ist doch die Schwierigkeit nicht so grosz, wie es anfangs scheint; denn all' dies schöne Werk läszt sich, wie ich denke, von einigen wenigen, sehr einfachen In- stincten herleiten.

Ich bin, diesen Gegenstand zu verfolgen, durch Hrn. Waterhouse veranlaszt worden, welcher gezeigt hat, dasz die Form der Zellen in enger Beziehung zur Anwesenheit von Nachbarzellen steht, und die folgende Ansicht ist vielleicht nur eine Modification seiner Theorie. Wenden wir uns zu dem groszen Abstufungsprincipe und sehen wir zu, ob uns die Natur nicht ihre Methode zu wirken enthülle. An dem einen Ende der kurzen Stufenreihe sehen wir die Hummern, welche ihre alten Cocons zur Aufnahme von Honig verwenden, indem sie ihnen zuweilen kurze Wachsröhren anfügen und ebenso auch einzeln abgesonderte und sehr unregelmäszig abgerundete Zellen von Wachs anfertigen. Am andern Ende der Keihe haben wir die Zellen der Korbbiene, eine doppelte Schicht bildend; jede Zelle ist bekanntlich ein sechsseitiges Prisma, dessen Basalränder so zugeschrägt sind, dasz sie an eine stumpfdreiseitige Pyramide von drei Kautenflächen ge- bildet passen. Diese Rhomben haben gewisse Winkel, und die drei, welche die pyramidale Basis einer Zelle in der einen Zellenschicht der Scheibe bilden, gehen auch in die Bildung der Basalenden von drei anstoszenden Zellen der entgegengesetzten Schicht ein. Als Zwischen- stufe zwischen der äuszersten Vervollkommnung im Zellenbau der Korbbiene und der äuszersten Einfachheit in dem der Hummel haben wir dann die Zellen der mexicanischen Melipona domestica, welche

20* The Comclete Work of Charles Darwin Online

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Instiact.

Cap. 8.

P. Huber gleichfalls sorgfältig beschrieben und abgebildet hat. Diese Biene selbst steht in ihrer Körperbildung zwischen unserer Honig- biene und der Hummel in der Mitte, doch der letztern näher: sie bildet einen fast regelmäßigen wächsernen Zellenkuchen mit eylindri- schen Zellen, worin die Jungen gepflegt werden, und überdies mit einigen groszen Zellen zur Aufnahme von Honig. Diese letzten sind fast kugelig, von nahezu gleicher Grösze und in eine unregelmäszige Masse zusammengefügt; am wichtigsten aber ist daran zu bemerken, dasz sie in einem Grade nahe aneinander gerückt sind, dasz sie einan- der schneiden oder durchsetzen müszten, wenn die Kugeln vollendet worden wären; dies wird aber nie zugelassen, die Bienen bauen voll- ständig ebene Wachswände zwischen die Kugeln, da wo sie sich kreu- zen würden. Jede dieser Zellen lu.t mithin einen üuszeren sphärischen Theil und 2—3 oder mehr vollkommen ebene Seitenflächen, je nach- dem sie an 2—3 oder mehr andere Zellen seitlich angrenzt. Kommt eine Zelle in Berührung mit drei andern Zellen, was, da alle von fast gleicher Grösze sind, nothwendig sehr oft geschieht, so vereinigen sich die drei ebenen Flächen zu einer dreiseitigen Pyramide, welche, nach Huber's Bemerkung, offenbar als eine rohe "Wiederholung der dreiseitigen Pyramide an der Basis der Zellen unserer Korbbiene zu betrachten ist. Wie .in den Zellen der Honigbiene, so nehmen auch hier die drei ebenen Flächen einer Zelle an der Zusammensetzung dreier anderen anstoszenden Zellen nothwendig Theil. Es ist offenbar, dasz ;/><yia bei dieser Art zu bauen, Wachs und, was noch wichtiger ist, Arbeit erspart; denn die ebenen Wände sind da, wo mehrere solche Zellen aneinander grenzen, nicht doppelt, sondern nur von derselben Dicke wie die äuszeren kugelförmigen Theile; und doch nimmt jedes ebene Stück Zwischenwand an der Zusammensetzung zweier aneinander- .stoszenden Zellen Theil.

Indem ich mir diesen Fall überlegte, kam ich auf den Gedanken, dasz, wenn die Melipona ihre kugeligen Zellen in einer gegebenen gleichen Entfernung von einander und von gleicher Grösze gefertigt und symmetrisch in eine doppelte Schicht geordnet hätte, der da- durch erzielte Bau wahrscheinlich so vollkommen als der der Korb- biene geworden sein würde. Demzufolge schrieb ich an Professor : in Cambridge, und dieser Geometer hat die folgende, nach seiner Belehrung entworfene, Darstellung durchgesehen und mir ge- sagt, sie sei völlig richtig.

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Cap. 8.

Zellenbauinstinct der Bienen.

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Wenn eine Anzahl unter sich gleicher Kugeln so beschrieben wird, dasz ihre Mittelpunkte in zwei parallelen Ebenen liegen, und das Centrum einer jeden Kugel um Radius X\/ 2 oder Radius X 1.41421 (oder weniger) von den Mittelpunkten der sechs umgebenden Kugeln in derselben Schicht und eben so weit von den Centren der angrenzenden Kugeln in der anderen parallelen Schicht entfernt ist, und wenn alsdann Durchschneidungsflächen zwischen den verschiedenen Kreisen beider Schichten gebildet werden, so musz sich eine doppelte Lage sechsseitiger Prismen ergeben, welche von aus drei Rauten ge- bildeten dreiseitig-pyramidalen Basen verbunden werden, und alle Winkel an diesen Rauten- sowie den Seitenflächen der sechsseitigen Prismen werden mit denen identisch sein, welche an den Wachszellen der Bienen nach den sorgfältigsten Messungen vorkommen. Ich höre aber von Professor Wtmax, der zahlreiche sorgfältige Messungen an- gestellt hat, dasz die Genauigkeit in der Arbeit der Bienen bedeutend übertrieben worden ist, und zwar in einem Grade, dasz er hinzufügt, was auch die typische Form der Zellen sein mag, sie werde nur selten, wenn überhaupt je, realisirt.

Wir können daher wohl sicher schlieszen, dasz, wenn wir die jetzigen noch nicht sehr ausgezeichneten Instincte der Melijjona, welche an und für sich nicht sehr wunderbar sind, etwas zu verbessern im Stande wären, diese Biene einen eben so wunderbar vollkommenen Bau zu liefern vermöchte, als die Korbbiene. Wir müssen annehmen, die Melipona habe das Vermögen, ihre Zellen wirklich sphärisch und und gleichgrosz zu machen, was nicht zum Verwundern sein würde, da sie es schon jetzt in gewissem Grade thut und viele Insecten sich vollkommen cylindrische Gänge in Holz aushöhlen, indem sie sich offenbar dabei um einen festen Punkt drehen. Wir müssen ferner annehmen, die Melipona ordne ihre Zellen in ebenen Lagen, wie sie es bereits mit ihren cylindrischen Zellen thut; und müssen weiter an- nehmen (und dies ist die gröszte Schwierigkeit), sie vermöge irgend- wie- genau zu beurtheilen, in welchem Abstände von ihren Mitarbei- terinnen sie ihre sphärischen Zellen beginnen müsse, wenn mehrere gleichzeitig an ihren Zellen arbeiten; wir sahen sie aber ja bereits Entfernungen hinreichend bemessen, um alle ihre Kugeln so zu be- schreiben, dasz sie einander in einem gewisse« Masze schneiden, und sahen sie dann die Schneidungspunkte durch vollkommen ebene Wände mit einander verbinden. Dies sind die an sich nicht sehr wunder-

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Instinct.

Cap. S.

baren Modificationen des Instinctes (wenigstens nicht wundersamer als jene, die den Vogel bei seinem Nestbau leiten), durch welche, wie ich glaube, die Korbbiene auf dem Wege natürlicher Zuchtwahl zu ihrer unnachahmlichen architectonischen Geschicklichkeit gelangt ist.

Doch diese Theorie läszt sich durch Versuche Bewähren. Nach Tegetmeiek's Vorgänge trennte ich zwei Bienenwaben und fügte einen langen dicken rechtwinkligen Streifen Wachs dazwischen. Die Bienen begannen sogleich kleine kreisrunde Grübchen darin auszuhöhlen; die sie immer mehr erweiterten, je tiefer sie wurden, bis flache Becken daraus entstanden, die für das Auge vollkommene Sphären oder Theile davon zu sein schienen und ungefähr vom Durchmesser der gewöhn- lichen Zellen waren. Es war mir sehr interessant, zu beobachten, dasz überall, wo mehrere Bienen zugleich neben einander solche Aus- höhlungen zu machen begannen, sie in solchen Entfernungen von einan- der blieben, dasz, als jene Becken die erwähnte Weite, d. h. die un- gefähre Weite einer gewöhnlichen Zelle erlangt hatten, und ungefähr den sechsten Theil des Durchmessers des Kreises, wovon sie einen Theil bildeten, tief waren, sie sich mit ihren Bändern einander schnitten oder durchsetzten. Sobald dies der Fall war, hielten die Bienen mit der weiteren Austiefung ein und begannen auf den Schnei- dungslinien zwischen den Becken ebene Wände von Wachs senkrecht aufzuführen, so dasz jedes sechsseitige Prisma auf den unebenen Band eines glatten Beckens statt auf die geraden Bänder einer dreiseitigen Pyramide zu stehen kam, wie bei den gewöhnlichen Bienenzellen.

Ich brachte dann statt eines dicken rechtwinkligen Stückes Wachs einen schmalen und nur messerrückendicken Wachsstreifen, mit Coche- nille gefärbt, in den Korb. Die Bienen begannen sogleich von zwei Seiten her kleine Becken nahe beinander darin auszuhöhlen, in der- selben Weise wie zuvor; aber der Wachsstreifen war so dünn, dasz der Boden der Becken bei gleichtiefer Aushöhlung wie vorhin von zwei entgegengesetzten Seiten her hätte ineinander brechen müssen. Dazu lieszen es aber die Bienen nicht kommen, sondern hörten bei Zeiten mit der Vertiefung auf, so dasz die Becken, sobald sie etwas vertieft waren, Boden mit ebenen Seiten bekamen; und diese ebenen Flächen, aus dünnen Plättchen des rotbgefärbten Wachses bestehend, die nicht weiter ausgenagt wurden, kamen, so weit das Auge es unterscheiden konnte, genau längs der imaginären Schneidungsebenen zwischen den Becken der zwei entgegengesetzten Seiten des Wachs-

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Zellenbauinstinct der Bienen.

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Streifens zu liegen. Stellenweise waren kleine Anfänge, an anderen Stellen gröszere Theile rhombischer Tafeln zwischen den einander ent- gegenstehenden Becken übrig geblieben; aber die Arbeit wurde in Folge der unnatürlichen Lage der Dinge nicht sauber ausgeführt. Die Bienen müssen in ungefähr gleichem Verhältnis auf beiden Seiten des rothen Wachsstreifens gearbeitet haben, als sie die kreisrunden Vertiefungen von beiden Seiten her ausnagten, um bei Einstellung der Arbeit an den Schneidungsflächen die ebenen Bodenplättchen auf der Zwischenwand übrig lassen zu können.

Berücksichtigt man, wie biegsam dünnes Wachs ist, so sehe ich keine Schwierigkeit für die Bienen ein, es von beiden Seiten her wahrzunehmen, wenn sie das Wachs bis zur angemessenen Dünne weggenagt haben, um dann ihre Arbeit einzustellen. In gewöhnlichen Bienenwaben schien mir, dasz es den Bienen nicht immer gelinge, genau gleichen Schrittes von beiden Seiten her zu arbeiten. Denn ich habe halbvollendete Rauten am Grunde einer eben begonnenen Zelle bemerkt, die an einer Seite etwas concav waren, wo nach meiner Vermuthung die Bienen ein wenig zu rasch vorgedrungen waren, und auf der anderen Seite convex erschienen, wo sie träger in der Arbeit gewesen. In einem sehr ausgezeichneten Falle der Art brachte ich die Wabe in den Korb zurück, liesz die Bienen kurze Zeit daran arbeiten, und nahm sie darauf wieder heraus, um die Zelle aufs Neue zu untersuchen. Ich fand dann die rautenförmigen Platten er- gänzt und von beiden Seiten vollkommen eben. Es war aber bei der auszerordentlichen Dünne der rhombischen Plättchen absolut un- möglich gewesen, dies durch ein weiteres Benagen von der convexen Seite her zu bewirken, und ich vermuthe, dasz die Bienen in solchen Fällen von den entgegengesetzten Zellen aus das biegsame und warme Wachs (was nach einem Versuche leicht geschehen kann) in die zukömmliche mittlere Ebene gedrückt und gebogen haben, bis es flach wurde.

Aus dem Versuche mit dem rothgefärbten Streifen ist klar zu ersehen, dasz wenn die Bienen eine dünne Wachswand zur Bearbeitnng vor sich haben, sie ihre Zellen von angemessener Form machen kön- nen, indem sie sich in richtigen Entfernungen von einander halten, gleichen Schritts mit der Austiefung vorrücken und gleiche runde Höhlen machen, ohne jedoch dieselben einander durchbrechen zu lassen. Nun machen die Bienen, wie man bei Untersuchung des Randes einer

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Instinct,

Cap. 8.

in umfänglicher Zunahme begriffenen Honigwabe deutlich erkennt, eine rauhe Einfassung oder Wand rund um die Wabe und nagen darin von den entgegengesetzten Seiten ihre Zellen aus, indem sie bei deren Vertiefung stets kreisförmig vorgehen. Sie machen nie die ganze dreiseitige Pyramide des Bodens einer Zelle auf einmal, sondern nur die eine der drei rhombischen Platten, welche dem äuszer- sten in Zunahme begriffenen Bande entspricht, oder auch die zwei Platten, wie es die Lage mit sich bringt. Auch ergänzen sie nie die oberen Bänder der rhombischen Platten eher, als bis die sechsseitigen Zellenwände angefangen sind. Einige dieser Angaben weichen von denen des mit Becht berühmten älteren Huber ab, aber ich bin überzeugt, dasz sie richtig sind; und wenn es der Baum gestattete, so würde ich zeigen, dasz sie mit meiner Theorie in Einklang stehen.

Huber's Behauptung, dasz die allererste Zelle aus einer kleinen parallelseitigen Wachswand ausgehöhlt wird, ist, so viel ich gesehen, nicht ganz richtig; der erste Anfang war immer eine kleine Haube von AVachs; doch will ich in diese Einzelnheiten hier nicht eingehen. Wir sehen, was für einen wichtigen Antheil die Aushöhlung an der Zellenbildung hat; doch wäre es ein groszer Fehler, anzunehmen, die Bienen könnten nicht eine rauhe Wachswand in geeigneter Lage, d. h. längs der Durchschnittsebene zwischen zwei aneinander grenzenden Kreisen, aufbauen. Ich habe verschiedene Präparate, welche beweisen, dasz sie dies können. Selbst in dem rohen umfänglichen Wachsrande rund um eine in Zunahme begriffene Wabe beobachtet man zuweilen Krümmungen, welche ihrer Lage nach den Ebenen der rautenförmigen Grundplatten künftiger Zellen entsprechen. Aber in allen Fällen musz die rauhe Wachswand durch Wegnagung ansehnlicher Theile derselben von beiden Seiten her ausgearbeitet werden. Die Art, wie die Bienen bauen, ist sonderbar. Sie machen immer die erste rohe Wand zehn bis zwanzig Mal dicker, als die äuszerst feine Zellenwand, welche zu- letzt übrig bleiben soll. Wir werden besser verstehen, wie sie zu Werke gehen, wenn wir uns denken', Maurer häuften zuerst einen breiten Cementwall auf, begännen dann am Boden denselben von zwei Seiten her gleichen Schrittes, bis noch eine dünne Wand in der Mitte übrig bliebe, wegzuhauen und häuften das Weggehauene mit neuem Cement immer wieder auf der Kante des Walles an. Wir haben dann eine dünne, stetig in die Höhe wachsende Wand, die aber stets noch überragt ist von einem riesigen Wall. Da alle Zellen, die erst ange-

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Cap. 8.

Zellenbauinstinct der Biene.

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fangenen sowohl als die schon fertigen, auf diese Weise von einer starken Wachsmasse gekrönt sind, so können sich die Bienen auf der Wabe zusammenhäufen und herumtummeln, ohne die zarten sechs- eckigen Zellenwände zu beschädigen, welche nach Professor Miller's Mittheilung im Durchmesser sehr variiren. Sie sind im Mittel von zwölf am Rande der Wabe gemachten Messungen T'ss Zoll dick, während die Platten der Grundpyramide nahezu im Verhältnis von drei zu zwei dicker sind; nach einundzwanzig Messungen hatten sie eine mittlere Dicke von -aJ-(J Zoll. Durch diese eigentümliche Weise zu bauen erhält die Wabe fortwährend die erforderliche Stärke mit der gröszt- möglichen Ersparung von Wachs.

Anfangs scheint die Schwierigkeit, die Anfertigungsweise der Zellen zu begreifen, noch dadurch vermehrt zu werden, dasz eine Menge von Bienen gemeinsam arbeiten, indem jede, wenn sie eine Zeit lang an einer Zelle gearbeitet hat, an eine andere geht, so dasz, wie Hubek bemerkt, gegen zwei Dutzend Individuen sogar am Anfang der ersten Zelle sich betheiligen. Es ist mir möglich geworden, diese Thatsache experimentell zu bestätigen, indem ich die Bänder der sechsseitigen Wand einer einzelnen Zelle oder den äuszersten Band der Umfassungs- wand einer im Wachsthum begriffenen Wabe mit einer äuszerst dünnen Schicht flüssigen rothgefärbten Wachses überzog und dann jedesmal fand, dasz die Bienen diese Farbe auf die zarteste Weise, wie es kein Maler zarter mit seinem Pinsel vermocht hätte, vertheilten, indem sie Atome des gefärbten Wachses von ihrer Stelle entnahmen und ringsum in die zunehmenden Zellenränder verarbeiteten. Diese Art zu bauen kömmt mir vor, wie eine Art Gleichgewicht, in das die Bienen gezwängt sind; indem alle instinetiv in gleichen Entfernungen von einander stehen, und alle gleiche Kreise um sich zu beschreiben suchen, dann aber die Durchschnittsebenen zwischen diesen Kreisen entweder aufbauen oder unbenagt lassen. Es war in der That eigenthümlich anzusehen, wie manchmal in schwierigen Fällen, wenn z. B. zwei Stücke einer Wabe unter irgend einem Winkel aneinander stieszen, die Bienen dieselbe Zelle wieder niederreiszen und in andrer Art her- stellten, mitunter auch zu einer Form zurückkehrten, die sie einmal schon verworfen hatten.

Wenn Bienen einen Platz haben, wo sie in zur Arbeit ange- messener Haltung stehen können, — z. B. auf einem Holzstückchen gerade unter der Mitte einer abwärts wachsenden Wabe, so dasz die

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Wabe über eine Seite des Holzes gebaut werden musz, — so können sie den Grund zu einer Wand eines neuen Sechsecks legen, so dasz es genau am gehörigen Platze unter den andern fertigen Zellen vor- ragt. Es genügt, dasz die Bienen im Stande sind, in geeigneter rela- tiver Entfernung von einander und von den Wänden der zuletzt voll- endeten Zellen zu stehen, und dann können sie, nach Maszgabe der imaginären Kreise, eine Zwischenwand zwischen zwei benachbarten Zellen aufführen; aber, so viel ich gesehen habe, arbeiten sie niemals die Ecken einer Zelle eher scharf aus, als bis ein groszer Theil sowohl dieser als der anstoszenden Zellen fertig ist. Dieses Vermögen der Bienen unter gewissen Verhältnissen an angemessener Stelle zwischen zwei soeben angefangenen Zellen eine rohe Wand zu bilden, ist wichtig, weil es eine Thatsache erklärt, welche anfänglich die voran- gehende Theorie mit gänzlichem Umstürze bedrohte, nämlich dasz die Zellen auf der äuszersten Kante einer Wespenwabe zuweilen genau sechseckig sind: inzwischen habe ich hier nicht Kaum, auf diesen Gegenstand einzugehen. Dann scheint es mir auch keine grosze Schwie- rigkeit mehr darzubieten, dasz ein einzelnes Insect (wie es bei der Wespenkönigin z. B. der Fall ist) sechskantige Zellen baut, wenn es nämlich abwechselnd an der Auszen- und der Innenseite von zwei oder drei gleichzeitig angefangenen Zellen arbeitet und dabei immer in der angemessenen Entfernung von den Theilen der eben begonnenen Zellen steht, Kreise oder Cylinder um sich beschreibt und in den Schnei- dungsebenen Zwischenwände aufführt.

Da natürliche Zuchtwahl nur durch Häufung geringer Modifica- tionen des Baues oder Instinctes wirkt, von welchen eine jede dem Individuum in seinen Lebensverhältnissen nützlich ist, so kann man vernünftigerweise fragen, welchen Nutzen eine lange und stufenweise Keihenfolge von Abänderungen des Bautriebes, in der zu seiner jetzigen Vollkommenheit führenden Richtung, der Stammform unserer Honig- bienen haben bringen können? Ich glaube, die Antwort ist nicht schwer: Zellen, welche wie die der Bienen und Wespen construirt sind, ge- winnen an Stärke und ersparen viel Arbeit und Kaum, besonders aber viel Material zum Bauen. In Bezug auf die Bildung des Wachses ist es bekannt, dasz Bienen oft in groszer ?sToth sind, genügenden Nectar aufzutreiben; und ich habe von Tegetmeier erfahren, dasz man durch Versuche ermittelt hat, dasz nicht weniger als 12—15 Pfund trockenen Zuckers zur Secretion von einem Pfund Wachs in einem

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Cap. 8.                            Zellenbauinstinct der Biene.                               315

Bienenkorbe verbraucht werden, daher eine überschwangliche Menge flüssigen Nectars eingesammelt und von den Bienen eines Stockes verzehrt werden musz, um das zur Erbauung ihrer Waben nöthige Wachs zu erhalten. Überdies musz eine grosze Anzahl Bienen wäh- rend des Secretionsprocesses viele Tage lang unbeschäftigt bleiben. Ein groszer Honigvorrath ist ferner nöthig für den Unterhalt eines starken Stockes über Winter, und es ist bekannt, dasz die Sicherheit desselben hauptsächlich gerade von der Grösze der Bienenzahl ab- hängt. Daher musz eine Ersparnis von Wachs, da sie eine grosze Ersparnis von Honig und von Zeit, auf das Einsammeln des Honigs verwandt, in sich schlieszt, eine wesentliche Bedingnis des Gedeihens einer Bienenfamilie sein. Natürlich kann der Erfolg der Bienenart von der Zahl ihrer Parasiten und andrer Feinde oder von ganz andern Ur- sachen abhängen und insofern von der Menge des Honigs unabhängig sein, welche die Bienen einsammeln können. Nehmen wir aber an, dieser letztere Umstand bedinge wirklich, wie es wahrscheinlich oft der Fall ist, die Menge von, unsern Hummeln verwandten Bienen in einer Gegend: und nehmen wir ferner an, die Colonie durchlebe den Winter und verlange mithin einen Honigvorrath, so wäre es in diesem Falle für unsere Hummeln ohne Zweifel ein Vortheil, wenn eine geringere Veränderung ihres Instinctes sie veranlaszte, ihre Wachszellen etwas näher an einander zu machen, so dasz sich deren kreisrunde Wände etwas schnitten; denn eine jede auch nur zwei aneinanderstoszenden Zellen gemeinsam dienende Zwischenwand müszte etwas Wachs und Arbeit ersparen. Es würde daher ein zunehmender Vortheil für unsre Hum- meln sein, wenn sie ihre Zellen immer regelmäsziger machten, immer näher zusammenrückten und immer mehr zu einer Masse vereinigten, wie Melipona, weil alsdann ein groszer Theil der eine jede Zelle begrenzenden Wand auch andern Zellen zur Begrenzung dienen und viel Wachs und Arbeit erspart werden würde. Aus gleichem Grunde würde es ferner für die Melipona vorteilhaft sein, wenn sie ihre Zellen näher zusammenrückte und in jeder Weise regelmäsziger als jetzt machte, weil dann, wie wir gesehen haben, die sphärischen Ober- flächen gänzlich verschwinden und durch ebene Flächen ersetzt wer- den würden, wo dann die Melipona eine so vollkommene Wabe als die Honigbiene liefern würde. Aber über diese Stufe hinaus kann natürliche Zuchtwahl den Bautrieb nicht mehr vervollkomm- nen, weil die Wabe der Honigbiene, so viel wir einsehen können,

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31ö                                              Instinct.                                         C»p. 8.

hinsichtlich der Ersparnis von Wachs und Arbeit unbedingt voll- kommen ist.

So kann nach meiner Meinung der wunderbarste aller oekannten Instincte, der der Honigbiene, durch die Annahme erklärt werden, natürliche Zuchtwahl habe allmählich eine Menge aufeinanderfolgender kleiner Abänderungen einfacherer Instincte beuützt; sie habe auf langsamen Stufen die Bienen allmählich immer vollkommener dazu angeleitet, in einer doppelten Schicht gleiche Sphären in gegebenen Entfernungen von einander zu ziehen und das Wachs längs ihrer Durchschnittsebenen aufzuschichten und auszuhöhlen, wenn auch natürlich die Bienen selbst von den bestimmten Abständen ihrer Kugelräume von einander ebensowenig als von den Winkeln ihrer Sechsecke und den Kautenfläehen am Boden ein Bewusztsein haben. Die treibende Ursache des Processes der natürlichen Zuc twahl vu die Construction der Zellen von gehöriger Stärke und passender Grösze und Form für die Larven bei der grösztmöglichen Ersparnis an Wachs und Arbeit; der individuelle Schwärm, welcher die besten Zellen mit der geringsten Arbeit machte und am wenigsten Honig zur Secretion von Wacb.3 bedurfte, gedieh am besten und vererbte seinen neuerworbenen Ersparnistrieb auf spätere Schwärme, welch'' dann ihrerseits wieder die meiste Wahrscheinlichkeit des Erfolges Kampfe um's Dasein hatten.

Einwinde gegen die Theorie der natürlichen Zuchtwahl in ihrer Anwendung auf Instincte; geschlechtslos? und unfruchtbare Insecten.

Man bat auf die vorangehende Anschauungsweise über die Ent- stehung des Instinctes erwiedert, „dasz Abänderung von Körperbau ,und Instinct gleichzeitig und in genauem Verhältnisse zu einander ,erfolgt sein müsse, weil eine Abänderung des einen ohne entsprechen- den Wechsel des andern den Thieren hätte verderblich werden müssen." Die Stärke dieses Einwandes beruht jedoch gänzlich auf der Annahme, dasz die beiderlei Veränderungen, in Structur und Instinct, plötzlich erfolgten. Kommen wir zur Erläuterung des Falles auf die Kohl- meise r/'<irii< MKi/'ir» zurück, von welchem in einem früheren Capitel die Kede gewesen ist. Dieser Vogel hält oft auf einem Zweige sitzend Eibensamen zwischen seinen Füszen und hämmert darauf los bis er zum Kerne gelangt. Welche besondere Schwierigkeit kannte nun für

dem

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Cap. 8.

Schwierigkeiten der Theorie.

317

die natürliche Zuchtwahl in der Erhaltung aller geringeren Abände- rungen in der Form des Schnabels liegen, welche ihn zum Aufhacken der Samen immer besser geeignet machten, bis endlich ein für diesen Zweck so wohl gebildeter Schnabel hergestellt wäre, wie der des Nusz- pickers (Sitta), während zugleich die erbliche Gewohnheit oder Mangel an anderem Futter, oder zufällige Veränderungen des Geschmacks aus dem Vogel mehr und mehr einen ausschlieszlichen Körnerfresser werden lieszen? Es ist hier angenommen, dasz durch natürliche Zucht- wahl der Schnabel nach und nach, aber im Zusammenhang mit dem lang- samen Wechsel der Gewohnheit verändert worden sei. Man lasse aber nun auch noch die Füsze der Kohlmeise sich verändern und in Correlation mit dem Schnabel oder aus irgend einer andern unbekannten Ursache sich vergröszern, bleibt es dann noch sehr unwahrscheinlich, dasz diese gröszeren Füsze den Vogel auch mehr und mehr zum Klettern ver- leiten, bis er auch die merkwürdige Neigung und Fähigkeit des Klet- teras wie der Nuszpicker erlangt? In diesem Falle würde dann ein stufenweiser Wechsel des Körperbaues zu einer Veränderung von In- stinet und Lebensweise führen. — Nehmen wir einen andern Fall an. Wenige Instincte sind merkwürdiger als derjenige, welcher die Schwal- ben der ostindischen Inseln veranlaszt ihr Nest ganz aus verdicktem Speichel zu machen. Einige Vögel bauen ihr Nest aus, wie man glaubt, durchspeicheltem Schlamm, und eine nordamericanische Schwalbenart sah ich ihr Nest aus Reisern mit Speichel und selbst mit Flocken von dieser Substanz zusammenkitten. Ist es dann nun so unwahrschein- lich, dasz natürliche Zuchtwahl mittelst einzelner SchwalbenindividueD, welche mehr und mehr Speichel absondern, endlich zu einer Art ge- führt habe, welche mit Vernachläszigung aller andern Baustoffe ihr Nest allein aus verdichtetem Speichel bildete? Und so in andern Fällen. Man musz zugeben, dasz wir in vielen Fällen gar keine Ver- muthung darüber haben können, ob Instinct oder Körperbau zuerst sich zu ändern begonnen habe.

Ohne Zweifel lieszen sich noch viele schwer erklärbaren Instincte meiner Theorie natürlicher Zuchtwahl entgegenhalten: Fälle, wo sich die Veranlassung zur Entstehung eines Instinctes nicht einsehen läszt; Fälle, wo keine Zwischenstufen bekannt sind; Fälle von anscheinend so unwichtigen Instincteu, dasz kaum abzusehen ist, wie sich die natürliche Zuchtwahl an ihnen betheiligt haben könne; Fälle von fast identischen Instmeten bei Thieien, welche auf der Stufenleiter der

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318                                        Instinct.                                    Cap. 8.

Natur so weit auseinanderstehen, dasz sich deren Übereinstimmung nicht durch Ererbung von einer gemeinsamen Stammform erklären läszt, dasz wir vielmehr glauben müssen, sie seien unabhängig von einander durch natürliche Zuchtwahl erlangt worden. Ich will hier nicht auf diese mancherlei Fälle eingehen, sondern nur bei einer be- sondern Schwierigkeit stehen bleiben, welche mir anfangs unübersteig- lich und meiner ganzen Theorie wirklich verderblich zu sein schien. Ich will von den geschlechtlosen Individuen oder unfruchtbaren Weib- chen der Insectencolonien sprechen; denn diese Geschlechtslosen weichen sowohl von den Männchen als den fruchtbaren Weibchen in Bau und Instinct oft sehr weit ab und können doch, weil sie steril sind, ihre eigenthümliche Beschaffenheit nicht selbst durch Fortpflanzung weiter übertragen.

Dieser Gegenstand verdiente wohl eine weitläufigere Erörterung; doch will ich hier nur einen einzelnen Fall herausheben, die Arbeiter- oder geschlechtslosen Ameisen. Anzugeben wie diese Arbeiter steril geworden sind, ist eine grosze Schwierigkeit, doch nicht viel gröszer als bei andern auffälligen Abänderungen in der Organisation. Denn es läszt sich nachweisen, dasz einige Insecten und andere Gliederthiere im Naturzustande zuweilen unfruchtbar werden; und falls dies nun bei gesellig lebenden Insecten vorgekommen und es der Gemeinde vor- teilhaft gewesen ist, dasz jährlich eine Art zur Arbeit geschickter aber zur Fortpflanzung untauglicher Individuen unter ihnen geboren werde, so sehe ich keine Schwierigkeit, warum nicht die natürliche Zuchtwahl dies hervorgebracht haben könnte. Doch musz ich über dieses vorläufige Bedenken hinweggehen. Die Grösze der Schwierig- keit liegt darin, dasz diese Arbeiter sowohl von den männlichen wie von den weiblichen Ameisen auch in ihrem übrigen Bau, in der Form des Bruststückes, in dem Mangel der Flügel und zuweilen der Augen, so wie in ihren Instincten weit abweichen. Was den Instinct allein betrifft, so hätte sich die wunderbare Verschiedenheit, welche in dieser Hinsicht zwischen den Arbeitern und den fruchtbaren Weibchen sich ergibt, noch weit besser bei den Honigbienen nachweisen lassen. Wäre eine Arbeitsameise oder ein anderes geschlechtsloses Insect ein Thier in seinem gewöhnlichen Zustande, so würde ich ohne Zögern angenom- men haben, dasz alle seine Charactere durch natürliche Zuchtwahl langsam entwickelt worden seien, und dasz namentlich, wenn ein Indi- viduum mit irgend einer kleinen nutzbringenden Abweichung des Baues

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Cap. 8.                       Geschlechtslose InsecteiiindiviJuen.                           319

geboren worden wäre, sich diese Abweichung auf dessen Nachkommen vererbt habe, welche dann ebenfalls variiren und bei weiterer Züchtung wieder gewählt wurden, und so fort. In der Arbeiterameise aber haben wir ein von seinen Eltern abweichendes Insect, doch absolut unfrucht- bar, welches daher succesiv erworbene Abänderungen des Baues oder Instinctes nie auf eine Nachkommenschaft weiter vererben kann. Mau kann daher wohl fragen, wie es möglich sei, diesen Fall mit der Theorie natürlicher Zuchtwahl in Einklang zu bringen?

Zunächst können wir mit unzähligen Beispielen sowohl unter unseren eultivirten als unter den natürlichen Erzeugnissen belegen, dasz vererbte Structurverschiedenheiten aller Arten mit gewissen Alters- stufen und mit einem der zwei Geschlechter in Correlation getreten sind. Wir haben Verschiedenheiten, die in solcher Correlation nicht nur allein mit dem einen Geschlechte, sondern sogar blosz mit der kurzen Jahres- zeit stehen, wo das Reproductivsystem thätig ist, wie das hochzeitliche Kleid vieler Vögel und der hakenförmige Unterkiefer des männlichen Salmen. Wir haben selbst geringe Unterschiede in den Hörnern einiger Kinderrassen, welche mit einem künstlich unvollkommenen Zustande des männlichen Geschlechts in Bezug stehen; denn die Ochsen haben in manchen Kassen längere Hörner als die andrer Rassen, im Vergleich zu denen der Bullen oder Kühe derselben Rassen. Ich finde daher keine wesentliche Schwierigkeit darin, dasz irgend ein Character mit dem unfruchtbaren Zustande gewisser Mitglieder von Insectengemein- den in Correlation tritt; die Schwierigkeit liegt nur darin zu begrei- fen, wie solche in Wechselbeziehung stehende Modifikationen des Baues durch natürliche Zuchtwahl langsam gehäuft werden konnten.

Diese anscheinend unüberwindliche Schwierigkeit wird aber be- deutend geringer oder verschwindet, wie ich glaube, gänzlich, wenn wir bedenken, dasz Zuchtwahl ebensowohl bei der Familie als bei den Individuen anwendbar ist und daher zum erwünschten Ziele führen kann. Rindviehzüchter wünschen das Fleisch vom Fett gut durch- wachsen; ein so characterisirtes Thier ist geschlachtet worden, aber der Züchter wendet sich mit Vertrauen und mit Erfolg wieder zur nämlichen Familie. Man darf der Macht der Zuchtwahl so vertrauen, dasz ich nicht bezweifle, dasz eine Rinderrasse, welche stets Ochsen mit ausserordentlich langen Hörnern liefert, wahrscheinlicherweise lang- sam durch sorgfältige Anwendung von solchen Bullen und Kühen ge- züchtet werden könne, die, miteinander gepaart, Ochsen mit den längsten

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Instinct.                                         C»p. 8.

Hörnern geben, obwohl nie ein Ochse selbst diese Eigenschaft auf Nachkommen zu übertragen im Stande ist. Das folgende ist ein noch besseres und factisch vorliegendes Beispiel. Nach Verlot erzeugen einige Varietäten des einjährigen gefüllten Winterlevkoy in Folge der langfortgesetzten sorgfältigen Auswahl in der passenden Richtung immer aus Samen im Verhältnis sehr viele gefüllte und unfruchtbar blühende Pflanzen; sie bringen aber gleicherweise immer einige einfach und fruchtbar blühende Pflanzen hervor. Diese letzteren, durch welche allein die Varietät fortgepflanzt werden kann, können nun mit den fruchtbaren Männchen und Weibchen einer Ameisencolonie, die un- fruchtbaren gefülltblühenden mit den sterilen Geschlechtslosen dersel- ben Colonie verglichen werden. Wie bei den Varietäten des Levkoy, so ist auch bei den geselligen Insecten Zuchtwahl auf die Familie und nicht auf das Individuum zur Erreichung eines nützlichen Ziels ange- wendet worden. Wir können daher schlieszen, dasz unbedeutende Modifikationen des Baus oder Instincts, welche mit der unfruchtbaren Beschaffenheit gewisser Mitglieder der Gemeinde im Zusammenhang stehn, sich für die Gemeinde nützlich erwiesen haben; in Folge dessen gediehen die fruchtbaren Männchen und Weibchen derselben besser und übertrugen auf ihre fruchtbaren Nachkommen eine Neigung unfrucht- bare Glieder mit den nämlichen Modifikationen hervorzubringen. Dieser Vorgang musz vielmals wiederholt worden sein, bis diese Verschie- denheit zwischen den fruchtbaren und unfruchtbaren Weibchen einer und derselben Species zu der wunderbaren Höhe gedieh, wie wir sie jetzt bei vielen gesellig lebendeu Insecten wahrnehmen.

Aber wir haben bis jetzt die gröszte Schwierigkeit noch nicht berührt, die Thatsache nämlich, dasz die Geschlechtslosen bei mehreren Ameisenarten nicht allein von den fruchtbaren Männchen und Weibchen, sondern auch noch untereinander selbst bis zu einem beinahe unglaub- lichen Grade abweichen und danach in zwei oder selbst drei Kasten getheilt werden. Diese Kasten gehen überdies in der Kegel nicht in einander über, sondern sind vollkommen getrennt, so verschieden von einander, wie es sonst zwei Arten einer Gattung oder vielmehr zwei Gattungen einer Familie zu sein pflegen. So kommen bei Intal arbei- tende und kämpfende Individuen mit auszerordeutlich verschiedenen Kinnladen und Instincten vor; bei Orgptoemu tragen die Arbeiter der einen Kaste allein eino wunderbare Art von Schild an ihrem Kopfe, dessen Gebrauch ganz unbekannt ist. Bei den meiie.i

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Cap. S.

Geschlechtslose Insectenindividuen.

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Myrmecocystus verlassen die Arbeiter der einen Kaste niemals das Nest; sie werden durch die Arbeiter einer andern Kaste gefuttert und haben ein ungeheuer entwickeltes Abdomen, welches eine Art Honig abson- dert, als Ersatz für denjenigen, welchen die Aphiden, oder wie man sie nennen kann, die Hauskühe, welche unsre europäischen Ameisen bewachen oder einsperren, absondern.

Man wird in der That denken, dasz ich ein übermäsziges Ver- trauen in das Princip der natürlichen Zuchtwahl setze, wenn ich nicht zugebe, dasz so wunderbare und wohlbegründete Thatsachen meine Theorie auf einmal gänzlich vernichten. In dem einfacheren Falle, wo geschlechtslose Ameisen nur von einer Kaste vorkommen, die nach meiner Meinung durch natürliche Zuchtwahl von den fruchtbaren Männ- chen und Weibchen verschieden gemacht worden sind, in einem solchen Falle dürfen wir aus der Analogie mit gewöhnlichen Abänderungen zuversichtlich schlieszen, dasz jede succesive geringe nützliche Ab- weichung nicht alsbald an allen geschlechtslosen Individuen eines Nestes zugleich, sondern nur an einigen wenigen zum Vorschein kam, und dasz erst in Folge des Überlebens der Colonien mit Weibchen, welche die meisten so voitheilhaft modificirten Geschlechtslosen producirten, alle Geschlechtslosen endlich den gewünschten Character erlangten. Nach dieser Ansicht müszte man auch im nämlichen Neste zuweilen noch geschlechtslose Individuen derselben Insectenart finden, welche Zwischenstufen der Körperbildung darstellen; und diese findet man in der That und zwar, wenn man berücksichtigt, wie wenig auszerhalb Europa's solche Geschlechtslosen untersucht worden sind, nicht einmal selten. F. Smith hat gezeigt, wie erstaunlich dieselben bei den ver- schiedenen englischen Ameisenarten in der Grösze und mitunter in der Fafrbe variiren, und dasz selbst die äuszersten Formen zuweilen vollständig durch aus demselben Neste entnommene Individuen unter- einander verbunden werden können. Ich selbst habe vollkommene Stufenreihen dieser Art mit einander vergleichen können. Zuweilen geschieht es, dasz die gröszeren oder die kleineren Arbeiter die zahl- reicheren sind; oder auch beide sind gleich zahlreich mit einer mittleren weniger zahlreichen Zwischenform. Formica flava hat gröszere und kleinere Arbeiter mit einigen wenigen von mittlerer Grösze; und bei dieser Art haben nach Smith's Beobachtung die gröszeren Arbeiter einfache Augen (Ocelli), welche, wenn auch klein, doch deutlich zu beobachten sind, während die Ocellen der kleineren nur rudimentär

DARwra, Entitehnng der Arien. 0. Anfl. (It.)                                                     21

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322                                              Instmct.                                          C»p. 8.

erscheinen. Nachdem ich verschiedene Individuen dieser Arbeiter sorg- faltig zergliedert habe, kann ich versichern, dasz die Ocellen der klei- neren weit rudimentärer sind, als aus ihrer im Verhältnis geringeren Grösze allein zu erklären wäre, und ich glaube fest, wenn ich es auch nicht gewisz behaupten darf, dasz die Arbeiter von mittlerer Grösze auch Ocellen von mittlerem Vollkommenheitsgrade besitzen. Hier finden sich daher zwei Gruppen steriler Arbeiter in einem und dem- selben Neste, welche nicht allein in der Grösze, sondern auch in den Gesichtsorganen von einander abweichen, jedoch durch einige wenige Glieder von mittlerer Beschaffenheit miteinander verbunden werden. Ich könnte nun noch weiter gehen und sagen, dasz, wenn die kleine- ren die nützlicheren für den Haushalt der Gemeinde gewesen wären und demzufolge immer diejenigen Männchen und Weibchen, welche die kleineren Arbeiter liefern, bei der Züchtung das Übergwicht gewonnen hätten, bis alle Arbeiter einerlei Beschaffenheit erlangten, wir eine Ameisenart haben müszten, deren Geschlechtslose fast wie bei Myrmica beschaffen wären. Denn die Arbeiter von Mi/rmica haben nicht ein- mal Augenrudimente, obwohl deren Männchen und Weibchen wohl- entwickelte Ocellen besitzen.

Ich will noch ein anderes Beispiel anführen. Ich erwartete so zuversichtlich Abstufungen in wesentlichen Theilen des Körperbaues zwischen den verschiedenen Kasten der Geschlechtslosen in einer näm- lichen Art zu finden, dasz ich mir gern Hrn. F. Smith's Anerbieten zahlreicher Exemplare von demselben Neste der Treiberameise (Anonima) aus Westafrica zu nutze machte. Der Leser wird vielleicht die Grösze des Unterschiedes zwischen diesen Arbeitern am besten bemessen, wenn ich ihm nicht die wirklichen Ausmessungen, sondern ein völlig ent- sprechendes Beispiel mittheile. Die Verschiedenheit war eben so grosz, als ob wir eine Reihe von Arbeitsleuten ein Haus bauen sähen, von welchen viele nur fünf Fusz vier Zoll und viele andere bis sechszehn Fusz grosz wären (1:3); dann müszten wir aber noch auszerdem an- nehmen, dasz die gröszeren vier- statt dreimal so grösze Köpfe als die kleineren und fast fünfmal so grösze Kinnladen hätten. Überdies ändern die Kinnladen dieser Arbeiter verschiedener Gröszen wunderbar in Form, in Grösze und in der Zahl der Zähne ab. Aber die für uns wichtigste Thatsaclie ist, dasz, obwohl man diese Arbeiter in Kasten von verschiedener Grösze unterscheiden kann, sie doch unmerklich in einander übergehen, wie es auch mit der so weit auseinander weichen-

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Cap. 8.

Geschlechtslose Insectenindiriduen.

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den Bildung ihrer Kinnladen der Fall ist. Ich kann mit Zuversicht über diesen letzten Punkt sprechen, da Sir John Lubbock Zeichnungen dieser Kinnladen mit der Camera lucida für mich angefertigt hat, welche ich von den Arbeitern verschiedener Gröszen abgelöst hatte. Bates hat in seiner äuszerst interessanten Schrift „Naturalist on the Amazons" einige analoge Fälle beschrieben.

Mit diesen Thatsachen vor mir glaube ich, dasz natürliche Zucht- wahl, auf die fruchtbaren Ameisen oder die Eltern wirkend, eine Art zu bilden im Stande ist, welche regelmäszig auch ungeschlechtliche Individuen hervorbringen wird, die entweder alle eine ansehnliche Grösze und gleichbeschaffene Kinnladen haben, oder welche alle klein und mit Kinnladen von sehr verschiedener Bildung versehen sind, oder welche endlich (und dies ist die Hauptschwierigkeit) gleichzeitig zwei Gruppen von verschiedener Beschaffenheit darstellen, wovon die eine von einer gewissen Grösze und Bildung und die andere in beiderlei Hinsicht verschieden ist; beide sind aus einer anfänglichen Stufenreihe wie bei Anomma hervorgegangen, wovon aber die zwei äuszersten For- men in Folge des Überlebens der sie erzeugenden Eltern immer zahl- reicher überwiegend werden, bis kein Individuum der mittleren Form mehr erzeugt wurde.

Eine analoge Erklärung des gleich complexen Falles, dasz ge- wisse malayische Schmetterlinge regelmäszig zu derselben Zeit in zwei oder selbst drei verschiedenen weiblichen Formen erscheinen, hat Wallace gegeben, ebenso Fritz MOlleb von verschiedenen brasilischen Krustern, die gleichfalls unter zwei weit verschiedenen männlichen Formen auftraten. Der Gegenstand braucht aber hier nicht erörtert zu werden.

So ist nach meiner Meinung die wunderbare Erscheinung von zwei streng begrenzten Kasten unfruchtbarer Arbeiter in einerlei Nest zu erklären, welche beide weit von einander und von ihren Eltern verschieden sind. Wir können einsehen, wie nützlich ihr Auftreteu für eine sociale Ameisengemeinde gewesen ist, nach demselben Principe, nach welchen die Theilung der Arbeit für die civilisirten Menschen nützlich ist. Die Ameisen arbeiten jedoch mit ererbten Instincten und mit ererbten Organen und Werkzeugen, während der Mensch mit erworbenen Kenntnissen und fabricirtem Geräthe arbeitet. Aber ich musz bekennen, dasz ich bei allem Vertrauen in die natürliche Zucht- wahl doch nie erwartet haben würde, dasz dieses Princip sich in so

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Inatinct.

Cap. 8.

hohem Grade wirksam erweisen könne, hätte mich nicht der Fall von diesen geschlechtslosen Insecten von der Thatsache überzeugt. Ich habe deshalb auch diesen Gegenstand mit etwas gröszerer, obwohl noch ganz ungenügender Ausführlichkeit abgehandelt, um daran die Macht natürlicher Zuchtwahl zu zeigen und weil er in der That die ernsteste specielle Schwierigkeit für meine Theorie darbietet. Auch ist der Fall darum sehr interessant, weil er zeigt, dasz sowohl bei Thieren als bei Pflanzen jeder Betrag von Abänderung in der Structur durch Häufung vieler kleinen und anscheinend zufälligen Abweichungen von irgend welcher Nützlichkeit, ohne alle Unterstützung durch Übung und Ge- wohnheit, bewirkt werden kann. Denn eigenthümliche, auf die Arbeiter und unfruchtbaren Weibchen beschränkte Gewohnheiten vermöchten doch, wie lange sie auch bestanden haben möchten, die Männchen und fruchtbaren Weibchen, welche allein die Nachkommenschaft liefern, nicht zu beeinflussen. Ich bin erstaunt, dasz noch Niemand den lehr- reichen Fall der geschlechtslosen Insecten der wohlbekannten Lehre Lamakck's von den ererbten Gewohnheiten entgegengesetzt hat.

Zusammenfassung. Ich habe in diesem Capitel kurz zu zeigen versucht, dasz die Geistesfähigkeiten unserer domesticirten Thiere abändern, und dasz diese Abänderungen vererblich sind. Und in noch kürzerer Weise habe ich darzuthun gestrebt, dasz Instincte im Naturzustande etwas abändern. Niemand wird bestreiten, dasz Instincte von der höchsten Wichtigkeit für jedes Thier sind. Ich sehe daher keine Schwierigkeit, warum unter sich verändernden Lebensbedingungen natürliche Zucht- wahl nicht auch im Stande gewesen sein sollte, kleine Abänderungen des Instinctes in einer nützlichen Richtung bis zu jedem Betrage zu häufen. In vielen Fällen haben Gewohnheit oder Gebrauch und Nicht- gebrauch wahrscheinlich mitgewirkt. Ich behaupte nicht, dasz die in diesem Abschnitte mitgetheilten Thatsachen meine Theorie in einem irgend bedeutenden Grade stützen; doch ist nach meiner besten Über- zeugung auch keine dieser Schwierigkeiten im Stande sie umzustoszen. Auf der andern Seite aber eignen sich die Thatsachen, dasz Instincte nicht immer absolut vollkommen und selbst Irrungen unterworfen sind, — dasz kein Instinct aufgeführt werden kann, welcher zum aus- schlieszlichen Vortheil eines andern Thieres entwickelt ist, wenn auch Thiere von Instincten anderer Nutzen ziehen, — dasz der naturhisto-

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Cap. 8.

Zusammenfassung.

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ri3che Glaubenssatz „Natura non facit saltum« ebensowohl auf Instincte als auf körperliche Bildung anwendbar und aus den vorgetragenen An- sichten eben so erklärlich als auf andere Weise unerklärbar ist: alle diese Thatsachen führen dahin, die Theorie der natürlichen Zuchtwahl zu befestigen.

Diese Theorie wird noch durch einige andere Erscheinungen hin- sichtlich der Instincte bestärkt; so durch die alltägliche Beobachtung, dasz einander nahe verwandte, aber sicherlich .verschiedene Species, wenn sie entfernte Welttheile bewohnen und unter beträchtlich ver- schiedenen Existenzbedingungen leben, doch oft fast dieselben Instincte beibehalten. So z. B. läszt sich aus dem Erblichkeitsprincip erklären, warum die südamericanische Drossel ihr Nest mit Schlamm auskleidet, ganz so wie es unsere europäische Drossel thut: warum die Männ- chen des ostindischen und des africanischen Nashornvogels beide den- selben eigenthümlichen Instinct besitzen, ihre in Baumhöhlen brüten- den Weibchen so einzumauern, dasz nur noch ein kleines Loch in der Kerkerwand offen bleibt, durch welches sie das Weibchen und später auch die Jungen mit Nahrung versehen; warum das Männchen des americanischen Zaunkönigs (Troglodytes) ein besonderes Nest für sich baut, ganz wie das Männchen unserer einheimischen Art: Alles Sitten, die bei andern Vögeln gar nicht vorkommen. Endlich mag es wohl keine logisch richtige Folgerung sein, es entspricht aber meiner Vor- stellungsart weit besser, solche Instincte, wie die des jungen Kuckucks, der seine Nährbrüder aus dem Neste stöszt, wie die der Ameisen, welche Sclaven machen, oder die der Ichneumoniden, welche ihre Eier in lebende Kaupen legen, nicht als eigenthümliche oder anerschaffene Instincte, sondern nur als geringe Ausflüsse eines allgemeinen Gesetzes zu betrachten, welches zum Fortschritt aller organischen Wesen führt, nämlich: Vermehrung und Abänderung, die Stärksten siegen und die Schwächsten erliegen.

The Comolete Work of Charles Darwin Online

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Neuntes Capitel.

Bastardbildung.

unterschied zwischen der Unfruchtbarkeit bei der ersten Kreuzung und der Un- fruchtbarkeit der Bastarde. — Unfruchtbarkeit dem Grade nach veränderlich; nicht allgemein; durch Inzucht vermehrt und durch Domestication vermindert. — Gesetze für die Unfruchtbarkeit der Bastarde. — Unfruchtbarkeit keine be- sondere Eigentümlichkeit, sondern mit andern Verschiedenheiten zusammen- fallend und nicht durch natürliche Zuchtwahl gehäuft. — Ursachen der Un- fruchtbarkeit der ersten Kreuzung und der Bastarde. — Parallelismus zwischen den Wirkungen der veränderten Lebensbedingungen und der Kreuzung. — Dimorphismus und Trimorpbismus. — Fruchtbarkeit miteinander gekreuzter Varietäten und ihrer Blendlinge nicht allgemein. - Bastarde und Blendlinge unabhängig von ihrer Fruchtbarkeit verglichen. — Zusammenfassung.

Die allgemeine Meinung der Naturforscher geht dahin, dasz Arten im Falle der Kreuzung speciell mit Unfruchtbarkeit begabt sind, um die Verraengung aller organischen Formen mit einander zu verhindern. Diese Meinung hat auf den ersten Blick gewisz grosze Wahrschein- lichkeit für sich; denn in derselben Gegend beisammenlebendo Arten würden sich, wenn freie Kreuzung möglich wäre, kaum getrennt er- halten können. Der Gegenstand ist nach vielen Seiten hin wichtig für uns und ganz besonders, als die Unfruchtbarkeit der Arten bei ihrer ersten Kreuzung und der ihrer Bastardnachkommen nicht durch fortgesetzte Erhaltung aufeinander folgender vortheilhafter Grade von Unfruchtbarkeit erlangt worden sein kann. Sie hängt mit Verschieden- heiten in dem Reproductionssystem der elterlichen Arten zusammen.

Bei Behandlung dieses Gegenstandes hat man zwei Classen von Thatsachen, welche in groszer Ausdehnung von Grund aus verschieden sind, gewöhnlich mit einander verwechselt, nämlich die Unfruchtbar- keit zweier Arten bei ihrer ersten Kreuzung und die Unfruchtbarkeit der von ihnen erhaltenen Bastarde.

Reine Arten haben natürlich ihre Fortpflanzungsorgane von voll- kommener Beschaffenheit, liefern aber, wenn sie mit einander gekreuzt werden, entweder wenige oder gar keine Nachkommen. Bastarde da-

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Cap. 9.

Grade der Unfruchtbarkeit.

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gegen haben ihre Reproductionsorgane in einem funetionsunfähigen Zustand, wie man aus der Beschaffenheit der männlichen Elemente bei Pflanzen und Thieren deutlich erkennt, wenn auch die Organe selbst der Structur nach vollkommen sind, so weit es die mikros- kopische Untersuchung ergibt. Im ersten Falle sind die zweierlei ge- schlechtlichen Elemente, welche den Embryo liefern sollen, vollkommen, im andern sind sie entweder gar nicht oder nur sehr unvollständig entwickelt. Diese Unterscheidung ist von Bedeutung, wenn die Ursache der in beiden Fällen stattfindenden Sterilität in Betracht gezogen werden soll. Der Unterschied ist wahrscheinlich übersehen worden, weil man die Unfruchtbarkeit in beiden Fällen als eine be- sondere Eigenthümlichkeit betrachtet hat, deren Beurtheilung auszer dem Bereiche unserer Kräfte liege.

Die Fruchtbarkeit der Varietäten, d. h. derjenigen Formen, welche als von gemeinsamen Eltern abstammend bekannt sind, oder doch so angesehen werden, bei deren Kreuzung, und eben so die Fruchtbar- keit ihrer Blendlinge, ist in Bezug auf meine Theorie von gleicher Wichtigkeit mit der Unfruchtbarkeit der Species unter einander; denn es scheint sich daraus ein klarer und weiter Unterschied zwisch Arten und Varietäten zu ergeben.

Grade der Unfruchtbarkeit. Erstens: Die Unfruchtbarkeit mit einander gekreuzter Arten und ihren Bastarde. Man kann unmöglich die verschiedenen Werke und Abhandlungen der zwei gewissenhaften und bewundernswerthen Beob- achter Kölrei'ter und Gärtner, welche fast ihr ganzes Leben diesem Gegenstande gewidmet haben, durchlesen, ohne einen tiefen Eindruck von der Allgemeinheit eines gewissen Grades von Unfruchtbarkeit zu erhalten. Külreuter macht es zur allgemeinen Regel; aber er durch- haut den Knoten, wenn er in zehn Fällen, wo er zwei fast allgemein für verschiedene Arten geltende Formen ganz fruchtbar mit einander fand, dieselben unbedenklich für blosze Varietäten erklärt. Auch Gärtner macht die Regel zur allgemeinen und bestreitet die zehn Fälle gänzlicher Fruchtbarkeit bei Kölreuter. Doch ist Gärtner in diesen wie in vielen andern Fällen genöthigt, die erzielten Samen sorgfältig zu zählen, um zu beweisen, dasz doch einige Verminderung der Fruchtbarkeit stattfindet. Er vergleicht immer die höchste An- zahl der von zwei mit einander gekreuzten Arten und die von ihren

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Bastardbildang.

Cap. 9.

Bastarden erzielten Samen mit deren Durchschnittszahl bei den zwei reinen elterlichen Arten in ihrem Naturzustande. Doch laufen hier noch Ursachen ernsten Irrthums mit unter. Eine Pflanze, welche hybridisirt werden soll, musz castrirt und, was oft noch wichtiger ist, eingeschlossen werden, damit ihr kein Pollen von andern Pflanzen durch Insecten zugeführt werden kann. Fast alle Pflanzen, die zu Gärtner's Versuchen gedient haben, waren in Töpfe gepflanzt und, wie es scheint, in einem Zimmer seines Hauses untergebracht. Das/, aber solches Verfahren die Fruchtbarkeit der Pflanzen oft beeinträch- tigt, läszt sich nicht bezweifeln; denn Gärtner selbst führt in seiner Tabelle etwa zwanzig Fälle an, wo er die Pflanzen castrirte und dann mit ihrem eigenen Pollen künstlich befruchtete; aber (die Legumino- sen und alle anderen derartigen Falle, wo die Manipulation aner- kannter Maszen schwierig ist, ganz bei Seite gesetzt) die Hälfte jener zwanzig Pflanzen zeigte eine mehr oder wenig verminderte Fruchtbar- keit. Da nun überdies Gärtner einige Formen, wie Anayallis arvensis und A. caerulea, welche die besten Botaniker nur als Varietäten be- trachten, wiederholt mit einander kreuzte und sie durchaus unfrucht- bar mit einander fand, so dürfen wir wohl zweifeln, ob viele andere Species wirklich so steril bei der Kreuzung sind, als Gärtner glaubte.

Es ist gewisz, dasz einerseits die Unfruchtbarkeit mancher Arten bei gegenseitiger Kreuzung dem Grade nach so verschieden ist und sich allmählich so unmerkbar abschwächt, und dasz andererseits die Fruchtbarkeit echter Species so leicht durch mancherlei Umstände be- rührt wird, dasz es für alle praktischen Zwecke äuszerst schwer zu sagen ist, wo die vollkommene Fruchtbarkeit aufhöre und wo die Un- fruchtbarkeit beginne. Ich glaube, man kann keinen besseren Beweis verlangen, als der ist, dasz die in dieser Beziehung erfahrensten zwei Beobachter, die es je gegeben, nämlich Kolreuter und Gärtner, hin- sichtlich einiger der nämlichen Formen zu schnurstracks entgegen- gesetzten Ergebnissen gelangt sind. Auch ist es sehr belehrend, die von unseren besten Botanikern vorgebrachten Argumente über die Frage, ob diese oder jene zweifelhafte Form als Art oder als Varietät zu be- trachten sei, mit dem aus der Fruchtbarkeit oder Unfruchtbarkeit nach den Berichten verschiedener liastardzüchter oder den mehrjähri- gen Versuchen eines und desselben Verfassers entnommenen Beweise zu vergleichen. Doch habe ich hier keinen Kaum, auf Details einzu-

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Cap. 9.                                 Grade der Unfruchtbarkeit.                                      329

gehen. Es läszt sich daraus darthun, dasz weder Fruchtbarkeit noch Un- fruchtbarkeit einen scharfen Unterschied zwischen Arten und Varietäten liefert, dasz vielmehr der darauf gestützte Beweis gradweise verschwin- det und mithin so, wie die übrigen von den constitutionellen und anato- mischen Verschiedenheiten hergenommenen Beweise, zweifelhaft bleibt. Was die Unfruchtbarkeit der Bastarde in aufeinander folgenden Generationen betrifft, so ist es zwar Gärtner geglückt, einige Bastarde, vor aller Kreuzung mit einer der zwei Stammarten geschützt, durch G—7 und in einem Fall sogar 10 Generationen aufzuziehen; er ver- sichert aber ausdrücklich, dasz ihre Fruchtbarkeit nie zugenommen, sondern allgemein bedeutend und plötzlich abgenommen habe. In Be- zug auf diese Abnahme ist zunächst zu bemerken, dasz, wenn irgend eine Abweichung in Bau oder Constitution beiden Eltern gemeinsam ist, dieselbe oft in einem erhöhten Grade auf die Nachkommenschaft übergeht; und beide sexuelle Elemente sind bei hybriden Pflanzen bereits in einem gewissen Grade afficirt. Ich glaube aber, dasz in fast allen diesen Fällen die Fruchtbarkeit durch eine unabhängige Ursache vermindert worden ist, nämlich durch die allzustrenge Inzucht. Ich habe so viele Versuche gemacht und eine so grosze Menge von That- sachen gesammelt, welche zeigen, dasz einerseits eine gelegentliche Kreuzung mit einem andern Individuum oder einer andern Varietät die Kräftigkeit und Fruchtbarkeit der Brut vermehrt, dasz anderer- seits sehr enge Inzucht ihre Stärke und Fruchtbarkeit vermindert, — so viel Thatsachen, sage ich, dasz ich die Richtigkeit dieser Folgerung nicht bezweifeln kann. Bastarde werden selten in gröszerer Anzahl zu Versuchen erzogen, und da die elterlichen Arten oder andere nahe verwandte Bastarde gewöhnlich im nämlichen Garten wachsen, so müssen die Besuche der Insecten während der Blüthezeit sorgfältig verhütet werden; daher werden Bastarde, wenn sie sich selbst über- lassen werden, für jede Generation gewöhnlich durch ihren eigenen Pollen befruchtet werden: und dies beeinträchtigt wahrscheinlich ihre Fruchtbarkeit, welche durch ihre Bastardnatur schon ohnedies ge- schwächt ist. In dieser Überzeugung bestärkt mich noch eine merk- würdige von Gärtner mehrmals wiederholte Versicherung, dasz näm- lich die minder fruchtbaren Bastarde sogar, wenn sie mit gleich- artigem Bastardpollen künstlich befruchtet werden, ungeachtet des oft schlechten Erfolges wegen der schwierigen Behandlung, doch zuweilen entschieden an Fruchtbarkeit weiter und weiter zunehmen. Nun wird

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bei künstlicher Befruchtung der Pollen ebenso oft zufällig (wie ich aus meinen eigenen Versuchen weisz) von den Antheren einer andern wie von denen der zu befruchtenden Blume selbst genommen, so dasz hierdurch eine Kreuzung zwischen zwei Blüthen, doch wahr- scheinlich oft derselben Pflanze, bewirkt wird. Ferner hätte ein so sorgfältiger Beobachter, wie Gärtner, sicher im Verlaufe der nur irgend complicirten Versuche seine Bastarde castrirt, und dies würde bei jeder Generation eine Kreuzung mit dem Pollen einer andern lilüthe entweder von derselben oder von einer andern Pflanze von gleicher Bastardbeschaflenheit nöthig gemacht haben. Und so kann die befremdende Erscheinung, dasz die Fruchtbarkeit in aufeinander- folgenden Generationen von künstlich befruchteten Bastarden im Vergleich mit den spontan selbstbefruchteten zugenommen hat, wie ich glaube, dadurch erklärt werden, dasz allzu enge Inzucht vermie- den worden ist.

Wenden wir uns jetzt zu den Ergehnissen, welche sich durch die Versuche des dritten der erfahrensten Bastardzüchter, W. Herbert. herausgestellt haben. Er versichert ebenso ausdrücklich, dasz manche Bastarde vollkommen fruchtbar sind, so fruchtbar wie die reinen Stamm- arten für sich, wie KiUreiter und G.vrtnek einen gewissen Grad von Sterilität bei Kreuzung verschiedener Species miteinander für ein all- gemeines Naturgesetz erklären. Seine Versuche bezogen sich auf einige derselben Arten, welche auch zu den Experimenten Gartnkk's gedient haben. Die Verschiedenheit der Ergebnisse, zu welchen beide gelangt sind, läsrt sich, wie ich glaube, zum Theil aus Heriiert's groszer Erfahrung in der Blumenzucht und zum Theil davon ableiten, dasz er Warmhäuser zu seiner Verfügung hatte. Von seinen vielen wichtigen Ergebnissen will ich hier nur ein einziges beispielsweise hervorheben. dui nämlich »jedes mit Orimm rrinlutum befruchtete Eichen eines „Stockes von Grimm raprnse auch eine Pflanze lieferte, was ich (sagte .er) bei natürlicher Befruchtung nie wahrgenommen habe.' Wir haben mithin hier den Fall vollkommener und selbst mehr als ge- wöhnlich vollkommener Fruchtbarkeit bei der ersten Kreuzung zweier verschiedenen Arten.

Dieser Fall von Crinum führt mich zu der Erwähnung einer ganz eigentümlichen Thatsache, dasz es nämlich bei gewiszen Arten von Ijobrlia. i                  und I'antiflora indiriduelle Pflanzen gibt, welch"

mit dem P'dlen einer verschiedenen andern Art. aber nicht mit im

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ihrer eigenen befruchtet werden können, trotzdem dieser Pollen durch Befruchtung anderer Pflanzen oder Arten als vollkommen gesund nach- gewiesen werden kann. Bei der Gattung Hippeastrum, hei Corydalis, wie Professor Hildebrand gezeigt hat, bei verschiedenen Orchideen, wie Scott und Fritz Müller gezeigt haben, finden sich alle Indivi- duen in diesem merkwürdigen Zustande. So können bei einigen Arten gewisse abnorme Individuen und bei andern Species alle Individuen wirklich viel leichter verhastardirt, als durch den Pollen derselben individuellen Pflanze befruchtet werden! Um ein Beispiel anzuführen: eine Zwiebel von Hippeastrum aulicum brachte vier Blumen; drei davon wurden von Herbert mit ihrem eigenen Pollen und die vierte hierauf mit dem Pollen einer complicirten aus drei andern verschie- denen Arten gezüchteten Bastardform befruchtet; das Resultat war, „dasz die Ovarien der drei ersten Blüthen bald zu wachsen aufhörten „und nach einigen Tagen gänzlich eingiengen, während das Ovarium „der mit dem Bastardpollen befruchteten Blüthe rasch zunahm und reife „und gute Samen lieferte, welche kräftig gediehen." Herbert wieder- holte ähnliche Versuche mehrere Jahre hindurch und immer mit dem- selben Resultate. Diese Fälle dienen dazu zu zeigen, von was für geringen und geheimnisvollen Ursachen die gröszere oder geringere Fruchtbarkeit der Arten zuweilen abhängt.

Die practischen Versuche der Blumenzüchter, wenn auch nicht mit wissenschaftlicher Genauigkeit ausgeführt, verdienen gleichfalls einige Beachtung. Es ist bekannt, in welch' verwickelter Weise die Arten von Pelanjonium, Fuchsin, Calceolaria, Petunia, Rhododendron n. a. gekreuzt worden sind, und doch setzen viele dieser Bastarde reichlich Samen an. So versichert Herbert, dasz ein Bastard von Cal- ceolaria integrifolia und 0. plantaijinea, zweier in ihrem allgemeinen Habitus sehr unähnlichen Arten, „sich selbst so vollkommen aus „Samen verjüngte, als ob er einer natürlichen Species aus den Bergen ,Chile*s angehört hätte." Ich habe mir einige Mühe gegeben, den Grad der Fruchtbarkeit bei einigen durch mehrseitige Kreuzung erziel- ten Rhododendron's kennen zu lernen, und die Gewiszheit erlangt, dasz mehrere derselben vollkommen fruchtbar sind. Herr C. Noble z. B. berichtet mir, dasz er zur Gewinnung von Propfreisern Stöcke eines Bastardes von Rhododendron Ponticum und Rh. Catawbiense erzieht, und dasz dieser Bastard „so reichlichen Samen ansetzt, als man sich ..nur denken kann." Nähme bei richtiger Behandlung die Fruchtbar-

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Bastardbildung.

Cap. 9.

keit der Bastarde in aufeinanderfolgenden Generationen in der Weise ab, wie Gärtner versichert, so müszte diese Thatsache unseren Plan- tagebesitzern bekannt sein. Blumenzüchter erziehen grosze Beete voll der nämlichen Bastarde; und diese allein erfreuen sich einer richtigen Behandlung; denn hier allein können die verschiedenen Individuen einer nämlichen Bastardform durch die Thätigkeit der Insecten sich unter einander kreuzen, und der schädliche Einflusz zu enger Inzucht wird vermieden. Von der Wirkung der Insectenthätigkeit kann jeder sich selbst überzeugen, wenn er die Blumen der sterilen Rhododendron- bastarde, welche keinen Pollen bilden, untersucht; denn er wird ihre Narben ganz mit Samenstaub bedeckt finden, der von andern Blumen hergetragen worden ist.

Was die Thiere betrifft, so sind der genauen Versuche viel weni- ger mit ihnen veranstaltet worden. Wenn unsere systematischen An- ordnungen Vertrauen verdienen, d. h. wenn die Gattungen der Thiere eben so verschieden von einander als die der Pflanzen sind, dann können wir behaupten, dasz viel weiter auf der Stufenleiter der Natur auseinanderstehende Thiere noch gekreuzt werden können, als es bei den Pflanzen der Fall ist; dagegen sind die Bastarde, wie ich glaube, unfruchtbarer. Man darf jedoch nicht vergessen, dasz, da sich nur wenige Thiere in der Gefangenschaft reichlich fortpflanzen, nur wenig ordentliche Versuche mit ihnen angestellt worden sind. So hat man z. B. den Canarienvogel mit neun andern Finkenarten gekreuzt, da sich aber keine dieser neun Arten in der Gefangenschaft gut fort- pflanzt, so haben wir kein Eecht zu erwarten, dasz die ersten Kreu- zungen zwischen ihnen und dem Canarienvogel oder ihre Bastarde vollkommen fruchtbar sein sollten. Ebenso, was die Fruchtbarkeit der fruchtbareren Bastarde in aufeinanderfolgenden Generationen betrifft, so kenne ich kaum ein Beispiel, dasz zwei Familien gleicher Bastarde gleichzeitig von verschiedenen Eltern erzogen worden wären, so dasz die üblen Folgen allzustrenger Inzucht vermieden wurden; im Gegen- theil hat man in jeder nachfolgenden Generation, die beständig wieder- holten Mahnungen aller Züchter nicht beachtend, gewöhnlich Brüder und Schwestern mit einander gepaart. Und so ist es in diesem Falle durchaus nicht überraschend, dasz die einmal vorhandene Sterilität der Bastarde mit jeder Generation zunahm.

Obwohl ich keinen völlig wohlbeglaubigten Fall vollkommen frucht- barer Thierbastarde kenne, so habe ich doch einige Ursache anzuneh-

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Cap. 9.

Grade der Unfruchtbarkeit.

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men, dasz die Bastarde von Cervulus vaginalis und C. Reevesii, und die Ton Phasianus Colchicum und Ph. torquatus vollkommen fruchtbar sind. Mr. Quatrf.fages gibt an, dasz die Bastarde zweier Spinner (Bombyx cynthia und arrindia) sich in Paris als für acht Genera- tionen unter sich fruchtbar herausgestellt hätten. Es ist neuer- dings behauptet worden, dasz zwei so verschiedene Arten, wie Hasen und Kaninchen sind, wenn sie zur Begattung gebracht werden können, Nachkommen erzeugen, welche bei Kreuzung mit einer der beiden elterlichen Formen sehr fruchtbar seien. Die Bastarde der gemeinen und der Schwanengans (Anger cygnoides), zweier so verschiedenen Arten, dasz man sie allgemein in verschiedene Gattungen zu stellen pflegt, haben hier zu Lande oft Nachkommen mit einer der reinen Stammarten und in einem Falle sogar unter sich geliefert. Dies gelang Herrn Eyton, der zwei Bastarde von gleichen Eltern, aber verschiedenen Brüten erzog und dann von beiden zusammen nicht weniger als acht Nachkommen (Enkel der reinen Eltern) aus einem Neste erhielt. In Indien dagegen müssen diese durch Kreuzung ge- wonnenen Gänse weit fruchtbarer sein; denn zwei ausgezeichnet be- fähigte Beurtheiler, nämlich Bltth und Hütton, haben mir versichert, dasz dort in verschiedenen Landesgegenden ganze Heerden dieser Bastardgans gehalten werden; und da dies des Nutzens wegen ge- schieht, wo die reinen Stammarten gar nicht existiren, so müssen sie nothwendig sehr oder vollkommen fruchtbar sein.

Die verschiedenen Bässen aller Arten von domesticirten Thieren sind, wenn sie unter einander gekreuzt werden, völlig fruchtbar; und doch sind sie in vielen Fällen von zwei oder mehr wilden Arten ab- gestammt. Aus dieser Thatsache müssen wir schlieszen, entweder dasz die ursprünglichen Stammarten gleich anfangs ganz fruchtbare Bastarde geliefert haben, oder dasz die im Zustande der Domestication später erzogenen Bastarde ganz fruchtbar geworden seien. Diese letzte Alter- native, welche zuerst von Pallas vorgebracht wurde, erscheint als die bei weitem wahrscheinlichste, und kann allerdings kaum bezweifelt werden. Es ist z. B. beinahe gewisz, dasz unsere Hunde von mehre- ren wilden Arten herrühren; und doch sind vielleicht mit Ausnahme gewisser in Süd-America gehaltener Haushunde alle fruchtbar mit ein- ander ; aber die Analogie läszt mich sehr bezweifeln, ob die verschie- denen Stammarten derselben sich anfangs reichlich mit einander gepaart und sogleich ganz fruchtbare Bastarde geliefert haben sollten. So habe

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ich ferner kürzlich entscheidende Beweise dafür erhalten, dasz die Bastarde vom Indischen Buckelochsen (dem Zebu) und dem gemeinen Kind unter sich vollkommen fruchtbar sind; und nach den Beob- achtungen Kctijieter's über ihre wichtigen osteologischen Verschie- denheiten, sowie nach den Angaben Bltth's über die Verschieden- heiten beider in Gewohnheiten, Stimme, Constitution u. s. f. müssen beide Formen als gute und distincte Arten angesehen werden. Die- selben Bemerkungen können auf die zwei Uauptrassen des Schweines ausgedehnt werden. Wir müssen daher entweder den Glauben an die fast allgemeine Unfruchtbarkeit distincter Species von Thiereu bei ihrer Kreuzung aufgeben oder aber die Sterilität nicht als einen unzerstörbaren Character, sondern als einen durch Domestication zu beseitigenden betrachten.

Überblicken wir endlich alle über die Kreuzung von Pdanzen- und Thierarten ermittelten Thatsachen, so kann man wohl schlieszen, dasz ein gewisser Grad von Unfruchtbarkeit sowohl bei der ersten Kreuzung als bei den daraus entspringenden Bastarden zwar eine äuszerst gewöhnliche Erscheinung ist, dasz er aber nach dem gegen- wärtigen Stand unserer Kenntnisse nicht als unbedingt allgemein trachtet werden kann.

Gesetze, welch* die Unfruchtkarkelt der ernten Kreuzumj und der Biitirde regeln.

Wir wollen nun die Gesetze etwas mehr im Einzelnen betrachten, che die Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzung und der Bastardo bestimmen. Unsere Hauptaufgabe wird sein zu erfahren, ob sich aus diesen Gesetzen ergibt, dasz die Arten besonders mit dieser Eigen- schaft begabt sind, um eine Kreuzung der Arten bis zur iMMHttn Verschmelzung der Formen zu verhüten oder nicht. Die nachstehenden Folgerungen sind hauptsächlich aus (Unart bewundernswerthem Werke .über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich* entnommen. Ich habe mir viel Mühe gegeben zu erfahren, in wie fern dieselben auch auf Thiere Anwendung finden; und obwohl unsere Erfahrungen uI»t Bastardthiere sehr dürftig sind, so war ich doch erstaunt zu sehen, in wie ausgedehntem Grade die nämlichen Regeln für beide Udu gelten.

Es ist bereits bemerkt worden, dasz sich die Fruchtbarkeit sowohl Jer ersten Kreuzung als der daraus entspringenden Bastard" HM

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Cap. 9.                 Gesetze, welche die Unfruchtbarkeit regeln.                     335

Null bis zur Vollkommenheit abstuft. Es ist erstaunlich auf wie mancherlei eigentümliche Weise sich diese Abstufung darthun läszt; doch körinen hier nur die nacktesten Umrisse der Thatsachen geliefert werden. Wenn Pollen einer Pflanze von der einen Familie auf die Narbe einer Pflanze von anderer Familie gebracht wird, so hat er nicht mehr Wirkung als eben so viel unorganischer Staub. Wenn man aber Pollen von verschiedenen Arten einer Gattung auf das Stigma irgend einer Species derselben Gattung bringt, so werden sich in der Anzahl der jedesmal erzeugten Samen alle Abstufungen von jenem absoluten Nullpunkt an bis zur nahezu oder selbst factisch vollständigen Fruchtbarkeit und, wie wir gesehen haben, in einigen abnormen Fällen sogar über das bei Befruchtung mit dem eigenen Pollen gewöhnliche Masz hinaus ergeben. So gibt es unter den Bastarden selbst einige, welche sogar mit dem Pollen von einer der zwei reinen Stammarten nie auch nur einen einzigen fruchtbaren Samen hervor- gebracht haben, noch wahrscheinlich jemals hervorbringen werden. Doch hat sich in einigen dieser Fälle eine erste Spur von Fruchtbar- keit insofern gezeigt, als der Pollen einer der reinen elterlichen Arten ein frühzeitigeres Abwelken der Blume der Bastardpflanze veranlaszte, als sonst eingetreten wäre; und rasches Abwelken einer Blüthe ist bekanntlich ein Zeichen beginnender Befruchtung. An diesen äuszersten Grad der Unfruchtbarkeit reihen sich dann Bastarde an, die durch Selbstbefruchtung eine immer gröszcre Anzahl von Samen bis zur vollständigen Fruchtbarkeit hervorbringen.

Bastarde von zwei Arten erzielt, welche sehr schwer zu kreuzen sind und nur selten einen Nachkommen liefern, pflegen allgemein sehr unfruchtbar zu sein. Aber der Parallelismus zwischen der Schwierig- keit eine erste Kreuzung zu Stande zu bringen, und der Unfruchtbar- keit der aus einer solchen entsprungenen Bastarde, — zwei sehr ge- wöhnlich miteinander verwechselte Classen von Thatsachen — ist keineswegs streng. Denn es gibt viele Fälle, wo wie bei der Gattung Verbascum, zwei reine Arten mit ungewöhnlicher Leichtigkeit mit einander gepaart werden und zahlreiche Bastarde liefern können; und doch sind diese Bastarde äuszerst unfruchtbar. Andererseits gibt es Arten, welche nur selten oder äuszerst schwierig zu kreuzen sind, aber ihre Bastarde, wenn endlich erzeugt, sind sehr fruchtbar. Und diese zwei so entgegengesetzten Fälle können selbst innerhalb der nämlichen Gattung vorkommen, wie z. B. bei Dianthus.

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Baatardbildung.

Cap. 9

Die Fruchtbarkeit sowohl der ersten Kreuzungen als der Bastarde wird leichter als die der reinen Arten durch ungünstige Bedingungen afficirt. Aber der Grad der Fruchtbarkeit ist gleicher Weise an sich veränderlich; denn der Erfolg ist nicht immer der nämliche, wenn man dieselben zwei Arten unter denselben äuszeren Umständen kreuzt; son- dern hängt zum Theile von der Constitution der zwei zufällig für den Versuch ausgewählten Individuen ab. So ist es auch mit den Bastar- den; denn der Grad ihrer Fruchtbarkeit erweist sich oft bei verschie- denen aus Samen einer Kapsel erzogenen und den nämlichen Bedingungen ausgesetzten Individuen ganz verschieden.

Mit dem Ausdruck systematische Affinität wird die allgemeine Ähnlichkeit verschiedener Arten im Bau und Constitution bezeichnet. Nun ist die Fruchtbarkeit der ersten Kreuzung zweier Species und der daraus hervorgehenden Bastarde in reichem Masze abhängig von ihrer systematischen Verwandtschaft. Dies geht deutlich daraus schon her- vor, dasz man noch niemals Bastarde von zwei Arten erzielt hat, welche die Systematiker in zwei Familien stellen, während es dagegen leicht ist, sehr nahe verwandte Arten miteinander zu paaren. Doch ist die Beziehung zwischen systematischer Verwandtschaft und Leich- tigkeit der Kreuzung keineswegs eine strenge. Denn es lieszen sich eine Menge Fälle von sehr nahe verwandten Arten anführen, die gar nicht oder nur mit gröszter Mühe zur Paarung gebracht werden können, während andererseits mitunter auch sehr verschiedene Arten sich mit gröszter Leichtigkeit kreuzen lassen. In einer und derselben Familie können zwei Gattungen beisammen stehen, wovon die eine, wie Dian- thas, viele solche Arten enthält, die sehr leicht zu kreuzen sind, wäh- rend die der andern, z. B. Silene, den beharrlichsten Versuchen, eine Kreuzung zu bewirken, in dem Grade widerstehen, dasz man auch noch nicht einen Bastard zwischen den einander am nächsten ver- wandten Arten derselben zu erzielen vermochte. Ja selbst innerhalb der Grenzen einer und der nämlichen Gattung zeigt sich ein solcher Unterschied. So sind z. B. die zahlreichen Arten von Nicotiana mehr unter einander gekreuzt worden, als die Arten fast irgend einer anderen Gattung; Gärtner hat aber gefunden, dasz N. acuminata, die keines- wegs eine besonders ausgezeichnete Art ist, beharrlich allen Befruch- tungsversuchen widerstand, so dasz von acht anderen Nicotiana-Aiten keine weder sie befruchten noch von ihr befruchtet werden konnte. Und analoge Thatsachen lieszen sich noch sehr viele anführen.

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Cap. 9.                    Gesetze, welche die Unfruchtbarkeit regeln.                   337

Noch Niemand hat zu bestimmen vermocht, welche Art oder wel- cher Grad von Verschiedenheit in irgend einem erkennbaren Character genüge, um die Kreuzung zweier .Species zu hindern. Es läszt sich nachweisen, dasz Pflanzen, welche in der Lebensweise und der allge- meinen Erscheinung am weitesten auseinandergehen, welche in allen Theilen ihrer Blüthen sogar bis zum Pollen oder in der Frucht oder in den Cotyledonen sehr scharfe unterschiede zeigen, mit einander gekreuzt werden können. Einjährige und ausdauernde Gewächsarten, winterkahle und immergrüne .Bäume und Pflanzen von den abwei- chendsten Standorten und für die entgegengesetztesten Cllmate ange- paszt, können oft leicht mit einander gekreuzt werden.

unter wechselseitiger Kreuzung zweier Arten verstehe ich den Fall, wo z. B. erst ein Pferdehengst mit einer Eselin und dann ein Eselhengst mit einer Pferdestute gepaart wird; man kann dann sagen, diese zwei Arten seien wechselseitig gekreuzt worden. In der Leich- tigkeit wechselseitige Kreuzungen anzustellen findet oft der möglich gröszte Unterschied statt. Solche Fälle sind höchst wichtig, weil sie beweisen, dasz die Fähigkeit irgend zweier Arten, sich zu kreuzen, von ihrer systematischen Verwandtschaft, d. h. von irgend welcher Verschiedenheit in ihrem Bau und ihrer Constitution, mit Ausnahme ihres Keproductionssystems, oft völlig unabhängig ist. Diese Verschieden- heit der Ergebnisse von wechselseitigen Kreuzungen zwischen denselben zwei Arten ist schon längst von Kölreutek beobachtet worden. So kann, um ein Beispiel anzuführen, Mirabilis Jalapa leicht durch den Samenstaub der M. longiflora befruchtet werden, und die daraus ent- springenden Bastarde sind genügend fruchtbar; aber mehr als zwei- hundert Male versuchte es Kölreuter im Verlaufe von acht Jahren die M. longiflora nun auch mit Pollen der M. Jalapa zu befruchten, und völlig vergebens. Und so lieszen sich noch einige andere gleich auffallende Beispiele geben. Thuret hat dieselbe Erscheinung an eini- gen Seepflanzen oder Fucoideen beobachtet, und Gärtner noch über- dies gefunden, dasz diese verschiedene Leichtigkeit wechselseitiger Kreuzungen in einem geringeren Grade auszerordentlich gemein ist. Er hat sie selbst zwischen so nahe verwandten Formen wahrgenommen, dasz viele Botaniker sie nur als Varietäten einer nämlichen Art be- trachten, wie Matthiola annua und M. ijlabra. Ebenso ist es eine merkwürdige Thatsache, dasz die beiderlei aus wechselseitiger Kreu- zung hervorgegangenen Bastarde, wenn auch natürlich au? denselben

ma-wis, Entstehung der Arten. 6. Aufl. (II.)                                            22

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Bastardbildung.                                Cap. 9.

zwei Starumarten zusammengesetzt, da die eine Art erst als Vater und dann als Mutter fungirte, zwar nur selten in äuszeren Charac- teren differiren, hinsichtlich ihrer Fruchtbarkeit aber gewöhnlich in einem geringen, zuweilen aber auch in hohem Grade von einander abweichen.

Es lassen sich noch manche andere eigenthümliche Regeln aus Gartnek's Schrift entnehmen, wie z. B. dasz manche Arten sich über- haupt sehr leicht zur Kreuzung mit andern verwenden lassen, wäh- rend anderen Arten derselben Gattung ein merkwürdiges Vermögen innewohnt, den Bastarden eine grosze Ähnlichkeit mit ihnen aufzu- prägen; doch stehen beiderlei Fähigkeiten durchaus nicht in noth- wendiger Beziehung zu einander. Es gibt gewisse Bastarde, welche, statt wie gewöhnlich das Mittel zwischen ihren zwei elterlichen Arten zu halten, stets nur einer derselben sehr ähnlich sind; und gerade diese Bastarde, trotzdem sie äuszerlich der einen Stammart so ähn- lich erscheinen, sind mit seltener Ausnahme äuszerst unfruchtbar. So kommen ferner auch unter denjenigen Bastarden, welche zwischen ihren Eltern das Mittel zu halten pflegen, zuweilen ausnahmsweise und abnorme Individuen vor, die einer der reinen Stammarten auszer- ordentlich gleichen; und diese Bastarde sind dann beinahe stets auch äuszerst steril, selbst wenn die mit ihnen aus gleicher Fruchtkapsel entsprungenen Mittelformen in beträchtlichem Grade fruchtbar sind. Aus diesen Erscheinungen geht hervor, wie ganz unabhängig die Fruchtbarkeit der Bastarde vom Grade ihrer äuszeren Ähnlichkeit mit ihren beiden Stammeltern ist.

Betrachtet man die bis daher gegebeneu Kegeln üher die Frucht- barkeit der ersten Kreuzungen und der dadurch erzielten Bastarde, so ergibt sich, dasz, wenn man Formen, die als gute und verschiedene Arten angesehen werden müssen, mit einander paart, ihre Fruchtbar- keit in allen Abstufungen von Null an selbst bis zu einer unter ge- wissen Bedingungen excessiven Fruchtbarkeit hinaus wechseln kann. Ferner ist ihre Fruchtbarkeit nicht nur äuszerst empfindlich für gün- stige und ungünstige Bedingungen, sondern auch an und für sich ver- änderlich. Die Fruchtbarkeit verhält sich nicht immer dem Grade nach gleich bei der ersten Kreuzung und den daraus erzielten Bastar- den. Die Fruchtbarkeit der Bastarde steht in keinem Verhältnis zu dem Grade, in welchem sie in der äuszeren Erscheinung einer der beiden Elternformen ähnlich sind. Endlich: die Leichtigkeit einerrsten

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Cap. 9.                 Gesetze, welche die Unfruchtbarkeit regeln.                     339

Kreuzung zwischen irgend zwei Arten ist nicht immer von deren systematischer Affinität noch von dem Grade ihrer Ähnlichkeit ab- hängig. Diese letzte Angabe ist hauptsächlich aus der Verschieden- heit des Ergebnisses der wechselseitigen Kreuzung zweier nämlichen Arten erweisbar, wo die Leichtigkeit, mit der man eine Paarung er- zielt, gewöhnlich etwas, mitunter aber auch so weit als möglich differirt, je nachdem man die eine oder die andre der zwei gekreuzten Arten als Vater oder als Mutter nimmt. Auch sind ja übrigens die zweierlei durch Wechselkreuzung erzielten Bastarde oft in ihrer Fruchtbarkeit verschieden.

Nun fragt es sich, ob aus diesen eigenthümlichen und verwickelten Regeln hervorgehe, dasz die Unfruchtbarkeit der Arten bei deren Kreu- zung einfach den Zweck habe, ihre Vermischung im Naturzustande zu ver- hüten! Ich glaube nicht. Denn warum wäre in diesem Falle der Grad der Unfruchtbarkeit so auszerordentlich verschieden, wenn verschiedene Arten gekreuzt werden, da wir doch annehmen müssen, die Verhütung dieser Verschmelzung sei gleich wichtig bei allen? Warum wäre sogar schon der Grad der Unfruchtbarkeit bei Individuen einer nämlichen Art angeborenermaszen veränderlich ? Zu welchem Ende sollten manche Arten so leicht zu kreuzen sein und doch sehr sterile Bastarde erzeugen, während andere sich nur äuszerst schwierig paaren lassen und doch vollkommen fruchtbare Bastarde liefern? Wozu sollte es dienen, dasz die zweierlei Producte einer wechselseitigen Kreuzung zwischen den nämlichen Arten sich oft so sehr abweichend verhalten ? Wozu, kann man sogar fragen, hat die Natur überhaupt die Bildung von Bastarden gestattet? Es scheint doch eine wunderbare Anord- nung zu sein, erst den Arten das Vermögen Bastarde zu bilden zu gewähren, dann aber deren weitere Fortbildung durch verschiedene Grade von Sterilität zu hemmen, welche in keiner strengen Beziehung zur Leichtigkeit der ersten Kreuzung ihrer Eltern stehen.

Die voranstehenden Regeln und Thatsachen scheinen mir dagegen deutlich darauf hinzuweisen, dasz die Unfruchtbarkeit sowohl der ersten Kreuzungen als der Bastarde einfach mit unbekannten Verschiedenheiten im Fortpfianzungssysteme der gekreuzten Arten zusammen- oder von ihnen abhängt. Die Verschiedenheiten sind von so eigenthümlicher und beschränkter Natur, dasz bei wechselseitigen Kreuzungen zwischen denselben zwei Arten oft das männliche Element der einen von ganz ordentlicher Wirkung auf das weibliche der andern ist, während bei

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Bastardbildung.

Cap. 9.

der Kreuzung in der andern Richtung das Gegentheil eintritt. Es wird rathsam sein, durch ein Beispiel etwas vollständiger auseinander zu setzen, was ich unter der Bemerkung verstehe, dasz Sterilität mit andern Verschiedenheiten zusammenfalle und nicht eine specielle Eigenthümlichkeit für sich bilde. Die Fähigkeit einer Pflanze, sich auf eine andere propfen oder oculiren zu lassen, ist für deren Gedeihen im Naturzustande so gänzlich gleichgültig, dasz wohl, wie ich glaube, Niemand diese Fähigkeit für eine specielle Begabung der beiden Pflanzen halten, sondern Jederman annehmen wird, sie falle mit Ver- schiedenheiten in den Wachsthumsgesetzen derselben zusammen. Den Grund davon, dasz eine Art auf der andern etwa nicht anschlagen will, kann man zuweilen in abweichender Wachsthumsweise, Härte des Holzes, Zeit des Flusses oder Natur des Saftes u. dgl. finden; in sehr vielen Fällen aber läszt sich gar keine Ursache dafür angeben. Denn selbst sehr bedeutende Verschiedenheiten in der Grösze der zwei Pflan- zen, der Umstand, dasz die eine holzig die andere krautartig die eine immergrün die andre winterkahl ist, selbst ihre Anpassung an ganz verschiedene Climate bilden nicht immer ein Hindernis ihrer Auf- einanderpropfung. Wie bei der Bastardbildung so ist auch beim Propfen die Fähigkeit durch systematische Affinität beschränkt; denn es ist noch Niemand gelungen, Baumarten aus ganz verschiedenen Familien aufeinanderzupropfen, während dagegen nahe verwandte Arten einer Gattung und Varietäten einer Art gewöhnlich, aber nicht immer, leicht aufeinander gepropft werden können. Doch wird auch dieses Vermögen ebensowenig als das der Bastardbildung durch systematische Verwandtschaft in absoluter Weise beherrscht. Denn wenn auch viele verschiedene Gattungen einer und derselben Familie aufeinander zu propfen gelungen ist, so nehmen doch wieder in andern Fällen sogar Arten einer nämlichen Gattung einander nicht an. Der Birnbaum kann viel leichter auf den Quittenbaum, den man zu einem eigenen Genus erhoben hat, als auf den Apfelbaum gezweigt werden, der mit ihm zur nämlichen Gattung gehört. Selbst verschiedene Varietäten der Birne schlagen nicht mit gleicher Leichtigkeit auf dem Quitten- baum an, und ebenso verhalten sich verschiedene Aprikosen- und Pfirsichvarietäten dem Pflaumenbaume gegenüber.

Wie Gärtner gefunden hat, dasz zuweilen eine angeborene Ver- schiedenheit im Verhalten der Individuen zweier zu kreuzenden Arten vorhanden ist, so glaubt Sageret auch an eine angeborene

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Verschiedenheit im Verhalten der Individuen zweier aufeinander zu propfender Arten. Wie bei Wechselkreuzungen die Leichtigkeit der zweierlei Paarungen oft sehr ungleich ist, so verhält es sich oft auch bei dem wechselseitigen Verpropfen. So kann die gemeine Stachel- beere z. B. nicht auf den Johannisbeerstrauch gezweigt werden, wäh- rend die Johannisbeere, wenn auch mit Schwierigkeit, auf dem Stachel- beerstrauch anschlagen wird.

Wir haben gesehen, dasz die Unfruchtbarkeit der Bastarde, deren Beproductionsorgane von unvollkommener Beschaffenheit sind, eine ganz andere Sache ist, als die Schwierigkeit zwei reine Arten mit vollstän- digen Organen mit einander zu paaren; doch laufen diese beiden ver- schiedenen Classen von Fällen bis zu gewissem Grade mit einander parallel. Etwas Analoges kommt auch beim Propfen vor; denn Thoudj hat gefunden, dasz die drei ßoWni'a-Arten, welche auf eigener Wurzel reichlichen Samen gebildet hatten und sich ohne grosze Schwierigkeit auf eine vierte zweigen lieszen, durch diese Propfung unfruchtbar gemacht wurden; während dagegen gewisse Sorins-Arten auf andere Species gesetzt, doppelt so viel Früchte als auf eigener Wurzel liefer- ton. Diese Thatsache erinnert uns an die oben erwähnten auszer- ordentlichen Fälle bei Ilippeaslrum, Passiflora u. dgl., welche viel reichlicher fructificiren, wenn sie mit Pollen einer andern Art als wenn sie mit ihrem eigenen Pollen befruchtet werden.

Wir sehen daher, dasz, wenn auch ein deutlicher und groszer Unterschied zwischen der bloszen Adhäsion auf einander gepropfter Stöcke und der Zusammenwirkung männlicher und weiblicher Elemente beim Acte der Beproduction stattfindet, sich doch ein gewisser Grad von Parallelismus zwischen den Wirkungen der Propfung und der Befruchtung verschiedener Arten mit einander kundgibt. Und da wir die sonderbaren und verwickelten Gesetze, welche die Leichtigkeit der Aufeinanderpropfung zweier Bäume beherrschen, als mit unbekannten Verschiedenheiten in ihren vegetativen Organen zusammenhängend be- trachten müssen, so glaube ich auch; dasz die noch viel zusammengesetz- teren Gesetze, welche die Leichtigkeit erster Kreuzungen beherrschen, mit unbekannten Verschiedenheiten in ihrem Reproductionssysteme im Zusammenhang stehen. Diese Verschiedenheiten folgen in beiden Fällen, wie sich hätte erwarten lassen, bis zu einem gewissen Grade der systematischen Affinität, durch welche Bezeichnung jede Art von Ähnlichkeit und Unähnlichkeit zwischen organischen Wesen auszu-

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Bastardbildunj.

Cap. 9.

drücken versucht wird. Die Thatsachen scheinen mir in keiner Weise zu ergeben, dasz die gröszere oder geringere Schwierigkeit verschie- dene Arten entweder auf einander zu propfen oder mit einander zu kreuzen eine besondere Eigentümlichkeit ist, obwohl dieselbe beim Kreuzen für die Dauer und Stetigkeit der Artformen ebenso wesent- lich, als sie beim Propfen unwesentlich für deren Gedeihen ist.

Ursprung und Ursachen der Unfruchtbarkeit erster Kreuzungen und der Bastarde.

Es schien mir, wie es auch andern gieng, eine Zeitlang wahr- scheinlich, dasz die Unfruchtbarkeit erster Kreuzungen und der Bastarde wohl durch natürliche Zuchtwahl erreicht worden sein könnte, durch langsame Einwirkung auf eine in geringem Grade auftretende Ab- nahme der Fruchtbarkeil, die wie jede andere Abänderung zuerst von selbst bei gewissen Individuen einer mit einer andern gekreuzten Varietät erschienen sei. Denn es würde offeubar für zwei Varietäten oder beginnende Arten von Vortheil sein, wenn sie an einer Ver- mischung gehindert würden, und zwar nach demselben Princip, dasz, wenn Jemand gleichzeitig zwei Varietäten züchtet, er sie nothwendig getrennt halten musz. Zuerst musz aber bemerkt werden, dasz Arten, welche zwei verschiedene Gegenden bewohnen, werden sie ge- kreuzt, häufig steril sind. Für solche getrennt lebende Arten kann es nun aber offenbar nicht von Vortheil gewesen sein, gegenseitig unfruchtbar gemacht worden zu sein; und folglich kann dies hier nicht durch natürliche Zuchtwahl bewirkt worden sein. Dagegen kounte man vielleicht einwenden, dasz, wenn eine Art mit irgend einem ihrer Landesgenosseu unfruchtbar geworden ist, Unfruchtbarkeit mit andern Arten wahrscheinlich als eine nothwendige Folge sich ergeben wird. Zweitens widerspricht es beinahe ebensosehr meiner Theorie der natürlichen Zuchtwahl als der einer speciellen Erochallung, dasz bei wechselseitigen Kreuzungen das männliche Element der einen Form völlig impotent in Bezug auf eine zweite Form geworden ist, während zu gleicher Zeit das männliche Element dieser zweiten Form im Stande ist, die erste ordentlich zu befruchten; denn dieser eigentümliche Zustand des Reproductionssystems kann unmöglich für die eine wie für die andere von Vortheil sein.

Denkt mau aber an die Wahrscheinlichkeit, da<z die Thfttigkeit irlichen Zuchtwahl in's Spiel gekommen ist, Arten gegenseitig

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Cap. 9.                                     Ursache der Sterilität.                                         343

unfruchtbar zu machen, so wird man die gröszte Schwierigkeit in der Existenz vieler gradweis verschiedener Zustände von unbedeutend ver- minderter Fruchtbarkeit bis zu völliger und absoluter Unfruchtbarkeit linden. Man kann zugeben, dasz es für eine beginnende Art von Vor- theil ist, wenn sie bei der Kreuzung mit ihrer Stammform oder mit irgend einer andern Varietät in einem geringen Grade steril wird; denn danach werden weniger verbastardirte und deteriorirte Nachkom- men erzeugt, die ihr Blut mit der neuen, im Procesz der Bildung sich findenden Species mischen würden. Wer sich indessen die Mühe gibt über die Wege nachzudenken, auf welchen dieser erste Grad von Sterilität durch natürliche Zuchtwahl vergröszert und bis zu jenem hohen Grade geführt werden könnte, der so vielen Arten eigen ist, und welcher ganz allgemein Arten zukömmt, die bis zu einem gene- rischen oder Familiengrade differenzirt sind, der wird den Gegenstand auszerordentlich verwickelt finden. Nach reifer Überlegung scheint mir, dasz dies nicht hat durch natürliche Zuchtwahl bewirkt werden können. Man nehme den Fall, wo zwei Species bei der Kreuzung wenig und unfruchtbare Nachkommen erzeugen: was könnte nun wohl hier das Überleben derjenigen Individuen begünstigen, welche zufällig in einem unbedeutend höheren Grade mit gegenseitiger Unfruchtbar- keit begabt sind und welche hierdurch mit einem kleinen Schritte sich der absoluten Unfruchtbarkeit nähern? Und doch müszte, wenn hier die Theorie der natürlichen Zuchtwahl als Erklärungsgrund herange- zogen werden sollte, beständig ein Fortschritt dieser Art bei vielen Arten eingetreten sein; denn eine Menge solcher sind wechselseitig völlig unfruchtbar. Bei den sterilen geschlechtslosen Insecten haben wir Grund zu glauben, dasz Modifikationen ihrer Structur und Frucht- barkeit durch natürliche Zuchtwahl langsam gehäuft worden sind, da hierdurch der Gemeinschaft, zu der sie gehörten, indirect ein Vortheil über andere Gemeinschaften derselben Art erwuchs; wird aber ein individuelles keiner socialen Gemeinschaft angehöriges Thier beim Kreuzen mit einer andern Varietät um ein weniges steril, so würde daraus kein indirecter Vortheil für das Individuum selbst oder irgend welche andere Individuen derselben Varietät entspringen, der zu deren Erhaltung führte.

Es wäre aber überflüssig, diese Frage im Detail zu erörtern; lenn in Bezug auf die Pflanzen haben wir bündige Beweise, dasz die Unfruchtbarkeit gekreuzter Arten Folge eines von natürlicher Zucht-

The Comclete Work of Charles Darwin Online

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344                                    Bastardbildung.                                Cap. 9.

wähl gänzlich unabhängigen Princips ist. Sowohl Gärtner als Köl- reuter haben gezeigt, dasz sich bei Gattungen, welche zahlreiche Arten umfassen, eine Reihe bilden läszt von Arten, welche bei ihrer Kreuzung immer weniger und weniger Samen liefern, bis zu Arten, welche nie- mals auch nur einen einzigen Samen erzeugen, aber doch vom Pollen gewisser andrer Species afficirt werden, da der Keim anschwillt. Es ist hier offenbar unmöglich, die unfruchtbareren Individuen zur Zucht- wahl zu wählen, welche bereits aufgehört haben, Samen zu ergeben; so dasz dieser Gipfel der Unfruchtbarkeit, wo nur der Keim afficirt wird, nicht durch Zuchtwahl erreicht worden sein kann. Und aus den die verschiedenen Grade der Unfruchtbarkeit, welche durch das ganze Pflanzen- und Thierreich so gleichförmig sind, beherrschenden Gesetzen können wir schlieszen, dasz die Ursache, was dieselbe auch sein mag, in allen Fällen dieselbe sein wird.

Wir wollen nun die wahrscheinliche Natur der Verschieden- heiten, welche Sterilität sowohl erster Kreuzungen als der Bastarde verursachen, etwas näher zu betrachten versuchen. Bei ersten Kreu- zungen reiner Arten hängt die gröszere oder geringere Schwierigkeit, eine Paarung zu bewirken und Nachkommen zu erzielen, anscheinend von mehreren verschiedenen Ursachen ab. Zuweilen musz eine phy- sische Unmöglichkeit für das männliche Element vorhanden sein bis zum Eichen zu gelangen, wie es bei Pflanzen der Fall wäre, deren Pistill zu lang wäre, als dasz die Pollenschläuche bis in's Ovarium hinabreichen könnten. So ist auch beobachtet worden, dasz wenn der Pollen einer Art auf das Stigma einer nur entfernt damit verwandten Art gebracht wird, die Pollenschläuche zwar hervortreten, aber nicht in die Oberfläche des Stigmas eindringen. In andern Fällen kann das männliche Element zwar das weibliche erreichen aber unfähig sein, die Entwickelung des Embryos zu bewirken, wie das aus einigen Ver- suchen Thuret's mit Fucoideen hervorzugehen scheint. Wir können diese Thatsachen eben so wenig erklären, als warum gewisse Baum- arten nicht auf andere gepropft werden können. Endlich kann es auch vorkommen, dasz ein Embryo sich zwar zu entwickeln beginnt, aber schon in einer frühen Zeit zu Grunde geht. Diese letzte Möglichkeit ist nicht genügend beachtet worden; doch glaube ich nach den von Hrn. Hewitt mir mitgetheilten Beobachtungen, welcher grosze Er- fahrung in der Bastardzüchtung von Fasanen und Hühnern besessen hat, dasz der frühzeitige Tod des Embryos eine sehr häufige Ursache

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Cap. 9.

Ursachen der Sterilität.

345

der Unfruchtbarkei der ersten Kreuzungen ist. Salter hat neuerdings die Resultate seiner Untersuchungen von 500 Eiern bekannt gemacht, die von verschiedenen Kreuzungen dreier Arten von Gallus und deren Bastar- den erhalten worden waren. Die Mehrzahl dieser Eier war befruchtet, und hei der Majorität der befruchteten Eier waren die Embryonen entweder nur zum Theil entwickelt und waren dann abortirt, oder beinahe reif geworden, die Jungen waren aber nicht im Stande, die Schale zu durch- brechen. Von den geborenen Hühnchen waren über vier Fünftel innerhalb der ersten paar Tage oder höchstens Wochen gestorben, „ohne irgend „welche auffallende Ursachen, scheinbar nur aus Mangel an Lebens- „fähigkeif, so dasz von den 500 Eiern nur zwölf Hühnchen aufgezogen wurden. Der frühe Tod der Bastardembryone tritt wahrscheinlich in

gleicher Weise bei Pflanzen ein; wenigstens ist es bekannt, dasz von sehr verschiedenen Arten erzogene Bastarde zuweilen schwach und .zwerghaft sind und jung zu Grunde gehen. Von dieser Thatsache hat neuerdings Max Wichura einige auffallende Fälle bei Weiden- bastarden gegeben. Es verdient vielleicht hier bemerkt zu werden, dasz in manchen Fällen von Parthenogensis die aus nicht befruch- teten Eiern des Seidenschmetterlings kommenden Embryonen, wie die aus einer Kreuzung zweier besonderer Arten entstehenden, die ersten Entwickelungszustände durchliefen und dann untergiengen. Ehe ich mit diesen Thatsachen bekannt wurde, war ich sehr wenig geneigt, an den frühen Tod hybrider Embryonen zu glauben, weil Bastarde,

wenn sie einmal geboren sind, sehr kräftig und langlebend zu sein pflegen, wie es das Maulthier zeigt. Überdies befinden sich Bastarde vor und nach der Geburt unter ganz verschiedenen Verhältnissen. In einer Gegend geboren und lebend, wo auch ihro beiden Eltern leben, befinden sie sich allgemein unter ihnen zusagenden Lebensbedingungen. Aber ein Bastard hat nur halb an der Natur und Constitution seiner Mutter Antheil und mag mithin vor der Geburt, so lange als er sich noch im Mutterleibe oder in den von der Mutter hervorgebrach- ten Eiern und Samen befindet, einigermaszen ungünstigeren Bedin- gungen ausgesetzt und demzufolge in der ersten Zeit leichter zu Grunde zu gehen geneigt sein, ganz besonders, weil alle sehr jungen Wesen gegen schädliche und unnatürliche Lebensverhältnisse auszer- ordentlich empfindlich sind. Nach allem aber liegt die Ursache wahrscheinlicher in irgend einer Unvollkommenheit beim ursprüng- lichen Befruchtungsacte, welche den Embryo nur unvollkommen

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Bastard biliinng1.                                    cap. 9

entwickeln läszt. als in den Bedingungen, denen er später ausge- setzt ist.

Hinsichtlich der Sterilität der Bastarde, deren Zeugungselemente unvollkommen entwickelt sind, verhält sich die Sache etwas anders. Ich habe schon mehrmals angeführt, dasz ich eine grosze Menge von Thatsachen gesammelt habe, welche zeigen, dasz, wenn Pflanzen und Thiere aus ihren natürlichen Verhältnissen herausgerissen werden, es vorzugsweise die Fortpflanzungsorgane sind, welche unter solchen Um- ständen äuszerst leicht bedenklich afficirt werden. Dies ist in der That die grosze Schranke für die Domestication der Thiere. Zwischen der dadurch veranlassten Unfruchtbarkeit derselben und der der Ba- starde bestehen manche Ähnlichkeiten. In beiden Fällen ist die Sterilität unabhängig von der Gesundheit im Allgemeinen und oft begleitet von exccdirender Grflsze und Üppigkeit. In beiden Fällen kommt die Un- fruchtbarkeit in vielerlei Abstufungen vor; in beiden ist das männliche Element am meisten zn leiden geneigt, zuweilen aber das weibliche doch noch mehr als das männliche. In beiden geht diese Neigung bis zu gewisser Stufe gleichen Schritts mit der systematischen Verwandt- schaft; denn ganze Gruppen von Pflanzen und Thieren werden durch dieselben unnatürlichen Bedingungen impotent, und ganze Gruppen von Altai neigen zur Hervorbringung unfruchtbarer Bastarde. Auf der andern Seite widersteht zuweilen eine einzelne Art in einer Gruppe groszen Veränderungen in den äuszeren Bedingungen mit ungeschwäch- \m Fruchtbarkeit, und gewisse Arten einer Gruppe liefern ungewöhn- lich fruchtbare Bastarde. Niemand kann, ehe er es versucht tat, voraussagen, ob dieses oder jenes Thier in der Gefangenschaft und ob diese oder jene ausländische Pflanze während ihres Anbaues sich gut fortpflanzen wird, noch ob irgend welche zwei Arten einer Gattung mehr oder weniger sterile Bastarde mit einander hervorbringen werden. Endlich, wenn organische Wesen während mehrerer Generationen in für sie unnatürliche Verhältnisse versetzt werden, so sind sie auszer- ordentlich zu variiren geneigt, was, wie es scheint, zum Theil davon herrührt, dasz ihre lteproductionssysteme besonders angegriflen sind, obwohl in minderem Grade als wenn gänzliche Unfruchtbarkeit folgt. Ebenso ist es mit Bastarden; denn Bastarde sind in aufeinander- folgenden Generationen sehr zu variiren geneigt, wie es jeder Züchter erfahren hat.

So sehen wir. dasz, wenn organische Wesen in neue und unnatür-

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Cap. 9.

Ursachen der Sterilität.

347

liehe Verhältnisse versetzt, und wenn Bastarde durch unnatürliche Kreuzung zweier Arten erzeugt werden, das Reproductionssystem ganz unabhängig von der allgemeinen Gesundheit in ganz ähnlicher Weise afficirt wird. In dem einen Falle sind die Lebensbedingungen gestört worden, obwohl oft nur in einem für uns nicht wahrnehmbaren Grade; in dem andern, bei den Bastarden nämlich, sind jene Verhältnisse un- verändert geblieben, aber die Organisation ist dadurch gestört worden, dasz zweierlei Structur und Constitution des Körpers, natürlich mit Einschlusz der Keproductivsysteme, zu einer verschmolzen ist. Denn es ist kaum möglich, dasz zwei Organisationen in eine verbunden werden, ohne einige Störung in der Entwickelung oder in der periodi- schen Thätigkeit oder in den Wechselbeziehungen der verschiedenen Theile und Organe zu einander oder zu den Lebensbeziehungen zu veranlassen. Wenn Bastarde fähig sind, sich unter sich fortzu- pflanzen, so übertragen sie von Generation zu Generation auf ihre Nachkommen dieselbe Vereinigung zweier Organisationen, und wir dürfen daher nicht erstaunen, dasz ihre Unfruchtbarkeit, wenn auch einigem Schwanken unterworfen, nicht abnimmt, sondern eher noch zuzunehmen geneigt ist; diese Zunahme ist, wie früher erwähnt, all- gemein das Resultat einer zu engen Inzucht. Die obige Ansicht, dasz die Sterilität der Bastarde durch das Vermischen zweier Constitutionen zu einer verursacht sei, ist vor Kurzem sehr entschieden von Max Wichuha vertreten worden.

Wir müssen indessen bekennen, dasz wir nach dieser oder irgend einer andern Ansicht nicht im Stande sind, gewisse Thatsachen in Bezug auf die Unfruchtbarkeit der Bastarde zu begreifen, wie z. B. die ungleiche Fruchtbarkeit der zweierlei Bastarde aus der Wechsel- kreuzung, oder die zunehmende Unfruchtbarkeit derjenigen Bastarde, welche zufällig oder ausnahmsweise einem ihrer beiden Eltern sehr ähnlich sind. Auch bilde ich mir nicht ein, durch die vorangehenden Bemerkungen der Sache auf den Grund gekommen zu sein; ich habe keine Erklärung dafür, warum ein Organismus unter unnatürlichen Lebensbedingungen unfruchtbar wird. Alles, was ich zu zeigen ver- sucht habe, ist, dasz in zwei in mancher Beziehung mit einander ver- wandten Fällen Unfruchtbarkeit das gleiche Resultat ist, in dem einen Falle, weil die äuszeren Lebensbedingungen, und in dem andern, weil durch Verschmelzung zweier Organisationen in eine die Organisation oder Constitution gestört worden ist.

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Bastardbildung.

Cap. 9.

Ein gleicher Parallelismus erstreckt sich allem Anscheine nach noch auf eine andere zwar verwandte, doch an sich sehr verschiedene Keihe von Thatsachen. Es ist ein alter und fast allgemeiner Glaube, welcher auf einer Masse von, an einem andern Orte mitgetheilten Zeugnissen beruhet, dasz leichte Veränderungen in den äuszeren Lebens- bedingungen für alles Lebendige wohlthätig sind. Wir sehen daher Landwirthe und Gärtner beständig ihre Samen, Knollen u. s. w. aus- tauschen, sie aus einem Boden und Clima in's andere und wieder zurück versetzen. Während der Wiedergenesung vou Thieren sehen wir sie oft groszen Yortheil aus beinahe einem jeden Wechsel in der Lebensweise ziehen. So sind auch bei Pflanzen und Thieren die deut- lichsten Beweise vorhanden, dasz eine Kreuzung zwischen verschiedenen Individuen einer Art, welche bis zu einem gewissen Grade von einander abweichen, der Nachzucht Kraft und Fruchtbarkeit verleiht, und dasz enge Inzucht zwischen den nächsten Verwandten einige Generationen lang fortgesetzt, zumal wenn dieselben unter gleichen Lebensbedingungen gehalten werden, beinahe immer zu Gröszenabnahme, Schwäche oder Unfruchtbarkeit führt.

So scheint es mir denn, dasz einerseits geringe Veränderungen in den Lebensbedingungen allen organischen Wesen vortheilhaft sind, und dasz andererseits schwache Kreuzungen, nämlich zwischen Männ- chen und Weibchen derselben Art, welche unbedeutend verschiedenen Bedingungen ausgesetzt gewesen sind oder unbedeutend variirt haben, der Nachkommenschaft Kraft und Stärke verleihen. Dagegen haben wir aber gesehen, dasz bedeutendere Veränderungen der Verhältnisse die Organismen, welche lange Zeit an gewisse gleichförmige Lebens- bedingungen im Naturzustande gewohnt waren, oft in gewissem Grade unfruchtbar machen, wie wir auch wissen, dasz Kreuzungen zwischen sehr weit oder specifisch verschieden gewordenen Männchen und Weib- chen Bastarde hervorbringen, die beinahe immer emigermaszen un- fruchtbar sind. Ich bin vollständig überzeugt, dasz dieser Paralle- lismus durchaus nicht auf einem bloszen Zufalle oder einer Täuschung beruht. Wer zu erklären im Stande ist, warum der Elephant und eine Menge anderer Thiere unfähig sind, sich unter nur theilweiser Gefangenschaft in ihrem Heimathslande fortzupflanzen, wird auch die primäre Ursache dafür anzugeben im Stande sein, dasz Bastarde so allgemein unfruchtbar sind. Er wird gleichzeitig zu erklären ver- mögen, woher es kömmt, dasz die Rassen einiger unserer domesticirten

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C»p. 0.                       Wechselseitiger Di- nnd Trimorphismus.                          349

Thiere, welche häufig neuen und nicht gleichförmigen Bedingungen ausgesetzt worden sind, völlig fruchtbar mit einander sind, trotzdem sie Ton verschiedenen Arten abstammen, welche wahrscheinlich bei einer ursprünglichen Kreuzung unfruchtbar gewesen sein werden. Beide obige Reihen von Thatsachen scheinen durch ein gemeinsames, aber unbekanntes Band mit einander verkettet, welches mit dem Lebens- principe wesentlich zusammenhängt; das Princip ist dies, dasz das Leben, wie Herbert Spencer bemerkt hat, von der beständigen Wir- kung und Gegenwirkung verschiedener Kräfte abhängt oder dasz es in einer solchen besteht, welche wie überall in der Natur stets nach Gleichgewicht strebt; wird dies Streben durch irgend eine Verände- rung leicht gestört, so gewinnen die Lebenskräfte wieder an Stärke.

Wechselseitiger Dimorphismus and Trimorphismus.

Dieser Gegenstand mag hier kurz erörtert werden; wir werden sehen, dasz er ein ziemliches Licht auf die Lehre von der Bastardi- rung wirft. Mehrere zu verschiedenen Ordnungen gehörende Pflanzen bieten zwei, in ungefähr gleicher Zahl zusammen vorkommende For- men dar, welche in keiner andern Beziehung, nur in ihren Repro- duetionsorganen verschieden sind; die eine Form hat ein langes Pistill und kurze Staubfäden, die andere ein kurzes Pistill mit langen Staub- fäden, beide mit verschieden groszen Pollenkörnern. Bei trimorphen Pflanzen sind drei Formen vorhanden, die gleicher Weise in der Länge ihrer Pistille und Staubfäden, in der Grösze und Farbe ihrer Pollen- körner und in einigen andern Beziehungen verschieden sind; und da es in jeder dieser drei Formen zwei Sorten Staubfäden gibt, so sind zusammen sechs Arten von Staubfäden und drei Arten Pistille vorhanden. Diese Organe sind in ihrer Länge einander so propor- tionirt, dasz in je iwei dieser Formen die Hälfte der Staubfäden einer jeden in gleicher Höhe mit dem Stigma der dritten Form steht. Nun habe ich gezeigt, und das Resultat haben andere Beobachter bestätigt, dasz es, um vollständige Fruchtbarkeit bei diesen Pflanzen zu er- reichen, nöthig ist, die Narbe der einen Form mit Pollen aus den Staub- fäden der correspondirenden Höhe in der andern Form zu befruchten. So sind bei dimorphen Arten zwei Begattungen, die man legitime nennen kann, völlig fruchtbar, und zwoi, welche man illegitim nennen kann, mehr oder weniger unfruchtbar. Bei trimorphen Arten sind

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350

Bastardbildung.

Cap. 9.

sechs Begattungen legitim oder vollständig fruchtbar, zwölf sind illegi- tim oder mehr oder weniger unfruchtbar.

Die Unfruchtbarkeit, welche bei verschiedenen dimorphen und trimorphen Pflanzen nach illegitimer Befruchtung beobachtet wird, d. h. wenn sie mit Pollen aus Staubfäden befruchtet werden, die in ihrer Höhe nicht dem Pistill entsprechen, ist dem Grade nach sehr verschie- den bis zu absoluter und äuszerster Sterilität, genau in derselben Art, wie sie beim Kreuzen verschiedener Arten vorkömmt. Wie der Grad der Sterilität im letztern Falle in einem hervorragenden Grade davon abhängt, ob die Lebensbedingungen mehr oder weniger günstig sind, so habe ich es auch bei illegitimen Begattungen gefunden. Es ist be- kannt, dasz, wenn Pollen einer verschiedenen Art auf die Narbe einer Blüthe, und später selbst nach einem beträchtlichen Zwischenraum ihr eigener Pollen auf dieselbe Narbe gebracht wird, dessen Wirkung so stark überwiegend ist, dasz er den Effect des fremden Pollens gewöhnlich vernichtet; dasselbe ist der Fall mit dem Pollen der ver- schiedenen Formen derselben Art: legitimer Pollen ist stark über- wiegend über illegitimen, wenn beide auf dieselbe Narbe gebracht werden. Ich bestätigte dies dadurch, dasz ich mehrere Blüthen erst illegitim und vierundzwanzig Stunden darauf legitim mit Pollen einer eigen- thümlich gefärbten Varietät befruchtete; alle Sämlinge waren ähnlich gefärbt. Dies zeigt, dasz der, wenn auch vierundzwanzig Stunden später aufgetragene legitime Pollen die Wirksamkeit des vorher auf- getragenen illegitimen Pollens gänzlich zerstört oder verhindert hatte. Wie ferner bei dem Anstellen wechselseitiger Kreuzungen zwischen zwei Species zuweilen eine grosze Verschiedenheit im liesultat auftritt, so kommt auch etwas Analoges bei trimorphen Pflanzen vor. So wurde z. B. die Form mit mittellangem Griffel von Lythrum salicaria in gröszter Leichtigkeit von dem Pollen aus den längeren Staubfäden der kurzgriffligen Form illegitim befruchtet und ergab viele Samenkörner; die letztere Form aber ergab nicht ein einziges Samenkorn, wenn sie mit Pollen aus den längeren Staubfäden der mittelgriffligen Form be- fruchtet wurde.                                                                 

In all' diesen Beziehungen, sowie in andern, welche noch hätten angeführt werden können, verhalten sich die verschiedenen Formen einer und derselben unzweifelhaften Art nach illegitimer Begattung genau ebenso wie zwei verschiedene Arten nach ihrer Kreuzung. Dies veranlasste mich, vier Jahre hindurch sorgfältig viele Sämlinge

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Cap. 9.                    Wechselseitiger Di- und Trimoruhismus.                       351

zu beobachten, die das Resultat mehrerer illegitimer Begattungen waren. Das hauptsächlichste Ergebnis ist, dasz diese illegitimen Pflanzen, wie sie genannt werden können, nicht vollkommen fruchtbar sind. Es ist möglich, von dimorphen Arten illegitim sowohl lang- als kurzgrifflige Arten zu erzielen, ebenso von trimorphen illegitim alle drei Formen. Diese können dann in legitimer Weise gehörig be- gattet werden. Ist dies geschehen, so sieht man keinen rechten Grund, warum sie nach legitimer Befruchtung nicht ebenso viel Samen liefern sollen, wie ihre Eltern bei legitimer Verbindung. Dies ist aber nicht der Fall; sie sind alle, aber in verschiedenem Grade unfruchtbar; einige sind so völlig unheilbar steril, dasz sie durch vier Sommer nicht einen Samen, nicht einmal eine Samenkapsel ergaben. Die Un- fruchtbarkeit dieser illegitimen Pflanzen, wenn sie auch in legitimer Weise mit einander begattet werden, kann vollständig mit der unter einander gekreuzter Bastarde verglichen werden. Wird anderer- seits ein Bastard mit einer der reinen Stammarten gekreuzt, so wird gewöhnlich die Sterilität um vieles vermindert; so ist es auch, wenn eine illegitime Pflanze von einer legitimen befruchtet wird. In der- selben Weise, wie die Sterilität der Bastarde nicht immer der Schwie- rigkeit der ersten Kreuzung ihrer Mutterarten parallel geht, so war auch die Sterilität gewisser illegitimer Pflanzen ungewöhnlich grosz, während die Unfruchtbarkeit der Begattung, der sie entsprungen, durchaus nicht grosz war. Bei aus einer und derselben Samenkapsel erzogenen Bastarden ist der Grad der Unfruchtbarkeit von sich aus variabel; so ist es auch in auffallender Weise bei illegitimen Pflanzen. Endlich blühen viele Bastarde beständig und auszerordentlich stark, während andere und sterilere Bastarde wenig Blüthen produciren und schwache elende Zwerge sind; genau ähnliche Fälle kommen bei den illegitimen Nachkommen verschiedener dimorpher und trimorpher Pflanzen vor.

Es besteht überhaupt die engste Identität in Character und Ver- halten zwischen illegitimen Pflanzen und Bastarden. Es ist kaum übertrieben zu behaupten, dasz illegitime Pflanzen Bastarde sind, aber innerhalb der Grenzen einer Species durch unpassende Begattung ge- wisser Formen erzeugt, während gewöhnliche Bastarde durch unpassende Begattung sogenannter distineter Arten erzeugt sind. Wir haben auch bereits gesehen, dasz in allen Beziehungen zwischen ersten illegitimen Begattungen und ersten Kreuzungen distineter Arten die engste Ähn-

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189                                               BasUrdbildnng.                                           C»p. 9.

lichkeit besteht. Alles dies wird vielleicht durch ein Beispiel noch deutlicher. Nehmen wir an, ein Botaniker fände zwei auffallende Varietäten (und solche kommen vor) der langgriffligen Form des trimorphen Lythrum saiicaria, und er entschlösse sich, durch eine Kreuzung zu versuchen, ob dieselben specifisch verschieden seien. Er würde rinden, dasz sie nur ungefähr ein Fünftel der normalen Zahl von Samen liefern und dasz sie sich in allen übrigen oben angeführten Beziehungen so verhielten, als wären sie zwei distincte Arten. Um indessen sicher zu gehen, würde er aus seinen für verbastardirt ge- haltenen Samen Pflanzen erziehen und würde finden, dasz die Sämlinge elende Zwerge und völlig steril sind und sich in allen übrigen Be- ziehungen wie gewöhnliche Bastarde verhalten. Er würde dann be- haupten, dasz er im Einklang mit der gewöhnlichen Ansicht bewiesen habe, dasz diese zwei Varietäten so gute und distincte Arten seien wie irgend welche in der Welt; er würde sich aber darin vollkommen

rirrt haben. Die hier mitgetheilten Thatsachen von dimorphen und trimorphen Pflanzen sind von Bedeutung, weil sie uns erstens zeigen, dasz die physiologische Probe verringerter Fruchtbarkeit, sowohl bei ersten Kreuzungen als bei Bastarden, kein sicheres Criterium specifischer Verschiedenheit ist; zweitens, weil wir dadurch zu dem Schlusze ver- anlaszt werden, dasz es ein unbekanntes Band oder Gesetz gibt, wel- ches die Unfruchtbarkeit illegitimer Begattungen mit der Unfrucht- barkeit ihrer illegitimen Nachkommenschaft in Verbindung bringt, und wir veranlaszt werden, diese Ansicht auf erste Kreuzungen und Bastarde auszudehnen; drittens, weil wir finden (und das scheint mir too besonderer Bedeutung zu sein), dasz von derselben Art zwei oder drei Formen eiistiren und durchaus in gar keiner Beziehung weder im Bau noch in der Constitution in Beziehung auf äuszere Lebens- bedingungen von einander abweichen können, dasz sie aber dennoch unfruchtbar sind, wenn sie auf gewisse Weise begattet werden. Denn wir müssen uns erinnern, dasz es die Verbindung der Seiualelemente Ton Individuen der nämlichen Form, z. B. der beiden langgriffligen Formen ist, welche in Sterilität ausgeht; während die Verbindung der zwei verschiedenen Formen eigenen Seiualelemente fruchtbar ist. Ea scheint daher auf den ersten Blick der Fall gerade das Umgekehrte von dem zu sein, was bei der gewöhnlichen Verbindung von Individuen einer und derselben Species und bei Kreuzungen zwischen verschie-

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Cap. 9.                          Fruchtbarkeit gekreister Varietäten.                              35

denen Species eintritt. Es ist indessen zweifelhaft, ob dies wirklich der Fall ist; und ich will mich bei diesem dunklen Gegenstand nicht länger aufhalten.

Nach der Betrachtung dimorpher und trimörpher Pflanzen können wir es indesz als wahrscheinlich ansehen, dasz die Unfruchtbarkeit distincter Arten bei ihrer Kreuzung und deren hybrider Nachkommen ausschlieszlich von der Natur ihrer Sexualelemente und nicht von irgend welcher allgemeinen Verschiedenheit in ihrem Bau oder ihrer Consti- tution abhängt. Wir werden in der That zu demselben Schlüsse durch die Betrachtung wechselseitiger Kreuzungen zweier Arten geführt, bei denen das Männchen der einen mit dem Weibchen der andern Art nicht oder nur mit groszer Schwierigkeit gepaart werden kann, wäh- rend die umgekehrte Kreuzung mit vollkommener Leichtigkeit ausge- führt werden kann. Der ausgezeichnete Beobachter Gärtner kam gleichfalls zu dem Schlüsse, dasz gekreuzte Arten in Folge von Ver- schiedenheiten , die auf ihre Reproductionsorgane beschränkt sind, steril sind.

Fruchtbarkeit gekreuzter Varietäten und ihrer Blendlinge nicht allgemein.

Man könnte uns als einen überwältigenden Beweisgrund entgegen- halten, es müsse irgend ein wesentlicher Unterschied zwischen Arten und Varietäten bestehen, da ja Varietäten, wenn sie in ihrer äuszern -Erscheinung auch noch so sehr auseinander gehen, sich doch mit voll- kommener Leichtigkeit kreuzen und vollkommen fruchtbare Nachkommen liefern. Ich gebe mit einigen sogleich nachzuweisenden Ausnahmen vollkommen zu, dasz dies die Regel ist. Der Gegenstand bietet aber noch grosze Schwierigkeiten dar; denn wenn wir die in der Natur vorkommenden Varietäten betrachten, so werden, sobald zwei bisher als Varietäten angesehene Formen sich einigermaszen steril mit einan- der zeigen, dieselben von den meisten Naturforschern sogleich zu Arten erhoben. So sind z. B. die rothe und blaue Anagallis, welche die meisten Botaniker für blosze Varietäten halten, nach Gärtner bei der Kreuzung vollkommen steril und werden deshalb von ihm als un- zweifelhafte Arten bezeichnet. Wenn wir in solcher Weise im Zirkel schlieszen, so musz die Fruchtbarkeit aller natürlich entstandenen Varietäten als erwiesen angesehen werden.

Wenden wir uns zu den erwiesener oder vermutheter Maszen im

1>ARWI9, EnUtehUDg der Arteu. 6. Aufl. (II.)                                               23

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Bastardbildung.

Cap. 9.

Culturstande erzeugten Varietäten, so werden wir auch hier in Zweifel verwickelt. Denn wenn es z. B. feststeht, dasz gewisse in Süd- America einheimische Haushunde sich nicht leicht mit europäischen Hunden kreuzen, so ist die Erklärung, welche Jedem einfallen wird und wahrscheinlich auch die richtige ist, die, dasz diese Hunde von ursprünglich verschiedenen Arten abstammen. Demungeachtet ist die vollkommene Fruchtbarkeit so vieler domesticirten Varietäten, die in ihrem äuszern Ansehen so weit von einander verschieden sind, wie z. B. die der Tauben oder die des Kohles, eine merkwürdige Thatsache, besonders wenn wir erwägen, wie zahlreiche Arten es gibt, welche, trotzdem sie einander sehr ähnlich sind, doch bei der Kreuzung ganz unfruchtbar mit einander sind. Verschiedene Betrachtungen jedoch lassen die Fruchtbarkeit der domesticirten Varietäten weniger merk- würdig erscheinen. Es läszt sich zunächst beobachten, dasz der Grad äuszerlicher Unähnlichkeit zweier Arten kein sicheres Zeichen für den Grad der Unfruchtbarkeit bei ihrer Kreuzung ist, so dasz ähnliche Verschiedenheiten bei Varietäten auch kein sicheres Zeichen sein werden. Es ist gewisz, dasz bei Arten die Ursache ausschlieszlich in Verschie- denheiten ihrer geschlechtlichen Constitution liegt. Die abändernden Bedingungen nun, welchen domesticirte Thiere und cultivirte Pflanzen ausgesetzt worden sind, haben so wenig eine Tendenz das Beproduc- tionssystem in einer Weise zu modificiren, welche zur wechselseitigen Unfruchtbarkeit führt, dasz wir wohl Grund haben, gerade das directe Gegentheil hiervon, die Theorie Pallas', anzunehmen, dasz nämlich solche Bedingungen allgemein jene Neigung eliminiren; so dasz also die domesticirten Nachkommen von Arten, welche in ihrem Natur- zustande in einem gewissen Grade unfruchtbar bei ihrer Kreuzung gewesen sein werden, vollkommen fruchtbar mit einander werden. Bei Pflanzen führt die Cultur so wenig eine Neigung zur Unfruchtbarkeit distincter Species herbei, dasz in mehreren bereits erwähnten wohl beglaubigten Fällen gewisse Pflanzen gerade in einer entgegengesetzten Art und Weise afficirt worden sind; sie sind nämlich selbst-impotent geworden, während sie die Fähigkeit, andere Arten zu befruchten und von andern Arten befruchtet zu werden, noch immer beibehalten haben. Wenn die Pallasische Theorie von der Elimination der Unfruchtbarkeit durch lange fortgesetzte Domestication angenommen wird, — und sie kann kaum zurückgewiesen werden —, so wird es im höchsten Grade unwahrscheinlich, dasz lange andauernde ähnliche Umstände gleichfalls

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Cap. 9.                               Fruchtbarkeit gekreuiter VarietäteD.                         355

diese Neigung herbeiführen sollten; doch könnte in gewissen Fällen bei Species mit eigenthümlicher Constitution gelegentlich Unfrucht- barkeit dadurch herbeigeführt werden. Auf diese Weise können wir, wie ich glaube, einsehen, warum bei domesticirten Thieren keine Varietäten producirt worden sind, welche wechselseitig unfruchtbar sind; und warum bei Pflanzen nur wenig derartige, sofort zu be- prechende Fälle beobachtet worden sind.

Die wirkliche Schwierigkeit bei dem vorliegenden Gegenstande liegt, wie mir scheint, nicht darin, dasz domesticirte Varietäten nicht wechselseitig unfruchtbar bei ihrer Kreuzung geworden sind, sondern darin, dasz dies so allgemein bei natürlichen Varietäten eingetreten ist. so bald sie in hinreichendem Grade und so ausdauernd modificirt worden sind, um als Species betrachtet zu werden. Wir kennen durch- aus nicht genau die Ursache; auch ist dies nicht überraschend, wenn wir sehen, wie völlig unwissend wir in Bezug auf die normale und abnorme Thätigkeit des Reproductivsystems sind. Wir können aber sehen, dasz Species in Folge ihres Kampfes um die Existenz mit zahlreichen Concurrenten während langer Zeiträume gleichförmigeren Bedingungen ausgesetzt gewesen sein müssen, als domesticirte Varie- täten; und dies kann wohl eine beträchtliche Verschiedenheit im Resultate herbeiführen. Denn wir wissen, wie gewöhnlich wilde Thiere und Pflanzen, wenn sie aus ihren natürlichen Bedingungen genommen und in Gefangenschaft gehalten werden, unfruchtbar gemacht werden; und die reproductiven Functionen organischer Wesen, welche immer unter natürlichen Bedingungen gelebt haben, werden wahrscheinlich in gleicher Weise für den Einflusz einer unnatürlichen Kreuzung äuszerst empfindlich sein. Auf der andern Seite waren aber domesticirte Er- zeugnisse, wie schon die blosze Thatsache ihrer Doraestication zeigt, nicht ursprünglich gesren Veränderungen in ihren Lebensbedingungen in hohem Grade empfindlich und können jetzt allgemein mit unver- minderter Fruchtbarkeit wiederholten Veränderungen der Bedingungen widerstehen; es konnte daher erwartet werden, dasz sie Varietäten hervorbrächten, welche durch den Act der Kreuzung mit andern Va- rietäten, die in gleicher Weise entstanden sind, ihr Ueprnduetiv- vermögen nicht leicht schädlich beeinfluszt haben würden.

Ich habe bis jetzt so gesprochen, als seien die Varietäten einer nämlichen Art bei der Kreuzung unabänderlich fruchtbar. Es ist aber unmöglich, si.-h den Zeugnissen für das Dasein eines gewissen Mutes

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Bastaidbilduug.

Cap. 9.

von Unfruchtbarkeit in den folgenden wenigen Fällen zu verschlieszen, die ich kurz anfuhren will. Der Beweis ist wenigstens eben so gut als derjenige, welcher uns an die Unfruchtbarkeit einer Menge von Arten glauben macht, und ist auch von gegnerischen Zeugen entlehnt, die in allen andern Fällen Fruchtbarkeit und Unfruchtbarkeit als gute Beweise speeifischer Verschiedenheit betrachten. Gärtnkr hielt einige Jahre lang eine Sorte Zwergmais mit gelbem und eine grosze Varietät mit rothem Samen, welche nahe beisammen in seinem Garten wuchsen; und obwohl diese Pflanzen getrennten Geschlechtes sind, so kreuzten sie sich doch nie von selbst mit einander. Er befruchtete dann drei- zehn Blüthen des einen mit dem Pollen des andern; aber nur ein einziger Kolben gab einige Samen und zwar nur fünf Körner. Die Behandlungsweise kann in diesem Falle nicht schädlich gewesen sein, indem die Pflanzen getrennte Geschlechter haben. Noch Niemand hat meines Wissens diese zwei Varietäten von Mais für verschiedene Arten angesehen; und es ist wesentlich zu bemerken, dasz die aus ihnen erzogenen Blendlinge selbst vollkommen fruchtbar waren, so dasz auch Gärtner selbst nicht wagte, jene Varietäten für zwei verschie- dene Arten zu erklären.

Girou de Buzareingues kreuzte drei Varietäten von Gurken mit einander, welche wie der Mais getrennten Geschlechtes sind, und ver- sichert, ihre gegenseitige Befruchtung sei um so weniger leicht, je gröszer ihre Verschiedenheit. In wie weit diese Versuche Vertrauen verdienen, weisz ich nicht; aber die drei zu denselben benützten For- men sind von Sageret, welcher sich bei seiner Unterscheidung der Arten hauptsächlich auf die Unfruchtbarkeit stützt, als Varietäten aufgestellt worden, und Naudin ist zu demselben Schlüsse gelangt.

Weit merkwürdiger und anfangs fast unglaublich erscheint der folgende Fall; jedoch ist er das Resultat einer erstaunlichen Zahl viele Jahre lang an neun Verbascum-Arten fortgesetzter Versuche, welche hier noch um so höher in Anschlag zu bringen sind, als sie von Gärt- ner herrühren, der ein eben so vortrefflicher Beobachter als entschie- dener Gegner ist: es ist dies die Thatsache, dasz die gelben und die weiszen Varietäten der nämlichen Verbascum-Arten bei der Kreuzung mit einander weniger Samen geben, als jede derselben liefern, wenn sie mit Pollen aus Blüthen von ihrer eigenen Farbe befruchtet wer- den. Er versichert auszerdem, dasz wenn gelbe und weisze Varie- täten einer Art mit gelben und weiszen Varietäten einer andern

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Cap. 9.                          Fruchtbarkeit gekreniter Varietäten.

Art gekreuzt werden, man mehr Samen erhalt, wenn man die gleich- farbigen als wenn man die ungleichfarbigen Varietäten miteinan- der paart. Auch Scott hat mit den Arten und Varietäten von Verbascum Versuche angestellt, und obgleich er nicht im Stande war, Gartner's Resultate über das Kreuzen distincter Arten zu bestätigen, so findet er doch, dasz die ungleich gefärbten Varietäten derselben Art weniger Samen ergeben (im Verhältnis von 86 zu 100), als die ähnlich gefärbten Varietäten. Und doch weichen diese Varietäten in keiner Beziehung als in der Farbe ihrer Blüthen von einander ab, und eine Varietät läszt sich zuweilen ans dem Samen der andern erziehen.

Kölreiter, dessen Genauigkeit durch jeden späteren Beobachter bestätigt worden ist, hat die merkwürdige Thatsache nachgewiesen, dasz eine eigenthümliche Varietät des gemeinen Tabaks, wenn sie mit einer ganz andern ihr weit entfernt stehenden Species gekreuzt wird, frucht- barer ist als die andern Varietäten. Er machte mit fünf Formen Versuche, die allgemein für Varietäten gelten, was er auch durch die strengste Probe, nämlich durch Wechselkreuzungen bewies, und fand, dasz die Blendlinge vollkommen fruchtbar waren. Doch gab eine dieser fünf Varietäten, mochte sie nun als Vater oder Mutter mit ins Spiel kommen, bei der Kreuzung mit Xicotiana 'jlutinosa stets minder un- fruchtbare Bastarde, als die vier andern Varietäten bei Kreuzung mit Xir,,ti,ina glutinosa gaben. Es musz daher das Reproductivsystem dieser einen Varietät in irgend einer Weise und in irgend einem Grade modificirt gewesen sein.

Nach diesen Thatsachen kann nicht länger mehr behauptet werden, dasz Varietäten bei ihrer Kreuzung unabänderlich vfillig fruchtbar sind. Bei der groszen Schwierigkeit, die Unfruchtbarkeit der Varie- täten im Naturzustande zu bestätigen, weil jede bei der Kreuzung nur in irgend einem Grade etwas unfruchtbare Varietät allsbald all- gemein für eine Species erklärt werden würde, sowie in Folge des Umstandes, dasz der Mensch bei seinen domesticirten Varietäten nur auf die äuszeren Charactere sieht, und da solche Varietäten keine sehr lange Zeit hindurch gleichförmigen Lebensbedingungen ausgesetzt wor- den sind: — nach all' diesen Betrachtungen können wir schlieszen, dasz die Fruchtbarkeit bei Krenzungen keinen fundamentalen Unter- gcheidungsgrund zwischen Varietäten und Arten abgibt. Die allgemeine Unfruchtbarkeit gekreuzter Arten kann getrost nicht als etwas beson-

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Bastardbildung.

Cap. 9.

ders Erlangtes, oder als besondere Begabung, sondern als etwas mit Veränderungen unbekannter Natur in ihren Sexualelementen Zusammen- hängendes betrachtet werden.

Bastarde und Blendlinge unabhängig von ihrer Fruchtbarkeit verglichen.

Die Nachkommen mit einander gekreuzter Arten und gekreuzter Varietäten lassen sich unabhängig von der Frage der Fruchtbarkeit noch in mehreren andern Beziehungen mit einander vergleichen. Gärtner, dessen beharrlicher Wunsch es war, eine scharfe Unter- scheidungslinie zwischen Arten und Varietäten zu ziehen, konnte nur sehr wenige, und wie es mir scheint nur ganz unwesentliche Unterschiede zwischen den sogenannten Bastarden der Arten und den sogenannten Blendlingen der Varietäten auffinden, wogegen sie sich in vielen andern wesentlichen Beziehungen vollkommen gleichen.

Ich werde diesen Gegenstand hier nur mit äuszerster Kürze erörtern. Der wichtigste Unterschied ist der, dasz in der ersten Generation Blendlinge veränderlicher als Bastarde sind; doch gibt Gärtner zu, dasz Bastarde von bereits lange cultivirten Arten in der ersten Generation oft variabel sind, und ich selbst habe auffallende Belege für diese Thatsache gesehen. Gärtner gibt ferner zu, dasz Bastarde zwischen sehr nahe verwandten Arten veränderlicher sind, als die von sehr weit auseinanderstehenden; und daraus ergibt sich, dasz die Verschiedenheit im Grade der Veränderlichkeit stufenweise ab- nimmt. Werden Blendlinge und die fruchtbareren Bastarde mehrere Generationen lang fortgepflanzt, so ist es notorisch, in welch' auszer- ordentlichem Masze die Veränderlichkeit der Nachkommen in beiden Fällen zimimmt; dagegen lassen sich einige wenige Fälle anführen, wo Bastarde sowohl als Blendlinge ihren einförmigen Character lange Zeit behauptet haben. Es ist indessen die Veränderlichkeit in den auf- einanderfolgenden Generationen der Blendlinge vielleicht grösser als bei den Bastarden.

Diese gröszere Veränderlichkeit der Blendlinge den Bastarden gegenüber scheint mir in keiner Weise überraschend. Denn die Eltern der Blendlinge sind Varietäten und meistens domesticirte Varietäten (da nur sehr wenige Versuche mit natürlichen Varietäten angestellt worden sind); und dies schlieszt ein, dasz ihre Veränderlichkeit noch eine neue ist, welche oft noch fortdauern und die schon aus der Kreuzung entspringende verstärken wird. Der geringere Grad von

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Cap. 9.                          Bastarde und Blendlinge verglichen.

Variabilität bei Bastarden in erster Generation im Gegensatze zu ihrer auszerordentlichen Veränderlichkeit in späteren Generationen ist eine eigentümliche und Beachtung verdienende Thatsache; denn sie führt zu der Ansicht, die ich mir über eine der Ursachen der gewöhnlichen Variabilität gebildet habe, wonach diese nämlich davon abhängt, dasz das Reproductivsystem, da es für jede Veränderung in den Lebens- bedingungen äuszerst empfindlich ist, unter diesen Umständen für seine eigentliche Function, mit der elterlichen Form übereinstimmende Nach- kommen zu erzeugen, unfähig gemacht wird. Nun rühren die in erster Generation gebildeten Bastarde von Arten her (mit Ausschlusz der lange cultivirten), deren Reproductivsysteme in keiner Weise afficirt wurden, und sie sind nicht veränderlich; aber Bastarde selbst haben ein bedeutend afficirtes Reproductivsystem, und ihre Nachkommen sind sehr veränderlich.

Doch kehren wir zur Vergleichung zwischen Blendlingen und Bastarden zurück. Gärtner behauptet, dasz Blendlinge mehr als Bastarde geneigt seien, wieder in eine der elterlichen Formen zurück- zuschlagen; doch ist dieser Unterschied, wenn die Angabe richtig ist, gewisz nur ein stufenweiser. Gärtner gibt überdies ausdrücklich an, dasz Bastarde lang cultivirter Pflanzen mehr zum Rückschlag geneigt sind, als Bastarde von Arten im Naturzustande; und dies erklärt wahrscheinlich die eigenthümlichen Verschiedenheiten in den Resultaten verschiedener Beobachter. So bezweifelt Max Wichura, ob Bastarde überhaupt je in ihre Stammformen zurückschlagen; und er eiperimen- tirte mit nicht cultivirten Arten von Weiden; während andrerseits Naudin in der stärksten Weise die fast allgemeine Neigung zum Rückschlag bei Bastarden betont; und er experimentirte hauptsächlich mit culti- virten Pflanzen. Gärtner führt ferner an, dasz, wenn zwei obgleich sehr nahe mit einander verwandte Arten mit einer dritten gekreuzt werden, deren Bastarde doch weit von einander verschieden sind, wäh- rend wenn zwei sehr verschiedene Varietäten einer Art mit einer andern Art gekreuzt werden, deren Bastarde unter sich nicht sehr verschieden sind. Dieser Schlusz ist jedoch, so viel ich zu ersehen im Stande bin, nur auf einen einzigen Versuch gegründet und scheint den Erfahrungen geradezu entgegengesetzt zu sein, welche Köf.reuter bei mehreren Versuchen gemacht hat.

Dies allein sind die an sich unwesentlichen Verschiedenheiten, welche Gärtner zwischen Bastarden und Blendlingen der Pflanzen aus-

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zumitteln im Stande gewesen ist. Auf der andern Seite folgen aber auch nach GArtxer die Grade und Arten der Ähnlichkeit der Bastarde und Blendlinge mit ihren bezüglichen Eltern, und insbesondere die von nahe verwandten Arten entsprungenen Bastarden den nämlichen Ge- setzen. Wenn zwei Arten gekreuzt werden, so zeigt zuweilen eine derselben ein überwiegendes Vermögen, eine Ähnlichkeit mit ihr dem Bastarde aufzuprägen, und so ist es, wie ich glaube, auch mit Pflanzen- varietäten. Bei Thieren besitzt gewisz oft eine Varietät dieses über- wiegende Vermögen über eine andere. Die beiderlei Bastardpflanzen aus einer Wechselkreuzung gleichen einander gewöhnlich sehr, und so ist es auch mit den zweierlei Blendlings-Pflanzen aus Wechsel- kreuzungen. Bastarde sowohl als Blendlinge können wieder in jede der zwei elterlichen Formen zurückgeführt werden, wenn man sie in aufeinanderfolgenden Generationen wiederholt mit der einen ihrer Stamm- formen kreuzt.

Diese verschiedenen Bemerkungen lassen sich offenbar auch auf Thiere anwenden; doch wird hier der Gegenstand auszerordentlich verwickelt, theils in Folge vorhandener secundärer Sexualcharactere und theils insbesondere in Folge des gewöhnlich bei einem von beiden Geschlechtern überwiegenden Vermögens sein Bild dem Nachkommen aufzuprägen, sowohl wo Arten mit Arten, als wo Varietäten mit Va- rietäten gekreuzt werden. So glaube ich z. B., dasz diejenigen Schrift- steller Recht haben, welche behaupten, der Esel besitze ein solches Übergewicht über das Pferd, dasz sowohl Maulesel als Maulthier mehr dem Esel als dem Pferde gleichen; dasz jedoch dieses Übergewicht noch mehr bei dem männlichen als dem weiblichen Esel hervortrete, daher der Maulesel als der Bastard von Eselhengst und Pferdestute dem Esel mehr als das Maulthier gleiche, welches das Pferd zum Vater und eine Eselin zur Mutter hat.

Einige Schriftsteller haben viel Gewicht auf die vermeintliche Thatsache gelegt, dasz es nur bei Blendlingen vorkomme, dasz diese nicht einen mittleren Character haben, sondern einem ihrer Kitern auszerordentlich ähnlich seien; doch kommt dies auch bei Bastarden, wenn gleich, wie ich zugebe, viel weniger häufig als bei Blendlingen vor. Was die von mir gesammelten Fälle gekreuzter Thiere betrifft, die einem der zwei Eltern sehr ähnlich gewesen sind, so scheint sich diese Ähnlichkeit vorzugsweise auf in ihrer Art beinahe monströse und plötzlich aufgetretene Charactere zu beschränken, wie Albinismus, Melanismus,

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C»p. 9.

Zusammenfassung des l'ayitela.

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Fehlen des Schwanzes oder der Hörner oder Überzahl der Finger und Zehen, und steht in keiner Beziehung zu den durch Zuchtwahl lang- sam entwickelten Merkmalen. Demzufolge wird auch eine Neigung plötzlicher Rückkehr zu dem vollkommenen Character eines der zwei elterlichen Typen bei Blendlingen leichter vorkommen, welche von oft plötzlich entstandenen und ihrem Character nach halbmonströsen Varietäten abstammen, als bei Bastarden, die von langsam und auf natürliche Weise gebildeten Arten herrühren. Im Ganzen aber bin ich der Meinung von Prosper Lucas, welcher nach der Musterung einer ungeheuren Menge von Thatsachen in Bezug auf Thiere zu dem Schlüsse gelangt, dasz die Gesetze der Ähnlichkeit zwischen Kindern und Kitern die gleichen sind, mögen nun beide Eltern mehr oder mOgOB sie weniger von einander verschieden sein, mögen sich also Individuen einer und derselben oder verschiedener Varietäten oder ganz verschie- dener Arten gepaart haben.

Von der Frage über Fruchtbarkeit oder Unfruchtbarkeit abge- sehen, scheint sich in allen andern Beziehungen eine allgemeine und grosze Ähnlichkeit der Nachkommen gekreuzter Arten mit denen ge- kreuzter Varietäten zu ergeben. Bei der Annahme, dasz die Arten einzeln erschaffen und die Varietäten erst durch secundäre Gesetze entwickelt worden seien, wird eine solche Ähnlichkeit als eine äuszerst befremdende Thatsache erscheinen. Geht man aber von der Ansicht aus. «las-/, «in ««'sentlieher Unterschied zwischen Arten und Varietäten gar nicht vorhanden ist, so steht sie vollkommen mit derselben im Einklang.

Zusammenfassung des Capitela.

Erste Kreuzungen sowolrt zwischen Formen, die hinreichend ver- schieden sind, um für Arten zn gelten, als zwischen ihren ButeiW sind sehr allgemein, aber nicht immer unfruchtbar. Diese UnlYuclit- barkeit findet in allen Abstufungen statt und ist oft so unbedeutend, dasz die erfahrensten Eiperimentalisten zu mitunter schnurstracks ent- gegengesetzten Folgerungen gelangten, als sie die Formen darnach ordnen wollten. Die Unfruchtliarkeit ist bei Individuen einer näm- lichen Art von Haus aus variabel, und für die Einwirkung günstiger und ungünstiger Bedingungen auszerordentlich empfänglich. Der Grad der Unfruchtbarkeit richtet sich nicht genau nach systematischer Affinität, sondern wird von mehreren merkwürdigen und verwickelten

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Bastardbildung.

Cap. 9.

Gesetzen beherrscht. Er ist gewöhnlich ungleich und oft sehr un- gleich bei wechselseitiger Kreuzung der nämlichen zwei Arten. Er ist nicht immer von gleicher Stärke bei einer ersten Kreuzung und bei den aus dieser Kreuzung entspringenden Nachkommen.

In derselben Weise, wie beim Propfen der Bäume die Fähigkeit einer Art oder Varietät bei andern anzuschlagen mit meist ganz un- bekannten Verschiedenheiten in ihren vegetativen Systemen zusammen- hängt, so fällt bei Kreuzungen die gröszere oder geringere Leichtig- keit einer Art, sich mit einer andern zu verbinden, mit unbekannten Verschiedenheiten in .ihren Reproductionssystemen zusammen. Es ist daher nicht mehr Gmnd anzunehmen, dasz von der Natur einer jeden Art ein verschiedener Grad von Sterilität, in der Absicht, ihr gegen- seitiges Durchkreuzen und Ineinanderlaufen zu verhüten, besonders ver- liehen sei, als zu glauben, dasz jeder Baumart ein verschiedener und etwas analoger Grad von Schwierigkeit, beim Verpfropfen auf andern Arten anzuschlagen, verliehen sei, um zu verhüten, dasz sie nicht alle in unsern Wäldern mit einander verwachsen.

Die Unfruchtbarkeit erster Kreuzungen und deren hybrider Nach- kommen ist nicht durch natürliche Zuchtwahl erworben worden. Bei ersten Kreuzungen scheint die Sterilität von verschiedenen Umständen abzuhängen: in einigen Fällen zum hauptsächlichsten Theile vom frühzeitigen Absterben des Embryos. Die Unfruchtbarkeit der Ba- starde hängt dem Anscheine nach davon ab, dasz ihre ganze Organi- sation durch Verschmelzung zweier Arten in eine gestört worden ist; die Sterilität ist derjenigen nahe verwandt, welche so oft reine Species befällt, wenn sie neuen unei unnatürlichen Lebensbedingungen ausge- setzt werden. Wer diese letzteren Fälle erklärt, wird auch im Stande sein, die Sterilität der Bastarde zu erklären. Diese Ansicht wird noch durch einen Parallelismus anderer Art kräftig unterstützt, dasz näm- lich erstens geringe Veränderungen in den Lebensbedingungen für Gesundheit und Fruchtbarkeit aller organischen Wesen vortheilliaft sind, und zweitens, dasz die Kreuzung von Formen, welche unbe- deutend verschiedenen Lebensbedingungen au