RECORD: Darwin, C. R. [1877]. Orígen de las especies por medio de la selección natural ó la conservación de las razas favorecidas en la lucha por la existencia. Traducida con autorizacion del autor de la sexta y última edicion inglesa, por Enrique Godinez. Madrid and Paris: Biblioteca Perojo. [Contains 2 letters from Darwin not printed elsewhere]

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ORIGEN DE LAS ESPECIES

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LAS ESPECIES

POR MEDIO DE LA SELECCIÓN NATURAL

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Í-'AVOIIEIHUAB 1!N LA LUCHA POK LA EXISTENCIA

POR CHARLES DARWIN

ENRIQUE GODINEZ

BIBLIOTECA1 PEROJO

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MllUIAS HECHAS ES LA lIlTIlHA EMCIOJI INGLESA

Son muchas las enmiendas hechas por el autor en la Bcxta edición inglesa. La segunda fué casi una reimpresión de la primera. En la tercera corrigió y añadió bastante, y todavía más en la cuarta y quinta.

Las traducciones do este libro a lúa diferentes idiomas europeos eran las siguientes, al publicarse la sexta edición Ofl luglaleiTa:

Cuatro al francés.

Chico al alemán.

Tres publicadas olí ingles en tos Estados-Unidos.

Una al italiano.

Una al holandés.

Tres al ruso.

Una al succii.

1 toado entonces Iitiy otras varia» un diferentes países en curso do publicación.

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ÍNDICE

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bajas son conservadas.—Convergencia de carácter.—Multiplicación indefinida de los espacies,—Resumen................................

Oai'Ítiii.íi V.—Leyes ¡te !;i oiirinuinn,—['!'' Iuk del cambio de condiciones.— Uso y falla de nsn ci mi binad os c.u la selección natitrn.1; órganos del vuela y de la visión.—Aclimatación.—Vnrineion eoroetoliva. Tiflainnii-saeion y economía riel croeimienio.—(.'orrelaemnes falsas.—Variabilidad de las eslrneluras nnilliples, rudimentarias c inferinnnenle «ir^ani-

Kadas.—Las (tartos desarrolladas de un., m:.....,:i extraordinaria s.m su-

maniente variables: los caracteres oríjicirilifiis son más variables ipto ¡os ge né lúe lis: los caracteres secundarios sexuales son varia I ib .i.—Las capel-actores perdidos buce mucho tiempo.—Lcsmncn....................

OatItulo VL—DlftctiUadas de la teoría.—Dificultades do la teoría tío la descendencia con mndilioacion.—Falla n rareza de las variedades de transición.—Transiólo oes en los hábitos di' la vida.—Hábitos diversificados on la misma especie.—Especies con hábitos en gran medida diferentes de las especies inmediatas.—Oréanos ile perfección extrema.— Modos do transición.—(.lasos de dilieultart.—Halara, non fácil, ttallum.— Órganos de poca i ni portañola.—Los órnanos mi son cu todos casos absolutamente perfectos.—La ley do unidad do tipo y de condicionas do existencia, está r,om|ironilii!a en la teoría de la selección natural.....

(Iai'Ítiii.o VII.—Objeciones iliverxns ;i la teoría de la. selección natural.— Longevidad.—Las modulaciones no son necesariamente simultáneas.-— Modi lie aciones ipie en la apariencia no son de utilidad direela.—I tesar-rollo progresivo.—Los caraeteres de pequeña importancia nnicimial, suii los más constantes de todos.—íáupuesta incompetencia de la nelocuioii

tiatni'itl, para t-x ] >1í<tíi- bis estados incipientes de la« estrile! mas Titiles.'—

hiadas,—i"íi _-.....s'in-.'.lir-.'r. Ñie':'..-11 -i 'm'':,:, ¡I:.' iVi.-i-Tf i -H¿ desarrollados de min y del mismo orfeón.—Rimónos para no creer on modi-

HcacionoB ¡frondon y braam.....................................

ÍJApItum» VIH.—Jiimíííííii.—Los instintos son comparables con los balólos,

ciudad de los liün-idí»

esterilidad de los

irimei'os eili

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entre loa efectos il

B cambios ei!

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miento.—Dimorlisino y trimorlisn

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tuimmn.únH tíf'onileN v equiaitilo» mi mu fawi!\—í'rtWHuN iln la crrfondii g.,,,,nl »„ la ¡,„„„tól,iU,l,„l ,1,. I;„ ,..,,,,:i,.... Il„«„ *„.!, |....-.l.- ,«;.,-

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CARTAS DE Mr. DARWIN.

Dow»                                                      Ditos

,ss:Ss;¡ ^sa&'¿ís^Sí

v„„r „,A ai......a llavioyv. I sl.nll lio    lila-,, v .1.. 1„ ll.vi.i.,. Me alias- v laa.....

iilras.nl nuil linnoiirail lo liava inv lunik    i|aa «. im.l.i,..-;, n>¡ lilini al ra|.afial,

II.....si....... inK......i*, liv wliinli inri.ua     lillas ila ,-sl,. „,a,l„ »ará l.-i.l,, ai, al .11-

l&rt!.™»'»! "'' ¡í,'i'i'.'-l''-'°1.ál.'íi!'l    ' i«''T|ln'á',.'llí'."'li'i.,'''i''m ."il.n'l'iVi-

.lir.-alnil niv |ail,lishar lo saml a en|iv af   .Ion do iiuc aliviara ¡i V. iinv launa,

(ha 0,s;;m'l,y pst 1.. vun ynslar.lny. Na    ayai- m, ,.jam].laa .1.-1 Mia./a... ,\',, l.r.....

liií'.'n'l-"!:!:;"'-'."! '"' 'P'i'.M- !'.'"    \íaM;-'':.''^^¡¡r!;^...'í'"..|i*.;:

sptmlsli v'hli.....na.l mil aaly ailil iny    aspiifloln. á nn sar mis ospomniuia sin-

Cu. IHiivns.                                           (¡n lUnvyrs.

El traductor remitió S Mr. Oh. Darwin los primero» pliego» do la versión española, y recibió una atonta carta, la Mal lira-

Mab« üilh ¡8T7.                                     :'l aii Al„,z„, IBT7.

Dow*                                                      liáis

licor Sir: I rooalvo.l „„|v il.is mar- linar Hila llasla...... matUuw 11,. lia

l.llial, II,a am...,,'.„„.,. „( ||„. |v,,r ola.,      n,a u.,,s|„ nin.-la, -1 s-|.....C.lol l¡|,„, 1-1.-..

...... i'a '"' '" -' «-lilil ianaia<s la,-    y „„,,,,„>;, :,\,.~ví:, ver .-...... a.lalaillaila

Lean ma.|a. Will, ,,.[,,aa.a I., vana    val., ,,|,r... <!„„ ,r«|.e.la .', I.. . a.i.i ,|e V

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BOSQUEJO HISTÓRICO

DEL

PROGRESO DE U OPINIÓN SOBRE EL ORIGEN DE US ESPECIES

ANTES DE PUBLICARSE Ü MIMBRA IiDICIOX DE ESTA OBRA.

Daré aquí una idea muy brevo do] progreso que ha hecho la opinión sobre el origen de las especies. Hasta hace muy poco tiempo la gran mayoría do los naturalistas creía que las especies oran producciones inmutables y que habían sido creadas con independencia las unas do las oirás. Han sostenido muchos autores hábilmente esta opinión. Unos pocos naturalistas, por otra parte, han creído que las especies pasan por modificaciones y que las formas oxistoutes de vida son descendientes por una verdadera generación de formas que existieron antes. No fijándose en las alusiones al asunto, halladas en los autores clásicos (1), el primor autor que en los tiempos

(i) Aristóteles en su Pliyetcm Auacul¡alionen [lib.2, cap. tí, per, 2] después do hacer notar que la lluvia no cae para que el trigo crezca, como tampoco para que ae os tropeo aquel que el labrador trilló ya, aplica el mismo argumento ¡i la organización, y añade (según la traducción de Mr. Clair Greca, quien por primera vez mo llamó la atención sobro este pasaje): «¿Que es, pues, lo que impide á las diferentes partes (del cuerpo) tener esta relación meramente accidental en la naturaleza? Loa dientes, por ejemplo, crecen necesariamente loa del frente alilados y propios para partir y las. muelas planas y titiles para mos-

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2                                    OllKiliN Mi LAS KSPEUIliS

modernos la ha tratado con un espíritu científico fué Buffon. Mas como sus opiniones tuvieron fluctuaciones grandes cu diferentes períodos, y como no entra en las causas ó medios de transformarse las especies, no necesito yo detenerme aquí en detalles sobre lo quo á él se refiero.

Lamarek fué el primero cuyas conclusiones en este punto excitaron mucho la atención. Este naturalista, justamente célebre, publicó por primera vez sus opiniones en 1801; las amplió mucho en 1809 en su Philosophie Zootogique, y después, en 181.5, en la introducción á su Hist. Nut. c/t'-s aninmiix sans vertebres. Sostiene cu estas obras la doctrinado que todas las especies, incluso el hombre, se derivan de otras especies. Hizo primero ol eminente servicio de llamar la atención hacia la probabilidad de que todo cambio en el mundo orgánico, lo mismo que en el inorgánico, fuera el resultado de una ley y no de una intervención milagrosa. Lamarck parece haber sido llevado á su opinión sobre el cambio gradual de las especies, principalmente por la dificultad de distinguir especies de variedades, por la casi perfecta graduación de formas en ciertos grupos y por la analogía de las producciones domesticas. Con respecto á los medios de modificación atribuía él alguna parto : á ia acción directa de las condiciones físicas de la vida, algo* también al cruzamiento de formas ya existentes y mucho at uso y desuso, esto es, á los efectos del hábito. A esta última influencia parece atribuir todas las hermosas adaptaciones de la naturaleza; como el largo cuello de la gírala para tomar su alimento de las ramas de los árboles. Pero también creia en la ley del desarrollo progresivo: y como todas las formas de la vida tienden al progreso, para explicar la existencia en los días presentes de producciones simples, mantiene que estas son generadas espontáneamente (1).

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BOSQUEJO HISTÜKXÜO                                       -.i

Üeoffroy Saint-Hilaíre, como se dice en su Vida escrita por su hijo, sospechó ya en 1795 que lo que llamamos especies son degeneraciones variadas del mismo Upo. Hasta 1828 no publicó su convicción de que las mismas formas no so han perpetuado desde el origen de todas las cosas. Ueoffroy parece haber fundado principalmente en las condiciones de la vida, ó monde amblante la causa del cambio. Era precavido para sacar conclusiones y no crcia que las especies existentes estén ahora pasando por modificaciones; y, como su lujo añade: «C'esí, doncun problema'á reservar enliercmant á ¡'avenir, mpposé mema que l'avenir doive avoir prise sur lid.» Problema es, pues, reservado culeramente al porvenir, si es que aun en el porvenir llega á ser resucito.

En 1813, el 1 )r. W. C. Wells leyó en la Royal Socteíy «Una relación de una mujer blanca, parte de cuya piel se asemeja á la de un negro;» pero no se publicó esta memoria hasta que aparecieron en 1818 sus dos famosos ensayos sobre el rocío y sobróla visión simple. En éstos reconoce distintamente el principio do la selección natural y es la primera vez que se ha indicado tal reconocimiento; paro la aplica sólo á las razas humanas y á ciertos caracteres de estas únicamente. Después de observar que los negros y mulatos gozan do una inmunidad para ciertas enfermedades tropicales, observa primero, que los animales tienden ¡i variar en alguna propor-i cion, y después, que los agricultores mejoran por la soleccioir sus animales domésticos: y así, añade, lo quo el arte hace en este último caso, paroco hacerlo con igual eficacia, aunque

Geoffroy Sainl-IIiluirc (Hist. Nat. Génép&le, tomo s.", página 4t)-(| 1859) historia excelente i!c la opinión aceres do esta materia. En esta obra se ila una relación completa de las conclusiones do Hufi'on .sobre; el misino asunto. Es curioso hasta ijuú punto mi abuelo oi doctor Erasmus Darwin, anticipó las opi-nhmes y erróneas bases de juicio de Laiuíirck en su Zoo no mía (rol. I, páginas íiUlí-Úll)) publicada en 1704. Wegun luid. Geoffi-oy no ijucda duda do que (.¡oelhc era un partidario extremo de opiniones semejan les, como lo hace ver en la Introducción á una obra escrita en l?lli y 1795, pero no publicada basta mucho tiempo después: lia observado de un HMiUo sutilísimo (Goethe, ais JVníur/bJ'8-iiher vtm Dr. Kart Meiliiift, a. 34) f¡ue !a cuestión del porvenir para los naturalistas será ¿cómo las reses llegan atener cuernos? y no ¿para (pióles sirven? Es un easo curioso de la manera de suscitarse opiniones semejantes (¡ue próximamente al mismo tiempo Goethe en Alemania, el doctor Darwin en Inglaterra, y (JeoíTroy tíaint-IIilairo (como veremos inmediatamente) en Francia, llegaran á la misma conclusión subco el origen do las especies en lósanos 1794 y 17110-

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4                                            OKÍUIÍN 1)13 LAS ESPECIES

con más lentitud, la naturaleza©n la formación do las variedades de la humanidad, propias para el país que habitan. De las variedades accidentales del hombre que ocurrirían entro los primeros pocos y esparcidos habitantes de las regiones inedias del África, alguna sería más idónea que las otras para sufrir las enfermedades del país, lista raza so multiplicaría por consiguiente, mientras que las otras decrecerían, no solamente por no poder sostener los ataques de la enfermedad, sino también por su incapacidad para contender con sus más vigorosos vecinos. El color de esta raza vigorosa, doy por sentado, por lo que ya se lia dicho, que seria oscuro. Pero existiendo aún la misma disposición á formar variedades, ocurriría con ol tiempo una raza cada ven más oscura; y como la que más lo fuera, seria lamas á propósito para el cuma, al iin llegaría á prevalecer entre las demás—si no era la única que quedara—en aquel país particular en el que habla tenido origen. Extiendo después estas mismas consideraciones á los habitantes blancos del clima más frió. Debo á Mr. Rowlcy, de ios Estados-Unidos, el haber llamado mi atención por medio de Mr. Braco, al pasaje suprascritodo la obra del Dr. Wells.

El honorable y reverendo W. Ilorbert, que fué después decano de Manehester, en el cuarto tomo de las llovticAillural Tran-saeíions, 1822, y en su obra sobre las Amarijllidaeow (1887, pág. 19, 339] declara que «los oxperimenlos de la horticultura han establecido de una manera irrefutable que las especies botánicas son solamente una clase más elevada y más permanente de variedades.» Hace extensiva la misma opinión á los animales. Orce Hcrbcrt que fueron creadas especies simples de cada género en una condición altamente plástica al principio, y que éstas han producido todas nuestras especies existentes, principalmente por intercruzamientos, pero también por variaciones.

En 1826, el profesor Grant, en ol último párrafo de su bien conocido artículo sobre la Spongilla., (Edinburgh Philoso-phical Journal, vol. XIV, p. 281!), declara con franqueza su oreoncia de que las especies son descendientes de otras especies, y que llegan á mejorarse en el curso de la modificación. Esta misma opinión dio en su Loctura 55.a publicada en el Lancet en 1834.

En 1831, Mr. Patrick MuLlhcw publicó su obra sobre Naval

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bosquejo nrsTüiuco                                 5

Timhnv anxl arbnricidtura, en la cual da precisamente la misma opinión sobre el origen de las especies., que la expuesta por Mr. Wallace y por mí, en el Linnoan Journal, á la que aludiré ahora y quo es la ampliada en esto volumen. Desgraciadamente esta opinión fué dada por Mr. Matthow con mucha brevedad en pasajes esparcidos do un apéndice á una obra sobro otra materia; do modo quo pasó desapercibida hasta que ol mismo Mr. Matthcw llamó la atención hacia olla on la Gardoncr1?, Chronicle do 7 de Abril de 18G0. No tienen mucha importancia las diferencias entro la opinión de Mr. Matthcw y la mía; parece que el considera que el mundo ostuvo casi despoblado en períodos sucesivos, y luego repoblado; y admito como una alternativa, quo puedan ser generadas nuevas formas «sin la presencia do molde ó germen de agregados anteriores.» No tongo yo la seguridad do entender algunos pasajes ; pero, según parece, atribuyo mucha influencia á la acción directa do las condiciones do vida. Claramente voia, sin embargo, la fuerza completa del principio do selección natural.

El célebre geólogo y naturalista Yon Iíuelx, en su excelente Descripiion Physiqíie des Jsles Gañanes (1836, pág. 147] expresa claramente su creencia de quo las variedades paulatinamente so cambian en especies permanentes, que dejan de sor capaces do cruzamientos entro sí.

Raíincsque, on su Ngw Flora of Norlh Amcriea, publicada on 183G, escribía lo quo signo [pág, (>): «Todas las especies pudieron sor variedades en un tiempo, y muchas variedades so van haciendo gradualmente ospecies, asumiendo caracteres constantes y peculiares,» y más adelanto añado (pág. 18]: «excopto los tipos ó antecesores primitivos del genero.»

El profesor Haldeman (Boston Journal of Nal. llist U. Status, vol. IV, pág, 4G8; 1843-44) hadado hábilmente los argumentos en pro y en contra do la hipótesis del desarrollo y modificación do las especies; parece inclinarse al lado del cambio.

Los Vesliges of Groation, aparecieron en 1844. En la décima edición, notablemente mejorada (1853), dice el anónimo autor (pág. 155): «La proposición á que se ha llegado después do larga consideración es, que las diversas series de sores

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6                                   ORÍÍiEN DE LAS ESPECIES

animados, desde el más simple y más antiguo hasta el más elevado y' más reciente, son, por providencia de Dios, resultados: primera, de un impulso dado á las formas do vida que las avanza en tiempos definidos por generación, á través de grados do organización que terminan en los más elevados dicotiledóneos y vertebrados , siendo los dichos grados pocos en número, y estando generalmente marcados por intervalos de carácter orgánico, que son para nosotros una dificultad práctica al tratar de averiguar ciertas afinidades; segundo, de otro impulso en conexión con las fuerzas vitales que tiende en el curso de las generaciones, á modificar las estructuras orgánicas según circunstancias externas, tales como el alimento, la naturaleza de la habitación y las influencias metcórioas, siendo estos agentes las adaptaciones del teólogo natural.» El autor, según parece, cree que la organización progresa por saltos bruscos y repentinos, pero que los efectos producidos por las condiciones de vida son generales. Sostiene con mucha fuerza por razones generales que las especies no son producciones inmutables. Pero no se me alcanza cómo los do» supuestos impulsos expliquen en un sentido científico las numerosas y bellas coadaptaciones que vemos en toda la naturaleza; no puedo ver que por esta teoría podamos comprender cómo, por ejemplo., un picamaderos ha llegado á adaptarse á sus peculiares hábitos do vida. La obra, por su poderoso y brillante estilo, aunque despliega on sus primeras ediciones poco conocimiento exacto y una gran falta de precaución científica, tuvo inmediatamente una entendidísima circulación. En mi opinión, ha prestado un excelente servicio en este país, por llamar la atención sobre esto punto, removiendo las preocupaciones y preparando así el terreno para la recepción de las opiniones análogas.

En 1846 el veterano geólogo M. J. D'Omalius D'Halloy, publicó en un artículo excelente, aunque de cortas dimensiones (Bidletins de t'Ac&d. Roy, Bruxelles, tom, XIII, pág. 581), su opinión de que es más probable que hayan sido producidas nuevas especies por descendencia con modificación, que no que hayan sido separadamente creadas: el autor promulgó por primera vez esta opinión en 1831.

El profesor Owen en 1840, N&tureof LimltS, p. 86, escribía lo que sigue;

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BOSQUEJO HISTÓRICO                                       7

«La idea arquetipo se manifestó sobre esto planeta en la «carne bajo diversas modificaciones, mucho antes de la oxis-ntoncia de las especies animales que en la actualidad la re-"presentan. A qué leyes naturales ó causas, la ordenada su-Bccsion y progresión de tales fenómenos orgánicos puedan «ser sometidas, esto es lo que todavía ignoramos.» En un discurso en la Asociación británica en 1858 habla (p. 51) «del «axioma de la continua operación del poder creador ó del ordenado venir á ser do las cosas vivientes.» Mas adelanto (página XC), después de referirse á la distribución geográfica, añade: «Estos fenómenos hacen vacilar nuestra confianza en »la conclusión de quo el aptérix de la Nueva Zelandia y la g'a-«llinu silvestre roja de Inglaterra fueran distintas creaciones »en aquellas islas y para aquellas islas respectivamente.» Debo «también recordarse siempre quo el zoólogo entiende por la. «palabra creación'un. proceso que no conoce, lo que es-.» Amplifica esta idea añadiendo quo cuando casos como el de la gallina silvestre rojason «enumerados por el zoólogo como prueba »do creación distinta del pájaro en esas islas y para ollas, uexprosa principalmente quo no sabe cómo la gallina silvestre »roja llegó allí, y allí exclusivamente: significando también »por este modo do expresar su ignorancia, la creencia de que «tanto el pájaro como las islas debieron su ot'ígcn á una gran neausacreadora primera.» Si interpretamos estas sentencias comprendidas en el mismo discurso, la una por la otra, parece qne este eminente filósofo sintió en 1858 quebrantarse su confianza en que el aptérix y la gallina silvestre roja aparecieran primero en sus respectivos lugares, no sabia él cómo, por un procedimiento quo no conocía cómo era.

Fué pronunciado este discurso después de haber sitio leídos en la Linnean fiociety por Mr. Wallacc y por mí los trabajos sobro el origen de las especies, á quo he de referirme ahora. Cuando se publicó la primera edición de esta obra, estaba yo tan completamente engañado, con tantos otros, por expresiones como «la operación continua de la facultad creadora,» que incluí al profesor Owen con otros paleontólogos entro los lirmemenLü convencidos de la inmutabilidad de las especies; pero apareco, Anat. of. verle-bratñs, vol. III, p. 790, quo era osto un error garrafal de mi parte. En la última odicion de esta obra inferí, y la inferencia todavía me parece porlecta-

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8                                  0IÜG13N LE LAS ESPECIES

monte justa, do un pasaje que empieza con las palabras «sin duda la forma tipo, ote.,» Anal, of. Vertebrales^ vol. I, p. 35, que ol profesor Owen admitía que la selección natural puede haber hecho algo en la formación do especies nuevas; pero esto, según parece, Anal. of. Vertebrales, vol. III. p. 798, es inexacto y sin pruebas. También di algunos extractos do una correspondencia entro ol profesor Owen y el Director do la hondón Review, de la cual aparecía claro para esto último ¡o mismo que para mí, que el profesor Owen pretendía haber promulgado antes quo yo la teoría do la soloccion natural. Expresé mi sorpresa y satisfacción por esta noticia; poro en cuanto es posible entender ciertos pasajes recientemente publicados, Anat. of. Vertebrales, vol. III, p. 798, on parto ó en todo he vuelto á caer en oí error do nuevo. Es para mí un consuelo no sor yo sólo ol que encuentra los escritos de controversia del profesor Owen difíciles do entender y do compaginar unos con otros. En cuanto á lo quo concierno á la mora enunciación del principio de selección natural, es por completo indiferente quo ol profesor Owen so me haya adelantado ó nó, porque ambos, según so muestra en esto bosquojo histórico, fuimos precedidos hace mucho tiempo por ol doctor Wells y por Mr. Matthow.

M. Isidoro Gcoffroy Sainl-ÍIilairo, on las Conferencias que dio en 1850 (cuyo resumen apareció en la Remie et Mag. de Zoologie de Enero de 1851), da brevemente sus razónos para "creer que hay caracteres específicos, fijos para cada especie, »on tanto quo olla so perpetúa on medio do las mismas circunstancias; los cuales se modifican, cuando cambian las cir-«cunstancias ambientes.» «En resumen, la observación do los animales salvajes demuestra ya la variabilidad limitada de las especies. Las experiencias sobre los animales salvajes quo so han hecho domésticos, y sobro los animales domésticos que se han vuelto otra vez salvajes, la demuestran más clara-monto todavía. Estas mismas experiencias pruoban ademas quo las diferencias producidas pueden sor de valor genérico.» En su Ilist. Nal. Genérale (tom. II, p. 430, 1859), amplia conclusiones análogas.

' Según una circular dada á luz últimamente, paroce quo ol Dr. Freke en 1851 [Dúblin Medical Press, p. 322), emitió la doctrina de quo todos los seres orgánicos han descendido do una

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1I0SQ1IEJ0 HISTÓRICO                                       9

forma primordial. Sus basca do creencia y la manera de tratar el asunto son en un todo diferentes de las mías; poro como el doctor Frekc ha publicado on 18(11 su ensayo sobro El origen de las especies por medio de la afinidad orgánica-, seria de mi parte supórfluo la difícil tentativa do dar una idoa do sus opiniones,

Mr. Horbort Spcncor en un ensayo (publicado primeramente on ol Leader on Marzo de 185G y reproducido en sus Essai/S en 1858) ha contrastado opuesto on oposición con notable habilidad y fuerza las teorías do la creación y del desenvolvimiento do los seros orgánicos. Arguye con la analogía do las producciones domésticas, con los cambios que sufren los embriones do muchas especies, con la dificultad do distinguir las especies de las variedades y con ol principio de graduación genoral, quo las especies han sido modificadas y atribuye la modificación al cambio do circunstancias. El autor ha tratado también (1855) do la psicología por oí principio necesario do la adquisición por gradación de todo poder y capacidad mental.

En 1852 M. Naudin, distinguido botánico, manifestaba expresamente on un trabajo admirable sobro el origen do las especies [Reúne Hovlicole, pág. 102 reproducido on parto después en los NauvcUes Archives dn Museum, tora. I, pág. 171) su creencia on quo las especies so forman do un modo análogo al do las variedades por oí cultivo, y atribuyo esto último procedimiento al poder do selección dol hombro. Poro no enseña cómo obra la soloccion en la naturaleza. Groe, como Mr. Horbort, quo las especies en su nacimiento oran más plásticas que on la actualidad. Da mucho peso á lo quo ól llama el principio do finalidad «potencia misteriosa, indeterminada. «fatalidad para los unos; para los otros, voluntad providencial «cuya incesante acción sobre los seros vivos determina en «todas las épocas do la existencia del mundo, la forma, el vo-»Iúmen y la duración década uno do ellos on razón de su desatino on el orden de cosas do quo forma parte. Esta potencia «os la que armoniza á cada miembro con el conjunto, apro-upiándolo á la función que dobo do llenaron ol organismo ge-«neral de la naturaleza, función que os para ól su razón »dc ser» [1).

(!) Begün algunas citas linchas en Unlcrauahunijcn übcr dio Enlwichchiiiíjs-

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10                                 OIÚGEN DE LAS ESPECIES

En 1853 un distinguido geólogo, el conde Keyserlíng, (Bu-

líelin de la Soc. Geolag, segunda serio, tom. X, pág. 357) sugirió que así como las nuevas enfermedades, cuya causa se supone ser algún miasma, han nacido y se han extendido por el mundo, así también en ciertos períodos los gérmenes de especies existentes pueden haber sido afectados químicamente por moléculas circum-ambicntes de una naturaleza particular y haber dado de este modo lugar á nuevas formas.

En el mismo año de 1853 el Dr. Schaaffhausen publicó un excelente folleto (Verkandl des n&turhist. Vereinsder Preuss. Rheinlande, etc.) en el cual sostiene el desenvolvimiento progresivo de las formas orgánicas sobre la tierra. Infiere que muchas especies se han conservado verdaderas durante largos períodos, mientras que unas pocas se han modificado. Explica la distinción de las especies por la destrucción de las formas graduales intermedias. «Asi las plantas y los animales quo «viven no están separados de los que se extinguieron por «nuevas creaciones, sino tienen que ser considerados como "descendientes suyos á través de continuada reproducción.»

Un botánico francés muy conocido, M. Lecoq, escribe en 1854 (Etudes sur Geogmphie botanique, tom. I, pág. 250): «Se ve que nuestras investigaciones sobre la fijeza ó varia-iicion de la especio nos conducen directamente á ¡as ideas «emitidas por dos hombres justamente célebres: Geoffroy »Saint-Hilai re y Goethe.» Algunos otros pasajes esparcidos en la extensa obra do M. Lecoq, hacen un tanto dudoso hasta qué punto extiende sus opiniones sobre la modificación de las especies.

La «filosofía de la creación» ha sido tratada magistral monto

Gesetze de Broun, parece que el célebre botánico y paleontólogo Unger publica en [852 su creencia do que las especies sufren desarrollo y modificación. Del mismo modo D'Alton en la obra quo escribió con Pundcrsobro los fósiles expresó en ÍB'.'I una opinión parecida. Semejantes son también, como es muy sabido, las mantenidas por Oken en su obra mística Nalvr-Philosephie-Según otras citas en la obra do Gotlron Sobro In eapeaie parece que liory Saint Vineent, lbinlae.li, Poiret y Fríes lian admitido todos que se cslán pro» iludiendo continuamente especies nuevas. I'ueilii añadir que. délos treinta y cuatro autores nombrados en este bosquejo histórico, que oreen en la modificación de lus especies, 0 cuando menos no creen en actos separados de creación, veintisiete lian trabajado y escrito sobre diferentes ramos de bisinria natural y geología.

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BOSQUEJO HISTÓRICO                                     11

por el Rev. Badén Powell en sus Es.Si.iys on the Unity of Worlds (1855). Nada más extraordinario que la manera dcqiio »             demuestra que la introducción do especies nuevas os «un fe-

nómeno regular y no casual» ó como sir John Herschel so expresa «un procedimiento natural en oposición (contradis-»linction) á otro milagroso.»

El tercer volumen del Journal of the Linnean Society, Julio 1858, contieno artículos leídos por Mr. Wallace y pop raí, en los cuales, como se manifiesta en las observaciones de introducción á este volumen, la teoría de la selección natural es promulgada por Mr. Wallace con admirable fuerza y claridad.

Yon Baer, por quien todos los zoólogos sienten respeto tan profundo, expresaba hacia 1859 (véase Prof. Rudolph Wagner, Zoologisch-Antliropologische UíiíersucTwn^en, p. 51, 1861) su convicción, principalmente fundada en las leyes de la distribución geográfica, de que las formas, hoy perfectamente distintas, han descendido do una sola forma madre.

En Junio de 1850 dio el profesor Huxley una lectura auto la Institución Real acerca de los «tipos persistentes de la vida animal.» Refiriéndose & casos semejantes, observa: «Es difícil comprender el significado de hechos tales si suponemos que cada especie de animal y planta, ó cada gran tipo de organización, fué formado y colocado sobre la superficie del globo á grandes intervalos por un acto separado del poder creador: y menester es tener presente que semejante suposición está tan poco apoyada por la tradición ó revelación, como opuesta es á la analogía general de la naturaleza. Si, por otra parto, miramos á los tipos persistentes á la luz do aquella hipótesis que supone que las especies vivas en cualquier tiempo son el resultado de la modificación gradual de especies preexistentes—hipótesis que, aunque no probada y tristemente comprometida por algunos de los que la apoyan, es, á pesar de todo, la única,á la cual presta su apoyo la fisiología—su existencia parecería demostrar que la suma de modificaciones por que los seres vivos lian pasado durante el tiempo geológico es pequeñísima, en comparación do la serie completa de cambios que han sufrido.»

En Diciembre de 1859publicó el Di*, llookersu Introducción á Ui Flora do Australia. En la primera parte de esta gran

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ORÍGliN DE LAS ESPECIES

obra admite la verdad do la descendencia y modificación do las especies, y apoya esta doctrina con muchas observaciones originales.

La primera edición de la presento obra fué publicada on 24 de Noviembre do 1859, y la segunda en 7 de Enero do 1860.

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ORÍGEN DE LAS ESPECIES

INTRODUCCIÓN

Estando á bordo del Beagfíe, buque do guerra inglés, en calidad do naturalista, me impresionaron mucho ciertos liedlos en la distribución do los sores orgánicos que habitan la America del Sur, y 011 las relaciones geológicas do los actuales habitantes de aquel continente con los ya pasados. Estos hechos, como se verá en los últimos capítulos do oste volumen, parecían arrojar alguna luz sobro el origen do las especies, misterio de los misterios, como ha sido llamado por uno do nuestros más grandes filósofos. Do vuelta en mi patria en 1837 me ocurrió que algo podría tal voz sacarse en limpio en esta cuestión, acumulando con paciencia, y reflexionando sobre toda oíase de hechos que pudieran tener alguna relación ó conexión con olla. Después de un trabajo de cinco años, me permití especular sobro el asunto, y formé algunas cortas notas: amplió estas en 1844, haciendo un bosquejo do las cencllisiónos que entonces me parecían probables: desde esa época hasta el dia do hoy he proseguido firmemente el mismo objeto. Espero que so me excusará de entrar en estos detalles personales, pues los doy para demostrar que no lio andado precipitado para llegar á mis decisiones.

Mi obra está ahora (1859) casi terminada; poro como me ocupará muchos años más el completarla, y como mi salud dista

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I'i                                 OHÍGBN Dlí LAS ESPECIES

mucho do sor fuerte, so mo ha pedido que publique osle extracto. Mu sido inducido más especialmente á hacerlo, porque Mr. Wallacc, que ahora está estudiando la historia natural del archipiélago malayo, ha llegado á conclusiones generales casi exactamente las mismas que las mías sobre el origen do las especies. En ¡858 me envió una Memoria sobre este punto, pidiéndome queso la trasmitiera A Sir Charles Lyell, quien la envió á la Linaaan Society y está publicada en el tercer volumen del diario de la Sociedad. Sir Charles Lyell y el Dr. llooker, teniendo ambos noticias do mi obra—el último había-leído mi bosquejo do 1844—me honraron pensando que debían do publicarse, con la excelente memoria do Mr. Wallace, algunos breves extractos de mis manuscritos.

Este compendio, que ahora publico, necesariamente tiene que ser imperfecto. Yo no puedo aquí dar referencias y autoridades para mis diferentes aserciones: y me atrevo á esperar que el lector se servirá confiar en mi exactitud. Sin duda so habrán deslizado errores, aun cuando creo que he sido siempre cauto para no liarme sino de autoridades buenas. Aquí puedo únicamente dar las conclusiones generales á que ho llegado, con unos pocos hechos en su apoyo; pero espero que osLos sean suficientes en la mayor parto de los casos. Nadie puedo hacerse cargo mejor que yo de la necesidad do publicar más adelante en detalle todos los hechos, sobro los cuales se han cimentado mis conclusiones, y espero hacerlo en una obra futura: porque demasiado se" que escasamente- se discutirá en esto volumen un solo punto sobro el cual no puedan ser aducidos ¡lechos, que, en la apariencia, & menudo llevan á conclusiones directamente opuestas á las que yo he llegado. Un resultado imparcial únicamente puede obtenerse por la piona exposición y comparación de los hechos y argumentos de ambos lados de la cuestión, y esto es aquí imposible.

Mucho siento que la falta de espacio me impida tener la satisfacción do reconocer la generosa ayuda que ho recibido de muchísimos naturalistas, algunos de ellos desconocidos personalmente para mí. No puedo, sin embargo, dejar pasar esta oportunidad sin expresar mi profundo agradecimiento al Dr. llooker, quien, en los últimos quince años, me ha ayudado de todos los modos posibles con sus vastos conocimientos y su excelentejuicio.

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INTlIOIlUUClON                                           15

Al considerar el origen de las especies se concibe perfectamente que un naturalista que reflexiona sobre las mutuas afinidades de los seres orgánicos, sobre sus relaciones embriológicas, su distribución geográfica y otros hechos semejantes, pueda llegar á la conclusión de que las especies no han sido creadas independientemente, sino que han descendido, como variedades, de otras especies. A pesar de iodo, tal conclusión, úun estando bien fundada, no sería satisfactoria hasta poder demostrarse cómo han sido modificadas las innumerables especies que habitan esto mundo, de modo que adquieran esa perfección de estructura y eoadaptaeion (fue con justicia excita nuestra admiración. Continuamente la atribuyen los naturalistas á condiciones externas, clima, alimento, etc., como única causa posible de variación. En un sentido limitado, como más adelante veremos, puede esto ser verdad; pero es absurdo atribuir á meras condiciones'externas la estructura, por ejemplo, del picamaderos, con sus pies, cola, pico y lengua, tan admirablemente adaptados para coger insectos bajo la corteza do los árboles. En el caso del muérdago, que toma su alimento de ciertos árboles, que tiene semillas que necesitan ser trasportadas por ciertos pájaros, y que tiene flores con sexos separados, y. que requieren absolutamente la acción de ciertos insectos para llevar el polen de una flor á otra, es igualmente absurdo querer explicar la estructura de este parásito y sus relaciones con los varios seres orgánicos distintos, por los efectos do condiciones externas ó do hábito, ó por la volición do la misma planta.

Es, por tanto, de la mayor importancia conseguir una clara percepción do los medios de modificación y eoadaptaeion. Al principio de mis observaciones me parecía probable que un cuidadoso estudio de los animales domésticos y de las plantas cultivadas ofrecería la mejor probabilidad de aclarar este oscuro problema. Y no anduvo equivocado; 011 éste y en todos los domas casos de perplejidad he encontrado invariablemente que nuestro conocimiento, por imperfecto que sea, do la variación por medio de la domesticidad, daba el mejor y más seguro norte. Yo osaría expresar mi convicción del alto valor de tales estudios, aunque hayan sido muy comunmente descuidados por los naturalistas.

forestas consideraciones, dedicaré el primer capítulo de

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lli                                         OltklEN DE LAS ESPECIES

oslo Epitomo á J¡i variación por influencia de la domcstici-

dad. Veremos asi que una gran parte do modificación hereditaria esa] menos posible; y lo (¡no es tan importante ó más todavía, veremos cuan grande es el poder del hombro on acumular por selección sucesiva ligeras variaciones, Pasaré entonces & la variabilidad do las especies en un estado natural, aunque desgraciadamente me veré obligado á tratar esto punto con demasiada brevedad, por no ser posible tratarlo propiamente sino dando largos catálogos de hechos. Sin embargo, nos pondremos on disposición de discutir qué circunstancias son las más favorables para la variación. En el capítulo siguiente será considerada la lucha por la existencia entre todos los seres orgánicos del mundo entero, que se signo inevitablemente do la alta razón geométrica do su acrecentamiento. Esta os la doctrina do Malthus aplicada á todos los reinos animal y vegetal. Como nacen muchos más individuos do cada especie que los que pueden sobrevivir, y como, por consecuencia, hay una lucha por la existencia frecuentemente, se sigue que cualquiera ser, si varía, por ligeramente que sea, de una manera provechosa para sí mismo, bajo las condiciones complejas y algunas veces variables do la vida, tendrá una probabilidad mayor de sobrevivir, y de este modo será naturalmente selecto. Por el fuerte principio de la herencia, cualquier variedad selecta tenderá á propagar su forma nueva y modificada.

Esto punto fundamental de la selección natural será tratado con alguna extensión en el capítulo cuarto; y entonces veremos cómo la selección natural casi inevitablemente os causa de mucha extinción de las formas de vida menos mejoradas, y conduce á lo que yo he llamado divergencia do carácter. En el capítulo siguiente discutiré las complejas y poco conocidas leyes de la variación. En los cinco capítulos que seguirán á éste, se darán las más aparentes y graves dificultades para aceptar la teoría, á saber: primero, las dificultades de transiciones; ó cómo un simple ser ó un simple órgano puede ser cambiado y perfeccionado en un ser altamente desarrollado ó en un órgano elaboradamente construido; segundo, el asunto del instinto, ó los poderes mentales do los animales; tercero, la hibridez, ó la esterilidad de las especies y la fertilidad de las variedades cuando se cruzan; y cuarto, la im-

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INTUUÜI'CCION                                            17

perfección de los anales geológicos! En ol capítulo hílí-m¡ento consideraré la sucesión geológica de los sé^cs orgánicos á travos del tiempo; en el duodécimo y décimo tercero, su distribución geográfica cu el espacio; en ol décimo cuarto, su clasificación ó afinidades mutuas, tanto en el estado período como en el embrionario. En ol último capítulo daré una breve recapitulación de toda la obra y unas pocas observaciones final es.

Nadio debe sorprenderse de lo mucho que todavía queda por explicar con respecto al origen de las especies y variedades, si tiene en cuenta nuestra profunda ignorancia respecto á muchos de los seres que viven en derredor nuestro. ¿Quien puede explicar por qué una especie se extiende dilatadamente y es muy numerosa, y por qué otra especie aliada de la primera tiene un espacio pequeño y os rara? No obstante, son de la mayor importancia estas relaciones, porque determinan el bienestar actual, y á mi modo de ver ol logro futuro y la modificación de cada uno de los habitantes de este mundo. Todavía sabemos menos de las relaciones mutuas entre los innumerables habitantes durante las muchas épocas geológicas pasadas de su historia. Aunqucmucho quedaosenroy as! permanecerá durante mucho tiempo, ninguna duda abrigo, después del estudio más deliberado y del más desapasionado juicio de que soy capaz, que la opinión quo basta ahora tenia la mayor parte de los naturalistas y quo áníes tuve yo también, á saber que cada ospecie ha sido creada independientemente, es errónea. Plenamente convencido estoy de que las especies no son inmutables; sino quo aquellas que pertenecen alo quo se llama los mismos géneros, son descendientes en línea recta de algunas otras especies generalmente extinguidas, de análoga manera quo las variedades reconocidas de cualquier especie son los descendientes de esa especio. Aún más, estoy convencido do que la .Selección Natural lia sido el más importante, si no oí exclusivo, medio de modificación.

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CAPITULO PRIMERO

VABIAGION* EX EL ESTADO DOMESTICO

Causas Je variabilidad.—Efectos del hábito y del uso ó desuso de las partes.— Variación correlativa.— I lerenda.—Carácter de las variaciones domésticas.— Dificultad de distinguir entro variedades y especies.—Origen de las variedades domos tinas de una ú más especies,—Palomas domésticas: sus diferencias y origen.—Principios de selección seguidos de antiguo: sus efectos. — Selección metódica é inconsciente.—Origen desconocido de nuestros producciones domésticas.—Circunstancias favorables a la facultad de selección del hambre.

Causas da variabilidad.

Cuando comparamos los individuos de la misma variedad ó subvariedad de nuestras plantas desdo hace mucho tiempo cultivadas, y de nuestros animales domésticos más antiguos, uno de los primeros punios que nos extraña, es que generalmente difieren más unos de otros quo los individuos do cualquier otra especie ó variedad en el estado natural. Y si reflexionamos sobro la vasta diversidad de las plantas yanimalcs quo lian sido respectivamente cultivadas y domesticados, y que han variado durante todas las edades bajo la influencia de los climas y tratamiento más diferentes, nos vemos obligados á concluir que esta gran variabilidad es debida ú quo nuestras producciones domésticas so han formado en condiciones de vida menos uniformes, y on algún tanto diferentes de aquellas á las cuales había estado expuesta la especie madre en la naturaleza. Hay también alguna probabilidad en la opinión

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2Q                                     011ÍGEN DE LAS ESPECIES

adelantada por Andrea Knight, de que esta varíabil idad pueda tenor alguna conexión con el exceso de alimento. Parece evidente que los seres orgánicos necesitan estar expuestos durante algunas generaciones acondiciones nuevas para causar cualquiera variación grande, y que, una vez que ha empezado ya á variar la organización, continúa generalmente variando durante muchas generaciones. No se salic de ningún caso en que un organismo variable dejo de variar sometido al cultivo. Nuestras plantas cultivadas hace más tiempo, talos como el trigo, todavía presentan nuevas variedades; nuestros animales, que son desde hace más tiempo domésticos, todavía son susceptibles de mejora y modificación rápidas.

En cuanto mi juicio alcanza, después do dedicar al asunto mucha atención, obran al parecer las condiciones de la vida de dos modos: directamente, sobre el conjunto do la organización ó sobre ciertas parLes tan sólo; ó indirectamente, afectando al sistema reproductivo. Con rcspecLo á la ficción directa, debemos tener presente que en todos casos—como últimamente ha afirmado el profesor Woismann, y como yo ho domostrado incidcntalmento en mi obra Variación debida ¿í la domwtiei-dad—hay dos factores, á saber: la naturaleza del organismo y la naturaleza de las condiciones. El primero parece ser mucho más importante, supuesto que variaciones próximamente símiles surgen algunas voces on condiciones que, en cuanto podemos apreciarlas, son desemejantes; y por otra parte, variaciones desemejantes surgen on condiciono» quo aparecen sor casi uniformes. Los efectos en la prole son definidos é iu-dclinidos. Pueden considerarse definidos cuando toda ó casi toda la descendencia do los individuos expuestos á ciertas condiciones durante algunas generaciones salo modificada do la misma manera. Es en extremo difícil llegar á una conclusión ros-peeto á la extensión de los cambios quo do este modo han sido inducidos dclinidameute. Puedo, sin embargo, caber ligera duda sobro muchos cambios do poca monta, talos como el tamaño á causa de la cantidad do alimento, el color motivado por la naturaleza de dicho alimento, el espesor do la piel y dül peló por o! clima, etc. Cada una de las innumerables variaciones que vemos en oí plumaje de nuestras aves debo de haber tenido alguna causa eficiente; y si la misma causa tuviera que obrar uniformemento por una larga serio do generaciones en

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CAUSAS DE VARIABILIDAD                                     ¿|

muchos individuos, Lodos «o modificarían probablemente del mismo modo. Hechos tales como las complejas y extraordinarias excrescencias que invariablemente siguen á lo inserción do una gota pequeña de veneno do la cochinilla, nos muestran qué modificaciones singulares podrían resultar en las plantas por un cambio químico on la nEttimdoza de la savia.

La variabilidad indefinida es un resultado mucho más común del cambio do conclicionos que la definida, y probablemente ha desempeñado una parto más importante en la formación do nuestras razas domesticas. Vomos variabilidad indefinida en las innumerables peculiaridades pcqTieñas quo distinguen á los individuos do la misma especio y quo no pueden ser oxpli-cadas por herencia ni del padre ni de la madre, ni de antecesor más remoto. Aún diferencias l'uortomento marcadas aparecen algunas veces on los hijos del mismo parto ó en las plantas procedontos do la misma cápsula de semilla. A largos intervalos de tiempo, entro millones de individuos criados en el mismo país y alimentados con ol mismo alimento próximamente, surgen desviaciones de estructura tan fuertemente pronunciadas que merecen llamarse monstruosidades;'pero las monstruosidades no pueden sor separadas por una línea determinada do otras variaciones más ligeras. Todos los cambios do estructura, ya en extremo insignificantes, ya fuertemente marcados, quo aparecen entro muelios individuos que viven juntos, pueden ser considerados como efectos indefinidos de las condiciones do vida cu cada organismo individual, casi del mismo modo que un calofrío afectad diferentes hombres do una manera indefinida, según ol estado de sus cuerpos ó constitución, causando toses ó resfriados, reumatismos ó inflamaciones do órganos diversos.

Con respecto á lo quo he llamad.0 la acción indirecta del cambio de condiciones, es decir, por ser afectado ol sistema reproductivo, podemos inferir que la variabilidad os inducida do este modo, on parte por el hecho do que es este sistema sensible en extremo á cualquier cambio y en parto por la si-müaridad, como Kcelroutot' y otros lian observado, entro la variabilidad quo produce el cruzamiento de especies distintas y aquella que puede sor observada en plantas y animales criados bajo condiciones nuevas ó artificíalas. Muchos hechos demuestran con claridad cuan excesivamente susceptible es el

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ORIGEN DE LAS ESPECIES

sistema reproductivo á pequeñísimos cambios en las condiciones ambientes. Nada es más fácil que domar á un animal y pocas cosas más difíciles que hacer que- reproduzca libremente estando encerrado, aún cuando lleguen ¿juntarse macho y hembra. ¡Cuántos animales hay que no crian aún tenidos en un estado casi de libertad en su pais natal! So atribuye esto general aunque erróneamente á instintos viciados. Muchas plantas cultivadas despliegan el mayor vigor, y sin embargo, rara vez ó nunca so granan. En algunos casos se ha descubierto que un cambio muy insignificante, tal como un poco de agua más ó menos en algún período particular del crecimiento, determina ol que una planta produzca granos ó deje de producirlos. No puedo dar aquí los detalles que he reunido y publicado en otras partes sobre este curioso punto; pero para hacer ver cuan singulares son las leyes que determinan la reproducción de los animales encerrados, mencionare que los animales carnívoros, aún los do los trópicos, crian en osto país bastante libremente estando encerrados, con la excepción de los plantígrados ó familia del oso que rara vez hacen cria; mientras que las aves carnívoras, con rarísimas excepciones, apenas nunca ponen huevos fértiles. Muchas plantas exóticas tienen polen que-para nada absolutamente sirve, en la misma condición que en las híbridas más estériles. Cuando por una parto vemos á los animales y plantas domésticos, aunque á menudo débiles y enfermizos, reproduciendo libremente estando encerrados, y cuando por el contrario vemos individuos, aunque sacados jóvenes de un estado de naturaleza, perfectamente domados, de larga vida y saludables (de los que podría presentar numerosos ejemplos) que tienen su sistema reproductivo, tan gravemente afectado por causas desconocidas que deja de obrar, nos es preciso no sorprendernos de que esto sistema, cuando obra en cautividad, obre irregularmente y produzca descendencia algún tanto desemejante á sus padres. Debo añadir que así como algunos organismos crian libremente en las condiciones menos naturales (por ejemplo, los conejos y hurones encerrados en cajas), demostrando que sus órganos reproductivos no se afectan fácilmente, así también algunos animales y plantas resisten la domesticidad ó el cultivo y varían muy ligeramente, quizás apenas más que en el estado do naturaleza.

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EFECTOS DKI. HÁBITO, ETC.                               ?.'!

Algunos naturalistas han sostenido,que todas las variaciones están en relación con el acto de la reproducción sexual; pero esto es ciertamente un error, pues yo he dado en otra obra una larga lista de plañías ¿ocas como los jardineros las llaman; es decir, de plantas que han producido ele repente un solo botón con un carácter nuevo y algunas veces muy diferente del de los otros botones de la misma planta. Estas variaciones de vastagos, así pueden llamarse, pueden propagarse por ingertos, tallos, etc., yalgunas veces por lasemilla. Ocurren rara ven en la naturaleza, pero distan mucho de ser raras en el cultivo. Como un solo botón entre muchos millares producidos años tras años en el mismo árbol bajo condiciones uniformes, so ha visto quo de repente asumía un carácter nuevo ; y como los botones en árboles distintos quo crecen bajo diferentes condiciones han dado algunas veces casi la misma variedad—por ejemplo, los botones en los árboles del melocotón que han producido abridores, y botones de rosales comunes quo han producido rosas mosquetas—claramente vemos que la naturaleza de las condiciones es de importancia secundaria en comparación con la naturaleza del organismo al determinar cada forma particular de variación: quizás tic no tanta importancia como la quo tiene la naturaleza de la chispa que prendió fuego á una masa de materia combustible, en la determinación de la naturaleza de las llamas.

Efectos del hábito y del uso »> desuso do las partos.—Variación correlativa.—Herencia.

Hábitos cambiados producen un efecto heredado, como en el período do florecimiento de las plantas cuando se las transporta de un clima á otro. En cuanto á los animales el uso ó dos-uso de las partes ha tenido una influencia más marcada; así encuentro en el pato doméstico que los huesos del ala pesan menos y los huesos de la pierna más on proporción á todo el esqueleto, quo lo que posaban los mismos huesos en el pato salvaje; y este cambio puede atribuirse, sin riesgo de equivocarse, á que el doméstico vuela mucho menos y anda mucho más quo sus salvajes padres. El grande y hereditario desarrollo de las ubres en vacas y cabras en los países donde habitual-mente so las ordeña, en comparación con estos órganos en

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'Ji                            origen de las especies

otros países, es probablemente otro caso do los efectos del uso. No puedo nombrarse uno solo de nuestros animales do-méticos que no tonga en algún país las orejas lacias; y la opinión quo se lia sugerido do que esto caimiento es debido al desuso do los músculos de la oreja, porque los animales rara voz so alarman mucho, parece la más probable.

Muchas leyes regulan la variación, algunas do las cuales pueden sor con Tusamente entrevistas y se discutirán brevemente más adelanto. Aqtii únicamente aludiré á lo quo puede llamarse variación correlativa, Cambios importantes en ol embrión ó larva probablemente traerán consigo cambios en el animal adulto. En las monstruosidades, las correlaciones entro partes enteramente distintas son curiosísimas, y muchos ejemplos so dan en la gran obra de Isidoro Gooffroy Saint-Hilaire sobre esto asunto. Los criadores creen quo los romos prolongados van casi siempre acompañados do una cabeza alargada. Algunos ejemplos do correlación son completamente caprichosos: asi los gatos quo son enteramente blancos y quo tienen ojos azules son en general sordos; pero últimamente ha dicho Mr. Tait que esto ¡sucede solo á los machos. El color y ciertas peculiaridades do estructura van unidos, do lo cual podrían darse muchos casos notables entre animales y plantas. De los hechos coleccionados por Heusinger aparece que á los carneros y puercos blancos son nocivas ciertas plantas, de cuyo daño escapan los individuos do color oscuro: el profesor Wyman me ha comunicado recientemente una buena prueba de esto hecho: preguntando á algunos labradores de Virginia cómo era que todos sus cerdos eran negros, le informaron do que los cerdos comen la raíz do la pintura (tMohn&nthes) que colorea sus huesos de rosado y que hace caer las pezuñas á todos los que no son negros; y uno de cllosañadió: «escogemos en cada parto los (¡no son negros para "criarlos, porque son los únicos que tienen probabilidades do »vida.» Los perros sin pelo tienen dientes imperfectos; los animales de pelo largo y basto, está probado que son apios para tener muchos y largos cuernos; las palomas calzadas tienen piel entre sus dedos externos; las palomas de pico corto tienen pies pequeños, y las de pico largo pies grandes. Do aquí que si el hombre va escogiendo y aumentando así cualquier peculiaridad, casi con certeza modificará sin intención

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EFECTOS OEL HAHITO ¡ ETC.                                  3")

otras partes do la estructura ¡i causa do las misteriosas leyos correlativas.

Los. resultados do las varias y desconocidas ó.muy imperfectamente entendidas leyes de la variación son infinitamente complejos y diversificados. Merecen estudiarse con cuidado los diférentos tratados relativos á nuestras plantas de muy antiguo cultivadas, como son oí jacinto, la patata, la misma dalia, etc.; y es en realidad sorprendente notar los innumerables puntos do ostructum y constitución en quo las variedades y subvariodades difieren ligeramente unas do otras. Toda la organización parece baberse becho plástica y se separa en un grado pequeño de la del tipo padre.

Toda variación quo no sea hereditaria carece do importancia para nosotros. Vero ol número y diversidad do las desviaciones do estructura quo pueden trasmitirse por herencia, tanto de pequeña como de grande importancia fisiológica, no tione término. El tratado en dos grandes volúmenes del Dr. Pros-per Lúeas es ui mejor y más completo que hay sobre la materia. Ningún criador duda de cuan íuerto es la tendencia á la herencia: su creencia fundamental es quo lo semejante produce lo semejante y solamente se han elevado dudas sobre este principio por parte de algunos teóricos. Cuando aparece con frecuencia una desviación de estructura, y la vemos en el padre y en el hijo, no podemos decir quo no pueda ser debida á la misma causa obrando en ambos á dos; poro cuando entre individuos al parecer expuestos á las mismas condiciones se presenta en el padre alguna desviación muy rara debida á una combinación extraordinaria do circunstancias—por ejomplo, una vez entro varios millones do individuos—y reaparece en el hijo, la nueva doctrina de las probabilidades casi nos obliga á atribuir su reaparición á la herencia.. Todo ol mundo lia oido hablar tic casos do albinismo, do piel espinosa, do cuerpos velludos, etc., apareciendo en varios miembros de la misma familia. Ki se heredan realmente desviaciones do estructura extrañas y raras puedo fácilmente admitirse que son hereditarias las menos extrañas y más comunes. Acaso la opinión exacta sobre ol asunto en general seria mirar la herencia de cualquier rasgo como la regla, y la no herencia como la anomalía.

Las leyes que presiden á la herencia son, en su mayor parle,

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26                                 GRÍSEN DE LAS ESPECIES

desconocidas. Nadie puede decir por qué la misma peculiaridad en diferentes individuos de la misma especie, ú en diferentes especies, es algunas veces heredada y otras no; por qué el hijo vuelve atrás con frecuencia en ciertos rasgos á su abuelo ó ahucia ú á antepasados todavía más remotos; por qué á menudo es trasmitida una peculiaridad de un sexo á ios dos ó á un sexo solo y comunmente, aunque no de un modo exclusivo, al mismo sexo, lis un hecho de importancia para nosotros que las peculiaridades que aparecen en los machos de nuestras crias domésticas son frectienteniente trasmitidas á los machos sólo, ya exclusivamente, ya en un grado mucho más grande. Una regla mucho más importante en la que pienso puede confiarse, es que en cualquier período de la vida que aparece por primera vez una peculiaridad, tiende á reaparecer en la cria en una edad correspondiente, aunque adelantándose algunas veces. En muchos casos no podía suceder otra cosa; asi las peculiaridades heredadas en los cuernos del ganado vacuno pudieron aparecer en la cria solamente cuando está casi en la edad adulta: las peculiaridades en el gusano do seda so sabe que aparecen en la fase correspondiente ó grado de capullo. Pero las enfermedades hereditarias y algunos otros hechos me hacen creer que ia regla tiene más amplia extensión, y que, cuando no hay razón aparente para que aparezca una peculiaridad en una edad determinada, tiende á presentarse cu la cria en el mismo período en que apareció primero en el padre. Creo que la regla es de grandísima importancia para explicar las leyes de la embriología. Estas observaciones quedan naturalmente reducidas á la primera aparición de la peculiaridad, y no á la causa primaria que pueda haber obrado en los óvulos ó en el elemento macho: casi del mismo modo que el aumento en la longitud do los cuernos en la criado una vaca de cuernos cortos y de un toro de cuernos largos, aunque apareciendo tarde en la vida, es claramente debido al elemento macho.

Habiendo aludido al punto del salto atrás, puedo referir aquí una cosa manifestada á menudo por los naturalistas, á saber: que nuestras variedades domésLicas, cuando se las deja salvajes, gradual, pero invariablemente, retroceden en sus distintivos á su primitivo tronco. De aquí se ha sacado el argumento de que no se pueden hacer deducciones de razas do-

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VARIEDADES DOMESTICAS                                     57

nióstieas á especies en un estado natural. En vano he querido descubrí]? «obro qué hachos decisivos se ha hecho esta aserción tan ú menudo y tan atrevidamente. Habría gran dificultad en probar su ventad: podemos seguramente concluir que muellísimas de las variaciones domésticas más fuertemente marcadas no seria posible que vivieran on un estado salvaje En muchos casos, no sabemos cuál era el tronco primitivo, y por consiguiente, no podemos decir si se ha verificado ó no el retroceso casi perfecto. Seria necesario, para evitar los efectos del cruzamiento, que solamente una sola variedad hubiera quedado sucltacn su nueva residencia; á posar de todo, como ciertamente nuestras variedades vuelven atrás algunas veces á sus antiguas formas en algunos de sus rasgos, no me parece improbable que si consiguiéramos naturalizar, ó cultivásemos durante machas generaciones, las diferentes razas de coles, por ejemplo, en suelo muy pobre (en cuyo caso, sin embargo, algún efecto había que atribuir á la acción definida del suele pobre) que volverían en gran parto ó completamente al tronco primitivo salvaje. Si se lograría ó no c! experimento, no es dfl gran importancia para nuestra argumentación; porque se cambian las condiciones de vida por el mismo experimento. Si pudiera demostrarse que nuestras variedades domésticas manifestaban una tuerte tendencia á la reversión, esto es, á perder sus rasgos adquiridos, mientras se las conserva en las mismas condiciones y en un cuerpo considerable, de modo que el cruzamiento libre pueda evitarse mezclando juntas cualesquiera pequeñas desviaciones en su estructura, en tal caso concedo que nada podría deducirse de las variaciones domésticas con respecto á las especies. Pero ni sombra de prueba hay en favor de esta opinión: afirmar que no podemos criar nuestros caballos de tiro y carrera, nuestro ganado de cuerno largo y eoi'Lo, nuestras aves do corral de diferentes razas, nuestras legumbres, durante un ilimitado número de generaciones, seria contra toda experiencia.

Carácter de las variedades domésticas: dificultad de distinguir entro

variedades y especies! origen de las variedades domésticas de una ó

más especies.

Si examinamos las variedades hereditarias ó razas de nuestros animales y plantas domésticos, y las comparamos con es-

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28:                                OUÍGEN DE LAS ESPECIES

pedes íntimamente próximas, descubrimos generalmente en caria raza domestica, como ya lo iio notado, menos uniformidad do carácter que en las verdaderas especies. Las razas domésticas tienen con frecuencia un carácter algún tanto monstruoso; por lo cual entiendo que, aunque so diferencian unas do otras y de las domas especies del mismo género en algunos rasgos insignificantes, difieren á menudo en un grado extremo on algún punto cuando so las compara unas con otras, y más especialmente cuando so las compara con la, especio on esLado natural do la que son más próximas. Con estas excepciones (y con la do la perfecta fertilidad do las variedades cuando so cruzan, asunto que más adelanLo discutiremos), las razas domésticas do la misma especio so direroncian ontro sí del mismo modo que las especies muy próximas del mismo género en un estado natural; poro las diferencias en los más casos son en menor grado. Y esto es tan cierto, quo las razas domésticas ele muchos animales y plantas lian sido colocadas por algunos jueces compotontes como doseendíontos do distintas especies primitivas, y por otros juecos competonl.es como variedades. Si oxistiora alguna distinción bion marcada ontre una raza domestica y una ospoeio, esto manantial do duda no estaría corriendo tan perpetuamente, tío ha dicho á menudo que las razas domésticas no so diferencian entro sí en caracteres do valor genérico. Puede demostrarse quo tal cosa no es exacta; poro los naturalistas varían mucho en la determinación do cuáles son los caracteres do valor genérico, siendo hasta ahora empíricas todas las apreciaciones sobro esto punto. Guando so explique cómo so originan los géneros en la naturaleza, se verá que no tenemos derecho á esperar muchas voces encontrar suma genérica de diferencias en nuestras razas domésticas.

Al intentar apreciar la suma do diferencias constitucionales entre razas domésticas próximas, pronto quedamos envueltos en la duda, por no saber si son descendientes de una ó do varias especies madres, liste punto, si pudiera aclararse, sería interesante. Si, por ejemplo, pudiera demostrarse quo el galgo, el podenco, zorrero, sabueso y alano, que todos sabemos propagan su tipo Belmente, fuesen ol producto do una sola especie, hechos semejantes tendrían gran peso para hacernos dudar do la inmutabilidad de las muchas especies naturales cstre-

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YAHIliUAlJES DOMÉSTICAS                                     29

chamanto unidas—por ejemplo, de las muchas zorras—que habitan diferentes partes del mundo. No creo yo, como veremos muy pronto, quo el total do diferencias éntrelas diversas castas del perro se haya producido en la domesticidad; croo quo una pequeña parte de la diforoncia os debida a que descienden do distintas especies. En el caso do razas fuortomcnle marcadas do algunas otras especies domésticas, hay motivos para presumir, y hasta pruebas evidentes, do que todas descienden de un origen salvaje único.

Se ha supuesto frecuentemente quo el hombro ha escogido para la domesticidad animales y plantas con una extraordinaria tendencia inherente ¡i variar, y de igual manera á resistir diversos climas. No disputo que estas capacidades han aumentado grandomonlc el valor do la mayor parte do nuestras producciones domésticas; poro ¿cómo os posihlo quo un salvaje conociera, cuando por primera voz domaba un animal, si variaría en las generaciones sucesivas, y si aguantaría otros climas'!* La poca variabilidad del asno y del ganso, ó el pequeño poder de aguantar ol calor del roño, y el frió ol camello común ¿impidieron su domesticidad? No ¡modo dudar que si otros animales y plantas, iguales en número á nuestras producciones domesticas, y quo pcrLenoeen á ciasen y países igual-monte diversos, fuoson tomados del oslado natural y se les pudiera hacer criar por un número igual do generaciones en domesticidad, variarían por término medio tanto como han variado las especies madres do nuestras producciones domésticas existentes.

En ol caso de la mayor parte de nuestros animales y plantas domésticos do muy antiguo, no es posible Hogar á una conclusión doíinitiva sobre si son descendientes do una ó varias especies silvestres. El argumento en que principalmente se apoyan los quo croen en el múltiple origen de nuostres animales domésticos, e.s quo encontramos en los tiempos más antiguos, on los monumentos de Egipto y en las habitaciones lacustres do Suiza mucha diversidad en las castas, y quo algunas do estas castas antigua? se parecen mucho, ó son hasta idénticas á las que todavía existen, Pero esto solamente h&CQ retroceder mucho la historia do la civilización, y demuestra íjuo los animales fueron domesticados en un período mucho más anterior quo el quo hasta ahora se había supuesto. Los

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:lfl                                         OlltüEN DE LAS ESPECIES

habitantes do lagos en Suiza cultivaban algunas clases de trigo y cebada, guisantes, adormideras para aceite y lino, y poseían algunos animales domésticos, teniendo también comercio con otras naciones. Todo esto demuestra claramente, como lo lia hecho notar Ileer, que habían progresado considerablemente en esta temprana edad en la civilización, y también esto implica un período previo de gran duración de civilización menos adelantada, durante el cual los animales domésticos, guardados por diferentes tribus en diferentes localidades, pudieron haber variado y dado origen ú distintas razas. Desde el descubrimiento de los instrumentos de pedernal en las formaciones superficiales de muchas partes del mundo, todos los geólogos creen que el hombre bárbaro existió en una época enormemente remota, y sabemos que hoy en dia apenas hay tribu tan bárbara que no haya domesticado, cuando menos, al perro. El origen de la mayor parte de nuestros animales domes-ticos quedará siempre incierto, Pero puedo asegurar aquí que, estudiando los porros domésticos del mundo entero, después de una laboriosa colección de todos los hechos conocidos, he llegado á la conclusión de que varias especies salvajes de Cañirlas han sido domesticadas, y que su sangre, en algunos casos mezclada, corre en las venas de nuestras castas domésticas. Con respecto á carneros y cabras, no puedo formar opinión decidida. De hechos que mo han sido comunicados por M. Blyth sobre los hábitos, voz, constitución y estructura del ganado de joroba indio, es casi cierto que desciendo de un tronco original diferente del de nuestro ganado europeo; y algunos jueces competentes creen que esto último ha tenido dos ó tres progenitores salvajes, merezcan ó no el nombre de especies. Esta conclusión, lo mismo que la de la distinción especílica entro el ganado común y el de joroba, pueden, en verdad, considerarse como establecidas por las admirables investigaciones del profesor Rütimeyer. Con respecto á caballos, por razones que aquí no puedo dar, dudosamente me inclino á creer, en oposición con varios autores, quo todas las razas pertenezcan á la misma especie. Habiendo tenido casi todas las castas inglesas de aves de corral vivas, habiéndolas criado y cruzado y examinado sus esqueletos, paréceme casi cierto que todas son descendientes de la salvaje india, Gallas banhiva\ y esta osla conclusión de M. Blyth y de otras.que han

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VAIUEÜA.ÜES DOMÉSTICAS                                  lit

estudiado esto pájaro on la India. Con raspecÉo á patosyeone-jos, cuyas castas varían mucho entre sí, está elarumciUo probado que todos descienden respectivamente del pato y conejo salvajes.

La doctrina del origen de nuestras varias razas domesticas de varios troncos primitivos, ha sido llevada á un extremo absurdo por algunos autores. Orcen éstos (¡no toda raza quo hace verdadera casta, por pequeños que soan sus caracteres distintivos, ha tenido su prototipo salvaje. En esta proporción tenían que haber existido al menos una veintena de especies de ganado salvaje, otras tantas de carneros, y algunas cabras, sólo on Europa, y varias hasta dentro de la tiran Bretaña. Hay un autor quo creo que existieron primeramente once especies salvajes de carneros peculiares á la Gran Bretaña. Cuando pensamos quo Iiretaña no tiene ahora un solo mamífero peculiar y que Francia no tiene sino muy pocos distintos do los de Alemania, y que lo mismo sucedo á Hungría, España etc., y que cada uno de estos reinos posee va-vías castas peculiares do vacas, carneros, etc., tenemos que admitir que machas castas domésticas deben de haberse originado en Europa: porque, ¿de dónde si no podrían haberse derivado? Lo misino acontece en la India. Aun en el caso de las castas del perro doméstico en todo el mundo, que yo admito descienden do varias especies salvajes, no puedo dudarse de que ha habido una suma inmensa de variaciones heredadas ¿quién creerá que animales con tan estricta semejanza con el galgo italiano, ol sabueso, el alano, el de lanas, el podenco de Blencheiu, etc.,—todos tan diferentes do ios (.hiniího salvajes—existieron alguna vez en estado natural? He ha dicho á menudo descuidadamente que todas nuestras razas de perros han sido producidas por el cruzamiento do unas pocas especies primitivas; pero por cruzamientos podemos solamente obtener formas en algún grado intermedias entre sus padres; y si explicamos nuestras varias razas domésticas por este procedimiento, tenemos que admitir la existencia anterior de las formas más extremas, tales como el galgo italiano, sabueso, alano, etc., en un estado salvaje. Más todavía, la posibilidad de hacer razas distinLas por cruzamiento, ha sido grandcmeivto exagerada. So tienen numerosos ejemplos que demuestran que una raza puede sor modificada por

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i¿                           QltililiN HK LAS ESPECIES

cruzamientos da citando on cuando, si estos cruzamientos están ayudarlos por la cuidadosa selección de los individuos que presentan el distintivo quo so desea; poro obtener una raza intermedia entre dos completamente distintas, seria muy difícil. Sir J, Sebright, hizo experimentos con este objeto y fracasó. La cria do] primor cruzamiento entro dos razas puras os pasablemente, y algunas voces (como yo lo he probado con palomas) del todo uniformo cu carácter, y todo parece bastante sencillo; pero al cruzar entre ellos estos mestizos durante algunas generaciones, apenas dos de ellos son seme-jantos y entonces so hace manifiesta la dificultad de la empresa.

Castas do la paloma doméstica: sus diferencias y su origen,

Creyendo quo siempre es mejor estudiar algún grupo especial, después de reflexionarlo, he ocupado mi atención con las palomas domésticas. He conservado toda casta qno me ora posible comprar ú obtener y lie sido amabilíshnamcnte favorecido con pieles de varias partes del mundo, mas especialmente por el honorable W. Elliot, de la India, y por el honorable O. Mur-ray, de Pcrsia. Muchos tratados en cliferenlos lenguas so han publicado sobre palomas, y algunos de ellos son muy importantes por su imlignodad considerable. Me he asociado con algunos ominontcs aficionados y so me lia permitido entraren dos do los clubs de palomas de Londres. La diversidad délas castas os un tanto sorprendento. Compárese la mensajera inglesa y la volteadora de cara corta, y véasela maravillosa diferencia en sus picos, quo tienen diferencias correspondientes on sus eráneos. La mensajera, más especialmente el macho, es también notable por el maravilloso desarrollo de la piel carunculosa de la cabeza, y esto va acompañado do párpados grandemente prolongados, orificios externos do la nariz muy grandes y ancha abertura de boca. La volteadora do cara corta tiene un pico cuyo contorno es casi igual al do un pinzón; y la volteadora común tiene el singular hábito heredado do volar á gran altura en bandadas y voltear en el aire dando la vuelta de pies á cabeza. La palomarunt OS un pájaro de gran tamaño con gran pico macizo y grandes patas; algunas do las sub-castas de nuda tienen cuellos muy largos, otras alas y colas

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PALOMAS IiOULiSTICAK                                         33

muy largas, oirás cohis singularmente corlas. La paloma barb es próxima ;V Ja mensajera; pero en lugar do un pico largo lo tiene muy corlo y ancho. hti[poitkr do buche grande) Licnomuy prolongados cuerpo, alas y piernas; y su buche enormemente desarrollado, que se vanagloria en inflar, bien puede excitar asombro y hasta risa. La (turhil) tiene un pico corto y cónico con una línea do plumas inversas por. bajo del pecho y tiene la costumbre de extender continua y Iigeramcnle la parte superior del esófago. La jacobina tiene las plumas tan inversas on la parte posterior del cuello que forman una capucha; y tiene en proporción con su tamaño muy largas las plumas rameras y limoneras. La trompetera y la reidora, como sus nombres expresan, lanzan un arrullo muy diferente dol de otras castas. La coMpava tiene treinta y hasta cuarenta plumas caudales en vez de doce ó catorce, número normal en todos los miembros de la gran familia de las palomas: estas plumas las tienen extendidas y las llevan tan derechas que on los buenos pájaros se tocan la cabeza y la cola: la glándula oleosa está completamente abortada. Algunas otras castas menos distintas pudieran especificarse.

En los esqueletos de las diferentes castas el desarrollo de los huesos de la cara difioro enormemente on longitud, en anchura y en curvatura. La forma, lo mismo que el ancho y largo dala quijada inferior, varia de un modo altamente notable. Las vértebras caudales y sacras varían en número; también varían las costillas en tamaño relativo y la presencia do apófisis. El tamaño y forma do las aberturas del esternón son altamente variables; y lo mismo el grado do divergencia y tamaño relativo do los dos brazos do la horquilla. El ancho proporcional de la abertura de la boca, la longitud proporcional ilelos párpados, del orilicio de la nariz, do la lengua (no siomprc en correlación estricta con el largo del pico) el tamaño del buche y de la parte superior del esófago; el desarrollo y atrofia de la glándula oleosa; el número do las plumas rameras y limoneras; el largo relativo del ala y cola comparadas entre sí y con el tamaño del cuerpo; el largo relativo do pata y pié; el número de ucuiellíü sobre los dedos; ol desarrollo de la piel interdigital, son todos puntos de osLructura que son variables. El período en que so adquiere ol plumaje perfecto varia, como también el estado del vello ó flojel con

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34                                 Oltii.iBN DE LAS ESPECIES

que los pollitos están cubiertos cuando salen del cascaron. Varían la forma y tamaño de los huevos. La manera de volar, y en algunas castas la voz y disposiciones difieren notablemente. Por último, en ciertas razas los machos y las hembras han llegado á diferenciarse en un grado pequeño unos de otras.

En resumen, podría al menos escogerse una veintena de palomas que, presentadas á un ornitólogo á quien so le dijera que eran pájaros salvajes, serian ciertamente por él clasificadas como especies bien definidas. Hay más; no creo que hubiera ornitólogo.que en este caso colocara la mensajera inglesa, la volteadora cari-corla, la ntnt, la barb, la pouter y la (tolip&Vñ en el mismo género: más especialmente, supuesto quo en cada una de estas castas podían presentársele varias sub-eastas verdaderamente heredadas, ó especies, como él las llamaría.

Grandes como son las diferencias entre las castas de palomas, estoy plenamente convencido de que la opinión común de los naturalistas es exacta, á saber: que todas descienden de la paloma silvestre (columba, liv'ui), incluyendo en este termino algunas razas ó subespecíes geográficas, que so diferencian en puntos del todo insignificantes. Como algunas de las razones que me han llevado á esta creencia son en cierto modo aplicables en otros casos, las expondremos aquí brevemente. Si las varias castas no son variedades, y no han provenido de la paloma brava, necesitan haber descendido de siete ú ocho troncos primitivos, cuando menos; porque es imposible conseguir las castas domésticas actuales cruzando un número menor. ¿Cómo, por ejemplo, puedo una pouter ser producida por el cruzamiento do dos castas, á menos que una do las razas madres poseyera el característico buche enorme? Los supuestos troneos primitivos deben todos haber sido palomas de campo, esto es, las que no crian ni voluntariamente se posan en los árboles. Pero ademas de la columba lioim, con sus subespecics geográficas, solamente se conocen dos ó tres especies más do palomas silvestres, y éstas no tienen ninguno de los caracteres de las castas domésticas. Do aquí que los supuestos troncos primitivos deben, ó bien existir todavía en los países donde primeramente fueron domesticados, y sin embargo, ser desconocidos para los ornitólogos, y esto considerando su ta-

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PALOMAS DOMÉSTICAS                                        3¡)

mano, hábitos y cacaoteros notables, parece improbable; ó bien

haberse extinguido en el estado salvaje. Pero pájaros que anidan en precipicios y que son buenos voladores, no es probable quesean exterminados; y la paloma silvestre común, que tiene los mismos hábitos que las castas domésticas, no ha sido aún exterminada en varias de las más pequeñas islas británicas, ni en las costas del Mediterráneo. De aquí que el supuesLo exterminio de tantas especies que tengan semejanza de hábitos con la paloma silvestre es muy atrevida suposición. Más aún; las diferentes razas domesticadas susodichas han sido trasportadas á todas partes del mundo, y por tanto, algunas de ellas tienen que haber sido traídas otra vez á su pais natal; pero ni una so ha vuelto silvestre ó brava, aunque la paloma de palomar, que es la silvestre cu un estado ligerísimamente alterado, se ha hecho brava en algunos lugares. Ademas, todos tos experimentos recientes demuestran que es difícil conseguir i[ue los animales silvestres hagan cria libremente estando en domcsLicidad; sin embargo, en la hipótesis del origen múltiple de nuestras palomas, debo suponerse que seis ó siete especies, cuando meaos, fueron tan completamente domesticadas en liempos antiguos por el hombre semi-eivilizado, como para ser prolíücas del todo estando encerradas.

Un argumento de mucho peso, y aplicable en algunos casos más, es que las castas especificadas más arriba, aunque conviniendo generalmente con la paloma silvestre en constitución, hábitos, voz. colores y en las demás partes de su estructura, son, á posar do todo, ciertamente anormales ou otras partes: en vano acudiríamos á (ocla la gran familia de colomhideas en busca de un pico como el do la mensajera inglesa, ó el do la volteadora caricorta, c'j el de la bttrb; de plumas al revés como las de la jacobina; de un buche como el de la poiiíer; de plumas caudales como las de la col ¡pava. De aquí es preciso suponer, no solamente que el hombre somi-cívilizado consiguió domeslicar por completo algunas especies, sino que in-tcncionalmente, ó por casualidad, sacó especies extraordinariamente anormales, y más todavía, que estas mismas especies se han extinguido ó son desconocidas desde entóneos. Tantas extrañas contingencias son improbables en el más alto grado.

Algunos hechos con relación al color do las palomas son dignos de consideración. La paloma silvestre es de un azul de

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3G                                 ORIGEN DE LAS ESPECIES

pizarra, blanca en el lomo; pero las subespecies indias, la co-lamba intermedia de Strickland, Liene esta parte azulada. La cola tiene una barra oscura terminal, con las plumas exteriores ribeteadas de blanco en la base. Las alas tienen dos listas negras. Algunas castas scmi-domésLicas, y algunas verdaderamente silvestres, tienen, ademas do las dos Untas negras, las alas.manchadas ó salpicadas da negro. Estas diferentes señales no ocurren juntas en ninguna otra especio do toda la familia. Ahora en cada una de las castas domésticas, tomando pájaros completamente bien criados, todas las señales dichas, hasta la del ribete blanco de las plumas timoneras do la cola, ocurren algunas veces perfectamente desarrolladas. Hay más; cuando se cruzan pájaros que pertenecen á dos ó más castas distintas, ninguna do ellas azul, ni con una sola señal de las especificadas antes, el producto mezcla suele repentinamente adquirir esos caracteres. Para dar un ejemplo entro varios que he observado, he cruzado algunas colipavas blancas, que crian muy bien con algunas de barfcts negras—las variedades azules de la bnrh son tan raras, que no he conocido un solo caso en Inglaterra,—y las crias fueron negras, oscuras y azuladas. He cruzado también una barh con una paloma manchada, que es un pájaro blanco con cola roja y una mancha de este mismo color en la frente, y que notoriamente so reproduce muy bien : los productos del cruzamiento fueron oscuros y moteados. Crucé entonces uno de los mestizos barb-colipavti con un mestizo barh-manchado, y produjo-ron un pájaro de un color azul tan hermoso, con el lomo blanco, la doble lista negra sobro las alas, y plumas caudales con lista y ribete blancos, como cualquier paloma silvestre. Podemos explicarnos estos hechos por el bien conocido principio de reversión á los caracteres do los antepasados, con tal de que las castas domesticas desciendan de la paloma silvestre. Pero si negamos esto, tenemos que hacer una de las dos suposiciones siguientes, altamente improbables: 6 bien que todos los varios troncos originales tenían el color y señales de la paloma silvestre, aunque no exista otra especie hoy así coloreada y con las mismas señales, do tal modo que en cada casta separada podría haber una tendencia á volver á los mismísimos coloros y mareas, ó bien que cada casta, aun la más pura, se ha cruzado en el espacio de doce, ó á lo más de veinte ge-

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PALOMAS DOMÉSTICAS                                    37

novaciones con la paloma silvestre: digo ríe doce ó veinte geno-raciones, porque no so conoce cayo do descendientes cruzados qiio vuelvan á un antepasado do sangre extranjera al cabo de mayor número do generaciones. En una casta que solamente se ha cruzado una voz, la tendencia á volver á algún carácter derivado de tal cruzamiento será naturalmente cada vez menor, y en cada generación sucesiva quedará monosde la sangre extraña; poro cuando no ha habido cruzamiento y hay una tendencia en la casta á volver á un carácter rjiio se perdió en alguna generación anterior, esta tendencia parece, por el contrario, poder trasmitirse sin disminución por un número indefinido degeneraciones. Estos dos casos distintos de reversión se confunden en uno frecuentemente por los quo han escrito sobre la herencia.

Últimamente, los mestizos por cruzamiento do todas las costas de la paloma son perfectamente fértiles, como puedo asegurar por mis propias observaciones bochas deliberadamente con las castas más distintas. Ahora, apenas so han presentado casos con corteza do híbridos do dos especies de animales completamente distintos quo hayan sido perfectamente fértiles. Creen algunos autores quo la domosticidad continuada mucho tiempo elimina esta tuerto tendencia á la esterilidad do las especies. Por la historia del perro y do algunos otros anímalos domésticos, esta conclusión os probablemente del todo exacta, si so aplica á especias íntimamente relacionadas una con otra. Pero extenderla tan lejos como para suponor que especies tan distintas en su origen como son boy las mensajeras, volteadoras, pouters y colipavas hayan dado una casta perfectamente fértil ¿¡iío¡' se, noria atrevido en extremo.

Por estas varias razones, á sabor: la improbabilidad do quo ol hombre haya hecho anteriormente quosíeto ú ocho supuestas especies do palomas crien libre-monto en domosticidad; sor estas supuestas especies complo tamo uto desconocidas on un estado silvestre y quo en ninguna parte so hayan bocho bravas; presentar estas especies ciertos caracteres muy anormales, comparadas con todas las domas colombideas, aunque son tan parecidas en casi todos, respecto á la paloma silvestre i la reaparición de voz en cuando del color azul y de las variadas señales negras en todas las casLas, ya so las conservo puras, ya

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38                                 ORIGEN DE LAS ESPECIES

so les cruce; y por último, que la cria mestiza sea perfectamente fértil; por estas diferentes razones, tomadas juntas, podemos deducir sin riesgo que todas nuestras castas domésticas descienden de la paloma silvestre ó columba lima y de sus subospecics geográficas.

En favor de esta opinión puedo añadir, primeramente, que la colamba liria silvestre ha sido susceptible de ser domesticada en Europa y en la India y que concuerda en hábitos y en un considerable número de puntos de estructura con todas las castas domésticas. Segundo, que aunque una mensajera inglesa ó una volteadora caricorta se diferencia inmensamente en ciertos caracteres do la paloma silvestre, sin embargo, comparando las diversas subo-astas de estas dos razas, mas especialmente las traídas de países distantes, podemos hacer entro ellas y la paloma silvestre una serio casi perfecta: lo mismo podemos en otros casos, poro no con todas las castas. Tercero, aquellos caracteres qucsoit principalmente característicos de cada casta son eminentemente variables en cada una, por ejemplo, la cresta y longitud del pico de la mensajera, el pico corto do la volteadora, y el número de plumas de la cola de la eolipava; y obvia será la explicación de este hecho cuando tratemos de la selección. Cuarto, las palomas lian sido observadas y atendidas con el mayor cuidado y amadas por muchas gentes. lian sido domesticadas durante miloa de años en diversas partes del mundo: lo más antiguo que so sabe de palomas es en la quinta dinastía egipcia, unos 3.000 años antes de J. 0., según me ha indicado el profesor Lepsius; pcroMr. Bireh me dice que se encuentran ya palomas en una lista de comidas de la dinastía anterior. En tiempo do los romanos, según sabemos por Plinib, su pagaban inmensos precios por las palomas; «y lo que es aun más, ha acontecido esto, que «pueden contar su genealogía y raza.» Las palomas oran muy apreciadas por Akbcr Khan en la India, por los años de 1600: jamás la corte llevaba menos de veinte mil. «Los monarcas de Irán y Turan le enviaron algunos pájaros «rarísimos,» y, continúa el historiador do la corto: «S, M. los ha mejorado do un modo1 asombroso cruzando las castas, método no practicado hasta entonces.» Hílela la misma época los holandeses estaban tan interesados en lo concerniente á palomas como los romanos antiguos. La importancia grande de estas consideracio-

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'ALOMAS DOMÉSTICAS                                          30

nos al explicar la inmensa cantidad de variación que las palomas han sufrido será de igual modo patente cuando tratemos de la selección. Veremos entonces también, cómo sucede que las diversas razas tengan tan á menudo un carácter algún tanto monstruoso. Es también una circunstancia muy favorable para la producción de castas distintas que puedan fácilmente ser aparcadas para toda la vida las palomas machos y hembras, porque (lo esta manera pueden tenerse juntas en el mismo palomar diferentes castas.

lío discutido el origen probable de las palomas domésticas con alguna extensión, aunque de ninguna manera con la bastante; porque cuando por primera vez crié palomas y observó las divorsas clases, sabiendo bien cuan fielmente se reproducen, tuvo la misma dificultad para creer que desde que habían sido domesticadas habían todas procedido do un padre común, que laque tendría un naturalista para llegar á una conclusión semejante con respecto á las muchas especies de pinzones ó de otros grupos de pájaros en estado salvaje. Una circunstancia me sorprendió mucho, á saber: que casi todos los criadores tío las varias razas domésticas do animales y los cultivadores de plantas con quienes ho hablado, ó cuyos tratados lie loido, están firmemente convencidos de que las respectivas castas que cada uno de ellos ha cuidado, descendían de otras tantas especies distintas en su origen. Preguntad, como yo he preguntado á \m célebre ganadero dellcrcford, si su ganado no podría sor descendiente de ganado de cuernos largos, ó uno y otro de un tronco común, y se reiría á carcajadas. Jamás ho encontrado un criador de palomas, de aves do corral, do patos ó de conejos que no estuviera plenamente convencido de que cada casta principal descendía do una especie distinta. Van Mona, en su tratado sobre peras y manzanas, demuestra cuan por completo deja do creer (pie las diversas clases hayan podido jamás provenir de semillas del mismo árbol; por ejemplo, la manzana pequeña de liibston ó la de Códlin. Otros ejemplos innumerables podrían presentarse. Yo croo que la explicación es muy fácil: están fuertemente impresionados, en un largo y continuado estudio, por las diferencias entro las diversas castas , y aunque ellos conocen bien que las razas se diferencian en muy poco, puesto que ganan sus premios por la selección do estas pequeñas diferen-

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'¡¡I                                 OIÚQEN nií LAS ESPECIES

cías, ignoran, sin embargo., iodos los argumentos generalas y rehusan hacer mentalmente una suma do diferencias pequeñas semejantes, acumuladas durante muchas generaciones sucesivas. Los naturalistas, sabiendo mucho menos do las leyes de herencia que lo que conoce el criador, y no conociendo tampoco más que éste los trazos intermedios en las lar-gas líneas do descendencias, admiten, sin embargo , que muchas de nuestras razas domésticas desciendan do los mismos padres. ¿No podrían ser mas cautos cuando so ríen de la idoa de que las especies en estado silvestre hayan sido descendientes en línea recta de otras especies?

Principios da selección practicados antiguamente, y sus oTectos.

Consideremos ahora brevemente los pasos que han dado las razas domesticas para producirse, ya desciendan do una especio única ó do varias inmediatas. Hay que atribuir algún efecto á la acción directa y definida de las condiciones extornas de la vida y algunos al hábito; pero seria muy osado quien se atreviese á explicar por osas causas las diferencias quo existen entre un caballo de tiro y otro do carrera, entre un galgo y un podenco, entre una paloma mensajera y otra volteadora. Uno do los rasgos más notables en nuestras razas domésticas os que las vemos adaptarse, no ya en verdad on provecho propio del animal ó do la planta, sino á la utilidad ó capricho del hombre. Algunas variaciones útiles para ésto han surgido probablemente de repente ó do .un solo paso; muchos botánicos, por ejemplo, croen quo la cabeza de la cardencha con sus anzuelos, que no pueden igualarse por ningún procedimiento mecánico, es solamente una variedad del dipsaeo salvaje; este cambio puede haber surgido perfectamente de una vez en una planta de semillero. Lo mismo probablemente ha sucedido con el perrillo zarcero y es sabido que ésto ha sido ol caso doí carnero ancón. Pero cuando comparamos ol caballo de tiro con el de carrera, el dromedario con el camello, las diferentes castas de ovejas, propias las unas para pastos artificiales, y para los naturales las otras, cuyas lanas son buenas para diferentes objetos según son diferentes las razas; cuando comparamos las muchas castas do perros, cada una de ellas buena para el hombre en diferentes sentidos; cuando

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SELECCIOS DEL HOMHHE                                           -'i 1

comparamos el gallo de pelea, tan pertinaz en el combato, con oirás castas tan poco guerreras; las gallinas quo siempre están poniendo, pero que- nunca quieren empollar con el lirantam tan pequeño y elegante; cuando comparamos osa legión de plantas agrícolas culinarias do huerto y de jardín, útilísimas al hombro on diferentes estaciones y con objetos diversos ó tan hermosas á la vista, creo yo quo os menester vor cu lodos estos hechos algo más que una simple variabilidad. No podemos suponer que todas las castas fueron repentinamente producidas tan perfectas y útiles como hoy las vemos, y on muchos casos sabemos positivamente quo no ha sido así. La clave do esto se encuentra on la facultad que tiene el hombre de acumular seloccion. La naturaleza da variaciones sucesivas: ol hombro las va añadiendo en ciertas direcciones que lo son útilos. En oste sentido puedo decirse (pie oi hombre ha hecho para sí las ranas útiles.

No es hipotético ol gran poder de este principio de .selección. Es lo cierto quo algunos de nuestros criadores eminentes en el espacio de una vida humana han modificado extensamente sus castas de ganado vacuno y lanar.

Para juzgar bien lo que han hecho os casi necesario leer algunos de los muchos tratados dedicados áesto asunto y examinar los animales. Los ganaderos hablan generalmente de la organización animal como do algo quo os plástico y quo pueden olios modelar casi á su capricho. Si yo tuviera espacio podría citar con esto objeto numerosos pasajes de autoridades en alto grado competentes. Youatt, quo conocía mejor probablemente las obras de ios agricultores quo cualquiera otro, y quo ora adornas un juez muy bueno de los animales, habla del principio do selección como o] que pono al agricultor en disposición no solamente do modificar el carácter do su rebaño sino también de cambiarlo por completo. Es la varita mágica, á cuyo toque puede llamar á la vida cuantas formas y cuantos moldes quiera. Lord Komorvillo, hablando do lo quo los criadores de ovejas han hecho, dico: parecería como si hubieran dibujado en yeso sobre una pared una forma perfecta en sí misma y después lo hubiesen dado vida. En Sajonia la importancia dol principio de selección con respecto al carnero merino está tan plenamente reconocida, que los hombrea lo siguen como una profesión: colocan los carneros sobre una mesa y allí los ostu-

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ORÍGEIÍ DE LAS ESPECIES

diau como podría hacerlo con un cuadro un inteligente; esto se repito tres veces con intervalo de algunos meses, y cada vez son marcados y ulasilibados los carneros do modo que solamente los mejores entre los mejores son en definitiva los que se destinan á hacer cria.

Lo que los criadores ingleses lian llegado á conseguir pro-, hado está por los enormes precios que obtienen los animales que cuentan una buena genealogía y que han sitio exportados á casi todas las partes del mundo. Y no es debida la mejora generalmente al cruzamiento de diferentes castas; todos los mejores criadores se oponen inertemente á esta práctica excepto en raras ocasiones y entre ]a.s castas próximamente iguales. Cuando se ha bocho un cruzamiento es más indispensable que nunca una selección vigorosísima. Si la selección consistiese meramente en separar alguna variedad muy distinta para hacer cria, el principio seria tan claro que apenas merecería mencionarse; pero su importancia consiste en ol gran efecto producido por la acumulación en un sentido, durante generaciones sucesivas de diferencias absolutamente inapreciables para el que no esté acostumbrado; diferencias que yo, por mi parte, he tratado en vano de apreciar. De cada mil hombres no hay uno que tenga la exactitud y golpe de vista y seguridad de juicio suficientes para poder ser un criador hábil. El que esté dotado de estas cualidades y estudie durante años enteros el asunto y dedique su vida al mismo con indomable perseverancia, triunfará y podrá hacer grandes mejoras; pero la falla de una sola de estas cualidades le hará fracasar seguramente, fie hace difícil de creer la capacidad natural, los años de práctica que se requiere para llegar á ser no más que un criador hábil do palomas. Los horticultores siguen los mismos principios; pero en su caso son las variaciones más bruscas. Nadie supondrá que nuestros productos mejores sean el resultado de una sola variación del tronco origen. En algunos casos en que so han guardado documentos exactos, tenemos pruebas de que así lo ha sido; como ejemplo de poca importancia podríamos citar el tamaño cada vez mayor do la grosella común. Vemos un adelanto asombroso en muchas flores do floristas cuando comparamos las do estos días con dibujos hechos hace veinte ó treinta años nada mas. Cuando una raza de plantas queda una vez establecida con precisión, los plantadores no se detienen

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SELECCIÓN DEL HOHBUE                                  43

á escoger las mejores plantas sino que van á sus planteles y arrancan á los tunantes^ que es como ellos llaman á las quo nacen desviándose del tipo conveniente. Con los animales'se sigue en igual forma en la práctica esta manera de selección, porque apenas se concibe que haya nadie tan descuidado que haga crias con sus peores animales.

Con respecto á las plantas, hay otros medios de observar los efectos acumulados de la selección, á saber: comparando la diversidad de flores en las diferentes variedades de la misma especie en un jardín; la diversidad de hojas, vainas ó tuberculoso cualquier otra parto en la huerta en comparación con las llores do las mismas variedades; y la diversidad de frutas de la misma especie en el huerto, en comparación con las hojas y flores do la misma clase de variedades. Véase cuan diferentes son las hojas de la col, y cuan parecidas en extremo son sus flores; cuan diferentes son las flores de la hierba de la Trinidad, y cuan parecidas las hojas; cuánto difieren en tamaño, color, forma y lisura las diferentes clases de grosellas, y sin embargo, sus flores presentan ligerísi-mas diferencias. No es que las variedades que difieren mucho on algún punto, no se diferencian del todo en otros puntos; esto apenas sucedo, mejor dicho, nunca; y hablo después de observaciones cuidadosas. La ley de la variación correlativa, cuya importancia no debe menospreciarse nunca, siempre hará seguras algunas diferencias; pero por rogla general no se puede dudar de que una scleeeion continuada,1 ya en las hojas, las llores ó los frutos, producirá razas quo se diferencien unas de otras, principalmente en estos caracteres.

Tal vez se objete que el principio de selección no so ha reducido á práctica metódica, sino desde hace algo menos de un siglo; efectivamente que en los últimos años se le ha prestado más atención y se han publicado sobre la materia muchos tratados; y el resultado ha sido proporcionar rápidos é importantes adelantos: pero está muy lejos tic la verdad que sea esto principio descubrimiento moderno. Podría referirme á diversas obras de remota antigüedad, en las que se reconoce la gran importancia del principio. En épocas rudas y bárbaras on la historia de Inglaterra so importaba con frecuencia animales escogidos y so daban leyes para impedir su exportación: una ley ordena!);) la destrucción de todos los ca-

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-11                           oní&EN ni! r,.vs espemiss

Dallos rjue no llegaran á cierta alzada, lo cual puedo compararse i'i loque lioy hacen los jardineros con las plantas malas. VA principio de selección so encuentra perfectamente dado en una antigua enciclopedia china. Algunos escritores romanos clásicos han manifestado también reglas explícitas. Muestra claramente algunos pasajes del Génesis, que on aquel remoto tiempo se atendía mucho al color en los animales domésticos. Los salvajes cruzan hoy algunas veces sus perros con animales salvajes de la raza canina para mejorar la casta; y de algunos pasajes de Plinio puedo doducirso que lo mismo hicioron en otros tiempos. Los salvajes del África del Sur aparcan sus tiros de roses según el color, y lo mismo hacen los csquimalos con sus troncos de perros. Livingstone dice que los negros del interior de África, que no se han asociado con los europeos, tienen en alta estima las buenas castas domésticas. Algunos de estos hechos demuestran que la scloccion.no os cosa de boy, sino que la cria do animales domésticos mereció cuidadosa atención en tiempos antiguos, y ahora entro los salvajes más inferiores. Y á la verdad hubiera sido extraño que así no hubiese sucedido cuando os tan evidente que se heredan Las buenas y las malas cualidades.

Selección inconsciente.

Hoy en díalos criadoros eminontes prueban por medio de una selección metódica, teniendo un objeto determinado, á formar una nueva subeasta ó estirpe superior á cuanto del género haya en el país. Pero para nuestro propósito una forma de selección que podría llamarse inconsciente y que resulta á todo el quo intento poscorlos mejorosanimales y hacerlos reproducirse, es más importante. Así un hombre quo quiere tenor perros de muestra, naturalmente trata do hacerse do porros buenos y después cria con los mojores, poro sin tenor el dosco ni la esperanza de alterar permanontemonto la casta. No obstante podemos inferir que oste procedimiento continuado por el transcurso de siglos mejoraría y modificaría cualquier casta de la misma manera quo Bakewcll, Collins, etc., por este mismo procedimiento, solamente aplicado con más método, modificaron considerablemente en el espacio de su vida las formas y cualidades do su ganado. Cambios lentos é insensibles do

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SIÍLEílGION INCONSCIENTE                                 '15

esta clase jamás pueden ser reconocidos ¡V menos que se hayan tomado mucho untos buenas medidas ó cuidadosos dibujos de las razas on cuestión, quo puedan servir después para hacer la comparación. En algunos casos, sin embargo, individuos no cambiados ó cambiados en muy poco de la misma casia existen en lugares menos civilizados, donde la raza ha sido menos mejorada. Hay razones para creer quo el sabueso do King Charles ha sitio modificado muchísimo inconscientemente desde el tiempo do aquel monarca. Algunas autoridades altamente competentes están convencidas de que el perro seííerse deriva directamente del sabueso, y según toda probabilidad es una alteración lenta de éste. Se sabe que el perro de muestra ingles ha cambiado mucho en esto último siglo y so cree que en este caso sea el cambio debido principalmente á cruzamientos con el galgo; pero lo que á nosotros nos importa os quo el cambio so haya efectuado inconsciente y gradualmente y de una manera tan complota sin embargo, quo aunque el perro de muestra primitivo procedía con toda certeza de España, Mr. Liorrow mu ha dicho quo no ha visto ningún perro en España como el nuestro.

Por un procedimiento semejante de selección y por medio de cuidados particulares, el caballo inglés do carrera, ha sobrepujado en velocidad y tamaño á su antecesor el caballo árabe, de tal modo, que éste último es favorecido on los pesos por el reglamento do carreras do Goodwood. Lord típoneer y otros han demostrado que el ganado do Inglaterra ha aumentado en peso y en temprana precocidad, comparado con el que antes había en este país. Comparando las relaciones hechas en varios tratados antiguos del estado primitivo y presento de las palomas mensajera y volteadora'en Bretaña, India y Pcrsía, podemos trazar las bases por las cuales lian pasado insensiblemente y llegado á diferenciarse tanto do la paloma silvestre.

Youatt da un ejemplo excelente de los efectos do una selección,' continuada que puedo considerarse como inconsciente, puesto que los criadores no podrían nunca haber esperado, ni siquiera deseado, producir el resultado quo fué la consecuencia, á füaber: la producción do dos estirpes distintas. Las dos especies do carneros de Loicestcr, criados por Mr. llucklcy y Mr. liurgess, como Mr. Youatt hace notar,

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<L¡                                      OllíüEN DE LAS ESPECIES

«lian sido puramente oriundas del tronco original de Rakewélí por niásdocincuentaailos. A nadie se le ocurro sospechar enLre los quo tienen conocimiento on el asunto, que uno ú otro de estos dos ganaderos se hayan desviado ni una sola ve/ do la sangre pura del ganado de Mr. Dakewell, y, sin embargo, la diferencia entre el ganado de cada uno de ellos es tan grande, que tienen la apariencia de ser variedades enteramente diferentes».

Aun entre los ¡salvajes quo sean tan bárbaros que nunca piensen en el carácter heredado por las crias de sus animales domésticos, cualquier animal que les sea especialmente útil con un objeto cualquiera, será cuidadosamente conservado durante las hambres y domas accidentes á que los salvajes están tan expuestos; esos anímales escogidos, dejarían generalmente más crias quo los inferiores; de modo que, en esto cuso, se verificaría una especie de selección inconsciente. Vemos el valor que dan á los animales aun los bárbaros do la Tierra del Fuego, los cuales matan y devoran á las mujeros viejas en tiempos de calamidad, porque las consideran de menos valor que sus perros.

En las plantas, este mismo procedimiento gradual de mejora por medio de la conservación incidental de los mejores individuos, ya sean ó no lo bastante distintos para ser clasificados á su primera aparición como variedades distintas, y ya dos ó más especies ó razas se hayan ó no mezclado por cruzamiento, puede plenamente reconocerse en el aumento de tamaño y belleza quo ahora vemos en las variedades de los pensamientos, rosas, pelargonium, dalias y otras plantas, cuando las comparamos con las variedades más antiguas ó con sus orígenes. Nadie pretendería nunca conseguir un pensamiento 6 una dalia de primera clase con las semillas de una planta silvestre. Nadie esperaría criar una pera de agua de primera clase con la semilla do una pera silvestre, aunque podría conseguirlo de un árbol tilo silvestre, si la semilla de este proviniese de un jardín. La pera, aunque cultivada en los tiempos clásicos, se deduce de la descripción de Plinio, que era una fruta de calidad muy inferior. He visto en las obras de horticultura expresada una gran sorpresa por la maravillosa habilidad do los jardinerosque, con tan pobres materiales, han producido resultados tan magníficos; pero el arto ha sitio sencillo

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ski,Ht;::ion INÜOXSÜIEXTfi                                  -17

y onloquohaco al resultado final que ha obtenido lo lia hecho casi inconscientemente. Ha consistido en cultivar siempre l¡i mejor variedad conocida, sembrando su semilla, y cuando ha acertado á salir una variedad algún tanto mejor, era esta la que sembraba, y así sucesivamente. Pero los jardineros del período clásico que cultivaron las mejores poras que pudieron procurarse, nunca imaginaron qué expléndida seríala fruta que nosotros comeríamos; aunque nosotros debamos nuestra excelente fruta, en parto á que ellos escogieron naturalmente y conservaron las mejores variedades que pudieron encontrar.

Una gran suma de cambios lenta é inconscientemente acumulados explica á mi juicio el hecho bien conocido de que en un número de casos no podemos reconocer, y por lo tanto, ignoramos los troncos silvestres, orígenes de las plantas que han sido desde más antiguo cultivadas en nuestros jardines y huertas. Si se lian necesitado cientos ó miles de años para mejorar ó modificar la mayor parto do nuestras plantas hasta su tipo actual de utilidad para el hombre, podemos entender como ni Australia, ni el Cabo de Buona-Esperanza, ni otra región alguna habitada por el hombre completamente incivilizado nos ha dado una sola, planta {pie valga la pena de cultivarla. No es que estos países tan ricos en especies no posean por extraña casualidad los troncos orígenes (te plantas útiles, sino que las plantas del país na han sido llevadas por la selección continuada hasta un punto de perfección comparable con la adquirida por las plantas en países antiguamente civilizados.

Con respectoá los animales domésticos del hombre incivilizado, no debe perderse de vista que tienen casi siempre que buscarse su propio alimento, al menos, durante ciertas estaciones. Y en dos países do circunstancias muy diferentes, individuos de la misma especie que tengan constituciones ú estructuras ligeramente distintas, se lograrían mejor en un país que en el otro; y asi con un procedimiento de selección natural, como explicaremos más extensamente más adelante, podrían llegar á formarse dos sub-rnzas. Quizás esto explica en parte por qué las cualidades que tienen los animales domésticos do los salvajes, como ya lo han notado algunos autores, tienen más carácter de verdaderas especies que las variedades existentes en países civilizados.

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-ÍS                                OltillIiM Olí LAS ESPECIES

En la opinión presentada aquí do la parto importante que lia desempeñado la selección ejercida por el hombre, so hace desde luego evidente por qué nuestras razas domésticas demuestran adaptarse cu su estructura ó en sus hábitos a las necesidades ó caprichos del hombro. Podemos á mi juicio entender ademas el carácter frecuentemente anormal do nuestras razas domésticas y explicarnos que sus diferencias sean tan grandes en tos caracteres externos, y relativamente tan pe-quoñas en las partes internas ú órganos. Kl hombre apenas puede escoger, y si puedo es con mucha dificultad, las desviaciones do estructuras, excepto aquellas que son visibles externamente; y la verdad es que rara vez so cuida de lo que es interno. No puede nunca ejercer la selección, á no sol1 en aquellas variaciones que en un grado insignificante le indicó primeramente la naturaleza. A. nadie se le ocurriría tratar do hacer una colipava sin ver antes una paloma con la cola desarrollada de un modo raro en un grado pequeño, ni una paloma do buche grande hasta que vio antes una con buche do tamaño algún tanto fuera do lo común; y cuanto más anormal ó desacostumbrado fuese ose carácter, cuando por voz primera apareció, más probable seria que llamara su atención. Pero usar una expresión como la do tratar de hacer una colipava, es sin duda ninguna, 011 la mayor parte do los casos completamente incorrecto. El primer hombre que escogió una paloma con una cola ligeramente más larga, no pudo soñar nunca loque los descendientes de esa paloma llegarían á ser por una larga selección continuada, inconsciente en parte, en parte metódica. Quizás el pájaro padre de todas las oolipavas tenia solamente catorce plumas caudales, extendidas como la actual colipava de Ja'va ú como individuos do otras razas distintas, en las cuales se han contado basta diez y siete plumas caudales. Quizás la primera paloma do buche, no inflara éste mucho más do lo que la turhit dilata ahora la parto superior de su esófago, costumbre en que no so fijan los criadores, porque no es uno do los puntos característicos de la'casta.

No se vaya á creer que es necesaria para llamar la atención del criador aficionado una gran desviación de estructura; percibo diferencias pequeñas en extremo, pues es atributo de la naturaleza humana apreciar cualquier novedad por pequeña que sea en cuanto poseemos. Ni debo juzgarse el valor que se

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GIltCUNSTANUÍAS I-M. Y ORADLES, ISTG.                            49

daría primeramente ú cualquiera pequeña diferencia cu los

individuos de la misma especio, poí el valor que ahora se le da, después do que varias castas han sido bien establecidas. Es Habido quo en cuanto á las palomas se presentan do cuando en cuando muchas variaciones ligeras quo son desechadas como faltas y desviaciones del tipo do perfección en cada raza. El ganso común no ha ciado lugar á ninguna variación bien marcada: de aquí quo el de Tolosa y la casta vulgar que sólo se diferencian en ol color, el más variable de los caracteres, se hayan exhibido en nuestras exposiciones de volatería como distintas.

Estas opiniones parecen explicar una cosa que se ha observado algunas veces, á sabor: que apenas conocemos nada sobre el origen ó historia de ninguna de nuestras crias domésticas. Una casta lo mismo que un dialecto apenas puede decirse que tonga un origen claro. Un hombre conserva y hace cria de un individuo con alguna pequeña particularidad de estructura, o toma más cuidado quo de costumbre al aparear sus animales mejores y do este modo los adelanta, y los animales mejorados poco á poco se esparcen por las cercanías. Pero todavía no tienen un nombro distinto, y como son escasamente apreciados no se hace gran caso do su historia. Cuando ya están más mejorados por el mismo procedimiento lento y gradual se esparcen más todavía y llegan á sor reconocidos como algo distinto y «preciable, y entóneos es cuando probablemente reciben por primera voz un nombro provincial. En países somi-civilizados con poca comunicación abierta, seria procedimiento lento el do esparcirse una nueva sub-raza. Una vez reconocidos los puntos do valor, el principio de selección inconsciente como lo he llamado, tenderá siempre (tal vez más en un período quo en otro según esté más ó menos de moda la raza, tal vez más en una localidad que en otra según el estado do civilización do los habitantes) poco á poco á aumentar los rasgos característicos de la raza, cualesquiera quo estos puedan ser. Pero será infinitamente pequeña la probabilidad de quo so conservo memoria alguna de cambios tan lentos é insensibles.

Circunstancias favorables ai poder do soleccion del hombro.

Diré ahora algunas palabras sobrólas circunstancias favorables ó desfavorables al poder do selección del hombre. Un

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50                                  QUÍÍ1EN I>E LAS ESPECIES

alio grado de variabilidad es evidentemente favorable, puesto

([lie da libremente los materiales con los que lia de trabajar la selección; no es que las meras diferencias individuales no sean ampliamente suficientes para permitir con cuidado extremo la acumulación de una gran suma do modificación en casi todos los sentidos que so pueda desear: pero como las variaciones manifiestamente útiles ó agradables al hombre aparecen solamente de vez cu cuando, se aumentarán mucho las probabilidades teniendo un gran número de individuos. Así es que el número es de la mayor importancia para el buen éxito. Según este principio observaba en otro tiempo Marsball con respecto á los carneros de Yorkshire, que como pertenecen generalmente á gentes pobres que los tienen cu su mayor parte en lotes pequeños, jamás pueden mejorarse. De otra parte, los hombres que crian plantas por oficio, y tienen grandes existencias de cada una, obtienen generalmente mejor éxito que los aficionados, en producir variedades nuevas y valiosas. Un gran número de individuos de un animal ó de una planta no pueden tenerse sin que sean favorables las condiciones para su propagación. Cuando los individuos son pocos á todos se les permite criar, sea la que quiera su calidad, y esto impide prácticamente la selección. Pero probablemente el elemento más importante es que animal ó planta sea apreciado tanto por el hombre, que dedique la más prolija atención aun á las desviaciones más insignificantes do sus cualidades ó estructura. Sin esa atención nada puede hacerse. He visto hacer en serio la observación do que era una gran fortuna que la fresa empezara á variar justamente cuando los jardineros empezaron á prostar cuidados á esta planta. Sin duda la fresa había variado siempre desde que era cultivada, pero se habían despreciado las ligeras variedades. Tan pronto como los jardineros escogieron las plantas individuales que tenían fruto ligeramente más grande, más temprano ó mejor, ó hicieron semillero do estas y de nuevo escogieron las mejores para sembrarlas, cruzando ademas distintas especies, aparecieron las muchas variedades admirables de la fresa que se han visto durante los últimos cincuenta años.

Respecto á los animales, la facilidad de impedir los cruzamientos es un elemento importante cu la formación de nuevas razas, al menos en un país que tiene ya otras razas. En esto

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CincUNBTANCIAS FAVOR A BLES , ETC.                         51

concepto, Jos cercados del terreno forman una parte muy principal. Los salvajes errantes ó los habitantes de grandes llanuras rara vez poseen más de una casia de la misma especie. Las palomas forman parejas por toda la vida, y esta es una gran ventaja para el criador, porque así puede mejorar y conservar sin mezcla muchas razas, aunque oslen juntas en el mismo palomar. Por otra parte, las palomas se propagan en gran númoro y con gran velocidad, y los pájaros que salgan inferiores pueden desecharse sin inconveniente, porque cuando se les mata van al plato. Por el contrarío, los gatos, á causa de su costumbre de rondar por la nocho, no pueden ser apareados con facilidad, y aunque son tan apreciados por mujeres y niños, rara vez vemos una casta que se conserve pura por mucho tiempo: las casias diferentes que vemos algunas veces son casi siempre importadas de algún otro país. Aunque no dudo (¡Lie algunos animales domésticos varían menos que otros, con todo, la rareza ó carencia de distintas casias en el gato, jumento, pavo real, ganso, ele, puede atribuirse en gran parto á no haber puesto cu juego la selección: en los gatos, por la dificultad de formar las parejas; en los burros, porque- siendo tenidos, y en corto número, por gente pobre, se presta poca atención á su cria: recientemente, en ciertas partes de España y de los Estados-Unidos, osle animal ha sido modificado y mejorado de un modo sorprendente por una selección cuidadosa; en los pavos reales, porque no son fácilmente criados, y nunca lo son en grandes cantidades; en los gansos, porque únicamente son buenos para dos objetos, alimento y plumas, y más especialmente porque no so ha encontrado placer en multiplicar distintas castas; pero el ganso, bajo las condiciones en que está cuando so le domestica, parece tenor una organización singularmente inflexible, aunque algo ha variado, como ya en otra parte he dicho.

lían mantenido algunos autores que pronto se alcanza una cantidad de variación en nuestras producciones domésticas, de la cual no puede pasarse; sería un tanto temerario afirmar que se había llegado al limito en cualquier caso, porque casi todos nuestros animales y plantas han sido muy mejorados en muchos conceptos en un período reciente, y oslo indica variación. Sería igualmente temerario afirmar que los rasgos quo hoy se han llevado á su límite superior, después de permanecer

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52                                 UilíliliN DE LAS ESPEMIKS

lijos por muchos siglos, no podrían variar do nuevo con condiciones nuevas de vida. No cabe duda, como Mr. Wallaec ha observado con razón de sobra, que habrá que llegar á un límite linal. Por ejemplo, la viveza de cualquier animal terrestre ha de llegará un límite que estará determinado por los rozamientos que tiene que vencer, por el peso del cuerpo que tiene que llevar y por el poder de contracción en las fibras musculares. Pero lo que más nos importa es que las variedades domésticas de la misma especie se diferencien unas de otras en casi Ledos los rasgos áque el hombre ha atendido con la selección, más que lo que se diferencian las distintas especies del mismo genero. Isidoro Gcoi'froy Saint-Hilaire ha demostrado csLo en lo tocante á tamaño, y lo mismo sucede probablemente con respecto al color y á la longitud del pelo. Con respecto á viveza, que depende de muchos caracteres del cuerpo, Eclipse era mucho más rápido, y un caballo de tiro os incomparablemente más fuerte, que dos especies naturales cualesquiera pertenecientes al mismo género equino. Lo mismo sucede con las plantas; las semillas de las diferentes variedades del maíz ó de la haba se diferencian probablemente más en tamaño que las semillas de las distintas especies en cualquier otro género de las mismas dos familias. La misma observación es aplicable al fruto do las diversas variedades do ciruelas y todavía lo es más al melón y á muchos más casos análogos.

Resumiendo sobro el origen de nuestras razas domesticas de animales y plantas; los cambios on las condiciones de vida son de la mayor importancia on causar variabilidad, ya por la acción directa en la organización, ya porque indirectamente afectan al sistema reproductivo. No os probable que sea la variabilidad el efecto inherente y necesario en todas circunstancias. La mayor 6 menor fuerza do herencia y la propensión á retroceder, determinará si las variaciones han do mantenerse. La variabilidad está regida por muchas leyes desconocidas, entre las cuales el crecimiento correlativo es probablemente la más importante. Algo, aunquo no sepamos cuánto, hay que atribuir á la acción definida de las condiciones cíe la vida. Algun efecto, quizás grande, pucdeatribuirseal uso ó faltado usoen lasparLes. 131 resultado final, es, pues, infinitamente complejo. En algunos casos, parece que ha tenido una parte importante en el origen de nuestras castas el intercruzamiento do distintas especies pri-

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CIRGUNSTANGUS FAVORABLES, ETC.                         53

mitivas. Cuando diversas razas se han formado ya en cualquier país, su cruzamiento casual, con la ayuda de la selección ha contribuido mucho, sin duda, á la formación de nuevas sub-razas; poro la importancia del cruzamiento ha sido muy exagerada, tanto para los animales, cuanto para las plantas que se propagan por medio de semillas. Respecto á las plantas que se propagan por medio de ingertos, retoños, etc., la importancia del cruzamiento es inmensa; porque el cultivador puede, en esto caso, no toner on cuenta la extrema variedad de las mezclas y su esterilidad; pero las plantas que no se propagan por semilla son de poca importancia para nosotros, porque su duración es temporal solamente. Sobre todas estas causas de cambio, parece haber sido el poder predominante la acción acumulada do la selección, ya aplicada metódica y prontamente, ya de un modo inconsciente y lento, pero más clicaz.

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CAPÍTULO II.

VALUACIÓN EX LA NATURALEZA.

Variabilidad.—Diferencias individuales.—Especies duiiosas.—Las especies muy oxtemliílitrt, muy difundidas y mas comunes son laa míe más vanan.— Las espenies de tos géneros mis grandes un onda paía varían más frecuentemente tjne \an tttpm im de los géneros más pequeños.—Muchas de las especies do los ^i'iuTn.-i más grandes pai'pt;on variedades en i[iie sí! refieren unas á otras muy íntima aunque desigualmente, y on rjue tienen distribución limitada.

De la variabilidad.

Antes ele aplicar ¡i los seres orgánicos en estado natural los principios á que hemos llegado en el último capítulo, nos es preciso discutir brevemente si estos seres están sujetos á alguna variación; para tratar esto asunto con propiedad debería darse un largo catálogo de hechos áridos; pero reservaré éstos para una obra futura. Tampoco discutiré aquí las varias definiciones que se han dado ya del término especie. Ninguna definición lia satisfecho á todos los naturalistas; sin embargo, todo naturalista sabe vagamente lo que quiero decir cuando habla de una especie. Generalmente el término incluye el elemento desconocido de un acto distinto de la creación El término variedad es casi igualmente difícil de definir; peco en éste se sobreentiende casi umversalmente la comunidad de origen, aunque rara vez pueda ser probada. Tenemos también lo que se llama monstruosidades que son un grado de las variedades. Yo presumo que por monstruosidad so quiere decir alguna desviación considerable en la estructura, generalmente nociva ó de ninguna utilidad para la especie. Usan algunos autores la palabra

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5G                                  OIlklEN DE LAS ESPECIES

n variación» en un sentido técnico como si implicara una modificación debida directamente á las condiciones físicas do la vida; en esto sentido se supone, cjue las variaciones no so transmiten por herencia; pero ¿quién puedo decir que la condición onana en los moluscos de las salobres aguas del Báltico, ó de las plantas en las cumbres do los Alpes, ó el mayor espesor de la piel do un animal en las regiones muy septentrionales no serian hereditarios en algunos casos, al monos durante unas pocas generaciones. En este caso presumo yo que la forma so llamarla una variedad.

Puede dudarse sobro si las desviaciones rápidas y considerables de estructura, tules como lasque vemos aveces en nuestras producciones domesticas, y más especialmente en las plantas, pueden propagarse permanentemente en el estado natural. Casi todas las partes de todo ser orgánico están tan admirablemente en velación con sus condiciones complejas de la vida, que parece tan improbable que so produjera repentinamente cualquier parte perfecta, como que oí hombro hubiera inventado on estado perfecto una máquina completa. En la domos-ticidad ocurren algunas veces monstruosidades quo parecen estructuras normales do animales completamente distintos. Hay cerdos que han nacido con una especio de trompa; y si cualquier especie salvaje del mismo género hubiese poseído naturalmente una trompa, pudiera haberso argüido quo ésto había aparecido como una monstruosidad; pero ¡insta ahora no he podido encontrar, por más que lie hecho, casos do monstruosidades que so parezcan á estructuras normales existentes en formas próximas, y estos casos son los únicos quo tendrían importancia cu la cuestión. Si formas monstruosas de osta clase aparecen alguna vez en un estado natural y son susceptibles de reproducción [lo cual no sucodo siempre), cómo ocurren raras veces y en un caso solo, su conservación dependoriade circunstancias inusitadamente favorables. Ademas se cruzarían también durante las generaciones primeras y siguientes con la forma ordinaria, y por ésto se perdería casi inevitablemente su carácter anormal. Tendré quo volver en otro capítulo á tratar de la conservación y perpetuación de las variaciones singulares ó accidentales.

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DIFERENCIAS INDIVIDUALES                                57

Diferencias individuales.

Las muchas ligeras diferencias quo aparecen en la criado los mismos padres, ó que pueden presumirse que han nacido de este modo por ser observadas en loa individuos de la misma especie confinados á la misma localidad, pueden sor llamadas diferencias individúalos. Nadio supone quo todos los individuos do la misma especie están fundidos en ol mismo moldo. Estas diferencias individúalos son do la mayor importancia para nosotros, porque, como todo ol mundo sabe, son casi siempre heredadas, y dan, por consiguiente, materiales para que la selección natural obro y las acumulo de la misma manera que oí hombre las acumula on una dirección dada en sus producciones domésticas. Estas diferencias individuales afectan generalmente á las que los naturalistas consideran partos sin importancia; poro yo podría demostrar por un largo catálogo de hechos, que partes que dohon llamarse importantes, ya so las miro bajo el punto do vista fisiológico ya de clasificación, varían algunas veces en los individuos do la misma especio. Convencido estoy de quo el naturalista do más experiencia so quedaría sorprendido del número do los casos de variabilidad, aun en partes importantes do la estructura, que podría reunir con buenos datos, como los he reunido yo en el curso de los años. Debería recordarse que los sistemáticos están lejos do vorse complacidos cuando encuentran variabilidad en caracteres importantes, y que no hay muchos hombres que quieran examinar laboriosamente los órganos internos ó importantes para compararlos con muchos ejemplares do la misma especie. Nunca so hubiera imaginado que la ramificación de los nervios principales inmediatos al gran ganglio central de un insecto hubiera sido variable en la misma especie; podía haberse pensado que cambios do esta naturaleza solamente podían efectuarse á pasos lentos; sin embargo, sir J. Lubbock ha hecho ver un grado de variabilidad do estos nervios principales on el coecus^ quo casi puode compararse al ramaje irregular del tronco de un árbol. Debo añadir quo esto naturalista filósofo lia demostrado también que los músculos en las larvas de ciertos insectos distan mucho de ser uniformes. Algunas voces los autores argumentan on un círculo vicioso a! manifestar que los órganos importantes nunca varían,

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OIÜGEN DE LAS ESPECIES

porque estos mismos autores dicen, y ya unos pocos naturalistas lo han confesado honradamente, que llaman importantesá las partes que no vanan, y con este criterio jamás se dará un solo caso de una parte importante que varíe; pero desde cualquier otro punto de vista se darán seguramente muchos casos. Hay un punto relacionado con las diferencias individuales que es dificultoso en extremo: me refiero áaquellos géneros que se han llamado «proteos» ó «polimorfos,» en los cuales presentan las especies una cantidad desordenada de variación. Con respecto á muchas de estas formas apenas hay dos naturalistas que convengan si han de colocarlas como especies ó como variedades. Podemos citar fíubus, Rosa, y Hieracium entre las plantas y algunos géneros de insectos y de moluscos braquiopodos. En la mayor parte do los géneros polimorfos, algunas de las especies tienen caracteres fijos y definidos. Los géneros que son polimorfos en un país, parecen ser, con pocas excepciones, polimorfos cu otros países, y de igual manera en épocas anteriores, á juzgar por los moluscos braquiopodos. fistos hechos son muy difíciles porque parecen demostrar que esta oíase do variabilidad es independiente de las condiciones de la vida. Me inclino á sospechar que vemos, al menos en algunos de estos géneros polimorfos, variaciones que no sirven ni perjudican ala especie, y que, por consiguiente, no han sido tomadas ni hechas definidas por la selección natural, como se explicará más adelante. Individuos de la misma especie presentan á menudo, como todos saben, grandes diferencias de estructura independientemente de la variación, como en los dos sexos de varios animales, en las dos ó tres castas de hembras estériles ú obreras entre los insectos y en los estados imperfectos y larvales de muchos animales inferiores. Hay también casos de dimorfismo y trimorfismo en los animales y en las plantas. Así Mr. Wallaee, que últimamente ha llamado la atención sobre este punto, ha hecho ver que las hembras de ciertas especies de mariposas en el archipiélago malayo aparecen regularmente bajo dos y aun bajo tres formas completamente distintas y no enlazadas por variedades intermedias. Frite Müller ha descrito casos análogos todavía más extraordinarios en los machos do ciertos crustáceos brasileños; así el macho de un Tañáis se presenta regularmente con dos formas distintas: una do éstas tiene pinzas fuertes y do diferente

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ESPECIES DUDOSAS                                       59

hechura y la otra tiene antenas mucho más abundantemente provistas do cabellos destinados á oler. Aunque en la mayor parto do calos casos, las dos ó tres formas, lo mismo en los animales que en las plantas, no están hoy enlazadas por graduaciones intermedias, es probable que en algún tiempo locslnvie-ran. Mr. Wallace, por ejemplo, describo cierta mariposa do la misma isla, que presenta una gran serio de variedades enlazadas por lazos intermedios, y los eslabones extremos de la cadena se parecen muchísimo á las dos formas de una especie vecina dimorfa que habita otra parte del archipiélago malayo. Así también en las hormigas son generalmente del todo distintas las varias castas obreras; pero en algunos casos, como ya lo veremos más adelante, están unidas estas castas por variedades delicadamente graduadas. Esto sucede, como he tenido ocasión de observarlo yo mismo con algunas plantas dimorfas. Ciertamente que al principio parece hecho muy sorprendente que la misma mariposa hembra tenga el poder do producir al mismo tiempo tres formas distintas de hembras y un macho; y que una planta hcrmal'rodita produzca de la misma cápsula de semilla tres formas hermafroditas distintas, que encierran tros diferentes clases de hembras y tres y hasta seis diferentes clases de machos. Sin embargo, estos casos son exageraciones solamente del hecho común do producir la hembra machos y hembras, que algunas voces se diferencian unos de otros de un modo prodigioso.

Especies dudosas.

Las formas (pie poseen en un grado considerable el carácter de especies, pero que son tan semejantes á otras formas, ó están tan estrechamente unidas á ellas por graduaciones intermedias, que los naturalistas no quieren clasificarlas como especies distintas, son en varios conceptos las más importantes para nosotros. Tenemos sobra de razones para creer que muchas de estas formas dudosas, estrechamente parecidas, han conservado permanentemente durante mucho tiempo sus caracteres; tanto tiempo como las buenas y verdaderas especies. Prácticamente cuando un naturalista puedo unir por medio de lazos intermedios dos formas cualesquiera, considera la una como una variedad de la otra; colocando }a más común, poro

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(1(1                                         OHÍ&BN DE LAS ESPECIES

algunas veces la descrita primero, como ¡a especio y la otra como la variedad. Pero surgen á veces casos de gran dificultad, (¿ue yo no enumeraré aquí, al decidir si hay que clasificar ó no una forma como variedad do otra, aun cuando estén estrechamente unidas por lazos intermedios; ni siempre resolverá la dificultad la naturaleza de las formas intermedias que so suponen comunmente híbridas. En muchísimos casos, sin embargo, se coloca una forma como variedad de otra, no porque so hayan encontrado los lazos intermedios, sino porque la analogía lleva al observador á suponer, bien que existen en alguna parto, bien quo han existido antes, y aquí hay una puerta abierta para la entrada de la duda y do las conjeturas.

De aquí quo al determinar si una forma debe ser considerada como especie ó como variedad, la única guia segura parece sor seguir la opinión do los naturalistas do sano juicio y mucha experiencia; en muchos casos nos os preciso, sin embargo, decidir según la mayoría de los naturalistas, porque pocas son las variedades bien señaladas y conocidas quo no hayan sido colocadas como especies, al menos por algunos jueces com pe tontos.

Quo variedades do esta naturaleza distan mucho do sor cosa rara, no puede disputarse. Compárense las varias floras de la Gran Bretaña, do Francia ó de los Estados-Unidos trazadas por diferentes botánicos, y véase qué sorprendento es ol número de formas que han sido colocadas por un botánico como buenas especies y por otro como moras variedades. Mr. II. C. Watson, al cual debo gratitud por haberme ayudado do todos modos, me ha señalado ciento ochenta y dos plantas inglesas quo, generalmente! son consideradas como variedades, y quo todas han sido colocadas como especies por botánicos; y al hacer esta lista ha omitido muchas variedades insignificantes, poro que, sin embargo, han sido clasificadas como especies por algunos botánicos, y ha omitido por ontoro varios géneros polimorfos. En los géneros que comprenden las formas más polimorfas, dá Mr. Babington doscientas cincuenta y una especies, mientras quo Mr. üonthan da solamente ciento doce ¡una diferencia do cionto treinta y nuevo formas dudosas! Entro los animales quo se j untan para cada nacimiento y que cambian mucho de lugar, raramente pueden encontrarse dentro del mismo país formas dudosas colocadas por un zoólogo como especie, y por otro

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BSPEC1KS UUUOSAS                                                (¡1

como variedad; pero esto es común en regiones separadas. ¡Cuántos pujaros é insectos de la América del Norte y de Europa, que so diferencian poquísimo unos de oíros, han sido colocados por un eminente naturalista como especies fuera de toda duda, y por otro como variedades, frecuentemente llamadas razas geográficas! Mr. Wallace, en algunos trabajos dignos de aprecio sobre varios, animales, especialmente sobre los lepidópteros, que habitan las islas del gran archipiélago malayo, demuestra que pueden clasificarse on cuatro divisiones, á saber: formas variables, formas locales, razas geográficas ó subespecies, y especies verdaderamente representativas. La primera división ó formas variables, varían mucho sin salir de la misma isla. Las formas locales son bastante constantes y distintas en cada isla, pero cuando se comparan juntas todas las de las diversas islas, se ve que las diferencias son tan pequeñas y graduadas, que os imposible definirlas ó describirlas, aunque al mismo tiempo sean suficientemente distintas las formas extremas. Las razas geográficas ó subespe-cics, son formas locales completamente fijas y aisladas, pero como no se diferencian unas de otras en caracteres importantes y fuertemente marcados, no queda más que la opinión individual para determinar cuáles entre ellas han de ser consideradas como especies y cuáles como variedades. Por último, las especies representativas ocupan el mismo lugar en la economía natural de cada isla, que las formas locales y subes-pecics, pero como se distinguen unas de otras por mayor cantidad de diferencias que la que existe entro las formas locales y subespecies, son casi umversalmente clasificadas por los naturalistas como verdaderas especies. Sin embargo, no es posible dar un criterio cierto, por el cual se reconozcan las formas variables, las formas locales, las subespecies y las especies representativas.

Hace muchos años, comparando yo y viendo á otros compararlos pájaros do las islas muy cercanas entro sí del archipiélago de G-alápagos , unos con otros y con los del continente americano, me sorprendió mucho cuan enteramente vaga y arbitraria es la distinción entre especies y variedades. En los islotes del pequeño grupo de Madera hay muchos insectos caracterizados como variedades en la admirable obra do Mr. Wollaston, pero quo serian ciertamente clasificados

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62                                         OIIÍGEN UE LAS ESl'KP.IHS

como especies distintas por muchos entomólogos. La misma Irlanda tiene unos pocos animales considerados ahora generalmente como variedades, pero que han sido colocados como especies por algunos zoólogos. Algunos ornitólogos de experiencia consideran nuestro gallo silvestre rojo inglés como una raza fuertemente señalada de una especie noruega, mientras que la mayor parte lo coloca como una especie indudable de la Gran Bretaña. Una gran distancia entre los sitios on que habitan dos formas dudosas lleva á muchos naturalistas á colocarlas como especies distintas; ¿poro qué distancia bastará? se ha preguntado con razón: ¿si la que hay entre América y Europa es bastante, la que existe entre Europa y las Azores ó Madera ó las Canarias ó entre los varios islotes de estos pequeños archipiélagos será suficiente?

Mr. B. D. Walah, distinguido entomólogo de los Estados-Unidos, lia descrito lo que él llama variedades fitófagas y especies fitófagas. La mayor parle de los insectos que se alimentan con vegetales viven en una clase do planta ó on un grupo de plantas; algunos se alimentan indistintamente de muchas clases, pero no varían por eso. En algunos casos, sin embargo, los insectos que viven en diferentes plantas presentan en su estado larval ó en el de madurez, ó en los dos estados, según ha observado Mr. Walsh, pequeñas, aunque constantes diferencias en el color, en e! tamaño, ó en la naturaleza do sus secreciones. En algunos casos se ha observado que los machos solos, en otros machos y hembras, so diferencian de este modo ligeramente. Guando las diferencias están más fuertemente marcadas, y cuando afectan á los dos sexos en todas las edades, colocan todos los entomólogos las formas como buenas especies. Pero ningún observador puede determinar por otro, y gracias que pueda hacerlo por sí mismo, cuáles entre estas formas fitófagas deben llamarse especies, y cuáles variedades. Mr. "Walsh coloca las formas que puedo suponerse que se cruzarían entro sí libremente como variedades, y aquellas que al parecer han perdido esta aptitud como especie. Como las diferencias dependen de que los insectos so hayan alimentado mucho tiempo de plantas distintas, no puede esperarse que se encuentren ahora los eslabones intermedios que encadenan las diversas formas. Así, pues, el naturalista pierde la mejor guía para determinar si ha de colocar las for-

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ESPECIES DUDOSAS                                       63

mus dudosas como variedades ó como especies. Ocurre io mismo necesariamente con los organismos estrechamente pro-xirnos que habitan continentes ó islas distintas. Cuando, por otra parte, un animal ó una planta se extiende sobro el mismo continente ó habita muchas islas del mismo archipiélago, y presenta diferentes formas en las diferentes regiones, hay siempre mucha probabilidad de descubrir las formas intermedias que enlacen y unan los estados extremos, y éstos vienen entonces á ser variedades.

Algunos pocos naturalistas sostienen que los animales no presentan nunca variedades; pero entonces esos mismos naturalistas consideran la más pequeña diferencia como de valor cspccilico, y cuando la misma forma idéntica se encuentra en dos países distantes ó en dos formaciones geológicas, creen que dos especies distintas están ocultas bajo el mismo ropaje. Viene la palabra especie áser de este modo una mera abstracción inútil, i[i¡e implica y presupone un acto separado do creación. Cierto es que muchas formas consideradas como variedades por jueces muy competentes se parecen á las especies tanto, que como tales han sido clasificadas por otros no menos competentes. Pero discutir si deben llamarse especies ó variedades antes de que se haya acopiado generalmente una definición de estos términos, es agitarse inútilmente en el vacío.

Muchos do los casos de variedades fuertemente marcadas ó especies dudosas, morecen detenida consideración; porque diversos argumentos tomados do la descripción geográfica, do las variaciones análogas, de las mezclas do sangre, etc., se han presentado para Hogar á determinar su puesto de orden; pero me falta aquí espacio para entrar á discutirlos. Una investigación atenta en muchos casos hará convenir á los naturalistas en la clasificación do formas dudosas. Pero hay que confesar que en los países mejor conocidos es donde encontramos el mayor número de aquellas. Me lia sorprendido el hecho de que si cualquier animal ó planta en estado silvestre os altamente útil para el hombre, ó por cualquier causa atrae su atención, en seguida se encuentran casi umversalmente variedades. Estas variedades son también á menudo clasificadas por algunos autores como especies. Tómese el roblo común que ha sido estudiado atentamente; sin embargo, un autor

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til                                 OUÍüEN lili LAS EBPEGIES

alemán saca más de una docena de especies, de formas que son casi umversalmente consideradas por los demás botánicos como variedades; en esto país las más alias autoridades botánicas y hombres prácticos pueden ser citados para demostrar que los robles enanos y pedunculados son para unos especies buenas y distintas, para otros meras variedades.

Puedo aludir aqui á una notable Memoria publicada últimamente por A. de Oandollo, tratando do los robles do todo el mundo. Nadie Luvo nunca materiales más amplios para la separación de las especies, ni pudo haber trabajado con ellos con más sagacidad y eeto. Da primero en detalle todos los muchos puntos do estructura que varían en las varias especies, y calcula numéricamente la frecuencia relativa de las variaciones, líspecifica más do una docena de caracteres que pueden encontrarse que varían aún en la misma raza algunas veces, según la edad ó desarrollo, otras veces sin ninguna razón conocida. Talos caracteres no son naturalmente de valor específico; poro son los que generalmente entran en las definiciones específicas, como lo ha observado Asa Gray al comentar dicha Memoria. De Candolie continúa después diciendo que da el rango de especie á las formas que se diferencian en caracteres, que nunca varían en el mismo árbol y que nunca se encuentran unidas por estados intermedios. Después do esta discusión, como resultado de tanto trabajo, dico con énfasis que «están equivocados los que rcpíLen que la mayor parte de nuestras especies están claramente limitadas y que son las dudosas una débil minoría; esto parecía ser verdad mientras que un género eraimperfeclamente conocido y sus especies estaban fundadas cu unos pocos ejemplares, es decir, que eran provisionales. Pero conforme las vamos conociendo más, van saliendo formas intermedias y aumentan las dudas respecto á los límites cspccííicos.» Añade él también que lasespecics mejor conocidas son las que presentan el mayor número de variedades y subvariedades expontáneas. Así los Queráis robur tienen veintiocho variedades, tocias las cuales, con excepción de seis, se dividen en tres suhespecies que son Q. pe-duncuküa.) Sossilifloni y Pubescens. Las formas que enlazan estas tres subespeeics son relativamente raras, y como también observa Asa Gray, si estas formas de unión, que hoy son varias, llegaran á extinguirse por completo, las tres sub-

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E8PISCI ü DUDOSAS                                            (¡5

especies guardarían entro sí exactamente la misma relación que las cuatro ó cinco especies provisionalmente admitidas que están más cerca del Quercus robur típico. Finalmente,

admite Do Caiuíüllc que do las trescientas especies que so numeran en su Pródromo, como pertenecientes á la familia del roble, dos terceras partes, al menos, son especies provisionales, esto os, no so sabe si llenan estrictamente la definición do una verdadera especie, dada más arriba. Debiera añadirse que De Candolle no cree ya que las especies sean creaciones inmutables, sino que concluye, que la teoría de derivación os la más natural y «la que más do acuerdo está con los hechos conocidos en paleontología, botánica geográfica y zoología, do la estructura y clasificaciones anatómicas.»

Cuando un naturalista joven empieza el estudio de un grupo de organismos completamente desconocidos para él, vacila mucho al principio en determinar qué diferencias ha de considerar como cspccílicas y cuáles significan una variedad; porque nada sabe de la cantidad ni la calidad do variación á quo está sujeto el grupo, y esto cuando menos demuestra que hay alguna variación con muchísima frecuencia. Pero si reduce su atención á una clase sola dentro de un país, pronfo se decidirá á colocar la mayor parte de las formas dudosas. Su tendencia general será hacer muchas especies porque se impresionará, lo mismo que el criador de palomas ó de aves do corral á quo antes hemos aludido, con la cantidad de diferencias011 las formas que continuamente está estudiando, y tiene poco conocimiento general do las variaciones análogas en otros grupos y países que le sirvan para corregir sus primeras impresiones. Al extender el campo de sus observaciones so encontrará más casos de dificultad, porque le saldrán al paso mayor número de formas íntimamente unidas. Pero si sus observaciones toman una gran extensión acabará al fin generalmente! por formar su propio juicio; pero llegará á este resultado á costa de admitir muchas variaciones que lo serán disputadas por otros naturalistas muy á menudo. Cuando se ponga á estudiar formas próximas traídas do países quo ahora no se comunican, cu cuyo caso no puede esperar encontrar los eslabones intermedios, se verá obligado á confiar casi por completo en la analogía, y sus dificultades llegarán al mayor punto.

Ciertamente quo todavía no se ha trazado una línea clara

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(iíi                                         UfliüliN Ul¡ LAS ISSl'ECIIiS

do separación entre especies y subes-pecios ó seau las formas

quo, en opinión do algunos naturalistas, están muy cérea del rango do especies, pero no llegan enteramente aserio; ni tampoco entre subespeeies y variedades bien marcadas ó entro variedades menores y diferencias individuales. Estas diferencias se funden las unas en las otras por una serie insensible, y la serie trac consigo la idea do un pasaje real.

Así estillo yo considerólas diferencias individuales, aunque de pequeño interés para, el sistemático, como de la mayor importancia para nosotros, por ser los primeros pasos hacia esas pequeñas variedades que rara vez se consideran dignas do figurar en las obras de lüsloria natural. Y considero las variedades, que en cualquier grado son más distintas y permanentes, como pasos hacia variedades más fuertemente marcadas y permanentes; y estas últimas, como que nos llevan á las subespeeies y después á las ospecies. El pasaje de un estado de diferencia á otro, puede ser, en muchos casos, el simple resultado de la naturaleza del organismo y do las diferentes condiciones físicas á que haya estado expuesto largo tiempo: pero con respecto á los caracteres más importantes y adaptables, el paso de un estado de diferencia á otro, puedo sin riesgo atribuirse á la acción acumulada de la selección natural, que se explicará mas adelante, ó á los efectos de haber aumentado ó disminuido oí uso do las partes. Una variedad bien marcada, puede, por tanto, llamarse especie incipiente, pero para saber si esta creencia es justificable, preciso es jungarla por el peso de los varios hechos y consideraciones que se darán en el curso de esta obra.

Es preciso no suponer que todas las variedades ó especies incipientes alcanzan el rango de cspoeies. Pueden extinguirse ó pueden durar como variedades en larguísimos períodos, como Mr. "Wollaston ha demostrado que sucede con las variedades de ciertos moluscos terrestres fósiles en Madera, y Gastón de Saporta, con las plantas. Si ¡legara á florecer una variedad de tal modo que excediera on número á la especie madre, pasaría entonces aquella á ser la especie, y la especio sería la variedad; ó llegaría á suplantar y exterminar la especie madre; ú podrían coexistir ambas y tener el rango de especies independientes; pero más adelante volveremos sobre este asunto.

Por estas observaciones se verá quo yo considero la palabra

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LAS ISSPEGIIiS COMUNES, VARÍAN -MAS.                            (17

especio como una que se da arbitrariamente por pura conveniencia á una colección de individuos muy semejantes los unos á tos otros, y que no ¡se diferencia esencialmente del término variedad, que se aplica á formas menos distintas y más fluc-tuantos. La palabra variedad también, en comparación con meras diferencias individuales, es arbitrariamente aplicada por cuestión de conveniencia.

Las especies comunes muy extendidas son las que más varían.

Guiado por consideraciones "teóricas pensaba yo obtener algunos resultados interesantes, con respecto á la naturaleza y relaciones de las especies que más varían, formando cuadros de todas las variedades en diversas floras bien hechas. Al principio parecía esto tarca sencilla; pero Mr, H. O. Watson, al cual debo muchos valiosos consejos y auxilios en este punto, pronto me convenció de quo habla muchas dificultades, como también lo hizo después en términos aún más fuertes el doctor líooUer. Dejaré para otra obra futura la discusión do estas dificultades y las tablas de los números proporcionales de las especies que varían. til Di", líookcr me permite añadir, quo después de haber leído con cuidado mi manuscrito y examinado las tablas, piensa que las proposiciones siguientes están impurcialmentc bien establecidas. La materia en general, sin embargo, tratada como necesariamente tiene que serlo aquí con mucha brevedad, es más bien oscura, y no puedo evitarse el acudir á «lu lucha por la existencia,» á la «divergencia de carácter» y á otras cuestiones que se discutirán más adelante.

Alfonso do Oandolle y otros han demostrado que las plantas quo tienen distribución muy extensa presentan generalmente variedades ; y era do esperar así, puesto que están expuestas á diversas condiciones físicas y puesto que entran en competencia (lo cual, como ya tendremos ocasión de ver, es circunstancia de igual ó mayor importancia) con diferentes clases do seres orgánicos. Pero mis tablas demuestran también quo en cualquier país limitado las especies que son más comunes, esto es, que abundan más en individuos, y las especies quo están más extensamente difundidas dentro de su propio país (y esta es una consideración diferente de ocupar grandes regio-

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US                                üliiliKN Uli LAS ESPECIES

ncs y hasta cierto punto de sor comunes), darán lugar muy á moñudo á variedades suficientemente bien marcadas para haber sido anotadas en las obras de botánica. De aquí que las especies más florecientes, ó como podría decirse, las especies dominantes (aquellas que ocupan grandes regiones, quo son las más difundidas en su propio pais y cuyos individuos son más numerosos) son las que más á menudo producen va-riedades bien marcadas, ó, según yo las considero, especies incipientes. Y acaso esto podía haber sido previsto; porque como las variedades, para llegar á sor permanentes en cualquier grado, tienen por necesidad que luchar con los otros habitantes del pais , las especies que son ya dominantes serán las quo más probablemente se reproducirán , y su descendencia, aunque modificada en algún tanto, hereda todavía aquellas ventajas que hicieron á sus padres ser dominantes sobre sus compatriotas. E}fl estas observaciones sobre el predominio deberá entenderse que sólo me refiero á aquellas formas que entran en competencia unas con otras y más especialmente á los miembros del mismo género ó clase que tienen próximamente iguales hábitos de vida. Con respecto al número de individuos, ó á lo que hace que una especie sea común, la comparación naturalmente se refiero sólo á los miembros del mismo grupo. Una de las plantas superiores puedo decirse que domina si cuenta mayor número de individuos y está más densamente difundida quo las otras plantas del mismo país que viven próximamente bajo las mismas condiciones. Una planta de esta clase no deja do ser dominante porque algunos eon-ferbas que habitan en el agua ó algún hongo parásito sean infinitamente más numerosos en individuos y más extensamente difundidos. Pero si el conferba ó el hongo parásito supera á los que le son inmediatos en los conceptos anteriores, será entóneos el dominante dentro de su clase.

Las especies de los géneros mayores en cada país varían más frecuentemente que las especies de loa géneros más pequeños.

Si so dividieran en dos partos iguales las plantas do un país descritas en cualquier flora y se colocaran á un lado todas aquellas que portonoeen á los géneros más grandes, esto es, aquellas que incluyen muchas especies, y en el otro lado todas

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LAS ESPECIES DE LOS GÉNEROS, ETC.                       09

las do los géneros más pequeños, la primeva división incluiría un número algo mayor do las especies muy comunes y muy difundidas ó dominantes. Podia esto haber sido previsto; porque en el moro hecho do que pueblen un país muchas especies del mismo género , so ve que hay algo on las condiciones orgánicas ó inorgánicas de aquel país que es favorable al genero; y por consiguiente podríamos haber esperado encontrar on los mayores géneros ó en aquellos que incluyen muchas especies, un mayor número proporcional do especies dominantes. Pero tienden tantas causas á oscurecer este resultado, que me sorprendo que mis tablas hagan ver una mayoría, aunque pequeña, en el total de los géneros mayores. Aludiré aquí sólo á dos causas de oscuridad. Las plantas de agua dulce y de agua salada ocupan generalmente oxtonsas regiones y están muy difundidas, pero esto parece estar relacionado con la naturaleza do las ostacionos que habitan, y tiene poca ó ninguna relación con el tamaño de los géneros á quo las especies pertenecen. Ademas, las plantas bajas en la escala de la organización están generalmente mucho más ámpliamento difundidas que las plantas más altas on la escala, y aquí de nuevo no hay relación íntima con el tamaño de los géneros, La causa do quo las plantas bajamente organizadas abarquon grandes extensiones será discutida en nuestro capítulo sobre distribución geográfica.

De considorar las especies solamente como variedades muy marcadas y bien definidas, me vi inducido á anticipar que las especies de los géneros mayores en cada país presentarían variedades más á menudo que las especies do los géneros más pequeños; porque donde quiera que muchas espocios íntimamente relacionadas, es decir, especies dol mismo género, so han formado, muchas variedades ó especies incipientes, deben por regía general estarse formando. Donde crecen muchos afilóles grandes esperamos encontrar retoños. Dondo muchas especies ilc un género se han formado por medio do la variación, las circunstancias lian sido favorables á la variación y podemos esperar que generalmente habrán do serlo todavía. Por otra parte, si consideramos cada especie como un acto especial do creación, no hay razón aparente para que ocurran más variedades en un grupo que tiene muchas ospocies, que en uno (pie tenga pocas.

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7(1                                         OllílilCN DE LAS ESPECIES

Para probar l¡i verdad de esta proposición, he arreglado en

dos divisiones casi iguales las plantas de doce países y los insectos coleópteros de dos localidades , poniendo á un lado las especies do los «eneros mayores y al otro las de los más pequeños, y siempre lia resultado invariablemente que presentalla variedades una proporción mayor de las especies en oí lado de los géneros mayores que en el lado do los géneros más pequeños. Todavía más; las especies de los géneros grandes que presentan algunas variedades, invariablemente presentan por término medio, un número mayor de variedades que las especies do los géneros pequeños. Estos dos resultados se siguen cuando se hace otra división y cuando so excluyen de las tablas todos los géneros menores que sólo cuentan de una á cuatro especies. Estos hechos tienen una significación clara en la opinión de que las especies no son otra cosa que variedades muy marcadas y permanentes; porque dondo quiera que se lian formado muchas especies deí mismo género, ó donde, si podemos valemos de la expresión, ha sido activa la manufactura de las especies, debemos encontrar todavía en actividad dicha fabricación, mucho más teniendo como tenemos razones para creer que es lento este procedimiento do fabricar nuevas especies. Y esto, ciertamente, sale verdad, considerando á las variedades como especies incipientes; porque claramente demuestran mis tablas, por regla general, que donde quiera que so han formado muchas especies de un género, las especies de ese género presentan un número do variedades, ó lo que es lo mismo, de especies incipientes, que exceden del término medio. No es que todos los géneros grandes estén ahora variando mucho y aumentando por esto el número de sus especies, ni que los géneros pequeños no varíen ahora ni las aumenten; porque si así fuera seria en contra de toda mi teoría: mientras que la geología llanamente nos dice que los géneros pequeños han aumentado grandemente do tamaño con frecuencia en el transcurso del tiempo; y que los géneros grandes á menudo han llegado al m&ximum, han declinado y desaparecido. Todo loque nosotros necesitamos demostrar es que donde sé han formado muchas especies do un género, por lo general, so están formando todavía muchas; y esto ciertamente está fuera do duda.

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M1T.HAS nii LAS ESPECIES, ETG,                            7|

Muchas de las especies incluidas en los géneros mayores, se parecen á las variedades en que están muy intima, aunque desigualmente, relacionadas unas con otras, y en que tienen distribución limitada.

Otras relaciones hay dignas de nota entre las especies do los géneros grandes y sus variedades observadas. Hemos visto que no hay criterio infalible para distinguir las especies de las variedades marcadas; y cuando entre formas dudosas no se han encontrado los eslabones intermedios, están obligados los naturalistas á llegar auna determinación por la cantidad de diferencia que hay entre ellas, juzgando por analogía si basta ó nó esa cantidad para elevar á la una ó á las dos al rango de especies. De aquí que la cantidad de diferencia sea criterio importantísimo para decidir si las dos formas han de clasificarse como especies ó como variedades. Ahora bien, Fríos ha notado con respecto á las plantas, y Wostwood con respecto á los insectos, quo en los géneros grandes, la cantidad ilc diferencia entre las especies es á menudo excesivamente! pequeña. He tratado de comprobar esto numéricamente, y mis resullados imperfectos como son, confirman dicha opinión, lie consultado también con algunos observadores sagaces y experimentados, y después de deliberarlo so adhieren á la misma. En este concepto, pues, las especies de los géneros mayores se parecen á las variedades más que las especies de ios géneros más pequeños. O poniendo el caso do otra manera, puede decirse que en los géneros mayores, en los que se está manufacturando un número mayor que lo ordinario de variedades ó especies incipientes, muchas de las especies ya formadas so parecen todavía, hasta cierto punto, á las variedades, en que se diferencian unas de otras en una cantidad de diferencia menor que la acostumbrada.

Hay más: las especies de los géneros mayores están relacionadas entro sí del mismo modo que las variedades de cualquier especie lo están una con otra. Ningún naturalista pretende que todaslas especies sean igualmente distintas unas de otras; generalmente, pueden ser divididas en sub-géncros ó secciones, ó grupos menores. Como ha observado bien Fries, hay pequeños grupos de especies generalmente colocados como satélites alrededor de otras especies. ¿Y qué otra cosa son las variedades

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72                                 OIlifiEN nE LAS ESPECIES

sino grupos tío formas desigualmente relacionadas ontre sí, y agrupadas alrededor de ciertas formas, es decir, alrededor do bus especies madres? Indudablemente*hay un punto importantísimo de dilorcncia entro las variedades y las especies, y es que la cantidad do diferencia en las variedades comparadas entre sí ó con su especio madre, es mucho menor que la que hay entre las especies del mismo género. Pero cuando lleguemos á discutir el principio que yo llamo de «divergencia do carácter,» veremos cómo puedo explicarse ésto y cómo las diferencias menores entre las variedades tienden á crecer y á llegar ú ser las diferencias mayores entro especies.

Hay otro punto digno de tenerse en cuenta. Las variedades en general tienen distribución muy restringida: decir esto, es casi una perogrullada, porque si so encontrara una variedad más extendida que la supuesta especie madre caminar tan sus denominaciones. Pero hay razones para creer que las especies que son muy inmediatas á otras especies, y que en esto so parecen alas variedades, tienen á menudo campo muy limitado. Por ejemplo, Mr. II. O. Watson me ha hecho notar en la cuarta edición del bien formado Catálogo de Plantas de Londres, (13 plantas que están colocadas en ÓI como especies, pero quo él considera tan parecidas á otras especies que llegan á ser do valor dudoso; estas G3 especies se extienden por termino medio sobro 6,9 de las provincias en que lia dividido la Gran Bretaña Mr. H. O. Watson. Ahora bien, en este mismo Catálogo están anotadas 53 variedades reconocidas, y éstas se extienden sobre 7,7 provincias; mientras (¡no las especies á que estas variedades pertenecen, so extienden sobre 14,3 provincias. De modo que las variedades aceptadas, tienen por término medio casi la misma extensión limitada quo tienen las formas muy inmediatas que me marcaba Mr. H. O. "Watson, como especies dudosas, pero que están clasificadas casi unánimemente por los botánicos ingleses como especies buenas y verdaderas.

Resumen,

Finalmente, las variedades no pueden distinguirse de las especies, sino primeramente por el descubrimiento de formas eslabonadas intermedias, y segundo por cierta cantidad indefinida de diferencia entre ellas; porque dos formas se diforon-

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RESUMEN                                                73

cían muy poco, son generalmente clasificarlas como variedades, aun cuando no puedan sor enlazadas estrechamente; pero no es posible definir la cantidad de diferencia que se considera necesaria para dar á dos formas cualesquiera ef rango de especies. Enlos géneros que, en cualquier país, tienen un número do especies mayor que el termino medio, las especies tienen un número de variedades mayor que el termino medio. En los géneros grandes, las especies están unidas íntima aunque desigualmente, formando grupos pequeños alrededor do otras especies. Las especies muy inmediatas á otras especies, tienen aparentemente extensión limitada. En todos estos conceptos, las especies délos géneros grandes presentan una gran analogía con las variedades. Y claramente podemos comprender estas analogías, si las especies existieron en un tiempo como variedades, y así se organizaron; mientras que son completamente inexplicables dichas analogías si las especies son creaciones indopondicntes.

Hemos visto también que son las especies más florecientes ó dominantes de los géneros mayores dentro ele cada clase, lasque por término medio tienen mayor número de variedades; y las variedades, como más adelante hemos do verlo, tienden á convertirse en especies nuevas y distintas. Así los géneros mayores tienden á ser mayores todavía; y en la naturaleza las formas do vida que son hoy dominantes, tienden á hacerse todavía más dominantes, dejando muchos descendientes modificados y dominantes. Pero por pasos que so explicarán más adelante, los géneros mayores tienden también á descomponerse on géneros más pequeños. Y así, las formas do vida en todo el universo quedan divididas en grupos subordinados á otros grupos.

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CAPITULO III

LUCHA POR LA EXrSTENGIA

Su alcance sobre la selección natural. — El término usado en un sentido amplio.—>Razón geométrica de crecimiento. —Aumento ivljüíio de los animales

y plantas naturalizados.—Naturaleza «lo Ion obstáculos al aumento.—Competencia universal. — Efectos do! clima. — Protección dimanada del adinero de individuos.—Reluciónos complejas de todos los anímalos y plantas en la na-luraWa.—Ludia soverisima por la existencia entre individuos y variedades de la misma especio: ¡i. moñudo también entre las especies del mismo género.—La relación do organismo ú organismo es la más impórtente «lo todas las relaciones.

Antes de entrar en el asunto de este capitulo es preciso hacer algunas observaciones preliminares para demostrar oí alcance que tiene la lucha por la existencia sobre la selección natural. Se ha visto-en el último capítulo, que entre los seres orgánicos en el estado de la naturaleza, hay alguna variabilidad individual, y esta es una verdad que no ha llegado á mi noticia que haya sido disputada nunca. No tiene importancia para nosotros que una multitud de formas dudosas se llamen especies, sub-especies ó variedades; ni qué rango, por ejemplo, tienen derecho á obtener las dos ó trescientas Cormas dudosas do plantas inglesas, con tal que so admita la existencia de algunas variedades bien marcadas. Pero la mera existencia de variabilidad individual y do algunas pocas variedades bien marcadas, aunque necesaria como fundamento para el trabajo, nos ayuda muy poco para comprender cómo brotan do la naturaleza las especies. ¿Cómo se han perfeccionado todas esas exquisitas adaptaciones de una parte de la organización

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76                                    OlliC.ÜN* DE LAS ESPEfilES

¡i otra parte y á las condiciones de vida, y de un sor orgánico á otro ser? Vemos estas hermosas coadaptaciones de la manera más clara en ol picamaderos y en el muérdago, y con poca menos claridad en el parásito más humilde que- se pega al pelo de un cuadrúpedo ó á las plumas do un pájaro; en la estructura del insecto que bucea en el agua; en la semilla plumada que la brisa más sutil transporta; en resumen, vemos hermosas adaptaciones en todas y encada una de las partos del mundo orgánico.

¿Pero cómo, se preguntará, sucede que las variedades que he llamado yo especies incipientes, llegan á convertirse por último en especies buenas y distintas, que en la mayor parte do los casos se diferencian unas de otras mucho más que las variedades de la misma especio? ¿Cómo nacen esos grupos de especies que constituyen lo que se llama géneros distintos y que so diferencian unos de otros más que las especies del mismo género? Todos estos resultados, como lo veremos más plenamente todavía en el capítulo próximo, son consecuencia do la lucha por la existencia. Debido á esta lucha las variaciones, por pequeñas que sean, y sea la que quiera la causa de que procedan , si son provechosas en algo á los individuos de una especie en sus relaciones infinitamente complejas con otros seres orgánicos y con sus condiciones físicas de vida, tenderán á la conservación de dichos individuos, y serán generalmente heredadas por la descendencia. La descendencia también tendrá/le este-modo mayor probabilidad de sobrovivir, pues" de los muchos individuos do una misma especio que nacen periódicamente, sólo un corto número puede sobrevivir. lie llamado á esto principio por el cual so conserva toda variación poqueña, cuando es útil, selección natural para marcar su relación con la facultad de selección del hombre. Pero la expresión usada á menudo por Mr. Herbert Spencor, do que sobreviven ios más idóneos es más exacta, y algunas veces igualmente conveniente, liemos visto que el hombro puede producir por la selección grandes resultados ciertamente, y que puedo adaptar seres orgánicos á sus usos propios acumulando variaciones pequeñas, pero útiles, que le son dadas por la mano de la naturaleza. Pero la selección natural, como veremos más adelanto, es un poder incesantemente pronto para obrar y tan inconmensurablemente superior ¡i los débiles cs-

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LUUIU l'UIl LA. EXISTENCIA                                77

fuerüos del hombre, como las obras de la naturaleza lo soná las del arte.

Discutiremos ahora con algunos más detalles la lucha por la existencia. En mi obra futura será tratado esto asunto como lo merece, con mayor extensión. De Candollc el mayor y Lyell, han expuesto larga y lilosólícamentc que todos los seres orgánicos están sujetos á una competencia severa. Con respecto á las plantas, nadie ha tratado este asunto con más espíritu y habilidad que W. Ilcrbcrt, decano deftíanohester, resultado eminentemente de su gran conocimiento en horticultura. Nada es más fácil que admitir on palabras la verdad de la lucha universal por la existencia, ni más difícil, at menos para mí lo ha sido, que llevar eonstanlemen Le lija esta idea en nuestra inteligencia, yin embargo, á menos que se engrane en la mente por completo, la economía entera de la naturaleza y sus múltiples hechos de distribución, escasez, abundancia, extinción y variación, serán oscuramente vistos ó completamente mal entendidos. Vemos la faz de la naturaleza brillante de alegría; vemos á menudo superabundancia do sustento; no vemos ú olvidamos que los pájaros quo canLan ociosamente en derredor nuestro, viven, en su mayor parte, do insectos ó semillas, y quo de este modo están constantemente destruyendo la vida; olvidamos que estos cantores y sus huevos y sus pollos son destruidos, en gran número, por aves do rapiña y animales de presa; no tenemos siempre presento quo, aunque el alimento pueda en un diadadoparecornos superabundante, no lo es así en todas las estaciones do todos los años sucesivos.

El término cincha por la existencia,» usado en un sentido amplio.

Debo advertir antes de todo, que me valgo de esta expresión on un sentido amplio y metafórico que incluye la dependencia de un ser de otro y, lo quo es mas importante, no solamente la vida del individuo, sino también el buen éxito on dejar progenie. Dos anímalos caninos en tiempo de hambre, puede verdaderamente decirse que luchan uno con otro para conseguir el alimento para vivir. Poro una planta on los linderos dei dosiorlo, se dice que lucha por la oxisten-

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78                                     DHliiU.V DE LAS ESPECIES

tiia contra la sequedad, aunque con más propiedad pudiera

decirse que dependo de la humedad. Una planta que produce anualmente mil semillas, de las cuales solamente una, por término medio, llega ¡Ua madurez, puedo decirse todavía con más verdad, que lucha con las [llantas de la misma clase y de otras que ya estaban ocupando el terreno. El muérdago depende del manzano y de otros pocos árboles, pero solamente en un sentido muy artificial puede decirse que lucha con estos árboles, porque si en oí mismo árbol crecen demasiados parásitos ile éstos, el árbol languidece y muere. Poro algunos muérdagos que producen semillas y que crecen juntamente en la misma rama, puede decirse con más verdad que luchan entre sí. Como el muérdago es diseminado por los pájaros, de estos depende su existencia y puede metafóricamente decirse que luchan con otras plantas fructíferas para tentar á los pájaros á que lo consuman yá que de esLe modo esparzan su semilla, En estos diversos sentidos, que se funden los unos en los otros, uso y creo conveniente, el término general «lucha por la existencia.»

Razón geométrica del crecimiento.

Una lucha por la existencia os la consecuencia inevitable de la elevada proporción en que tienden á aumentarse iodos los seres orgánicos. Todo ser que durante el tiempo natural de su vida produce varios huevos ó semillas, necesita sufrir destrucción durante algún período de su vida, y durante alguna estación ó en algún año que otro, porque de otro modo, por el principio del aumento geométrico llegaría pronto su número á ser tan desordenadamente grande, que no habría país capaz de soportar el producto. De aquí, que como se producen más individuos de los que es posible que sobrevivan, tiene que haber forzosamente en todos los casos una lucha por la existencia, ya del individuo con otro de la misma especie,.ya con los de especies distintas, ya con las condiciones físicas de la vida. Es la doctrina de Malihus aplicada con multiplicada fuerza al conjunto de los reinos animal y vegetal; porque en este caso, no hay aumento artificial de alimento y limitación prudente de matrimonios. Aunque algunas especies aumenten ahora de nú-

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HAZUN UKOMÉTIllCA DEL. UHECIWIEKTO                           7!)

muro más ó menos rápidamente, todas no pueden hacerlo así, porque no cabrían en el mundo.

Esta regla no tiene excepción: todo ser orgánico se aumenta naturalmente en una proporción tan alta, que si no se le destruyera pronto, la tierra estaría cubierta por la progenie de una sola pareja. Aún el hombre que es lento para reproducirse, se duplica en veinticinco años, y en esta proporción en menos de mil años su descendencia no tendría literalmente sitio en el mundo para estar de pié. lía calculado Línnco que si una planta anual produjese solamente dos semillas (y no hay planta que sea tan improductiva), y esas semillas cada una de ellas produjese dos al año siguiente, y así sucesivamente, habría en veinte años un millón de plantas. Se sabe que el elefante es el animal que tarda más en reproducirse de todos los que se conocen, y yo me he tomado grandes trabajos para calcular su proporción mínima probable de aumento natural; será lo más seguro suponer que empieza á dar cria cuando tiene treinta anos, y que sigue criando hasta los noventa sólo, dando en todo ese intervalo seis descendientes, y sobreviviendo hasta los cien años de edad; pues aún así, después de un período do setecientos cuarenta a setecientos cincuenta años, habría cerca de diez y nueve millones vivos descendientes sólo de la primera pareja.

Pero tenemos pruebas mejores aún que estos cálculos meramente teóricos, á saber: los numerosos casos históricos del aumento asombrosamente rápido de varios animales en un estado salvaje, cuando las circunstancias les han sido favorables durante dos ó tres cstaciónesconsccutivas. Todavía más sorprendente os la prueba de nuestros anímales domésticos do muchas clases que se lian hecho salvajes en algunas partes dei mundo; no sería creíble, á no estar completamente probada, la proporción en que se han aumentado on la América del Sur, y últimamente en la Australia, el ganado y los caballos tan lentos en reproducirse. Lo mismo acontece con las plantas: se podrían citar casos de plantas introducidas quo se han bocho comimos en islas enteras en un período de menos de diez años. Algunas plantas somejuntes al cardo silvestre, que son ahora las más vulgares en las vastas llanuras de) Plata, que cubren leguas cuadradas de superficie, casi con completa exclusión do toda otra planta, lian sido introducidas de Europa: y le heoido decir al Lír. Kalconcr, que las plantas que se oxücndcn ahora

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ttU                                  ÜIÜGKN DE LAS ESPECIES

en la India desdo el Cabo Oomorin al Himalaya, han sido importadas de America desde su descubrimiento. En casos semejantes, y podrían citarse innumerables más, nadie supone que se ha aumentado en un grado sensible, repentino y temporalmente la Fertilidad de los animales y de las plantas. La explicación evidente es (juchan sido altamente favorables fas condiciones de la vida, y que, por consecuencia, ha sido menor la destrucción de viejos y jóvenes, y que casi iodos los jóvenes lian estado en disposición de reproducirse. So proporción geométrica de crecimiento, cuyo resultado nunca deja do ser sorprendente, explica simplemente su aumento, extraordinario por lo rápido, y su oxtensa dilatación en sus nuevos lugares de residencia.

Casi toda planta silvestre en pleno desarrollo produce anualmente semilla, y entro los animales hay poquísimos que no so apareen anualmente. Esto nos hace asegurar con confianza quo todos los animales y plantas tienden á aumentarse en una proporción geométrica, quo todos se reproducirían rápidamente en toda estación en que pudiesen existir de cualquier modo, y que es menester quo esta tendencia geométrica de crecimiento sea detenida por la destrucción en algún período de la vida. A mi juicio tiende á engañarnos nuestra familiaridad con los animales domésticos mayores. Vemos que no ocurre en ellos gran destrucción, pero no nos acordamos que se matan miles de ellos para producir alimento, y quo sí estuvieran salvajes tendría que desaparecer el mismo número de un modo ú otro.

La única diferencia entre los organismos que producen anualmente huevos ó semillas á millares y los que producen extremadamente poco, es que estos últimos necesitarían unos pocos años más para poblar en circunstancias favorables una región entera, aunque fuera del mismo tamaño. El cóndor pone dos huevos y el avestruz unos 20, y sin embargo en el mismo país puede el cóndor ser el más numeroso de los dos. El petrel Fui-mar no pone más quo un huevo, y sin embargo, se creo que es el pájaro más numeroso del mundo. Hay moscas quo depositan cientos de huevos y otras como la hipobosca que sólo deposita uno; poro esta diferencia no determina cuántos individuos de las dos especies pueden subsistir en un distrito dado. Un número grande do huevos es de alguna importancia para aquellas especies que dependen de una cantidad do alimento variable, porque las deja crecer en número rápidamente. Poro

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NATUHALUZA UI¡ LOS OBSTÁCULOS AL AUMENTO              81

la real importancia do un gran número de huevos ó semillas es compensar la destrucción en algún período de la vida, y este período en 1». gran mayoría do los casos es en los principios. Sí un animal puede do cualquiera manera proteger sus huevos ó sus cachorros, no importa que sea pequeño el número que produzca, porque toda la cria podrá conservarse; pero si quedan destruidos muchos huevos ó cachorros es preciso que se produzcan mucho, si no ha de quedar extinguida la especie. Bastaría para conservar el número do árboles de una especie que viviese por término medio mil años, que se produjese una vez cada mil años un solo grano, suponiendo que este grano no halda de ser destruido nunca y que podia asegurarse que había de germinar en un lugar á propósito. Do modo que en todos los casos el número de un animal ó planta sólo indirectamente dopendo del numero tío sus huevos ó semillas.

Al considerar la naturaleza, es de todo punto necesario no portier nunca do vista las precedentes consideraciones; no olvidar nunca que puedo decirse que cada simple ser orgánico está luchando con todos sus esfuerzos para aumentar su número; que cada uno vivo por una lucha en algún período de su vida; que una destrucción severa cae inevitablemente, bien sobre el joven, bien sobre el viejo, durante cada generación ó con intervalos que se repiten. Aligérese un obstáculo cualquiera, mitigúese la destrucción por poco que sea, y el número de las especies casi instantáneamente crecerá y alcanzará una suma prodigiosa.

Naturaleza de los obstáculos al aumento.

Las causas que estorban la tendencia natural de cada especie á aumentarse son muy oscuras. Mírese la especie más vigorosa: cuanto mayor sea su número, tanto mayor es el aumento á que tiende. No conocemos exactamente cuáles son los obstáculos ni en un solo caso. Y oslo no debe sorprender á ninguno que reflexione lo ignorantes que somos en este punto, aun tratándose de la humanidad, tan incomparablemente me-, jor conocida que cualquier otro animal. Este asunto de los obstáculos al aumento ha sido hábilmente tratado por varios autores, y yo esporo discutirlo en una obra futura con considerable extensión y más especialmente respecto á Jos animales

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82                                 OllIÜES DE LAS BSl'KCIES

silvestres de la América del Sur. Aquí me contentaré con hacer algunas observaciones, las precisas, para traer á La monto del lector algunos de los puntos principales. Los huevos ó los animales muy tiernos sufren al. parecer generalmente más, pero no sucede así invariablemente, En las plantas hay una enorme destrucción de semillas, pero por algunas observaciones que yo he hecho, creo que los retoños sufren más por germinar en terreno ya espesamente poblado con otras plantas. Los retoños también son destruidos en gran número por varios enemigos; por ejemplo, en un pedazo de terreno de tros pies de largo y dos de ancho, trabajado y limpio, y donde no pudiera haber el inconveniente de otras plantas, marque todos los retoños de nuestras malas yerbas nativas conformo brotaban, y de ,157, nada menos que 295 fueron destruidas, principalmente por caracoles ó insectos. Si un campo cubierto de césped, en donde se ha cortado ésto hace mucho tiempo, y el caso seria el mismo si el césped hubiera servido de pasto á los cuadrúpedos, se deja crecer, las plantas más vigorosas matarán gradualmente á las menos vigorosas aunque sean plantas completamente desarrolladas; de veinte especies que crecían en un pequeño espacio do césped segado [tros pies dé ancho por cuatro de largo) perecieron nueve especies por permitir á las otras que crecieran libremente.

La cantidad do alimento para cada especie da naturalmente el límite extremo á que puede llegar en su crecimiento; pero con mucha frecuencia no determina el número medio de una especie el alimento que pueda obtener, sino el que sirva ó nó de presa á otros animales. Así parece no haber dudado que la cantidad do perdices, codornices y liebres en cualquier posesión grande depende principalmente de la destrucción de bichos. Si no se tirara una sola pieza de caza durante los primeros veinte años en Inglaterra y al mismo tiempo no se destruyeran los bichos, lo más probable sería que á la terminación de esc período hubiera menos caza que en la actualidad, á pesar de que hoy so matan anualmente centenares de miles de animales de caza. Por otra parte, y en algunos casos, como sucede con el elefante, ninguno es destruido por animales do presa: porque hasta el tigre do la india rarísimamente se atreve á atacar á un cachorro de elefante que esté defendido por su madre.

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NATL'HALIiZA IJJi LOS OIISTÁÜILOS Al. AUMENTO                83

El clima desempeña un papel importante en determinar oí término medio del número do una especie, y parece ser quo

de lodos los obstáculos, los quo mus efectos causan son las estaciones periódicas de frió ó de sequedad extremas. Yo calculé (principalmente por el reducidísimo número de nidos en la primavera) que el invierno do 1854 á 1855 destruyó las cuatro quintas partos de los pájaros en mis haciendas, y esta os una destrucción tremenda, cuando recordamos quo el 10 por 100 es una mortalidad extraordinariamente grave cu las epidemias de los hombres. La acción del clima parece á primera vista ser completamente independiente de la lucha por la existencia ; pero en cuanto el clima principalmente obra reduciendo el alimento, es causa de la lucha más severa entre los individuos, ya de la misma, ya de distintas especies que viven del mismo género do alimento. Aun cuando el clima obra directamente, por ejemplo, cuando es intensamente frió, son los individuos menos vigorosos, ó los que menos alimento tienen al avanzar el invierno, los que más sufren. Cuando viajamos de Sur á Norte, ó de una región húmeda a una seca, invariablemente vemos que algunas especies van siendo cada vez más raras por grados, y que finalmente desaparecen del todo; y como el cambio de clima se nos presenta tan inmediatamente, tentados oslamos á atribuir todo el efecto á su acción directa. Pero es un error olvidar quo cada especie, aun en el sitio en que más abunda, está sufriendo constantemente destrucción enorme en algún periodo de su existencia, procedente de enemigos que le hacen la competencia por el sitio y por el sustento; y si estos enemigos ó competidores son favorecidos en un grado ínfimo, por cualquier ligero cambio de clima, aumentan en número; como cada área está ya completamente cubierta de habitantes, preciso es que las otras especies disminuyan. Guando viajamos hacia el Sur, y vemos que una especio decrece así en su número, podemos estar seguros de que eso consisto, tanto en quo otras especies son favorecidas, cuan toen quo aquella se ha perjudicado. Lo mismo sucede cuando viajamos hacia el Norte, aunque en grado algún tanto menor, porque el número de especies de todas clases, y por consiguiente de competidores, disminuye en el Norte; así que al ir hacia el Norte ó al subir una montaña, nos encontramos mucho más á menudo con formas achaparradas, por causa de la ac-

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84                                            OlliüEN DE I-AS liSJWECHiS

don lujuriosa directa (¡oí clima que :il dirigirnos al Sur ó al descender ú un valle. En las reglones árticas ó en las nevadas cumbres de los montes, ó en los desiertos absolutos, la lucha por la existencia es casi exclusivamente con los elementos.

(¿lio el clima obra en gran parte indirectamente favoreciendo á otras especies, claramente lo vemos en el número prodigioso do plantas quo en nuestros jardines pueden aguantar perfectamente nuestro clima, poro quo nunca se naturalizan, porque no pueden competir con nuestras plantas indígenas, ni resistir á la destrucción de nuestros animales.

Guando una especio, por efecto do circunstancias altamente favorables, aumenta desordenadamente en número en'un pequeño trecho, se producen las epidemias; al menos esto parece ocurrir generalmente con nuestros animales do caza; y aquí tenemos un obstáculo que limite, independiente do la lucha por la existencia. Pero aun de algunas de estas que se llaman epidemias, son la causa unos gusanos parásitos que lian sido favorecidos desproporcionadamente en parte, por la posible facilidad de extenderse entre los animales apiñados: y aquí entra ya una especie de lucha entro oí parásito y su presa.

Por otra parte, en muchos casos un gran número do individuos do la misma especio, relativamente al número do sus one-migos, es absolutamente necesario para su conservación. Así podemos producir mucho trigo, nabos, etc., en nuestros campos, porque sus semillas exceden en mucho al número de pájaros quo con ellas se alimentan; y no pueden los pájaros aunque tengan una superabundancia de alimento en esta sola estación, aumentar el número proporcionalmcnte á las provisiones de grano, porque tienen un obstáculo contra el número en el invierno; poro todo el quo lo haya intentado sabe lo difícil que os conseguir semilla do trigo ó de otra cosa semejante en un jardín do pocas plañías; yo, en esto caso, be perdido todo el grano. Esta necesidad de una gran cantidad de una misma especio para su conservación, explica á mi juicio algunos hechos singulares de la naturaleza como el de que plantas muy raras sean algunas voces abundantes en extremo en los pocos sitios donde existen y el do que algunas plantas sociales lo sean, esto os, cuenten muchos individuos aun en los lindes extremos de su distribución. Porque podemos creer quo cu esos eíisos una planta puede existir solamente donde las condiciones

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i.m:i!A ron r,\ existencia                           85

de su vida son tan favorables que puedan existir muchas juntas para salvar así á la especie de la destrucción completa. Añadiré ademas cjnc los buenos efectos de los cruzamientos y los malos efectos de criar siempre con la misma familia entran sin duda enjuego en muchos de estos casos; pero no me extenderé más sobro esto punto.

Relaciones complejas de los anímalos y plantas entro sí y en la lucha por la existencia.

Muchos casos se registran que demuestran cuan complejos é inesperados son los obstáculos y relaciones entro los seres orgánicos qno tienen que luchar juntos en el mismo país. Daré aquí un solo ejemplo que aunque es sencillo me interesó. En SLaffordshirc, en la finca do un pariente donde tenia yo grandes medios do investigar, había un brezal grande y estéril en extremo que nunca había sido Locado por la mano del hombro; pero unos cuantos centenares de hectáreas do] mismo terreno exactamente, habían sido roturados veinticinco años antes y plantados de pino. El cambio en la vegetación natura! de la parte plantada del páramo fue notabilísimo, mayor del que .generalmente se ve al pasar de un sucio á otro completamente distinto; no sólo el número proporciona] de las plantas del brezal habla cambiado por completo, sino que dos especies de plantas, no incluyendo entre ellas hierbas ni carices, florecían en las plantaciones, que no podían encontrarse en el terreno baldío. El efecto sobre los insectos debió do haber sido todavía mayor porque eran muy comunes en la parto plantada sois clases de pájaros insectívoros que no so voian en la parLc inculta, y ésta estaba frecuentada por dos ó tros clases distintas de los mismos.

Aquí vemos cuan potente ha sido el efecto do la introducción de un solo árbol, porque nada más se habla hecho allí, con la excepción do haborso cercado la tierra para que no pudiera entrar el ganado. Pero cuan importante elemento es e! cercado, tuve ocasión do verlo plenamente cerca, de Farnhan en Surrcy. Hay allí extensos críalos con unos cuantos grupos do pinos viejos en las colinas distantes; en los últimos diez años so lian cercado grandes espacios cu los que están brotando una infinidad de pinos que nadie ha sembrado y tan juntos unos con otros

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86                            rmiiíKN db i.as kspwues

que no pueden vivir lodos. Guando averigüé que estos arboli-llos no hablan sido sembrados ni plantados, me quedó tan sorprendido que fuiú diferentes punios de vista desdo loa cuales podía examinar algunas hectáreas del terreno no cercado, y literalmente no pude ver ni un solo pino á excepción de aquellos grupos viejos plantados. Pero al mirar con más atención entre los tallos del cria! encontré una multitud do retoños y de arbo-lillos que habían sido perpetuamente comidos por el ganado. En una vara cuadrada á una distancia de unas cien varas de uno do aquellos grupos de árboles viejos conté treinta y dos ar-bolillos,entre ellos uno que con veintiséis anillos do crecimiento habla tratado durante muchos años do levantar su cabeza sobre los tallos del erial sin poder conseguirlo. No os para asombrarse pues, el que el terreno tan pronto como fué cercado se plagara tan espesamente do pinos jóvenes quo con vigor crecían. El caso es que el erial era tan extremadamente extenso y estéril que nadie se hubiera imaginado que el ganado lo hubiera registrado en busca de alimento con tanta atención y con efectos tan grandes.

Aquí vemos que el ganado determina absolutamente la existencia del pino; pero en algunas partes del inundo los insectos determinan la existencia del ganado. Quizás Paraguay ofrece el ejemplo más curioso de eso, porque allí ni las reses, ni los caballos, ni los perros se han hecho nunca salvajes, aunque más al Sur y más al Norte pululan en el estado natural; y Azara y Renggcr han demostrado que el motivo de esto es el mayor número en Paraguay de cierta mosca que deposita sus huevos en los ombligos de estos animales cuando acaban de nacer. El aumento do estas moscas, numerosas como son, debe ser estorbado habiLualmente por algunos medios, probablemente por otros insectos parásitos. De modo que si disminuyeran en el Paraguay ciertos pájaros insectívoros, aumentarían probablemente los insectos parásitos; esto disminuiría el número de osas moscas, el ganado y los caballos so harían silvestres, alterando ciertamente muchísimo la vegetación, como á la verdad lo he observado on partes de la América del Sur: la vegetación á su vez afectaría grandemente á los insectos, y éstos, como lo hornos visto antes en Staf'íbrdshirc, á los pájaros insectívoros, y asi sucesivamente en circuios de complejidad cada vez mayores. No es que en la naturaleza las relaciones hayan do ser nunca

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LUCHA POB LA EXISTENCIA                                87

tan sencillas como éstas. Hay que reñir continuamente una batalla tras otra con resultado vario, y sin embargo, á la larga las fuerzas están tan perfectamente compensadas, que la faz ile la naturaleza permanece uniforme durante largos periodos do tiempo, aunque seguramente la insignificancia más pequeña daría la victoria á un ser orgánico sobre otro, Y á pesar de todo, tan profunda es nuestra ignorancia, tan grande nuestra presunción, que nos maravillamos cuando oímos hablar de la extinción de un ser orgánico;, como no vemos la causa, invocamos cataclismos para desolar al mundo, ó inventamos leyes sobre la duración de las formas de la vida.

Tentado estoy á dar un ejemplo más, que demuestra cómo plantas y animales lejanas en la escala de la naturaleza están unidas por un tejido de relaciones complejas. Va tendré más tarde ocasión de demostrar que la lobed'ia fulge ns exótica, nunca es visitada por los insectos en mi jardín, y que por conse-euoncía, dada su peculiar estructura, jamás produce una semilla. Casi todas las plantas orquídeas requieren absolutamente la presencia de insectos que transporten sus masas do polen y que de este modo las fertilicen. Con experimentos hechos encuentro que son casi indispensables los abejorros para la fertilización del pensamiento (viola tricolor), porque no hay otras abejas que se posen en esta flor. También he encontrado que son necesarias las abejas para la fertilización do algunas especies de trébol, por ejemplo; veinte cabezas de trébol aloman (Irifolium repetía) produjeron 2.'2Í)0 semillas, y otras veinte cabezas resguardadas de las abejas no han producido ni una. De la misma manera, cien cabezas de trébol rojo (T. pratense) produjeron 2.700 semillas, y el mismo número, sin el acceso de las abejas, no produjo una sola. Solamente los abejorros visitan el trébol rojo, porque las demás clases no pueden alcanzar el néctar. Se ha indicado que las mariposas de noche (phaleniv) pueden fertilizar los tréboles; poro yo dudo que pudieran hacerlo, porque en el trébol rojo, su peso es insuüeienle para deprimir los pétalos alados. Do aquí podemos deducir como muy probablo que, si desapareciera ó se hiciera muy raro en Inglaterra el género cntoro de las abejas silvestres, el pensamiento y el trébol rojo so harían rarísimos, ó desaparecerían por completo. El número de abejas en una localidad depende en gran parto del número de

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UN                                         OlliüKN DE I,.\S ESPECIEN

ratones de campo, quo destruyen sus panales y nidos: ol coronel Newman, ({tic ha estudiado mucho tiempo las costumbres de las abejas, cree que más de las dos torceras partea de estas son destruidas por aquellos on toda Inglaterra. Ahora bien; el número de ratones depende mucho, como todo el mundo sabe, del número de gatos; dice el coronel Newman ([lie eerca de las ciudades y aldeas ha observado que non más numerosos que en otras partes los nidos de las abejas, lo cual atribuye al número de gatos que destruyen los ratones. De aquí que sea perfectamente creíble que la presencia do gran número de animales felinos en una localidad determino por la intervención, primero de ios ratones, y luego de las abejas, quo sean frecuentes ciertas flores en aquella localidad.

En ol caso de cada especie probablemente entran en juego muchos obstáculos diferentes que obran en diferentes épocas de la vida y en diferentes estaciones ó años; uno ó unos pocos entre ellos siendo generalmente los más potentes, poro todos concurriendo para determinar ol término medio del número do individuos y bástala existencia déla especie. En algunos casos se puede reconocer que obstáculos completamente diferentos obran sobre la misma especie en localidades diversas. Cuando miramos alas plantas y arbustos quo revisten una orilla intrincada, tentados estamos á atribuir á lo que llamamos casualidad el número y las clases. ¡ Pero qué falsa es esta manera do ver! Todo el mundo lia oido decir quo cuando so desmonta un bosque americano, la nueva vegetación que brota os muy diferente; poro so ha observado que las ruinas indias antiguas de los Estados-Unidos del Sur, las cuales debieron haber estado limpias de árboles en otro tiempo, despliegan hoy la misma herniosa diversidad y proporción cíe clases que en los bosques vírgenes quo las rodean. ¡Qué lucha debe haber estado empeñada allí durante siglos enteros entre las diversas clases de árboles, todos ellos esparciendo anualmente á millares sus semillas! ¡qué guerra entre insecto y insecto, entro insectos, caracoles y otros animales con los pájaros y bestias do presa, todos esforzándose para aumentarse, todos alimentándose unos do otros ó de ¡os árboles, ó de las semillas y retoños, ó do otras plantas que pablaban primero ol terreno, y que do csLc modo se oponían al crecimiento de los árboles! Tirad al airo un puñado do plumas y todas caen al suelo en virtud de leyes definidas; poro

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LUCHA POll LA KXiSTKNílU                                89

¡cuánto más Himplo es el problema do dónde caerá cada, una do ellas quo ol de la acción y reacción de las innumerables plantas y animales que lian determinado on el curso de los siglos los números proporcionales y clases de árboles que ahora crecen en las antiguas ruinas indias!

La dependencia de un ser orgánico respecto á otro, como la del parásito respectoásu presa, está generalmente entro seres remotos en la escala de la naturaleza; así sucedo también generalmente con aquellos que puede decirse estrictamente que luchan entre sí por la existencia, como las langostas y los cuadrúpedos que se alimentan de hierbas. Pero la lucha será casi invariablemente la más severa entro individuos de la misma especie, porque éstos frecuentan las mismas localidades, necesitan el mismo alimento y están expuestos á los mismos peligros. En el caso de variedades de la misma especie, la lucha será casi tan severa generalmente, y algunas veces vemos pronto decidida la contienda; por ejemplo, si se siembran juntas varias especies de trigo y so vuelve á sembrar las semillas mezcladas, algunas de las variedades que mejor convengan al suelo ó al clima ó que sean naturalmente las más fértiles, vencerán á las otras, darán más semilla por esto; y por consiguiente, á los pocos años suplantarán A las demás variedades. Para conservar una colección mezclada de variedades, aún tan íntimamente unidas como lo son los guisantes de varios colores, es menester cada afío coger separadamente y mezclar luego las semillas en la proporción debida, porque sino las clases más débiles disminuyen prontamente y desaparecon. Así también sucede con las variedades de carneros: se ha dicho que ciertas variedades de montaña hacen morir do hambre á otras, do tal manera, que no se las puede tener ¡untas. El mismo resultado se ha obtenido do guardar juntas diferentes variedades de sanguijuelas medicinales. Hasta puede dudarse quo las variedades do ninguna de nuestras plantas ó animales domésticos tengan tan exactamente la misma fuerza, hábitos y constitución que las proporciones originales do su conjunto mezclado (estando impedidos los cruzamientos), puedan conservarse durante media docena de generaciones, si so les permitiera luchar juntos de la misma manera que los seres en estado silvestre, y si las semillas ó animales tiernos no fuesen conservados anualmente en proporción debida,

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9(1                                 ORIGEN DE LAS ESPECIES

La ludia por la existencia mire individuos y variedades de la misma especie es la más severa.

Como las especies del mismo género, tienen habitualmente, aunque no invariablemente, mucha siniilaridad en hábitos y constitución . y siempre en estructuro, la lucha serú generalmente más severa entre ellas, si llegan á estar encompetcncia unas con otras, que en las especies cic géneros distintos. Vemos esto en la extensión reciente sobre partes de los Estados-Unidos de una especio de golondrina que ha causado la disminución de otra especie. El reciente crecimiento del tordo en algunas partes de Escocia ha mostrado la disminución del zorzal. ¡Con cuánta frecuencia oímos hablar de una especie de rata, ([tic ha tomado el lugar de otras en los climas más diferentes! En Rusia, el pequeño escarabajo asiático ha echado en todas partes delante do él á su gran congénere ; en Australia, la abeja de colmena importada está exterminando rápidamente á la abeja pequeña del país que no tiene aguijón; una especie de alhazeña se sabe que suplanta á otra especie, y así sucede en otros casos. Rodemos ver oscuramente la razón de que la competencia sea más severa entre formas próximas que ocupan sobre poco más ó menos el mismo lugar en la economía de la naturaleza; pero probablemente en ningún caso podríamos decir precisamente por qué una especie ha quedado victoriosa sobre otra en la gran batalla de la vida.

De las anteriores observaciones puede deducirse un corola-río de la mayor importancia, a Saber: que la estructura de todo ser orgánico está relacionada de la manera más esencial, aunque oculta á menudo, con la de todos los demás seres orgánicos, con los cuales entra en competencia por alimento ó residencia, ó de los cuales tiene que escapar, ó cu los cuales hace presa. Es obvio esto en la estructura de los dientes y garras del tigre, y en las do las patas y ganchos del parásito que se pega al pelo del cuerpo del tigre. Pero en las semillas hermosamente plumadas del cliente de león y en las patas aplastadas y ribeteadas del escarabajo acuático, la relación parece reducida al principio á los elementos de aire yagua. Sin embargo, la ventaja de las semillas plumadas está sin duda en la más íntima relación con estar ya el terreno espesamente

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LUCHA POIl LA EXISTENCIA                                    01

cubierto do otras plantas, para quo las semillas puedan distribuirse á los lejos y caer en terreno desocupado. En ol insecto buzo, la estructura de sus piernas, tan propias para sumergirse, le permite competir con otros insectos acuáticos, cazar su propia presa y evitar servir él do presa á otros animales,

La provisión de nutrimento encerrada en las semillas de muchas plantas parece no tenor á primera vista relación de ningún género con otras plantas. Pero por el desarrollo fuerte de las plantas jóvenes que producen semillas tales como los guisantes y habas cuando so siembran en medio de hierba larga, puede sospecharse el principal uso del nutrtmcuLo en la semilla; el principal uso del nutrimento en la semilla es favorecer el desarrollo de los retoños en su lucha con otras plantas que á su alrededor crecen vigorosamente.

Mírese á una planta en medio de su dominio, ¿por que no dobla ó cuadruplica su extensión? Sabemos que puede sufrir perfectamente un poco más de calor ó frió, humedad ó sequedad, porque en otras partes domina en localidades un poco más calientes ó frías, más húmedas ó más socas. En esto caso, pódenlos ver claramente quo, si deseamos en nuestra imaginación dar á la planta la facultad de aumentar su número, tendríamos que darle alguna ven taja sobro sus competidoras ó sobre los animales quo hacen en ella presa. En los confines de su dominio geográfico, seria claramente una ventaja para nuestra planta un cambio do constitución con respecto al clima; pero tenemos razones para creer quo solamente pocas plantas ó animales so extienden tanto que queden destruidas exclusivamente por ol rigor del clima. Hasta que alcanzamos los extremos confines de la vida en las regiones árticas ó en los linderos de un desierto completo, la competencia no cesa. Podrá la tierra ser enteramente fría úseca, pero habrá competencia, sin embargo, entro unas pocas especies ó entre individuos do la misma especie por los sitios más calientes ó más húmedos.

Así vemos quo cuando una planta ó un animal están colocados en un país nuevo entro competidores nuevos, las condiciones de su vida cambian generalmente de una manera esencia!, aunque el clima pueda ser exactamente el mismo que en su lugar primitivo. Si ol término medio de su número ha de crecer en el nuevo, habrá que mollificarlo de un modo di fc-

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92                                 OHÍGEN DE LAS ESPECIES

rento á lo que hubiera habido quo hacerlo en su país natal, porque habrin que darlo alguna ventaja sobre una región diferente de competidores ú enemigos.

Bueno es, pues, probar en la imaginación, dar ¡i cualquiera especio una ventaja sobre otra. Probablemente no habrá un solo caso en que .supiéramos lo que hacer. Debe esto convencernos de nuestra ignorancia sobro las relaciones mutuas do todos los seres orgánicos; convicción que es tan necesaria como difícil de adquirir. Todo lo que podemos hacer es conservar constantemente la idea do que todo ser orgánico está esforzándose por aumentar su proporción geométrica; que todos en algún período de su vida, durante alguna estación del año, durante cada generación ó á intervalos, tiene que luchar por la vida y sufrir destrucción grande. Cuando reflexionamos acerca de esta lucha, nos podemos consolar con la plena creencia de que la guerra do la naturaleza no es incesante, que no se siente el miedo, que la muerte es generalmente pronta, y que los vigorosos, los saludables y los felices, sobreviven y se multiplican.

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CAPITULO IV.

SELECCIÓN NATURAL, O SUPERVIVENCIA UK LOS M\S APTOS

Selección natural.—Su poder comparado con la selección del hombro.—Su podar sobre caracteres do importancia insignillcante.—811 poder en todas las edades y en los dos sesos.—Selección sexual.—Sobre la tiene ral ¡dad de los cruzamientos entre individuos de la misma üsiiceic.—(Jirounslaneins favorables y desfavorables a los resultados de la selección natural, ;i saber: criizamicn-

'i- itoi , '. bwub ao£ fetüversulad cria y con la natura I i/nciuu.—Acción

aislamiento,

de habitantes cu n de la selección nn( dio de ladivergHBí míenlo de todos la mas liajas son con:-finida de Las espeo

odeindiv

—Divergen:

.el ogrupa-

i.—Laslor-icion inde-

Seleccion natural.

¿Cómo obrará con respecto á la variación la lucha por la existencia que hemos discutido brevemente en el capítulo último? ¿Puede el principio de selección, que, según hemos visto, es tan potente en las manos del hombre, ser aplicado por la naturaleza? A mi juicio, veremos que puede obrar de la manera más eficaz. Fíjense las mientes en el innumerable conjunto do variaciones pequeñas y de diferencias individuales que ocurren en nuestras producciones domésticas, y en las que se encuentran en grado menor en el estado silvestre; y fíjense también en la fuerza de la tendencia hereditaria. En la domesticidad, puede con verdad decirse, que. toda organización se hace más ó menos plástica. Pero la variabilidad, que casi umversalmente encontramos en nuestras producciones domésticas, no es producto

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O i                                          UIÜIHÍN DE I.AS ESPECIES

directo del hombro, como Asa Üray y llooker han observado perfectamente; el hombre no puede organizar variedades ni

impedir (pie ocurran; lo único que puede hacer es conservarlas y acumularlas, Sin intención, expone los seres orgánicos á condiciones de vida nuevas y cambiadas, y la consecuencia es la variabilidad; pero en la naturaleza pueden ocurrir y ocurren cambios semejantes de condiciones, iiccucrdcsc también cuan infinitamente complejas y rigorosamente adaptadas son las relaciones mutuas de todos los seres orgánicos, á si mismos y á sus condiciones do vida; y por consecuencia, cuántas diversidades de estructuras variadas á lo infinito pueden servir á cada ser en condiciones de vida que cambian. Guando vemos que han ocurrido indudablemente variaciones útiles para el hombro, no podemos creer improbable que ocurran en el curso de muchas generaciones sucesivas, otras variaciones útiles do algún modo á cada ser en la batalla grande y compleja de la vida. Y si ocurren, ¿podemos dudar [recordando que nacen muchos más individuos que los que es posible que vivan) que los individuos que tengan alguna ventaja sobro los demás, por pequeña que sea, tendrán las mejores probabilidades de sobrevivir y de reproducir su especie':1 Por otra parte, podemos estar seguros de que cualquier variación en el más pequeño grado perjudicial, sería rígidamente destruida. Esta conservación de las variaciones y diferencias individuales favorables, y la destrucción de aquellas que son nocivas", es lo que he llamado «selección natural,» ó «supeniveneia de los más aptos, a Las variaciones que no son útiles ni perjudiciales, no son afectadas por la selección natural, y quedan como un clcmenLo Iluctuante, como acaso vemos en ciertas especies polimorfas, ó últimamente se hacen lijas, según la naturaleza del organismo y la de las condiciones.

Algunos escritores no han entendido ó han levantado objeciones al termino de selección natural. Algunos han llegado á imaginar que la selección natural induce la variabilidad, cuando lo único que implica es la conservación de las variaciones que nacen y son beneficiosas para el ser en sus condiciones de vida. Nadie se opone á que los agricultores balden de los poderosos efectos de la selección del hombre; y en este caso, las diferencias individuales dadas por la naturaleza y que el hombre escoge para cualquier objeto, precisamente han de

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SliLliClUON NATI Il.U,                                       95

ocurrir primero. Otros han puesto el inconveniente do que el

término selección lleva implícita la elección consciente de los animales que quedan modificados; y hasta so ha argüido quo como las plantas no tienen volición, ia selección natural no es aplicable á ella. En el sentido literal de ia palabra sin duda es un falso término el de la selección natural; ¿quién se opuso nunca á que los químicos hablen do las afinidades electivas de los varios elementos":* y sin embargo no puede decirse estrictamente que un ácido elija la baso con que se combina preferentemente. 8c ha dicho que yo hablo de la .selección natural como si fuera un poder activo ó una divinidad, pero ¿quién so opone á que un autor diga quo la atracción de la gravedad rige los movimientos de los planetas? Todo el mundo sabe io que sig-nilica y se quiere decir por semejantes expresiones metafóricas, y son casi necesarias por su brevedad. Por lo mismo es difícil evitarla personificación de la palabra naturaleza; pero por naturaleza entiendo yo solamente la acción agregada y el producto de muchas leyes naturales, y por leyes entiendo la serie de sucesos que liemos averiguado por nosotros mismos. Familiarizándose un poco, llegan á olvidarse objeciones tan superficiales.

Comprenderemos mejor el curso probable de la selección natural, tomando el caso de un país quo esté sufriendo algún ligero cambio físico en el clima, por ejemplo; El número proporcional de sus habitantes sufrirá casi inmediatamente un cambio y algunas especies se extinguirán probablemente. Podemos deducir de lo que sabemos sobro la manera íntima y compleja con que están entrelazados los habitantes de cada país, que cualquier cambio en las proporciones numéricas délos habitantes afectaría severamente á los otros, aun sin contar los efectos del mismo cambio de cliina/juSi el país tenia abiertas las fronteras inmigrarían á él ciertamente nuevas formas y esLo perturbaría de igual modo sériamento las relaciones de algunos de los primeros habitantes. Recuérdese cuan poderosa soba demostrado que es la influencia do la introducción ile un solo árbol ó mamífero. Pero si el país es una isla ó está rodeado en parte por barreras dentro de las cuales no pueden entrar libremente formas nuevas y mejor adaptadas, tendríamos entonces sitios en la economía de la naturaleza que hubieran sido seguramente mejor ocupados si al-

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96                                 üllitiEN I)K LAS ESPECIES

guno de sus habitantes primitivos se modificara de algún modo; porque si la región hubiera oslado abierta á los de

fuera, los inmigranL.es so hubieran apoderado de esos mismos sitios. En casos tales, modificaciones ligeras que de cualquier modo favorezcan á los individuos de una especie adaptándolos mejor á sus nuevas condiciones, tenderá á ser conservadas y la selección natural tendrá campo libre para el trabajo de mejora.

Tenemos razones para creer, como está demostrado en el primer capítulo, que los cambios en las condiciones de vida dan una tendencia á mayor variabilidad; y en los casos precedentes han cambiado las condiciones, y esto seria manifiestamente favorable á la selección natural por traer una probabilidad más de que ocurran variaciones aprovechables. A menos <iue ocurran éstas, la selección natural, nada puede hacer. Nunca se olvide que en el término «variaciones» van incluidas las meras diferencias individuales. Como el hombre puede producir un gran resultado en sus animales y plantas domésticos acumulando en una dirección dada diferencias individuales, del mismo modo podría hacerlo la selección natural; pero mucho más fácilmente, puesto que tiene un tiempo incomparablemente mayor para la obra. Y no creo yo que fuera necesario ningún gran cambio físico como el del clima, ni un grado de aislamiento extraño que impidiera la inmigración para que quedasen lugares nuevos y desocupados, que llenar por medio de la selección natural con algunos de los habitantes variables mejorados. Por que como todos los habitantes de cada país están luchando juntos con fuerzas perfectamente compensadas, modificaciones sumamente ligeras en los hábitos ó estructura de una especie, darían á'ésta á menudo una ventaja sobre las otras; si las modificaciones del mismo género seguían creciendo, aumentaría también la ventaja on tanto que la especie continuase en las mismas condiciones do vida y so aprovechase por medios semejantes de su existencia y defensa. No puede nombrarse un país en el cual todos los habitantes naturales estén ahora tan perfectamente adaptados entre sí y á las condiciones físicas en que viven, que no pudiesen todavía, algunos de ellos, estar mejor adaptados ó mejorar; porque en todos los países los naturales han sido conquistados hasta tal punto por los que han tomado carta de

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SELECCIÓN NATlíHAL                                      í)7

naturaleza, que han permitido á los extranjeros tomar firme

posesión ele ¡atierra. Y como los extranjeros on lodos los países lian vencido así á algunos de los naturales, podemos-sin riesgo deducir que éstos podrían haber sido modificados con ventaja, do modo que hubieran resistido mejor á los intrusos. Gomo el hombre puedo producir y ciertamente ha producido un gran resultado por sus medios de selección metódica ó inconsciente, ¿qué no efectuará la selección natural? El hombre solamente puede obrar sobre los caracteres externos y visibles: la naturaleza, si so me permite personificar la natural conservación y supervivencia de los más aptos, para nada so cuida do las apariencias, excepto en cuanto éstas son útiles á un ser (.malquiera. La naturaleza puede obrar sobre cada órgano interno, encada sombra de diferencia constitucional, en la maquinaria toda y completa de la vida. El hombre cscogo para su propio bien solamente; la naturaleza solamente para el bion del ser á quien atiendo. Todo carácter selecto es plenamente formado por olla, como lo implica el hecho de haber sido escogido. Til hombro cuida en el mismo país á los nacidos en muchos climas; rara vez trata cada carácter selecto do una manera peculiar y apropiada; da el mismo alimento á la paloma de pico largo que á la de corto; no trata de ningún modo peculiar al cuadrúpedo de lomo largo ó de piernas largas; expone al mismo clima á carneros do lana larga y de lana corta; no deja que los machos más vigorosos luchen por las hembras; no destruye con rigidez á todos los animales inferiores, sino que defiende todo lo que puedo todos sus productos, durante cada cambio de estación. Empieza á menudo su selección por alguna forma semi-monstruosa, ó al menos por alguna modificación bastante señalada para atraer la vista ó para serle claramente útil. En la naturaleza, ¡as diferencias más pequeñas de estructura ó constitución, bastan y sobran para inclinar la exquisitamente compensada balanza en la lucha por la existencia, y ser, por lo tanto, conservada. ¡Ouán pasajeros son los líeseos y esfuerzos del hombre; euán corto su tiempo, y en consecuencia, cuan pobres serán sus resultados comparados con los que acumula la naturaleza durante épocas enteras geológicas! ¿Podemos, pues, maravillarnos de que las producciones do la naturaleza sean mucho más verdaderas en carácter que las del hombre, de que estén infinitamente mejor adaptadas á

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!)S                                 OHÍftEN DE LAS ESPECIES

las más complejas condiciones tic vida, y de que claramente

lleven el sello de una obra mejor'?

Puede decirse metafóricamente que la selección natural osfá haciendo diariamente, y hasta por horas en todo el mundo, el escrutinio do las variaciones más pequeñas; desechando las que son malas, conservando y acumulando las que son buenas, trabajando insensible y silenciosamente dónde y cuándo so presenta una oportunidad en el mejoramiento do todo ser orgánico, en relación con sus condiciones orgánicas c inorgánicas do vida. Nada vemos de estos pequeños cambios en progreso, hasta (pie la mano del tiempo ha marcado el sello de las edades, y aun entonces tan imperfecta es nuestra vista para alcanzará las épocas geológicas remotas, que lo único que vemos es que no son hoy las formas de vida lo que en otro tiempo fueran.

Para que una especie pase por una gran cantidad de modificación, es preciso que una variedad ya formada quizás, después de un largo intervalo de tiempo, siga variando ó presentando diferencias individuales déla misma naturaleza favorable que antes; es necesario también que estas diferencias se conserven, y así sucesivamente, paso por paso. Apenas puede considerarse como inverosímil esta suposición, puesto que vemos que continuamente vuelven á ocurrir diferencias individuales de la misma clase; pero si es verdadera, sólo lo podemos juzgar viendo cuan de acuerdo está la hipótesis con los fenómenos generales de la naturaleza, y de qué modo los explica. Por otra parte, la opinión ordinaria de que la suma do variación posible es una cantidad estrictamente limitada, es asimismo una simple aseveración.

Aunque la selección natural pueda solamente obrar por y para el bien de cada ser, los caracteres y las estructuras que estamos dispuestos á considerar de importancia muy secundaría, pueden ser do este modo influidos por ella. Cuando vemos coloreados de verde á los insectos que se alimentan de hojas, y moteados en gris á los que se alimentan de cortezas; al ptarmigan de los Alpes blanco en invierno, la gallina silvestre del color del brezo, tenemos que creer que estos tintes son útiles para dichos pájaros c insectos, porque los preservan de peligros. Las gallinas silvestres llegarían á ser innumerables, si no se destruyeran en algún período de sus vidas: ya se

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SELECCIÓN NATURAL                                      99

sabe que sufren mucho por las aves de rapiña; que se guian pur su vista para hacer su presa, de tal modo, que en algunas partes del continente so aconseja á la gente que no tenga palomas blancas, porque son las que están más expuestas. 8o comprendo que la selección natural produzca efectos, al dar á cada gallina silvestre el color conveniente, y al conservar ose color constante y verdadero una vez adquirido. No debemos creer tampoco que la destrucción accidental do un animal de un color particular, produciría un efecto pequeño: recordemos cuan esencial os en un rebaño de carnoros blancos destruir el carnero que presente la mancha negra más insignificante, liemos visto cómo el color de los cerdos que se alimentan de la raíz de la pintura en Virginia, determina si vivirán ú no. En las plantas, la pelusa que tienen ciertas frutas, el color de su carne, son considerados por los botánicos como caracteres de una importancia muy insignificante; sin embargo, sallemos por un excelente horticultor, Downing, que en los listados-Unidos las frutas de piel lisa son mucho más atacadas pop una especie de gusano que las que la tienen vellosa; que las ciruelas de color de púrpura sufren más de cierta enfermedad que las amarillas, mientras que otra enfermedad ataca más á los melocotones de carne amarilla que á los que la tienen de otro color. Si con todos los auxilios del arte estas pequeñas diferencias hacen una gran diferencia al cultivar las diversas variedades, seguramente en el estado silvestre en que los árboles tienen que luchar con otros árboles y con una caterva de enemigos, osas diferencias acabarán por fijar qué variedad ha de obtener el triunfo, si la piel lisa ó vellosa, si la fruta de carne amarilla ó color do púrpura.

Al considerar muchos puntos pequeños de diferencia entre las especies que, en cuanto nuestra ignorancia nos permite formar juicio, parecen uo tener importancia alguna, no debemos de olvidar que el clima, el alimento, etc., han producido gin duda algún efecto directo. También es necesario tener presente, que por la ley de correlación, cuando varía una parte y se acumulan las variaciones por medio ele la selección natural, tienen que seguirse á menudo otras modificaciones de naturaleza la más inesperada.

Así como venios que aquellas variaciones que en la domes-tioidad aparecen'en cualquier período particular de la. vida,

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1IIÜ                                      OUÍUliX DE LAS ESPECIES

tienden á reaparecer cu los descendientes en la misma época; por ejemplo:—la forma, tamaño y sabor do las semillas do las muchas variedades de nuestras plantas culinarias y agrícolas; en los períodos de oruga y capullo de las variedades del gusano (le seda; en los huevos de corral y en el color do la pluma do los pollos; en los cuernos de nucsLros carneros y vacas cuando van á llegar á la edad adulta;—del mismo modo en el estado silvestre la selección natura! podrá ejercer su acción y modificar seres orgánicos en cualquier edad acumulando las variaciones ventajosas en dicha edad y por medio de la herencia, en una que sea correspondiente. Si conviene á una planta que el viento disemine más y más extensamente sus semillas, no veo mayor dificultad un que esto se efectúe por medio de la selección natural que la que tiene el plantador de algodón en aumentar y mejorar por medio de la selección el vello en las vainas de sus algodoneros. La selección natural puede modificar y adaptar la larva de un insecto á una porción de contingencias completamente distintas de las quo con-ciernen al insecto ya maduro; y estas modificaciones pueden afectar por la correlación la estructura del adulto. Así también, por el contrario, las modificaciones en el adulto pueden ' afectarla estructura de la larva; pero en todos casos la selección natural asegurará que dichas modificaciones no serán nocivas, porque si lo fueran la especie se extinguiría.

La selección natura! modificará la conformación del joven con relación al padre y del padre con relación al joven. En los animales sociales adaptará la estructura do cada individuo al provecho de toda la comunidad, si la comunidad gana con el cambio solectado. Lo quo la selección natural no puede hacer es modificar la estructura de una especie sin darle ninguna ventaja y en provecho de otra especie; y aunque bay en las obras de historia natural manifestaciones que tienden á probarlo, no be podido encontrar un solo caso que salga bien do la investigación. Una conformación usada solamente una vez en la vida de un animal puede ser modificada algún tanto por la selección natural si es de alta importancia para aquél; por ejemplo, las grandes quijadas que poseen ciertos insectos y que las usan exclusivamente para abrir el capullo, ó la extremidad endurecida del pico de los pájaros que no lian salido del cascaron, y que es por ellos usada para romper el lluevo,

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SELECCIÓN NATURAL                                    10J

80 ha afirmado que en las mejores palomas volteadoras de pico corto es mayor el número do las que perecen en ol huevo, que las que pueden salir de él, así es quo los criadores las ayudan en ol acto de la salida. Ahora, si la naturaleza tuviese que hacer muy corto el pico de una paloma completamente formada en ventaja exclusiva del pájaro, el procedimiento do modificación seria muy lento y habría simultáneamente la selección más vigorosa do todos los pichoneitos que tuviesen dentro del huevo los picos más poderosos y duros, pues lucios los do picos débiles perecerían inevitablemente, ó la selección haría cascaras más delicadas y más fáciles de romper, pues sabido es quo el espesor de la cascara varía como todas las domas conformaciones.

Acaso convenga aquí observar que on todos los sores tiene que haber mucha destrucción fortuita, la cual poca ó ninguna influencia puede tenor en el curso de la selección natural. Por ejemplo, anualmente son devorados huevos y semillas en grandes cantidades, que pudieron ser modificados por la selección natural, sólo con que hubieran variado do alguna manera quo los protegiera contra sus enemigos. Sin embargo, muchos de estos huevos ó semillas, si no hubieran sido destruidos, acaso hubieran dado individuos mejor adaptados á sus condiciones de vida que aquellos quo acertaron á vivir. Así también un vasto número de animales y plantas on estado de maduren, sean éstos 6 no los mejor adaptados á sus condiciones, tienen que ser destruidos anualmente por causas accidentales, quo no quedarían mitigadas en lo más mínimo por ciertos cambios do estructura ó constitución, que en otros sentidos serian provechosos á la especie. Pero áuncuando la destrucción do los adultos sea tan fuerte, si no aminora por esa causa notablemente el número que puede existir en una localidad dada, ó aun cuando sea tan grande la destrucción do huevos y semillas, ¡pie solamente se desarrollen una centósímaó una milésima parto todavía entro aquellos que sobrevivan, los individuos mejor adaptados, suponiendo que exista una variabilidad en dirección favorable, tenderán á propagar su clase on mayor número que los menos bien adaptados, Si los números fuesen completa-monte reducidos por las causas que acabamos do indicar, como habrá sucedido frecuentemente, la selección natural será impotente en ciertas direcciones ventajosas, poro no os esta objo-

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102                          íílliiiK.V RE LAS ESPUMES

clon vellida á su eficiencia en oíros tiempos y en otros sentidos; porque estamos lujos de suponer que muchas especies sufran al mismo tiempo en la misma región modificación y mejora.

Selección soxuíil.

Del mismo modo que aparecen á menudo en el estado doméstico peculiaridades en un sexo que so trasmiten hereditariamente en dicho sexo, sucederá también sin duda en la naturaleza.

Así, pues, es posible que los dos sexos so modifiquen por medio de la selección natural con relación á los diferentes hábitos de vida, como algunas veces sucede; ó quo un solo sexo se modifique con relación al otro sexo, como comunmente ocurre. Me lleva esto ¡l decir unas pocas palabras sobre lo que he llamado selección sexual. Dependo esta formado selección, no de una lucha por la existencia con relación á otros sures orgánicos ó á condiciones externas, sino de la lucha entre los individuos de un sexo, generalmente entro los machos por la posesión del otro sexo. El resultado para el competidor vencido, no os la muerte, sino poca ó ninguna progenie: la selección sexual es, por tanto, menos rigurosa que la selección natural. Generalmente, los machos más vigorosos, aquellos que están mejor preparados para ocupar sus lugares en la naturaleza, dejarán mayor descendencia. Pero en muchos casos depende la victoria, no tanto del vigor general, como de tener armas especiales limitadas á los machos: un ciervo sin cuernos ó un gallo sin espuelas, tendría muy pocas probabilidades de dejar numerosa descendencia. La selección sexual, permitiendo siempre al vencedor que crie, pudo dar seguramente valor indomable, longitud á la espuela y fuerza al ala para herir con la pierna armada, casi del mismo modo que lo hace el brutal jugador de gallos, por la cuidadosa selección de sus mejores gallos. Hasta qué punto desciende en la escala do la naturaleza la ley déla batalla, yo no lo sé; caimanes machos han sido descritos polcando, rugiendo y moviéndose con mucha rapidez en redondo, como los indios 011 danza guerrera por la posesión de las hembras; los salmones machos han sido observados peleando incesantemente Lodo el día; los insectos llamados cier-

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SELECCIÓN BEXTTAL                                          103

vos volantes machos, sufren algunas veces heridas de las enormes mandíbulas de otros machos; ese inimitable observador M. Fabre, lia visto frecuentemente á los machos do ciertos insectos hymenópteros poicando por una hembra particular, que quieta al lado do la lucha, contemplando sin darse cuenta al parecer, se retira por último con el conquistador. La guerra más severa es acaso entro los machos do los animales polígamos, y estos están muy á menudo provistos do armas especiales. Los machos de los animales carnívoros están ya bien armados, aunque á ellos y á otros pueda darles la selección sexual especiales medios de defensa, como la molona al león, la mandíbula do gancho al salmón macho; porque el escudo puede ser tan importante para la victoria como la espada ó la lanza.

Entro los pájaros, es con frecuencia la contienda do un carácter más pacífico. Todos aquellos que han dedicado atención al asunto, creen que hay la rivalidad más severa entro los machos de muchas especies para atraer cantando á las hembras. El mirlo de roca de la Guyana, las aves del paraíso y algunas otras se reúnen, y sucesivamente van los machos desplegando con el cuidado más prolijo sus hermosos plumajes, para hacerlos verde la mejor manera posible; do igual modo, hacen dolante de las hembras extrañas figuras grotescas, y las hembras que están como espectadoras, escogen al fin al compañero de más atractivos. Aquellos que han estudiado atentamente los pájaros encerrados, saben perfectamente que á menudo tienen preferencias y disgustos naturales: nos ha descrito Sir R. lleven cómo un pavo real variegado era eminentemente atractivo para todas sus hembras. No puedo entrar aquí en los detalles necesarios; pero sí ol hombre puede en poco tiempo dar belleza y porte elegante á sus Baratamos, según el tipo que se forma do la belleza, no veo ni so me alcanza una razón buena para dudar de que las hembras do los pájaros, escogiendo durante miles de generaciones los machos más melodiosos ó bellos, según su tipo do belleza, pudieran producir un efecto marcado. Algunas leyes bien conocidas, con respecto al plumaje ile los pájaros de los dos sexos, on comparación con el plumaje de los pollos, pueden en parte explicarse por la acción de la selección sexual sobro variaciones que ocurren en oda-des diferentes, y que se trasmiten á. los machos solos ó á ma-

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I l'l-í                                       OBÍfiEN DE LAS E8PEGÍJB8

dios y hembras en edades correspondientes; pero no tengo aquí espacio para entrar en este asunto.

Así sucede, creo yo, que cuando los machos y hembras de cualquier anima] tienen los mismos hábitos generales de vida, pero se diferencian en estructura, color ó adorno, semejantes diferencias han sido principalmente causadas por la selección sexual; esto es, por individuos machos que han tenido alguna ligera ventaja, sobro los demás durante generaciones sucesivas, en sus armas, medios de defensa ó encantos, cuya ventaja lian trasmitido á sus descendientes machos solamente. Sin embargo, no desearía atribuir todas las diferencias sexuales á esta causa: porque vemos en nuestros animales domésticos, peculiaridades (¡lie nacen y se trasmiten en los machos, sin que aparentemente hayan sido aumentadas por medio de la selección ílel hombre. El penacho de pelo (pie tiene en el pecho el pavo silvestre, no puede ser de utilidad alguna, y es dudoso que pueda parecer adorno á los ojos de la pava; en verdad que si ese penacho hubiese aparecido en el estado domestico, se lo hubiese llamado una monstruosidad.

Ejemplos do la acción de la selección natural, ó supervivencia de los mas aptos.

Para hacer más claro cómo, según yo creo, obra la selección natural, permítaseme dar uno ó dos ejemplos imaginarios. Tomemos el caso de un lobo que ataca á varios animales apoderándose do unos por astucia, de otras por fuerza, y de otros por velocidad; y supongamos que su presa más rápida, un ciervo por ejemplo, por cualquier cambio en el país se haya hecho más numoroso, ó que otra presa ha decrecido en número en esa estación del año en que el lobo so ve más duramente atacado por el hambre. En tales circunstancias los lobos más veloces y sutiles tendrían más probabilidades de sobrevivir y de ser, por tanto, conservados ó selectos siempre, contando con que conservasen fuerza para dominar á su presa cuesta ó en otra estación del año cuando se vieran obligados á atacar á otros animales. Yo no alcanzo á ver que haya más razones para dudar de que fuera este el resultado, que para dudar do que el hombre pueda mejorar la ligereza do sus galgos por una selección cuidadosa y metódica, ó por osa cs-

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SELECCIÓN NATURAL                                    105

pecio de selección inconsciente que en consecuencia de que cada hombro trato da tener los mejores perros, sin el pensamiento de modificar ía casta. Añadiré que, según Mr. Pierco, hay dos variedades de lobos en las montañas Catskill de los Estados-Unidos, la una con forma ligera á lo galgo, que persigue al ciervo, y la otra más voluminosa, de piernas más cortas, que ataca más frecuentemente á los rebaños del pastor. Se habrA observado que en el ejemplo anterior hablo de los lobos más delgados y no de que se haya preservado una sola variación fuertemente marcada. En ediciones anteriores de esta obra hablé algunas voces como sí esta última alternativa fuera de frecuente ocurrencia. Vi la gran importancia de las diferencias individuales y esto me llevé á discutir á fondo los resultados do la selección inconsciente por oí hombro que depende de la conservación do todos los individuos más ó menos valiosos y de la destrucción do los peores. Ycia también que en el estado silvestre la conservación de un desvío accidental de la estructura, tal como una monstruosidad, sería un raro suceso; y que aunque se conservara al principie se perdería generalmente al fin por cruzamientos subsecuentes con individuos ordinarios. Sin embargo, hasta que leí un hábil y excelente artículo en la Norlh. Bristish RevÁew (18(57) no aprecié cuan raramente las variaciones aisladas, ligera ó fuertemente marcadas, pueden perpetuarse. Toma el autor el caso de un par do animales que producen durante su vida 200 descendientes, do los cuales por varias causas de destrucción , solamente dos por término medio sobreviven para pro-croarse. Este cálculo es más bien extremado para la mayor parte de los animales superiores , poro de ninguna manera lo es para muchos de los organismos inferiores. Demuestra entóneos el autor que si naciera un solo individuo que de alguna manera variase, aun dándole dobles probabilidades de vida que á los demás semejantes suyos, estarían éstas fuertemente en contra de que la variación sobreviviera. Admitiendo en seguida que sobrevive y que hace cria, y que la mitad do sus hijos hereda la variación favorable, todavía, como el articulista sigue demostrando, la descendencia tendría solamente apenas mejor probabilidad de sobrevivir y criar; y esta probabilidad iría decreciendo en las generaciones sucesivas. No puode disputarse, á mijuicio, lajusticiado es-

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lili;                                       OIlííiEN lili r.AS ESPECIES

tas observaciones. Si, por ejemplo, un pájaro de cualquier clase pudiese procurarse el alimento con más facilidad por tener el pico encorvado, y si naciera uno con el pico fuertemente encorvado y que por consecuencia floreciera, habría, sin embargo poquísimas probabilidades do que este solo individuo perpetuase la especio con exclusión de la forma común ; poro apenas puede dudarse, á juzgar por lo que vemos que sucedo en la domes ticidad , de que este sería el resultado por la conservación durante muchas generaciones do un gran número do individuos con picos más é menos fuertemente encorvados y por la destrucción de un número todavía mayor do los que tuviesen el pico muy recto.

No debe, sin embargo, desconocerse que ciertas variaciones más bien fuertemente mareadas, y que nadie clasificaría como meras diferencias individuales, ocurren frecuentemente á causa de sufrir una organización semejante una acción semejante, de cuyo hecho podrían dar numerosos ejemplos nuestras producciones domésticas. En casos tales, si el individuo que varía no trasmitiese directamente á su descendencia su recien adquirido carácter, indudablemente les trasmitiría una tendencia á variar en el mismo sentido todavía más fuerte mientras permaneciesen las mismas las condiciones existentes. Tampoco puede tenerse duda de que la tendencia á variar en el mismo sentido ha sido con frecuencia tan fuerte, que todos los individuos de la misma especie han sido modificados de un modo semejante sin la ayuda de ninguna formado selección. Podría darse algunos ejemplos de casos en que solamente han sido afectados de este modo la Lercera, la quinta ó la décima parte de los individuos. Así Graba calcula que una quinta parto de las arias en las islas Paroc consiste en una variedad también mareada que fue primitivamente clasificada como especie distinta con el nombre de Urin ¡ncnjmans. En casos de esta clase, si las variaciones fuesen de una naturaleza ventajosa, la forma original pronto sería suplantada por la forma modificada, porque siempre sobreviven los más aptos.

Tendré que volver otra vez á los efectos del cruzamiento en eliminar las variaciones de todas clases; pero puede observarse aquí que la mayor parto do los animales y plantas so conservan en sus propios terrenos, y no so separan á un lado y á otro sin necesidad; y esto lo vemos aun en los pájaros emigrantes

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SKLEdiirON NA'rim.u.                              ÍQ7

ctuocasi siempre vuelven al mismo sitio. Rnoonscouoncia, cicla variedad nucvaniento formada, será generalmente local al principio, como parece ser la regla general, rospecto á las variedades en estado silvestro; así es que individuos semejantemente modificados, pronto so agruparán formando un pequeño cuerpo y harán á menudo sus crias juntos. Si la nueva variedad sale victoriosa en su batalla por la existencia, poco á poco se irá extendiendo desde una localidad central, compitiendo y conquistando los individuos que estén en la circunferencia de ese círculo, y aumentándose siempre.

Acaso valga la pena de presentar otro ejemplo más complejo de la selección natural. Ciertas plantas secretan un jugo dulce, al parecer, para eliminar algo nocivo de la savia : esto sucede, por ejemplo, en las glándulas colocadas en la base de las estípulas do algunas leguminosas, y en la parte posterior de las hojas del laurel común. Este jugo, aunque poco on cantidad, es buscado codiciosamente por los insectos; pero las visitas do éstos no traen de ningún modo ventajas á la planta. Ahora bien: supongamos que este jugo néctar ha sido expelido del interior de las flores de un cierto número de plantas de cualquier especie; los insectos, al buscar el néctar, so quedarán empolvados con el polen, y lo transportarán á menudo de una flor á otra. De este modo se cruzarán las flores do dos distintos individuos de la misma especie; el acto do cruzarse, como se puedo demostrar plenamente, da lugará renuevos vigorosos, los cuales tendrán, por lo tanto, las mayores prohabilidades de florecer y sobrevivir. Las plantas que produjesen flores conlas mayores glándulas y que dejaran más néctar, serian las más á menudo visitadas por insectos y más frecuentemente cruzadas, y así á la larga tomarían la delantera y formarían una variedad local. Las lloros también que tuvieran sus pistilos y estambres colocarlos, en relación con el tamaño y liáhiLos del insecto especial que las visitara, de modo que favoreciese en un grado cualquiera el transporte del polen, serian de igual iríanera. favorecidas. Podíamos haber tomado el caso do los insectos que van á las flores pura recoger el polen en vez del néctar; y como el polen está formado con el único objeto do la fertilización, el destruirlo parece ser una simple pérdida para la planta; sin embargo, si estos insectos llevaban de flor en flor al principio un poco do polen de vez on cuando, y luego habituaimentc,

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IOS                                  01ÜGEN DE LAS ESPECIES

y efectuaban do esto modo un cruzamiento, aunque se perdieran las nuevo décimas partes del polen, todavía podría haber una gran ganancia para la planta en ser así rollada; y los individuos que produjeran más y más polen, y tuviesen anteras más grandes, serian los selectos.

Cuando nuestra planta, por una larga continuación del procedimiento anterior, so hubiera hecho sumamente atractiva para los insectos, éstos, sin intención por su parte, Ucvarian regularmente el polen de flor en flor; y que así lo hacen en efecto, podría fácilmente demostrarse por muchos hechos extraños. Únicamente citaré uno, que de igual modo sirve do ejemplo en la separación de los sexos on las plantas. Algunos acebos sólo tienen flores machos; tienen estas cuatro estambres, que producen una cantidad de polen muy pequeña, y un pistilo rudimentario; otros acebos sólo tienen flores hembras; tienen estas un pistilo completamente desarrollado y cuatro estambres con anteras arrugadas, en las cuales no se puede descubrir un solo grano de polen. Habiendo encontrado un árbol hembra á f>0 yardas exactamente de un árbol macho, examiné con el microscopio los estigmas de veinte flores tomadas de diferentes ramas, y en todos, sin excepción, había unos pocos granos de polen, y profusión do ellos en algunos. Como c! viento llevaba soplando muchos dias desdo el árbol hembra al macho, el polen no podía haber sido llevado de eso modo. El tiempo habia estado frió y revuelto, y por tanto desfavorable para las abejas; sin embargo, toda flor hembra que examinaba habia sido realmente fecundada por las abejas, que do árbol en árbol habían tendido su vuelo on busca de néctar. Pero, volviendo á nuestro caso imaginario, tan pronto como la planta se hubiera hecho tan atractiva para los insectos que el polen fuese regularmente conducido de i'Ior en flor, podría presentarse otro procedimiento. No iiay naturalista quedude de la ventaja de lo que se ha llamado «división fisiológica del trabajo;» de aquí podemos creer que sería ventajoso para una planta producir estambre sólo en una flor ó en una planta entera, y pistilo sólo on otra flor ó en otra planta. En las plantas que se cultivan, y colocadas bajo nuevas condiciones do vida, so hacen más ó menos importantes á voces los órganos machos, y á veces los órganos hembras. Ahora bien; si suponemos que esto ocurre alguna voz en el estado silvestre, aun en

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SELECCIÓN NATU-fUL                                     109

grado mínimo, entonces, como ya el polen es llevado regularmente de llor cu flor, y como sería ventajosa, por ol principio de la división del trabajo una separación más completa de los sexos de nuestra planta, los individuos, con esta tendencia cada vez más pronunciada, serian continuamente favorecidos ó selectos, hasta que por lin se efectuase una completa, separación de los sexos. Ocuparía demasiado espacio demostrar los varios pasos merced al dimorfismo y otros medios, por los cuales la separación de los sexos está actualmente en progreso en plantas de varias clases; poro podría añadir que algunas especies que nacen en la América del Norte están, según dice Asa tlray, en una condición exactamente intermedia; 6 valiéndonos ile sus mismas palabras, son más ó monos dioicamente polígamas.

Volvamos ahora á los insectos que so alimentan de néctar; podemos suponer que la plañía cuyo néctar hemos estado aumentando poco á poco por una seloccion continua sea una planta coman; y que ciertos insectos dependían en gran parto para su sustento do su néctar. Podría citar muchos hechos que prueban el ansia de las abejas por ahorrar tiempo: por ejemplo-, su costumbre de abrir agujeros y chupar el néctar fio las liases de ciertas flores, cuando con poquísimo más trabajo pueden entrar 011 ollas por la boca do las mismas. Teniendo presento tales hechos, puede creerse que en ciertas circunstancias, las diferencias individuales en la curvatura ó longitud dol aguijón, etc., demasiado pequeñas para que nosotros las apreciemos, puedan aprovechará una abeja ó á otro insecto do tal modo que ciertos individuos fuesen capaces de obtener su nutrición más prontamente que otros; y asi las comunidades á que estos pertenecieran í'lorecorian y dejarían Iras sí muchos enjambres herederos do la misma peculiaridad. Los tubos do lasco-rolas do los tréboles, comunes rojos y encarnados (¡rifolium ¡traíanse é incarnaliunj, al pronto no parecen diferenciarse en longitud ; sin embargo, la abeja do colmena puedo fácilmente chupar el jugo del trébol encarnado y no del trébol vulgar rojo, el cual sólo es visitado por las avispas ; de modo que campos enteros de trébol rojo en vano ofrecen abundante provisión de precioso néctar á la abeja de colmena. Que este néctar gusta mucho á dicha abeja es cierto; porque repetidamente ho visto, aunque sólo en el otoño, muchas abejas que chupaban las i'io-

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110                               OltÍGEN DE I-VS ESPECIES

res por los agujeros abiertos en las basas de! Uibo por las avispas. La diferencia en la longitud de la corola en las dos clases del trébol, que determínalas visitas de la abeja debe ser muy pequeña; porque mo lian asegurado que después de cortado el trébol rojo, las llores de la segunda cosecha son algo más pequeñas y que a éstas acuden muchas abejas do colmena. No se yo si este aserto es exacto, y si se puede uno llar en otro quehevisLo publicado, ásaber: que la abeja italiana, que generalmente es considerada como una mora variedad de la abeja común, con la cual se cruza libremente, puede alcanzar y extraer el néctar del trébol rojo. Así en un país donde abundase esta clase de trébol podría sor una gran ventaja para la abeja tener un aguijón un poco más largo ó do construcción diferente. Por otra parte, como la fertilidad de este trébol depende absolutamente de que las abejas acudan á sus flores, si las avispas llegaran á ser raras en un país, seria una gran ventaja para las plantas tenor una corola más corta ó de divisiones más hondas para (fue las abejas do colmena pudiesen chupar de tales llores. Asi entiendo yo cómo una abeja y una flor podrían poco apoco, ya simultáneamente, ya una primero y otra después, modificarse y adaptarse la una á la otra de la manera más perfecta por la conservación continuada de todos los individuos que presentasen ligeros desvíos de estructura recí-pi'oeamenle favorables.

No ignoro yo que esta doctrina de la selección natural, cuyos ejemplos son los casos hipotéticos más arriba dichos, se presta á las mismas objeciones que fueron desde luego hechas contra las grandes ideas de Sir Charles Lyoll sobre ios caminos modernos de la tierra, como explicaciones de la Geología; pero ahora rara vez oímos motejar por de poca monta é insig-nilicantes las causas que todavía venios en obra cuando están usadas para explicar lacscavacion délos más profundos valles ó la formación de largas líneas de peñascos escarpados interiores. La selección natural obra sólo conservando y acumulando pequeñas modificaciones heredadas, ventajosas todas al ser conservado; y como la Geología moderna casi ha desterrado ideas tales como la eseavacion do un gran vallo por una sola ola diluviana, así también la selección natural desterrará la creencia en la creación continuada de nuevos sures ó de cualquier grande y súbita modificación en su estructura.

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CRUZAMIENTO BNTílB INDIVIDUOS                         111

Sobre el cruzamiento cntr¡¡ individuos.

A<¡uí neeosito hacer una corta digresión. En el caso de animales y plantas con sexos separados, es á todas lucos evidente que dos individuos necesitan .siempre [excepto en los casos curiosos y no bien entendidos de parthenogÓnesis) unirse pava cada nacimiento; pero en el caso de los hermafroditas, está lejos de ser evidente. Sin embargo, hay razones para creer que en los hermafroditas,bien accidental,bien habiLualmente, concurren dos individuos para 3a reproducción de su especie. Esta opinión fué sugerida mucho tiempo hace dudosamente por Sprengel, Knight y Kadreulor. Ahora veremos su importancia; pero necesito tratar aquí el asunto con brevedad extrema, aunque tengo materiales proparados para una discusión amplia. Todos los animales vertebrados, todos los insectos y algunos otros grandes grupos de animales, so parean para cada nacimiento. La investigación moderna ha disminuido mucho el número de los supuestos hermafroditas, y de los reales her-¡nafrodiLas un gran número se parean; esto es, dos individuos se unen regularmente para la reproducción, que es todo lo que nos importa. Pero todavía quedan muchos animales hennaíVo-ditas, que ciertamente no tienen la costumbre de parear, y una vasta mayoría de plantas es hermafrodita. ¿Qué razón, podría preguntarse, hay para suponer que en estos casos concurren siempre en la reproducción dos individuos? Como es imposible entrar aquí en detalles, me es forzoso exponer solamente algunas consideraciones generales.

En primer lugar, he reunido una suma tan grande de hechos, y he hecho tantos experimentos que demuestran doaeuerdo con la opinión casi universal de los criadores, que en los animales y en las plantas un cruzamiento entre diferentes variedades ó entre individuos de la misma variedad, pero do otra estirpe, da vigor y fecundidad á la descendencia; y que, por otra parte, las crias íntimas entre individuos de la misma familia, disminuye en vigor y fecundidad, que estos hechos sólo me inclinan á creer que es ley general de la' naturaleza que ningún ser orgánico se fertilice asimismo durante una perpetuidad de generaciones, sino quo es indispensable un cruza-

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llí                               ül'.H'.IiN iilí LAS ESPEüIES

miento con otro individuo de voz en cuando, quizás con largos intervalos do tiempo.

Con la creencia de que es esta una ley do la naturaleza, podemos, á mi juicio, entender diferentes y extensas clases de licclios, que de otro modo son inexplicables. Todo el que mezcla las castas, sabe cuan desfavorable es para la fertilización de una ilor que este expuesta á la humedad, y sin embargo, multitud de flores tienen sus anteras y estigmas completamente expuestos á la intemperie. Si es indispensable un cruzamiento do vez en cuando, á pesar de que las propias anteras y el pistilo de una planta estén tan cerca las unas del otro, (pie aseguren la fertilización por sí, la libertad más completa de entrada para el polen de otro individuo explicará el estado descubierto de los órganos. Por otra parte, muchas flores tienen sus órganos de fructificación fuertemente cerrados, como sucede con las grandes papilionáceas ó familia del guisante; pero éstas casi invariablemente presentan hermosas y curiosas adaptaciones, en relación con las visitas de los insectos. Tan necesarias son las visitas de las abejas á muchas llores papilionaceas, que su fertilidad queda grandemente disminuida si se impiden estas visitas. Ahora bien, apenas es posible que vuelen los insectos de flor en flor sin llevar polen do una á otra, con gran beneficio de la planta. Los insectos obran como un pincel de cerda de camello, y es suficiente para asegurar la fecundidad tocar con el mismo pincel las anteras de una ilor y el estigma de otra luego; poro no vaya á suponerse que las abejas producirían de esta suerte una multitud de híbridos entre distintas especies; porque si en el mismo estigma se coloca el polen de la misma planta y el de otra'especic, prepondera tanto el primero que invariable y completamente destruye, como lo ha demostrado Gartner, la influencia del polen extraño.

Cuando losestambrcs do una flor se lanzan súbitamente hacia el pistilo, ó so acercan con lentitud uno después de otro hacia él, parece adaptado solamente el artificio para asegurar la fecundidad por sí propia, y á no dudarlo, es útil con esto objeto; pero se requiere á menudo la acción de los insectos para echar hacia delante los estambres, como lo ha demostrado Koelreuter que sucede con e! bérbero; y en este mismo género que parece tener un aparato especial para fecundizarse así propio, es bien sabido que si se plantan formas ó variedades muy

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GttliZAMIÜNTÜ ENTRE INDIVIDUOS                          I 13

homogéneas cerca las unas de las otras, apunas es posible conseguir retoños puros; hasta tal punto se cruzan naturalmente. En otros muchos casos, lejos de favorecerse la propia fecundidad, hay artificios especiales que impiden eficazmente que el estigma reciba el polen de su misma flor, como podría demostrar por las obras de Sprengel y otros, y también por mis propias observaciones; por ejemplo, en la Lobelia fulgíais hay un aparato realmente hermoso y delicado, por el cual todos los granillos de polen infinitamente numerosos, son arrojados de las anteras reunidas de cada flor, antes que el estigma de esa flor esté pronto para recibirlos; como dicha flor nunca es visitada por insectos, en mi jardín al menos, jamás da una semilla, aunque yo crié muchas plantas, colocando polen de una ílor en el estigma de otra. Otra especie de Lobelia, que es visitada por abejas, se ha reproducido libremente en mi jardín. En otros muchísimos casos, aunque no hay disposición especial mecánica que impida al estigma recibir el polen de la misma flor, sin embargo, como Sprengel, y más recientemente Iiilde-brand y otros han demostrado, y como yo puedo confirmar, 6 las anteras rompen antes de que el estigma esté listo para la fecundidad, ó oí estigma no está listo antes de que el polen de la flor esté preparado; de modo que estas plantas, llamadas dioó-gamas, tienen sexos separados y necesitan babitualmente cruzarse. Lo mismo sucedo con las plantas dimorfas y trimorfas, previamente aludidas. ¡Cuan extrañosson estos hechos! ¡Cuan extraño que el polen y La superficie estigmáLica de la misma flor, aunque colocados tan juntos, como si lo cstuvioran con el único objeto de fecundizarse por sí, sean en tantos casos inútiles mutuamente el uno con respecto á la otra! ¡Cuan simplemente se explican estos hechos por la opinión de que es ventajoso ó indispensable el cruzamiento de vez en cuando con un individuo distinto!

Si se dejan crecer juntas algunas variedades de la col, rábanos, cebollas y de algunas otras plantas, una gran mayoría de los retoños que so consigan, serán, como yo lo he visto, mestizos: per ejemplo, yo sembré 23'S plantas do coles de diferentes variedades, que habían crecido unas junto á otras, y de éstas solo 7tf fueron fieles á su tipo, y aun algunas do éstas no lo fueron exactamente. Sin embargo, el pistilo de cada flor de la col está rodeado, no solamente de sus seis estambres pro-

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i 11                                ORÍtrEN DE LAS ESPECIES

píos, sino por los de muchas otras ¡lores de la misma planta, y el pulen de cada flor fácilmente llegara ¿su propio estigma sin la intervención do los insectos; porque yo he visto que plantas cuidadosamente protegidas contra los insectos, producen el número completo de vainas. ¿Cómo, pues, sucedo que tan vasto número de plantas salgan mestizas? Debe sor así, porque el polen de una variedad distinta tenga un efecto preponderante sobre el de la misma flor; y oso es parte do la ley genera! dolo ventajoso que os el cruzamiento entre individuos distintos de la misma especie. El caso es inverso cuando se cruzan especies distintas, porque el polen de una planta casi siempre prepondera sobre el extraño: pero ya volveremos á esto punto en otro capítulo.

En el caso do un árbol grande cubierto con innumerables flores, podría objetarse que rara vez podrá el polen ser llevado íte árbol en árbol y que á lo más, solamente de una flor á otra en el mismo árbol; y las flores del mismo árbol sólo pueden considerarse como individuos distintos en un sentido limitado. Yo creo que es válida esta objeción, pero que la naturaleza ha provisto en gran escala contra ella dando á los árboles una fuerte tendencia para producir flores de sexos separados, (.'uando los sexos están separados, aunque el mismo árbol produzca flores machos y hembras es menester que el polen sea regularmente conducido de lloren flor, y esto aumenta las probabilidades de que sea accidentalmente llevado de árbol en árbol. Yo veo que en.nuestro país, árboles que pertenecen á todos los órdenes, tienen sus sexos separados más á menudo que las otras plantas-, y ápetición mía, el Dr. Hooker formó una labia do los árboles de la nueva Zelanda, y el Dr. Asa (.Ira y de los de los Estados-Unidos, y el resultado fué el que yo habia previsto. Por otra parte, me informa el Dr. Hooker que la regla no se confirma en Australia, pero si la mayor parte de los árboles australianos son dicógamos, so seguirla el mismo resultado que si dieran flores de sexos separados, lie hecho estas pocas observaciones sobre los árboles simplemente para llamar la atención Iniciad asunto.

Volviendo ahora á los animales por un momento: varias especies terrestres son bermafroditas, tales como los moluscos de tierra y las lombrices, pero todos estos se parean ; hasta ahora no be encontrado un solo animal terrestre que se fo-

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m;mi.TAt>üs íjjí i.a selecimon                       i!5

cunde á sí propio. Esto hecho notable que ofrece un con-U-aste tan fuerte con las plantas terrestres, puede oompren-tloi'SQ por la opinión de que os indispensable un cruzamiento ocasional; porque debido á la naturaleza del elemento fertili-zndor, no hay medios análogos á la acción de los insectos y del viento de las plantas para que se efectúe el cruzamiento entre los animales terrestres sin el concurso do dos individuos. De los animales acuáticos hay muchos hermafroditas que so fecundan á si propios; pero en esto caso las corrientes del agua ofrecen un medio directo para un cruzamiento accidental. En el caso de las lloros, y después de consultar á una do las más grandes autoridades, al profesor Iíuxlcy, no he podido descubrir un solo animal hermafrodita cuyos órganos do reproducción estuviesen tan perfectamente encerrados que pudiese demostrarse era físicamente imposible el acceso desde fuera ni la influencia ocasional de un individuo distinto. Por mucho tiempo me pareció que bajo este punto de vista los cirrípedos presentaban un caso de gran dificultad; pero, por una feliz casualidad, he podido probar que se cruzan algunas veces dos individuos, aunque los dos sean hermafroditas que se fertilicen así propios.

Debe haber sorprendido á la mayor parle de los naturalistas, como extraña anomalía, que tanto en los animales, cuanto en las plantas, algunas especies de la misma familia y hasta del mismo genero, aunque conformándose íntimamente unas con otras en el conjunto de su organización, son hermafroditas y algunas unisexuales. Poro si de hecho todos los hermafroditas se cruzando vez en cuando, la diferencia entre o) los y las especies unisexuales es muy pequeña, en lo que á esta función hace referencia.

De estas varias consideraciones y de los muchos hechos especiales que yo he reunido, pero que me es imposible reproducir aquí, se deduce que en los animales ven las plantas os ley de la naturaleza muy general,si no es universal, el cruzamiento accidental entre individúes distintos.

Circunstancias favorablos para la producción de nuevas formas por medio de la selección natural.

Asunto es éste sumamente intrincado. Una gran suma do variabilidad, en cuyo termino van incluidas siempre las dife-

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11C                                       OJtilllSN DE LAS ESPECIES

rencilla individuales, será evidentemente favorable. Un gran número de individuos, por.las probabilidades que dan dentro de un período determinado para la aparición de variar:iones ventajosas, compensará la menor cantidad de variabilidad en

cada individuo, y es á mi juicio un elemento de gran importancia para el éxito. Aunque la naturaleza concede largos períodos de tiempo para el trabajo de la selección natural, no concede un período indefinido; porque como todos los seres orgánicos se esfuerzan en ocupar Lodos los sitios en la economía de la naturaleza, si hay una especio que no se modifique y mejore en un grado correspondiente con sus competidores, será exterminada, Xada puede hacer la selección natural sin que las variaciones favorables se transmitan por herencia, cuando monos á algunos do los descendientes. La tendencia al salto atrás, puede á menudo estorbar ó impedir el trabajo; pero del mismo modo que esta tendencia no ha impedido al hombre que forme numerosas razas domésticas por medio de la selección, no hay motivo para que prevalezca contra la selección natural. En el caso de la selección metódica, e! criador escoge con algún objeto dciinido, y si se deja á !os individuos que se crucen entre sí libremente, fracasará en su obra por completo. Pero cuando muchos hombres, sin intención de alterar la casta, tienen un tipo de perfección casi común, y todos tratan de conseguir los mejores animales para hacer con ellos cria, ha de seguirse una mejora segura, aunque lenta, de este procedimiento inconsciente do selección, á pesar de que no haya separación de individuos selectos. Así sucederá en la naturaleza; porque dentro de un área limitada con algún punto ineompiulamente ocupado, todos los individuos que varíen en el buon sentido, aunque en grados diferentes, tenderán á conservarse. Poro si el área fuese grande, sus diferenLcs partes presentarán casi seguramente diferentes condiciones de vida, y entóneos si la misma especie sufre modificaciones en las distin Las localidades, cu los confines de cada una do éstas se cruzarán las variedades nuevamente formadas. Pero ya veremos en el capítulo VT que las variedades intermedias que habitan localidades intermedias, serán á la larga suplantadas generalmente por una de las variedades adyacentes. El cruzamiento afectará principalmente á aquellos animales que se unen paracada nacimiento, y que andan muy errantes, y quo no crian con mucha rapidez. De aquí que en los

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1'tESULTADOS »H LA SELECCIÓN                           117

animales de esta clase, por ejemplo, los pájaros, queden las variedades generalmente confinadas en países separados, y así sucede efectivamente. En los organismos hermafroditas que se cruzan sólo do vez en cuando, y lo mismo entre los animales que so unen para cada nacimiento, pero quo so alejan poco y so reproducen rápidamente, puedo formarse prontamente una variedad nueva y mejorada en cualquier sitio, y inanLeiierse allí formando cuerpo, ydcspuoscxLendersedemodo que los individuos de la nueva variedad so crucen entre sí principalmente. Con este principio, los que crian llores profieren siempre guardar semillas do grandes masas de plantas, porque disminuyen de este modo las probabilidades do los cruzamientos.

Aun en los animales que so unen para cada nacimiento y que no se propagan rápidamente, no debemos afirmar que el cruzamiento libre eliminarla siempre los efectos do la selección natural; porque yo puedo presentar un número considerable de hechos quo prueban que dentro de la misma apea pueden por mucho tiempo permanecer distintas dos variedades del mismo animal; soa porque frecuenten diferentes estaciones, sea porque crian en épocas del año algo diferentes, sea porque los individuos de cada variedad prefieran buscar su pareja en la misma.

El cruzamiento desempeña un papel muy importante en la naturaleza, conservándolos individuos déla misma especio, ó de la misma variedad, fieles y uniformes en carácter. Así obrará evidentemente con mucha más ofieacía en aquellos animales que so unen para eada nacimiento ; poro como ya so ha dicho, tenemos razones para creer quo en todos los animales y plantas hay cruzamientos ocasionales. Aun cuando sólo se verificaran éstos con largos intervalos do tiempo , la cria así producida ganaría tanto en vigor y fertilidad sobre la descendencia procedente de una fecundación por sí misma continuada por mucho tiempo, que tendrá más probabilidades de sobrevivir y propagar su especie; y así, á la larga, la influencia de los cruzamientos, aun do tardo en tarde, será grande. Con respecto á seres orgánicos extremadamente vagos en la escala, que no se propagan sexualmente ni se juntan, y que no es posible que se crucen entre sí , la uniformidad de carácter puede ser retenida por ellos, bajo las mismas condi-

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118                          onfr.ES \n: us especies

ciones de vichi, solamente por el principio de l;i herencia y por

la selección natural, que destruirá ú lodos los individuos que se separen del tipo conveniente, tíi cambian las condiciones de vida y sufre modificación la forma, puede darse la uniformidad de carácter á la modificada descendencia, solamente conservando la selección natural las variaciones favorables semejantes.

El aislamiento también es un elemento importante en la modificación de las especies por medio de la selección natural. En un área limitada ó aislada, si no es muy grande, serán generalmente casi uniformes las condiciones orgánicas é inorgánicas de la vida; de modo que la selección natural tenderá á modificar del mismo modo todos los individuos que varíen en la misma especie. Así se impedirá también el cruzamiento con dos habitantes de las localidades próximas. Moritz Wagner ha publicado últimamente un ensayo interesante sobre este punto , y lia demostrado que los servicios que presta el aislamiento, al impedir que se crucen variedades nuevamente formadas , son probablemente mayores aún que lo que yo suponía. Pero por razones ya expresadas no puedo de ningún modo convenir con este naturalista, en que la emigración y el aislamiento sean elementos necesarios para la formación de nuevas especies. La importancia del aislamiento os igualmente grande porque impide, después de un cambio físico en las condiciones, tales como las del clima, elevación del terreno, etc., ta inmigración de organismos mejor adaptados; y do este modo quedarán abiertos en la economía natural de la localidad mievos lugares, que han do ser ocupados por los habitantes antiguos modificados. Últimamente, el aislamiento dará tiempo para que se mejoro lentamente una variedad nueva: esto algunas veces puede ser de mucha importancia. Sin embargo, si una región aislada es muy pequeña, ya porque esté rodeada de barreras, ya porque tenga condiciones físicas muy peculiares, será corto el número total de los habitantes; y ésto retardará la producción de nuevas especies por medio de la selección natura! , puesto que disminuirán las probabilidades de que nazcan variaciones favorables.

El mero lapso de tiempo no hace natía por sí, ry en pro ni en contra de la selección natural: digo esto, porque so ha afirmado erróneamente que yo he asignado al elemento del tiempo una

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IUíSl-LTADOS DE LA SELECCIÓN                           119

parto do gran importancia cu modificar las especies, como si todas las formas de vida estuvieran necesariamente sufriendo cambios por alguna ley innata. El transcurso del tiempo es solamente importante, y en esto concepto su importancia es grande, en cuanto aumenta las probabilidades do que surjan variaciones ventajosas, y que sean estas escogidas, acumuladas y lijadas. De igual modo tiende á aumentar la acción directa de las condiciones físicas de la vida, con relación á la constitución de cada organismo.

Si acudimos á !a naturaleza para comprobar la verdad de estas observaciones, y miramos á una región aislada y pequeña, tal como una isla del Océano, aunque el número de las especies que la habiten sea pequeño, como ya veremos en nuestro capítulo sobre la distribución geográfica, con todo, una grandísima proporción de estas especies os endémica, esto os, lia sido producida allí y en ninguna otra parto más del mundo. Do aquí que una isla oceánica parezca á primera vista que ha sido altamente favorable para la producción de nuevas especies. Pero de esto modo podemos engañarnos á nosotros mismos, porque para averiguar si una región aislada y pequeña, ó una abierta y grande como un continente, ha sido muy favorable para la producción de nuevas formas orgánicas, debemos de hacer la comparación en igualdad de tiempos, lo que no tenemos posibilidad de hacer.

Aunque el aislamiento es de una gran importancia para la producción do nuevas especies, yo, en general, me inclino á creer que la extensión de la región es todavía más importante, especialmente para la producción do especies que sean capaces de durar largo tiempo y do extenderse latamente. En una región grande y abierta, no solamente habrá más probabilidades de variaciones favorables, procedentes del gran número de individuos de la misma especio que allí viven, sino que las condiciones.de la vida son mucho más complejas por el gran número de especies ya existentes; y si algunas de estas muchas especies se modifican y mejoran, otras tendrán que mejorarse en un grado correspondiente, ó serán exterminadas. Cada nueva forma, también, tan pronto como haya mejorado mucho, estará en disposición de extenderse sobre una región abierta y continua, y de este modo entrará en competencia con muchas formas más. También las grandes áreas, aunque ahora

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12(1                               oitíriEx de r,vs especies

continuas, habrán existido frecuentemente en una condición quebrada, á causa de ondulaciones anteriores de su nivel; do modo que los buenos efectos del aislamiento habrán concurrido generalmente hasta cierto punto. Finalmente, yo concluyo, (¡nc aunque las regiones pequeñas aisladas han sido en algunos conceptos altamente favorables para la producción de nuevas especies, el curso do lamodiiicacionhabrásido generalmente más rápido en regiones grandes; y lo que es más importante, que las nuevas formas producidas en áreas extensas, que ya han sido victoriosas sobre muchos competidores, serán las que más se extiendan y las quo den lugar á mayor número de variedades y especies nuevas. Así, pues, desempeñará una parte más importante en la historia del cambio del mundo orgánico.

Do acuerdo con esta idea, quizás podamos entender algunos hechos á que aludiremos de nuevo en nuestro capítulo sobre distribución geográfica; por ejemplo, el hecho cío que las producciones de Australia, continente más pequeño, están cediendo ante las de la región europeo-asiática que es más grande. Así también sucede que las producciones continentales en todas partes se naturalicen en las islas ampliamente. En una isla pequeña habrá sido menos severa la lucha por la existencia, y habrá habido monos modificaciones y menos exterminio. Así podemos entender por qué la flora do la Madera, según üs-wald lícer, se parece, hasta cierto punto, á la flora terciaría extinguida de Europa, Todos los depósitos de agua dulce sumados juntos, hacen una área pequeña comparada con la del mar ó las de la tierra. En consecuencia, la competencia en las producciones de agua dulce habrá sido menos rigorosa quo en otras partes; nuevas formas se habrán producido con más lentitud, y las formas viejas con más lentitud so habrán exterminado. En las aguas dulces encontramos siete géneros de peces, ganoides, restos do un orden en otro tiempo preponderante: y en las aguas dulces encontramos algunas délas formas más anómalas conocidas hoy en el mundo como los Orni-fchorhynchus y Lepidosiren, que como los fósiles unen basta cierto punto órdenes quo están actualmente muy separados en la escala natural. Estas formas anómalas pueden llamarse fósiles vivos; han durado hasta estos dias por haber "habitado una región limitada y por haber estado expuestas á competencias menos Variadas, y por lo tan lo menos severas.

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RESULTADOS DE LA SELECMOK

131

Resumiendo, iodo loque la dificuHad extrema del asunto permite, las circunstancias favorables y desfavorables á la producción de nuevas especies por medio do la selección natural, es mi conclusión que para las producciones terrestres una región continental grande que haya pasado por muchas oscilaciones de nivel habrá sido la más favorable á la producción do muchas formas nuevas de vida, propias para durar por largo tiempo y para extenderse considerablemente. Mientras que el área existiese como un continente los habitantes habrán sido numerosos en individuos y clases y habrán estado sujetos á rigorosa competencia. Guando se haya convertido por sumersión en grandes islas separadas todavía, habrán existido muchos individuos do la misma especie en cada isla : ol cruzamiento en los confines del dominio de cada especie nueva habrá quedado interrumpido; después ele cambios físicos do cualquier clase la emigración no habrá sido posible, do modo que los lugares nuevos en la conformación de cada isla habrán tenido que ser ocupados por modificaciones do los antiguos habitantes; y habrá habido tiempo suficiente para que se modifiquen y perfeccionen las variedades. Guando por una nueva elevación del terreno las islas volviesen á ser región continental otra ve/,, habría competencia rigorosísima: podrían extenderse las variedades más favorecidas ó mejoradas; so extinguirían muchas de las formas menos mejoradas y otra ve/. caminaría la proporción relativa de! número de los varios habitantes en el continente reunido; y otra vez habría ancho campo para quo la selección natural mejorara todavía más á ¡os habitantes, y produjera de esta suerto nuevas especies.

Admito por completo quo la selección natural obra generalmente con lentitud extrema. Puede funcionar solamente cuando hay lugares en la economía natural de un distrito que pueden ser mejor ocupados por la modificación de algunos tic sus habitantes existentes. La ocurrencia de semejantes sitios dependerá con frecuencia de cambios físicos que generalmente se verifican de un modo muy lento, y cíe (pito sea imposible la inmigración de formas mejor adaptadas. Gomo algunos pocos de los habitantes antiguos so modifiquen, las relaciones mutuas de los otros so perturbarán á menudo; y esto creará lugares prontos á ser ocupados por formas mejor adaptadas; pero todo esto sucederá muy poco á poco. Aunque todos

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122                               flHillEX DE LAS ESPECIES

los individuos de !¡i misma especio se diferencion entro sí en algUll pequeño grado, pasaría mucho tiempo antes de que pudiesen ocurrir diferencias ventajosas en varias partes de la organización. El resultado se retardaría ó. menudo mucho por el cruzamiento libre. Exclamarán muchos que estas diversas causas son más que suficientes para neutralizar el poder de la selección natural. Yo no lo creo así. Lo que yo SÍ creo es que la selección natural obrará generalmente con mucha lentitud, sólo á grandes intervalos de tiempo y sólo en unos pocos habitantes de la misma región. Creo también que estos resultados lentos c Intermitentes eoncuerdan muy bien con lo que la geología nos dice do la manera y velocidad con que han cambiado los habitantes del mundo.

Por lento que sea el procedimiento de la selección, si el hombre débil puede hacer mucho por medio de la selección artificial, no puedo yo ver el límite al total de cambios, ala belleza y complejidad de las coadaptaciones entre todos los seres orgánicos unos con otros y con sus condiciones físicas de vida, que pueden haberse efectuado en el largo curso de los tiempos por el poder de selección de la naturaleza, esto es, por la supervivencia de los más aptos.

Extinción cansada por la selección natural,

Discutiremos esto asunto con más extensión en nuestro capítulo sobre geología; pero debo aludir aquí á el por estar íntimamente enlazado con la selección natural. La selección natural obra solamente por medio de la conservación de las variaciones que son en algún concepto ventajosas, las cuales duran por consiguiente. Por causa do la alta razón geométrica en el crecimiento (Le todos los sores orgánicos, cada espacio está ya provisto por compleLo de habitantes; y de aquí se sigue que así como las formas favorecidas aumentan en número, así también generalmente disminuyen y se rarifican las menos favorecidas. La rareza es, como la geología nos ensena, la precursora de la extinción. Podemos comprender que cualquier forma representada por pocos individuos correrá mucho riesgo de quedar completamente extinguida, durante grandes fluctuaciones en ¡a naturaleza de las estaciones ó por un crecimiento temporal en el número de sus enemigos; pero podemos ir más

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BXTtNCIGN CAUSADA I'OH LA SELECCIÓN                   123

lejos todavía; porque cuando ,se producen nuevas formas, á monos que admitamos que las formas específicas puedan seguir aumentando en su número indefinidamente, tienen que extinguirse muchas formas antiguas. Nos dice claramente la geología que el número de las formas específicas no ha crecido indefinidamente; y ahora intentaremos demostrar por qué el número de las especies en el mundo no se lia hecho inconmensurablemente grande.

liemos visto que las especies que tienen más individuos cuentan con más probabilidades de producir variaciones favorables en un período dado. De esto tenemos pruebas en los hechos manifestados en el capítulo segundo que demuestran que las especies comunes y difundidas ó dominantes son las quo obtienen el mayor número de variedades que se registran. De aquí que las especies raras se modifiquen 6 mejoren menos prontamente en un tiempo dado; por consiguiente, serán derrotadas en la lucha por la existencia, por los descendientes modificados y mejorados de las especies más comunes.

Por estas diferentes consideraciones creo inevitable que al formarse en el curso de los tiempos nuevas especies por medio de la selección natural, se hagan otras cada vez más raras hasta extinguirse por último. Las formas quo están en competencia más inmediata con las quo se han modificado y mejorado, son las que naturalmente sufrirán más. Y ya hemos visto en el capítulo sobre la lucha por la existencia que las formas más inmediatamente unidas — variedades de la misma especie y especies del mismo género ó de géneros relacionados,— son las que por tener casi la misma estructura, constitución y hábitos compiten generalmente entre sí con más rigor; por consecuencia, cada nueva variedad ó especie durante el progreso de su formación, apretará generalmente con más dureza á su pariente más cercano y tenderá á exterminarla. Vemos el mismo procedimiento de exterminio entre nuestras producciones domésticas por medio déla selección que hace ol hombre de las formas mejoradas. Podrían presentarse muchos casos curiosos que demuestran cuan prontamente nuevas castas do ganado vacuno, carneros y otros animales, y variedades de flores ocupan el lugar de las clases más viejas ó inferiores. En Yorkshire es históricamente sabido que las antiguas roses negras fueron desalojadas por las do cuernos largos y que ésfas

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13-Í                               01iÍ'',l-:\ DE Úfi ESPECIES

«fueron lanzadas por las cíe cuernos cortos» (estoy copiando las palabras de un escrito'].' agrícola) «como si hubiese entrado alguna pestilencia mqrLiTera.»

Divergencia fie carácter.

131 principio quo lio designado con esta frase es de gran importancia, y él explica, á mi modo do ver, algunos hechos

importantes: en primor lugar, las variedades, aun las fuertemente mareadas, aunque tengan algo del carácter de espocio, como se demostró por las desesperadas dudas que en muchos casos hay para clasificarlas, difieren ciertamente mucho menos entre sí que las especies verdaderas y distintas. A pesar do tollo, según mi opinión, las variedades son especies en el proceso de formación, ó, como ya las hemos llamado, especies incipientes. ¿Cómo, pues, se aumenta la menor diferencia entre las variedades hasta llegar á ser la mayor diferencia cnLrc las especies? Que esto sucede habitualmentc, debemos inferirlo do la mayor parte de las innumerables especies en la naturaleza, que presentan diferencias bien marcadas; en tanto q^ue las variedades, supuestos prototipos y antecesores do las especies futuras bien marcadas, presentan diferencias pequeñas y mal definidas. La mera casualidad, como podríamos llamarla, podrá ser causa de que una variedad se diferencie en algún carácter de sus padres, y que la cria de esta variedad se diferencie también del suyo en el mismísimo carácter en mayor grado; poro esto solo, jamás explicaría un grado tan extenso y ordinario de diferencias como el que hay entre las especies del mismo genero.

Como ha sido siempre mi costumbre, he buscado la aclaración de este punto en nuestras producciones domésticas. Encontraremos aquí algo análogo. Todos admitirán que la producción de razas tan diferentes como las vacas de cuerno corto y las do Ilereford, los caballos de carrera y los de tiro, las diferentes castas de palomas, etc., nunca pudieron haberse efectuado por la mera acumulación casual de variaciones semejantes durante muchas generaciones sucesivas. En la práctica, por ejemplo, llama la atención de un criador una paloma que tiene el pico más bien un poco más largo ; y por el'reconocido principio de que los criadores no admiran ni admirarán un tipo

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DIVBKGENCIA U15 GAItACTEll                                      Ü¿>

medio, sino que gustan de los extremos, los dos siguen (como lia sucedido actualmente con las castas de la pa]o"ma voltca-dora] escogiendo y criando con pájaros de pico cada vez más largo, ó de pico cada vez más corto. Del mismo modo podemos suponer que, en un período remoto de la historia, necesitarían los hombres de una nación ó localidad caballos más veloces, mientras que los de otras necesitarán caballos más fuertes y de más volumen. Al principio serian muy pequeñas las diferencias; pero andando el tiempo , por la continuada selección de los caballos más veloces on un caso, y de los más fuertes en otro, se harían las diferencias más grandes, y se anotarían como formando dos sub-castas. Por último, al cabo de siglos estas dos sub-castas so convertirían en castas bien establecidas y distintas. Al hacerse mayores las diferencias, los animales inferiores con caracteres intermedios, que no fueran ni muy veloces ni muy fuertes, no serian usados para hacer cria y de este modo Londerian á desaparecer. Aquí, pues, vemos en las producciones del hombre lo que puedo llamarse el principio de divergencia causando diferencias al principio escasamente apreciables, siempre en aumento, y alas crias diferenciarse en carácter una de otra y de su tronco común.

¿Pero cómo, se preguntará, puedo un principio análogo aplicarse á la naturaleza? Yo creo que puedo aplicarse y que se aplica muy eficazmente (aunque tardé mucho tiempo antes de ver el cómo) por la simple circunstancia de que cuanto más se diversifican los descendientes de cualquier especie en estrucümt, constitución y hábitos, tanto mejor dispuestos están á apoderarse de muchos y muy diferentes lugares en la economía do la naturaleza, y de esto modo quedan capacitados pava aumentar su número.

Podemos claramente discernir que sucede esto en los animales de costumbres sencillas. Tómese el caso de un cuadrúpedo carnívoro cuyo número haya llegado hace tiempo á lo que ¡Hieda soportar por término medio el país en que reside, tíi se permito funcionar su poder natural do aumentarse, puede conseguir eslo último, si oí país no sufre cambio en sus condiciones, únicamente apoderándose sus variados descendientes de sitios hasta entonces ocupados por otros animales; por ejemplo, alimentándose algunos de ellos de nueva clase de presa muerta ó viva, ó habitando nuevas estaciones, ó trepando álos ár-

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1¿Ü                                       WlflVIiN DE LAS ESPECIES

boles, ó frecuentando el agua ó tal voz haciéndose menos carnívoros. Cuanto más díversilieados sean en costumbres y estructuras los descendientes do nuestros animales carnívoros, más lugares podrán ocupar. Loque se aplica á un animal se aplicar;! en todo y por todo á todos los animales, es decir, si varían, porque de otro modo la selección natural no puedo hacer nada. Lo mismo sucede con las plantas. So ha probado experinion-talincníe que si se siembra un pedazo de terreno con una especie de hierba y otro pedazo de terreno semejante con diversos géneros diferentes de hierba, en el último se criarán mayor número de plantas y mayor peso de forraje. Lo mismo acontece cuando so siembra una sola variedad de trigo y diversas variedades mezcladas respectivamente en iguales espacios de terreno. Ahora bien, si cualquier especie de hierba siguiera variando, y fueran continuamente elegidas las variedades que se diferenciaran entre sí en la misma dirección, aunque en grado muy pequeño, como lo hacen las distintas especies y géneros de hierbas, conseguirían vivir en e! mismo pedazo de terreno mayor número de plantas individuales de esta especie, incluyendo sus descendientes modificados. Y ya sabemos que cada especio y cada variedad do hierba está sembrando anualmente casi innumerables semillas; y está esforzándose así, podríamos decirlo, con todas sus fuerzas, para aumentar el número. Por consiguiente, en el transcurso de muchos miles de generaciones, las variedades más distintas de cualquier especie de hierba tendrían las mayores probabilidades de triunfar y aumentar numéricamente, de suplantar por ende alas variedades menos distintas; y las variedades cuando ya son muy distintas unas de otras toman el rango de especies.

La verdad del principio de que la mayor cantidad de vida corresponde á una gran diversidad fíe estructura, se ve en muchas circunstancias naturales. En un área extremadamente pequeña, especialmente si está abierta' por completo á la inmigración, y donde la contienda entro individuo c individuo ha de ser por fuerza muy severa, encontramos siempre gran diversidad en sus habitantes. Por ejemplo, yo encontré en un pedazo de césped de tamaño de tres pies por cuatro, que había estado expuesto durante muchos años exactamente á las mismas condiciones, veinte especies de plantas y éstas pertenecían a diez y ocho géneros y á ocho órdenes, lo que dc-

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ÜIVIilUJKNÜIA Dli li.uUcTlíH                               I Í7

muestra cuánto so diferenciaban unas de otras estas plantas. Lo mismo sucede con las plañías y los insectos en islitas pe-quenas y uniformes y también en los pequeños estanques de agua dulce. Los labradores saben que pueden producir más pastos con una rotación de plantas que pertenezcan á los órdenes más diferentes: la naturaleza sigue lo que podría llamarse una rotación simultánea. La mayor parte de los animales y plantas que viven junto y alrededor do un pedazo pequeño de terreno ¡suponiendo que la naturaleza de éste no tenga peculiaridad en ningún sentido) podrían vivir en él, y puede decirse que se esfuerzan todo lo que pueden por vivir allí; pero se lia visto que en el punto cu que llegan á la competencia más cstrecba, las ventajas de la di versificación de estructura con las diferencias de hábitos y constitución que las acompañan, determinan que los habitantes que déoste modo se empujan unos á otros pertenezcan por regla general á lo que llamamos géneros y órdenes diferentes.

El mismo principio se ve en la naturalización de las plantas por la intervención deí hombreen tiorras extranjeras. Hubiera podido esperarse que las plantas que llegaran á naturalizarse en cualquier terreno, serian generalmente ¡as que estuvieran más próximas á las plantas indígenas, puesto que á éstas se las considera comunmente como creadas y adaptadas espccial-para su propio país. Hubiera también quizás debido esperarse que las plantas naturalizadas pertenecerían á unos pocos grupos, más especialmente adaptados á ciertas estaciones en sus nuevas patrias. Pero el caso es muy diferente, y Alph. de Oandolle ha observado muy bien en su grande y admirable obra, que las floras ganan por la naturalización, on proporción al número de los géneros y especies indígenas, mucho más en nuevos géneros que en nuevas especies. Daremos un solo ejemplo: en la última edición del Manual tfo ln flora, de los Estados-Unidos del Norte, enumera el Dr. Asa <¡ray 26" plantas naturalizadas, y éstas pertenecen á 162 géneros. Vo-mos. pues, que estas plantas naturalizadas son de una naturaleza en alto grado diversificada. Difieren ademas on gran extensión de las indígenas, porque de los 102 géneros naturalizados, 100 nada menos no son indígenas, y se ha hecho de este modo una gran adición proporcional á los géneros que ahora viven en los Estados-Unidos.

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138                               OHÍflSN DIS LAS ESl'EGIES

Considerando la naturaleza do las plañías ó animales que un cualquier país hanluchado victoriosamente con los indígenas, y que han llegado á naturalizarse, podemos adquirir una icloa de qué manera deberían modificarse algunos do los naturales para ganar una ventaja sobro sus compatriotas; y podemos, cuando menos, inferir que ¡a diversiücacion de estructuras, que importa tanto como nuevas diferencias genéricas, les seria provechosa.

La ventaja de la diversilieacion do estructura en los habitantes de la misma región, es de hecho la misma que la de la división fisiológica del trabajo en los órganos del mismo cuerpo individual, asunto tan bien dilucidado por Milno Edwards. No hay fisiólogo (pío dude de que un estómago adaptado á digerir materias vegetales sólo ó carne sólo, obtiene más nutrimento de esta sustancia. Ucl mismo modo en la economía general de cualquier país, cuanto más extensa y perfectamente estén los animales y las plantas diversificados para diferentes hábitos de vida, tanto mayor número de individuos podrán subsistir allí. Un conjunto de animales, con su organización apenas diversificada, difícilmente podría competir con un conjunto de otros mas perfectamente diversificados en estructura. Puede dudarse, por ejemplo.,' si los marsúpiaiíes.australianos que están divididos en grupos poco diferentes e'ntfc sí, y que representan vagamente, como "Mr. Waterhousc y otros han notado, á nuestros mamíferos carnívoros rumiantes .y roedores, podrían competir victoriosamente con estos órdenes bien desarrollados. En los mamíferos de la Australia vemos el procedimiento de la diversilieacion en un estado primitivo ó incompleto de desarrollo.

Efectos probables de la acción de la selección natural, por medio de la,

divergencia do carácter y do la extinción sóbrelos descendientes de un

antecesor comim.

Según lo (pao acabamos do discutir con suma brevodad, podemos admitir que los descendientes modilicados de cualquier especie saldrán adelante tanto mejor, cuanto más diversilicados lleguen á ser en estructura, supuesto que así estarán en disposición de apropiarse lugares ocupados por otros seres. Veamos ahora cómo este principio del beneficio que se obtiene do ladi-

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ÜFEÜTOS Uli LA SULIilJIMÜN.                                       I 2ÍJ

vergunoía de carácter, tiendo á obrar combinado con los principios do la selección natural y ilc la oxtincloii.

El diagrama que acompaña nos nj miará ¡i eomprondor osle asunto, que poca do complicado. Iicprosonton desdo .1 á L las

especies de un gran género en .su propio país; se supone que estas especies se parecen las unas á las otras en grados desiguales, que es lo que sucede generalmente en la naturaleza, y esto so representa en el diagrama por la colocación de las letras á distancias desiguales, lio dichona gran género, porque como vimos en el segundo capítulo, varían más por término medio las especies en los géneros grandes quo en los géneros pequeños; y bis especies que varían en los géneros grandes, presentan á su voz un núnioro mayor do variedades. También hemos visto que las especies más comunes y más extensamente difundidas, varían más que las especies ¡'aras y restringidas. Sea .1 una especio común cxlcnsnmonlo dirundida y variable perteneciente á. un género grande tieso propio país, has líneas do puntos que forman la raniilíeaeion y divergencias con tamaños desiguales procedente;: de .1, pueden representar su variable dosoondün-cia. Se supone i¡ue las variaciiinosHoi) en extremo ligeras, poro ile naturaleza divorsilioada, j que todas no aparecen simultáneamente, sino las más do las voces después de largos intervalos de tiempo, y que no duran períodos iguales. Solamente se conservan é se escogen naturalmente aquellas variaciones que de algún modo son ventajosas. V aquí euLra la importancia del principio de ventaja que se deriva de la divergencia de carácter; porque ésta generalmente conducirá áque las variaciones más diferentes ó divergentes (representadas por las líneas de puntos uxtoriuim), se conserven y acumulen por la selección natural. Guando una linea de punios llega á una do las lineas horizontales, y allí se marca por una letra poijuoñíi con iiiimo-ros, se supone que se ha acumulado una cantidad Kullciojile ile variación para formar una. variedad bien pronunciado que

Los intervalos entre las lineas Imnzonlales del diagrama pueden representar cada uno mil ó más generaciones, después de mil generaciones se supone que la especie A ha producido dos variedades perfectamente bien marcadas que son a1 m1. listas dos variedades, generalmente! oslarán todavía expuestas á las mismas condiciones que hicieron varia-

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KIU                                 QlÚÜli.N ül! UXS ISSI'ttCtliS

bles á sus padres y la tendencia á la variabilidad os cusí misma hereditaria; por consiguiente, tondomn igualmente ú vaciar, y lo más común es que sea casi del mismo modo que lo hicieron su.s padres. Todavía más, estas dos variedades Hiendo sólo dos formas ligeramente modificadas, tenderán á horadar aquellas ventajas que hicieron á su padre .1 más numeroso que la mayor parte de los otros habitantes del mismo país; participarán también de aquellas ventajas más generales que hicieron que el género al eualperlcneeia la especie madre fuera un género grande en su propio país. V todas estas circunstancias son favorables á la producción de nuevas variedades.

Si, pues, son variables estas dos variedades, se conservarán generalmente durante las primeras mil generaciones las más divergentes de sus variaciones, y después de este intervalo se supone en el diagrama que la variedad a1 ha producido la variedad aa (juc por el principio de la divergencia se diferenciará más de A que lo hizo la variedad a1 La variedad ni' se supone que ha producido dos variedades ni1 y sa que se diferencian la una de la otra y más considerablemente aún de su padre común A. Podemos continuar el procedimiento por pasos semejantes en cualquier extensión de tiempo; algunas do las variedades después de cada mil generaciones producen solamente una sola variedad, pero en una condición cada vez más modificada; otras producen dos ó tres variedades y otras dejan do producir en absoluto. De este modo las variedades ó descendientes modificados del padre común .1, irán generalmente aumentando en número y divergiendo en carácter. En el diagrama se representa el procedimiento hasta la generación diez mil y bajo una forma condensada y simplificada hasta la generación c:ttoree mil.

Pero aquí debo notar que no supongo yo que el procedimiento marcha siempre tan regularmente como está represen-lado en el diagrama, aunque en sí algo irregular, ni que sigue continuamente; os mucho más probable que cada forma permanezca inalterable durante largos períodos para volver después á sufrir modiüeaeiones. Tampoco supongo yo que se conserven invariablemente las variedades más divergentes; una forma intermedia puedo á menudo durar mucho tiempo y producir ó no más de un descendiente modtiinido; porque la

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HFliCTOS 1)15 U SIS 1,8001 UN.                                      I ''< I

aolecoioii natural obrará siomprosogun I"- naluraloza ti'! I"i; lugares que oslan dosooupiuhjs ó iinpcHwlaHHmtü ocupados por otros sores; y esto dependerá do colaciones iniinitumontu complejas. Pero por rugía general, cuanto más divovsilieudoH on uslruclum so vuolvoii lo.s descendientes ilo cualquiera es~ pecio, tantos más lujaros oslarán en disposición de apropiarse y tanto más aumentará su mudilloadn progenie, lín nuestro diagrama queda rota la línea de sucesión con intervalos ['«guiaros por letras mini'isoidns numoradas que marean las formas sucesivas quo se han hecho suli cien tomento distintas para Ki;r registradas como variedades. I'oro oslas inlorruprioues son imaginarias y podían baberse puesto en cualquier parto después ile intervalos bástanlo lar.uus para la acumulación do una cantidad considerable de variación divergonto.

Cuno todos los doseom lien tus nmdilimdos de una especio común y o„\lonsanionlc difundida que |iertonozi'nn á un .;.<" -norograiulu, lomlerán n participar do las mismas ventajas que dieron á hu padro luviuloria on la vida, seguirán gene-

ntliuonta multiplicándose olí número al mi-;..... tiempo que

divergiendo en carácter; osltí esto represonlado cu .1 diagrama iwfliu dil'erontes ramas divorgeutes que proceden do .1. I,n düsoondouum mudilíeadii délas ramas riHim;(H,\ más iillunieiilo mejoradas on las lineas de dus^ndoncia, probablemente lo-mará el lugar de las antorinres y menos mejoradas ;i quienes destruiría; oslo está representado en el diagrama por algunas de las ramas inferiores quo uo llegan :'i las líneas linrizoiilates (pie tienen encinta. Mu algunos casos, sin iluda, quedará limi

(luscotuloneia y no crecerá el iiMiiiernej] Inri descendientes uui-dilieados. aunque pueda linbuiwi auimmlndola Mima de modi-lieaeion diyorgunlo. listaría eslu caso representado en el día-, -rama borraiulo todas las liaras que proceden de .1. exceplo la t||tu va .le. a1 liasla ;i"\ |)e| mismo iiiiiiIu el raltulln de carrera inglés y el perro de iiimoíi.i indi''* aparenlenieule lian seguido divergiendo con Icniilud en r-anicler <!.- mi-, Iwiiiim

originales, sin haber dad.» rdllgUim de los dos, rama:, ni'flhtas nuevas.

Des]mes de dic/ mil generaciones se Kuponeqtiu la i-Kpede . 1 lia producido [res formas, a"', /'\ „/": las cuides, por balicr divergido un carácter durauíe las geiu'raeiuuus hUeeüivu*. lia-

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132                                CmÍGKN HE LAS KSl'Iíi'.IlCS

bráu llegado á diferenciarse mucho, poro quiBudostaiiídmenUs unas do otras y de su pudro común. Si suponemos q,ie es ox-uosivíunonto pequeño el cambio entre caula líiira (jiirizontal do nuestro diagrama, estas tres formas serán todavía solamente variedades bien mareadas; pero basta supoin,|' <l,u; *"11 más numerosos! ó mayores en cantidad los panos utj e! procedimiento de la modilieacíon, para convertíroslas Iros ("orinan en especies dudosas, y por último en especies bien doíiphlas. Asi el diagrama nos enseña los pasos non los cuales la.fi diferencias pequeñas que distinguen á las variedades, van ¿reoiondo hasta ser las diferencias más grandes que distingue!) á las especies. Continuando el mismo procedimiento portal número mayor de gcnerueiouoH, como su ve en el diagraiut' ile mía manera eondonsadav simpIÜicada, tenemos ocho espolea mar-oacUiH con las letras entro a" y mi", que todas qt?Mi;iomlon de A., Asi orad yo que si: multiplican las ospeduH J Mm' '''-forman los géneros.

Ka probable que en un género grande varíe más ile una especie. En el diagrama be supuesto que una segunda especio, I, lia producido, por análogos pasos después t(c diez mil generaciones, ya dos variedades bien mareadas, u?1" y:", ya dos especies, según la cantidad de cambio que se suponga estar representado entre las líneas horizontales. Después de catorce mil generaciones se supone que han sido producidas seis nuevas especies, mareadas por las letras desdi; )iti hasta z'\ Kií cualquier género las especies que ya son muy diferentes entre sí en carácter, tenderán generalmente á producir el mayor número de descendientes modificados; porque éstos tendrán las mayores probabilidades de apoderarse de nuevos lugares completamente diferentes en la economía di; la nalurnleza: por eso un ol diagrama he escogido la especie extrema .1, y la más extrema J, como las que han vanado mucho y dado nacimiento á nuevas variedades y especies. I,as otras especies, mareadas con letras mayúsculas , de nuestro género original, pueden continuar trasmitiendo descendientes sin ¡dteraoinu, durante períodos largos, aunque desiguales; j ésto kc representa en el diagrama por las líneas de puntos prolongadas desigualmente hacia arriba.

Perú durante el procedimiento de modificación rebresentado en el diagrama, otro de nuestros principios, á saber, 0| de la

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líPKIÍTOS 01! 1,.\ HEMSnfilflX,                          |3Ü

extinción, habré desempeñado un papel importante. Como en r;wl;i país complol.ameuto poblado, la selección natural obra porque la furnia selecta Lieoo alguna ventaja sobro las otras formas en la lucha por ¡a existencia, habrá una tendencia constante en los doscondíonlosniojorados de cualquier especie á suplantar y oxtorminar, on cada período de la sucesión, á sus predecesores y á su progenitor original. Porque hay que recordar que !¡i competencia será generalmente más vigorosa entro aquellas Cormas que están relacionadas entre sí más de cerca en hábitos, constitución y estructura. De aquí que todas bis formas intermedias, entre los estados primeros y los últimos, esto es, on tro los estados do una misma especie monos mejorada y más mejorada, como también la misma especie madre original, tenderán generalmente á extinguirse lisio problablomonlo sucederá á muchas lincas colaterales enteras do sucesión, que, serán conquistadas por otras posteriores y mejoradas. Si, no obstante, la descendencia mndilieada do una especio llega á algún país distinto, o se adapta prontamente á algún paraje nuevo, en el cual la descendencia yol progenitor no entran en competencia, ambos pueden continua)'

Si se supone, pues, que nuestro diagrama representa una suma considerable de modificación, la especie A y todas las primeras variedades se habrían extinguido simulo reemplazadas por ocho espei'ies nuevas íi" mn, y la especie / será reemplazada por seis especies nuevas n,lf * '*.

I'ero podemos ir todavía más lejos. So ha supuesto que las especies originales do nuestro género se parecían entre sí on grados desiguales, como sucede generalmente on la naturaleza; la especie .1 estando más do cerca relacionada con íi, C, /), que con las oirás especies; y la especie / más con las (i, ÍL /v", /,, que con las otras. Se supuso (amblen que oslas dos especies .1 é / cían muy comunes y extensamente difundidas, de tal manera que debieron en su origen haber [enido alguna ventaja sobre la mayor parto de las otras especies del género. Sus

i:inn catorce mil ludirán heredado probablemente algunas de las mismas ventajas; han sido también modificados y mejorados de una manera diversificada en cada período do sucesión, de modo quolmu llegado á adaptarse á muchos lugares relacio-

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í.'í'i                                 imii'.KN m I.AS ESTEOIKH

nados en la economía natural dosu país, Parece, por lo tanto, probable en extremo que habrán ocupado los lugares y por consiguiente exterminado, no sólo á sus padres .1 ó /, sino de igual modo á algunas do las especies originales que estaban más inmediatamente relacionadas con sus padres. Por esta razón muy pocas de las especies origínalos habrán transmitido descendencia á la generación catorce mil. Podemos suponer que solamente una, /'. tío las dos espades TC y /' que estallan monos íntimamente unidas á las otras nueve especies originales, lia transmitido descendientes hasta este último período de miiíosion.

Las nuevas especies «h* nuestro diagrama descendidas délas oueo especies originales serán ahora en número de quince. Por causa de la tendencia divergen le de la selección natural la suma extrema de diferencia en carácter entro ias especiosa.1'' y :'' será mucho mayor de la que exista entre las más distintas de las especies originales, lias nuevas especies ademas estarán unidas unas con oirás do mi modo o ule ramo nte diferente. De las ocho doscondionlos do A las tres inamidaH titi '/n/'<' estarán inmediatamente relacionadas por ser ramificaciones recientes do a1'; l'r' y /'''' por liaher divergido en un período anterior de a*» serán en algún grado distintas de las tros especies nombradas primero; y por último, o", c,v y m''' estarán inmediata monte relacionadas entro sí, pero por haber divergido desde el principio mismo del proceso de modificación serán muy diferentes do las otras cinco especies, constituyendo un salí-Nos seis descendientes do I formarán dos subgéneros ó géneros, Poro como la especie original / se ilil'orenciaha mucho de .1, siendo casi los dos e\t remos del género original, los seis descendientes do I, sin atender más que á la herencia, se diferenciarán considerablemente de los ocho descendientes de .1; pero se ha supuesto ademas que los dos grupos Imn seguido divergiendo on direcciones diferentes, has especies intermedias también ¡y es osla consideración mny importante) que enlazaban las especies originales .1 c /. se han extinguido [odus c\-! -ito /' y no han dejado descendencia. 1 te aijui que habrá que colocar cuino géneros muy distintos y aun muño distintas subfamilias las sois especies nuevas derivadas de / v las ocho descendientes de .1.

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RKHllTOS 1IK I.A SKIJ-CUHN'.                                I íí'.'l

Asi Ofi, ¡í mi jlticio, niiim so producjil ilus ó mas .eneros por closeondeneias con inndilieauíonde dos ó más especies- del mismo género, Y so supone ijue las líos ó inás especies madres dos-eienden tío una sola CKpociu de un género anterior. Bu nuestro diagrama ealá oslo ludiendo por las lincas interrumpidas tlcíhtijn do las letras mayúsculas que convergen cu subranias hada un solo punto más ahajo; este punto representa una esperie supuesta, progenitura do nuestros diversos génoroKy subgéneros nuevos.

Es digno de reflexionar por un m-omcm-lo el i'aráotor de la nueva ospeelo /'' ipio se ha supuesto tpio no ha divergido mucho on cai-ácler sino ijuu h:i retenido I» lorntíi de !'. ya sin alteración ó ya ligeramente alterada tan fiólo. Bu os te. casi, sus afinidades con las otras ealorre especies nuevas serán de una na Lu raleza eurioKu y tortuosa. Por descender de una i'. >imi;i i pie oslaba cafre las oxpuHoH madres .1 é / rpie ahora m> suponen

carácter entre Ioh dos Ifl'UpoH descendidos fie estas dos es] lei-ie.-,.

Pero como estos don grupos han seguido divergiendo L*n ca-ráeler desde el tipo do sus padres. !a nueva especie /'" un será directamente intermedia entre ellos, sino más bien entre lípus

dar easos de este género.

Bn el i|¡;i-r:iin;i se ha supuesto hasta abofa iptci oadn Hilen

horizontal représenla mil generaciones; perorada una puede representar un millón de generaciones ó tnás; puede también represeii tai- una sección de las capas sucesivas de la corte/a de la (ierra (pie incluyen restos extinguidos. Tendremos ijue referirnos de nuevo á esle punto ruando lleguemos á nuestro capítulo «obre yeologín \ pienso que veremos etitóiirex que

cuidos, ([lie aunque perteneciendo ::eiierahiie|ile á |n.H lllis-

nios órdenes, familias ó .eneros que loMijue hoy viven, son, sin embargo, frecuentemente 5 un a!-un arado. mlernirdioH en

carácter eUÍt'U h»s -nipos existentes: \ podemos entender esto.

porque las especies extinguidas vivieron en vacias épocas remólas cuando las líneas nmuüradas de sucesión habían divergido menos.

No veo que baya razón para limitar el procedimiento de niodilicaeion emmi queda i'\plir:ulu á los -eneros snlumellte.

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lílí)                                    nuíiilCN Un i.as BSi'IíüIEH

Si suponemos en el diagrama íjhq la suma de cambios representada por cada grupo sucesivo de linean de puntos divergentes es grande, las formas mareadas ;i '* á ¡il\ las mancadas i,i'- y p* y ];,s marcadas o'Vi mn formarán Eres géneros muy distintos. Teüdromos Lambion dos géneros muy distintos descendientes de 1, ipic so diferenciarán muchísimo do los descendientes de A. Mstos dos grupos de géneros formarán asi dos familias ñ ordeños distintos, según la suma di- inodilica-cionos divergentes (¡uo se suponga estar representada en el diagrama. V las dos nuevas familias ú órdenes descienden do dos especies del género original, Jas cuales se ha supuesto que descienden á su vez de alguna forma todavía más antigua y desconocida,

Hornos visto ([vio en cada país las especies que pertenecen á los poneros más grandes son las que más á menudo presentan variedades ó especies incipientes, l-ln verdad que debía esperarse que así sucediera; porquo romo la selección natural obra por medio de una furnia ipie tiene alguna ventaja sobre oirás formas, en la lucha por la existencia, obrará principalmente en aquellas que tienen ya alguna ventaja: y la magnitud de cualquier grupo demuestra que sus especies han heredado mi cornil» de algún antecesor tlu Indas ellas alguna ventaja. I'orosln la lucha por la producción de descendientes nuevos y inodill-eadosso sostendrá principal mente entre los grupos mayores que oslan todos tratando do aumentar su número, lingrupo grande conquistará poco á poco á otro grupo grande, reducirá su número, y de este modo disminuirá su.s probabilidades di- ulteriores variaciones y mejoras. l>ontro dol mismo grupo grande los subgi-upos últimos y mejor perfeccionados, por ramilícarso y apoderarse di! muchos UigarOH nuevos en la economía de la naturaleza, tenderán (¡onstanlemenle á suplantar \ destruirlos subüTiipos primitivos \ menos mejorados, Finalmente, desaparecerán les grupos y subgrupos pequeños é interrumpidos. Mi raíalo al porvenir ] milenios predecir que los /rmpos do seres orgánicos que son hoy grandes y triunfantes, y que menos interrumpidos están, esto es, que han sufrido todavía méuoH ox-lineion, continuarán amneniando por un período largo; pero lo que nadie puede predecir os qué grupos prevalecerán peo- último, porquo sabemos qim iiiuclms grupos desarrollados en otros tiempos ilu un modo muy extenso llagaron ahora á c\-

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tfngulrao. MlPfinila IntlnvÍH más romolamímíoal porvenir, po-tlrmnos ver que ¡í raí isa itul aumento nmlinuailny lijo do los grupos más gi'ttwteü, unn mullí Inri1 tic lew más pequemos so extinguirá por eoinnlotn híii dejar iltWMUuliftutOH iiUMllUfmkm; y. por consiguiente,, de las ospooiuK qiio vivan 011 un periodo dado, muy pocas serán las que trasmitan ilosooinUonlos 1*1 un porvo-nir remólo. Tendrá que volver ¡í esto punió en el capítulo sobre clasificación; poro añadiré aquí que soffim esta opinión tU* que son muy pocas las especien más antiguas que han trasmitido descendientes á nuestros días, y rumo Indns los ilosam-dionios de la misma ospuein l'oniian una.clase. pniUnnos oiUcu-

ilor tsómo f^s quo existen tan poras olaHOH Olí cada división

principal ile los rclnn» animal y vegetal. \unqiici pura-; du law líapoeiüH más anticuan hayan dolado dew:nmlit*uloM uimiíUUsuiIiix en los remotos periodos-roló-icos, la [turra pneiiulinlier estado

rasi tan Ilion poblada cromo alieU'tl ron especies de miK'llClH '.'r-

iiei'os, familias, tirdonüs y razan.

Buitre al ¡pmAa rin iptu U»nnl" i'l avamiir l« iH'BiinhtiM'i.m.

[/i selección natural obra oxtítusiviimciitM eonsurv añilo las variaciones ipie son ventajosas i'n las eondirionus or.L'.'WiJcnK é inorgánicas á quo toda criatura está tíxpttcsla cm ludon Uts pe» ríodosiUila vida. Kl "osulladei último esquíenla criatura liomlr á mejorar rada vez más nn h'líH'ioii ron sus rondirioiic4. fósle

la organización del mayor ni'nneru de los m'-ccs vivos rifl Indnt'l mundo, I'uro aquí en I ramos en un asunto nniy intrincado, por-i|iie los nal oral islas no lian iloiiniílo, á Natisfareionilc! [rictus, lo ijllO se quiere dócil' |«H' progreso en la mvmilZHt'ln». Kn(pn lo

vorlulimdos, os claro ,j,ic su trata del wulmli' ¡nli'liiroiicin \ de

que se acerquen en lislritellira til linmlitv. p,„l,aa plisar iMjnu

laeantUlad do cambias por ipte ¡i;,san la, vai-ian parl.'s \ .'.,-.. lUiHOli mu iloNarh.llo desde el embrea, á ];, madure*, Imstaria romo tipil de comparación; piWJ IlU¿ ra-os, \ t'llll'i' filos O.slúll ciertos crustáceos parásito», ni Íoh [fltuli'H varias uartfM «!< |a cslnit:lll!'a llega h á ser lin'-liu:, perl'rr(;e-; ,|r moiln tjtlíl o| a t| una! ;ahdlo no puutlü llamarse superior á su larva. MI criterio más c\lensainenlr aplirablr y que parece c] mrjnr. eso] tic \',,n

líaor, á saber: la simia di! diferenciación de Iiihparlen del iiimmo

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I;)8                                 IMtímSN U!¡ I. \S liSI'BCIRH

sel' orgánico [y yo añadiría en ol estado adultol y su espoeiali-üttüion pava funciones diferentes; ó como Milna Kdwnrdshi ex-presurúi, el perfeccionamiento tlolndívision del trabajofisiológico. Pero veremos cuan oscuro os oslo punto, si miramos, par ejemplo, ¡'i los peces, entro [os cuales coloran algunos nntura-Iislas como unís elevados á aquellos i|iui como los tiburones se aproximan más á los anfibios, mientras que óleos naturalistas colocan como superiores á los peces de hueso ó lelosteos, por Olíanlo son más estrictamente pecoseii su forma, y se diferencian mus de las ntms clases vertebradas. Todavía vemos más plenamente la oscuridad del asunto lijándonos en las plantas, de tas cuales el epitafio de In inteligencia osló naturalmente excluido por completo; bay botánicos que dictan (|uo hispíanlas superiores son aquellas que poseen todos sus órganos, sépalos, pélalos, estambres y pistilos completamente desarrollados en cada flor: y hay otros botánicos que, probablemente con más razón, consideran superiores aquellas plantas que tienen sus diversos órganos muy modificados reducidos en námero.

Sí tomamos eoino criterio tío la organización más elevada la simia tío diferenciación y de especiuiizaeiou de los diversos ór-irauosen cmlasér ya adulto (oslo Influirá el adelanto del cerebro para los propósitos intelectuales1, la selección natural lleva cla-rumenfr hacia esle criterio: porque lodos los lisiólogus admiten que la especia! i/.aei'oii ile los órganos, en lan toque enosleestado llenan mejor sus funciones, es una ventaja para nula sor; \ por ende la acumulación de variaciones que tiendan Inicia la e.spo-cializacion. est;'i dentro del campo i|e la selección natural, Por

otra parto, podemos ver, teniendo presente que lodos los sib-c orgánicos se esfuerzan en aumentaren una proporción (fraude, y para apoderarse de lodo lugar desocupado ó monos bien oeu-patlo en la economía de la naturaleza . que es completamente posible para la selección natura] hacer gradualmente á un ser ¡ultiirln1.de á una situaeion. en la cual serian stipérfluos ó inúti les algunos órganos; cu ensos Homejuiiles, habría ritlroeesn en la escala de la Organización, hiscuiiremos más cnn\ eiu'eilte-monloon nuestro capitulo sobre la sucesión geológica, si la organización, en su conjunto, h.'i progresado realinuntc desde los más ruinólos periodos geológicos hasta uuestroN días.

Poro puede objetarse que si Uu\m los sérc*H orgánicos IUmi-

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l'linc,ii[-:so l)K l,A niu',AN-!/..\i:MiN                       |3í)

don así ;i elevarse en la osenla. ¿cómo es ijue on lodo el mundo

que on titula gran oíase hay algunas formas más altamonío desarrolladas que otras? ¿por qué las primeras no han suplantado ni exterminado tí ¡as oirás en todas partes? Ijuimtrk, (pie ct'iiiíi en una íomloneia innata é inevitable en todos los sores orgánicos Inicia la perfección, parece haber sido tan fuertemente impresionado por osla dificultad, que «o inclino á suponer (pie continuamente se están produciendo formas nuevas y simples por generación espontánea. La ciencia no ha pro-liado todavía la verdad de osla creencia , sea lo ([«o quiera lo «pie en el porvenir tonga míe revelarnos. Kn nuestra looríu no ofrece dilioultad la existímelo continuada do organismos inferiores; porque la selección natural, ó supervivencia do los más aptos, no implica noeusariamoiUodesarrollo progresivo; solamente aprovecha la ventajado aquellas variaciones que surgen y son tlü Utilidad ú cada criatura on sus complejas relaciones ile vida. V [niede preguntarse ¿(fué ventaja, en tanto que nuestro juicio alcanza, habría para un animálculo infusorio, para un gusano intestinal, ó para una lombriz, en oslar altamente organizado? Si no Imhiera ventaja dejaría |n selección natural á estas formas sin mejorarlas, ó mejorándolas muy poco, y podrían per illa nueor por [itillipo indelinído en su presente baja condición. Y la geología nos dice que alquilas furnias inferiores , como los infusorios y los rizópndos, han permanecido, durante un enorme período, poro más ó menos en su eslado aelltal, l'ero suponer que la mayor parte do las formas inferiores {.'vislenlcH ahora, no ha avanzado lo más mínimo desde la primera aparición de la vida, soria en extremo temerario; porque lodo naturalista .pie ha\a disecado alguno de los seres que están hoy colocados muy bajos en la escala, debe haber sido sorprendido por su organización . realmente maravillosa y Mena de belleza.

('asi las mismas i it)ser\ aciones son apí ¡cables, si consideramos los dii'ereiiles grados de organización, deull'o del misino grupo grande; por ejemplo, en los vertebrados la eoexisleiieía de mamíferos y p.'ivs, en los mamíferos ¡a coexistencia del hombre y del ornilorinipiio, y en los peces la coexistencia del tiburón y del ampliioxiis; cuyo último pe/, por la extrema simplicidad de su eslriieiura. se aproxima á las clases invertebradas. IVro

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14(1                                 niiililCX DM LAS RSPKIIIES

los mam i fe ros y po<KJ8 apenas en Irán en oompoloneia entre si :áun cuandomojovuso l:t oíase entera de mamíferos ó ciertos miembros do olla 011 oí grado más alto, ésto no los liubia fio llevar á ocupar ol puesto do los poces, (¡roen los fisiólogos que ol cerebro necesita sor bañado con sangro calionto para desarrollar una gran actividad, y ésto roíjuioro respiración aúroa; asi oh que los mamíferos do sangro ealionlo, cuando habitanenagua, tíenon la desventaja de tener ííuo salir continuamente a l;i superficie para rospirar, Kn los poees, los miembros d© la familia del tiburón no tonderianá suplantaral ampliioxiis; porrino este, según rao dice Fritz Miillor, (tono por &¡olo eompafioro y competidor, en la infecunda cosía del lírasil do] Sur. un ¡molido anómalo. Los tros órdenes inferiores do mamíferos, á sabor, los marsupiales, los desdentados y los roedores, eoexis-len en la América del Sur, en la minina región que numerosos monos, y probablemente tienen pocas relaciones unos eou oíros. Aunque la organización en conjunto pueda babor adelantado, y estar todavía muy adelantada en el mundo, la escala presentará siempre muchos grados <lo pürfceobm, porque el adelanto de ciertas clases enteras, ó do ciertos miembros de cada clase, no lleva necesariamente á la extinción de aquellos grujios con los cindes no entra en estrecha competencia. Kn algunos casos, como ya veremos más adelante, forman bajamente organizadas parecen babor sido eonservadas hasta hoy por habitar estaciones reducidas ó peculiares, donde se han visto sujüías á competencias menos neveras, donde su

variaciones favorables.

('.reo, finalinoiUfl, que ranchas formas tío organización Inferior existen ahora en el inundo por varias causas. Kn algunos casos, porque nuiiea han surgido variaciones odiferon-eias individuales, do una naturaleza favorable, para que la selección natural obrara y las acumulara, l'robablemnult! mi ningún caso ha bastado ol tiempo para la suma mayor posible de desarrollo. Kn algunos pocos casos ha habido lo que dolamos llamar rolroceso de organÍKacion. i'ero |;i principa! cansa consisle on que una organización elevada, para nada serviría eu erudiciones muy simples de vida, y hasla es posible que fuera nociva por ser de natviraleza más delicada, y más expuesta á desarreglarse y destruirse.

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lodos los sóros ure-iluioos. Repulí i-roomos, presentaban la es-Iruolum miís «implo, so ha prejíunlndo: ¿eóiuu iiaeiuruii 1... primeros pasas 011 al adelanta ú diruroueliicimí du las partosV Mr. Ilerbort Sponoer probtililomoiUocoiiloBlitriaipiutiin prontu como el organismo simple unicelular llegó por crocimioulip " división á sur un compuesto do diversas células é se unió a oualiraior superficie ilo apoyo, ontmrlii ou juce-e su loj do ipm «las unidades nniUogiui ilo un orden eniiliptiorii bu diferencian .ai medida que sas relaciones aun tuerzas inridenles su balicen diferenlos.» Poro como nu tenemos llccllosipie nos ¡¿'Ilion, líl especulación Kobl'0 al asnilla os casi inútil, lis, sin aniliai' *<.

aian na I lira I, por consifc! uienle. lias!a ipie liuláarau sida prndll

cillas limallas formas: lis variariiines an una sala es].....io ipie

llílbitO UntU'Ogion aislada pueden sai1 ventajosas, \ per ostll ser

moilillcadu la masa culoni do individuos, o naforá la vi.ln.i....

formas distintas, I'ovo como \ a Idee na lar al I anuí liar ni i uili < i dilución, malia iloliONonlirsorprusa pur lo mucho ipltitpieda l»>-

dliVÍll Klll UXpth'ltr sobra al alivan llol.'lS «spHWH, Si liara,„n la aanl'asian dábala da nuestra pml'llllllll v liaran, ¡a jr.ira ila las rolaoiOHUS lUl'llllUS lia las haliilaillas ilal luiluil.icllbi- Mam |.as proBOIllUS ) ladavía lilas an Illa edades pIMulits.

UnaVLTKl'IlBill lia L'tU'.'uU"!'.

Mr. II. C. Walsaii |iiausa .[lia \u lia OUljerailll la importancia da lii divoi-.'vncia da curarle!' mi la anal el apárenle,,,en!.-aria' sin cmljar^ii , y (pie la e,,ayer.,],, la , ,],,,. a..¡ pudrin llamarse, lia desempeñada I a al bien su |,arla. Si dos a |,a.ia , ipto pcrtonocoll údiiHirúneros distintos, allliiple huitín éua,,

hulliüSCll pl'olíueiilii un r:ran mi.....r., d.' furnia:, muñas \ .1;

verandas sa concibo ipil) éstas pudo" en apruvliuur, " lanía la llliasá las airas, ipil! tullas ellas lila,a,i ala ili-.ida . en al mismo góllcrii; \ déoslo mudo amiri.....'tum.....Milu relíelo Iio.iIk.v-

oonilionlos do dos distintos. I'oro .seria ><n la mayor parto de

las easas leiiierariii en extremo alrilaiir á ean\ei eeiiaia una soniejan/.a intima}' ovni-ral da uslnlillila en las desrcliiiicIlU'.. uiudilieados de furnias enlrramcute distinta». I.a lii-iira de un

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I Sá                            OIUIÍKN lili LAS liSl'IiCMiH

críala! está determinada solamente por las füoraus moLouula-rcs, y no os por tan lo sorprendonlo i¡ue sustancias desomo-jantus tomón algunas vocea la misma forma: puro en los .seres orgánicos debemos tener présenle que la forma do cada uno depende do una inlinidad dorelaciones complejas, es decir, do las variaciones que han brillado, debidas éstas á causas demasiado complicadas para inquiridas: depende también He la ola-so do bis variaciones que lian sido conservadas ó milentas, 3 oslas á su ve/, de las condiciones físicas ambientes, en mayor ¿rrado todavía, de los organismos que rodean al ser y con los cuales ha entrado en competencia, y por último, depende de la herencia de innumerables progenitores . I que es por si un elemento fluHunnto) todos los cuales han tenido sus formas, determinadas también por relaciones igualmente complejas, lis increíble que los descendientes de dos organismos que se hubiesen diferenciado cu el origen de una manera marcada, converjan minen después tan íntimamente que puedan llegar á aproximarse de cerca á la identidad en (oda su organización completa. Si oh lo hubiese ocurrido nos encontraríamos con la misma forma roprotÍHeíónitoKC en formaciones ¡¡eolíticas eomplclanieule separadas, con iiidepondoiiolH tío toda concepción .irené-rica: y la balanza do las pruebas si' inclina /i li, conlrann.

Mr. Walsou ha objetado también que la ¡irelou cuiilinuada de la selección natural unida 11 la divergencia de carador len-ilerian á hacer un número indefinido de forman específicas. ftn ciiauío se rodero á inoras condiciones inorgánicas, parece prn-bablc que 11 ti ninnerosulícíüiito do especies se adaptaría pronto i'i [ijiIji diversidad considerable un calor, humedad, ele. : puro plonamsntu admito i|uu las relaciones mutuas de los sctvs ur-¿íáiiicos son más imporlanles: y como el número de las espe-t'ies en cualquier país va ereeiendu. las condiciones oru'ánieas ilc vida deben hacerse cada vez más complejas. Mu conse-cj.-acia, á primera vista no parece que ha\a limite ó la cantidad do diversilicacjnu provechosa en eslruetiira. y pur lo Lurttit lampo,-o al iiúmoro de especies que imdieiMU prudueirKu, \u sabemos que esté complelamente poblada du furmnw especí-íicas ni aun ¡;i ron-ion más prolílica: en el cabo do Hueua-I-]spe-iMu/.a y en Australia, donde \ Ivü tan asombroso ninuero de especies, muchas ¡llantas europeas su lian ualuraluado. Pero la

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eUXYlíHfcUiNOJA DE CAHÁUTISM                                   1 ut

geología liosa enseña (¡tic titile la primera parle del período terciario el numera do ospecies de conchas no ha aumentado gran-

dcmunleó no lia aumentado nada, lo mismo que o! número do mamíferos desde ia mitad de dicho periodo; ¿quó es, pues, lo que estorba á un aumento indefinido en el número do las especies? La cantidad de vida (no quiero decir ol número de formas específicas) que soporta una región necesita tener un limite que depende do sus condiciones físicas; por lo tanto, si una región' está habitada por muchísimas especies, cada una ó casi (odas estas especies oslarán representadas por pocos individuos; y Lalos especies estarán expuestas al exterminio por las fluctuaciones accidentales en la naturaleza do las estaciones ó en el número de sus enemigos. El procedimiento de exterminio en casos semejantes sería rápido, mientras que la producción do nuevas espacios siempre tiene que ser lenta. Imagínese el caso extremo de que hubiera on Inglaterra tantas especies como individuos: el primor invierno rigororo, el primer verano muy seco causarían el exterminio de millares y millares de especies. Las ospecies raras—y toda especie se hace rara si aumenta indefinidamente ol número do especies en cualquier país—presentarán, por el principio repetidamente explicado, pocas variaciones favorables dentro do un período dado; por consiguiente, el procedimiento cíe dar nacimiento á nuevas plantas específicas quedaría así retardado. Cuando sea tan rara una especio, los cruzamientos consanguíneos ayudarán á exterminarla ; piensan algunos autores que ésta ha sido la causa do ia degeneración de los auroches en Lítuania, del ciervo rojo en Escocia y de los osos on Noruega, etc., etc. Por último, yon mi opinión este es ol elemento más importante, una especio dominante que ya ha devorado á muchos competidores en bu país tenderá á esparcirse y á suplantar á muchos más. Alph. do Cando!lo ha demostrado que osas especies- que .so extienden mucho tienden naturalmente á extenderse muellísimo; por consecuencia tenderán á suplantar y á exterminar diversas especies en diversas regiones, estorbando de osle modo el desordenado aumento do formas específicas en el mundo. VA doctor Ilookor ha demostrado recientemente que en el ángulo SE. do Australia, donde on apariencia hay muchos invasores de loilas partes del globo, so ha reducido mucho el número do las especies endémicas australianas. \o pretendo decir cuánto

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lií                                Oltíl'iliN Ml¡ I.AS ESPECIES

debe atribuirse á estas diferentes consideraciones; pero juntamente deben limitar cu cada país la tendencia á un aumento indefinido deformas específicas.

Resumen del capítulo.

Si bajo eondiciones variables do vida presentan los seros or- gánieos diferencias individuales en casi todas las partes de su estructura, y esto no puede disputarse; si hay una lucha rigurosa por la existencia debida á la proporción geométrica de aumento en alguna época, estación ó año, y esto tampoco puede disputarse seriamente; considerando la infinita complejidad en las relaciones do todos los seres orgánicos entre sí y con sus condiciones de vida, que causa una infinita diversidad en estructura, constitución y hábitos que bando serles ventajosos, sería un hecho muy extraordinario que jamás hubieran ocurrido variaciones ii tiles para el propio bienestar de cada ser, de la misma manera que han ocurrido tantas variaciones útiles para el hombre. Pero si ocurren alguna vez variaciones útiles para cual-quiersór orgánico, seguramente los individuos por ellas caracterizados tendrán las mayores probabilidades da conservarse en la lucha por la existencia; y por el fuerte principio do la herencia tenderán éstos á producir descendencia semejantemente caracterizada. A esto principio de conservación, ó á la supervivencia dolos más apLos, he llamado selección natural. Conduce al me--joramicnto de cada criatura con relación á sus condiciones orgánicas é inorgánicas de vida; por consecuencia, en 3a mayor parte de los casos, á lo que pudiera considerarse como un adelanto en la organización. A pesar de todo, las formas simples é inferiores, tendrán gran duración si están bien adaptadas á sus simples condiciones de vida.

La selección natural, por el principio de que las cualidades se heredan en edades correspondientes, puede modificar e! huevo, la semilla ó el cachorro tan fácilmente como el adulto. Entre muchos anímalos, la selección sexual habrá prestado su ayuda á la selección ordinaria, asegurando á los machos más vigorosos y mejor adaptados el mayor número do descendientes. La selección sexual dará también caracteres útiles á los machos solamente en sus luchas ó rivalidades con otros mal/líos; y estos caracteres serán transmitidos á un sexo solo ó á

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UESliMEX                                              ] ¡5

los dos, sogun la ferina de herencia que prevalecí. Si la selección natural ha obrado realmente así al adaptar las varias formas do vida á sus diferentes condiciones y estaciones, cosa es que habrá que juzgar por el tenor general y número de las pruebas en pro y en contra dadas en los capítulos .siguientes. Poro ya hemos visto que lleva consigo la extinción; y la geología claramente declara cuánto ha hecho la extinción en la historia del mundo. La selección natural también conduce á la divergencia de carácter; porque cuanto más diverjan los seres orgánicos en estructura, hábitos y constitución, tanto más puede sostenerse un número grande en la misma región, de lo cual tenemos una prueba con mirar á los habitantes de cualquier espacio pequeño y á las producciones naturalizadas en tierra extranjera. Por lo tanto, durante la modificación de los descendientes de una especie cualquiera, y durante la incesante lucha de todas las especies para bauorse más numerosas, cuanto más diversificados sean los descendientes, tantas más probabilidades tendrán de conseguir el triunfo en la batalla por la vida. De este modo, las diferencias pequeñas que distinguen áias variedades de la misma especie tienden firmemente á aumentarse, hasta que igualan á las diforoneias más grandes que hay entre especies del mismo género ó aun dogéncros distintos.

Hemos visto que las especies comunes extensamente difundidas y que ocupan vastas regiones, pertenecientes á los géneros mayores, dentro de cada clase, son las que más varían; y éstas tienden á trasmitirá su modificada descendencia aquella superioridad que ahora las hace dominantes en sus propios países. La selección natural, como acaba do observarse, conduce á la divergencia de carácter y á mucha extensión tic las formas menos adelantadas ú intermedias. Por estos principios pueden explicarse la naturaleza de las afinidades y las distinciones, generalmente bien definidas, entro los innumerables seros orgánicos de cada clase en todo el mundo. Es verdaderamente un hecho maravilloso, por más que la familiaridad nos haga no maravillarnos, que todos los animales y todas las plantas en todo el tiempo y en todo el espacio estén relacionados unos con otros en grupos subordinados á grupos, de la muñera que en todas partes los vemos, á saber; variedades de l;i misma especie más íntimamente relacionadas; especies del mismo genero menos íntima y desigualmente relacionadas,

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iíf)                                      OllfUEN DE LAS ESPECIES

formando secciones y subgéneros; especies de distintos géneros mucho monos relacionadas y géneros relacionados en diferentes grados, formando subfamilias, familias, órdenes, subclases y clases. Los diferentes grupos subordinados en una clase no pueden ser colocados en una solo fila, pero parecen apiñados alrededor de puntos, y éstos alrededor de otros punios, y asi sucesivamente en círculos casi interminables. Si las especies hubieran sido creadas independientemente no hubiera habido explicación posible para esta clasificación, que hoy so explica por la herenciay por la acción compleja do la selección natural, déla que resulta la extinción y la divergencia do carácter como lo hemos visto gráfica monto en el diagrama.

Algunas veces han sido representadas las afinidades de todos los seres de la misma clase por un gran árbol. Yo creo que esta imagen es bastante verdadera. Los renuevos verdes y florecientes pueden representar las especies que existen, y los producidos durante años anteriores pueden representar la larga sucesión de especies extinguidas. En cada período do crecimiento todos los retoños han tratado de ramificarse en todas direcciones y de sobresalir y matar á las ramas y renuevos que los rodean, de la misma manera que las especies y los grupos de especies han dominado en todos tiempos á otras especies en la gran batalla por la vida. Los troncos divididos en grandes ramas, éstas en otras cada vez más pequeñas, fueron también en otro tiempo, cuando ora el árbol joven, retoños florecientes; y esta conexión de los brotes antiguos y actuales en los ramificados brazos puede rcprcsciüaL' bien la clasificación de todas las especies extinguidas y vivas en grupos subordinados á otros grupos. De los muchos retoños quo florecieron cuando era el árbol mero arbusto, solamente dos ó tres que hoy son las ramas grandes sobreviven todavía y soportan á las otras ramas; lo mismo de las especies que vivieron durante períodos geológicos hace mucho tiempo pasados, muy pocos han dejado descendientes vivos y modificados. Desdo el primer crecimiento del árbol, más de una rama de todos tamaños se ha deteriorado y caido; y estas ramas caídas pueden representar aquellos órdenes, familias y géneros enteros quo no tienen representantes vivos y nos son conocidos únicamento en el estado fósil. De! mismo modo quo de vez en cuando vemos una raiuita solitaria saliendo por la parte baja del tronco en

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RESUMEN                                               147

un árbol, que por alguna circunstancia ha sido favorecida y todavía vive en aquel sitio, así también do voz en cuando vemos un animal como el ornitorhynchus ó el lopidosiren que en grado pequeño enlaza por sus afinidades á dos grandes ramas de vida, y que on la apariencia so lia salvado do la competencia fatal por haber habitado un paraje protegido. Como los retoños por el crecimiento dan tugará otros retoños, y éstos cuando son vigorosos se ramifican y dominan por todos lados á muchas ramas más débiles, creo yo que ha sucedido con el gran árbol de la vida que llena con sus ramas muertas y rotas la corteza de la tierra, cuya superficie cubre cousus ramificaciones! siempre extendiéndose y hermosas.

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CAPITULO V.

LEYES DE LA VARIACIÓN.

Electos del cambio ilo condiciones.—Uso y falla tío «so combinados eon la se-leceion natural; Árganos ilcl vuelo y do la visión.—Aclimatación.—Variación correlativa.—Compensación y economía del crecimiento.—Correlaciones fal-

sas.—Variabilidad de las eslru<luras múltiples, i'iulimenhirias é iiiferiormento m-gaiuzailas.—Las partea desarrolladas de una manera extraordinaria san sumamente variables: ion e,arae.U'Te.s esnoeilieosson mus vai'hihlos que los gené-rieos; los caracteres secundarios sexuales son variables.—has especies del mismo genero varían de una manera análoga.—Uotrojosa & caracteres per-ilidos hace mucho tiempo.—Resumen.

He hablado hasta aquí uoino si las variaciones, tan comunes y multiformes en los seres orgánicos en estado do domestici-dad y no tan comunes en los silvestres, fuesen debidas á la casualidad. Innecesario es decir que este termino es completamente inexacto y que sólo sirve para reconocer paladinamente nuestra ignorancia de la causa ele cada variación particular. Croen algunos autores que tanto compete al sistema reproductivo producir diferencias individuales ó ligeras desviaciones de estructura como hacer la criatura semejante á sus padres. Pero el hecho de que las variaciones y monstruosidades ocurran mucho más frceucn temen te en la domesticidad que ón la naturaleza , y la mayor variabilidad en las especies que ocupan grandes extensiones que en aquellas que las ocupan reducidas, parecen demostrar que la variabilidad se relaciona generalmente con las condiciones de vicia á que cada especie ha estado expuesta duHante varias generaciones suce-

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150                               ORIGEN DE LAR 8SPBCIEK

sívas. En el primor capítulo intenté demostrar que el cambio <le las condiciones obra de dos maneras; directamente sobre toda la organización ó sobre ciertas partes de ella sólo, é indirectamente por medio del sistema reproductivo; en todos los casos hay dos factores, la naturaleza del organismo que os con mucho el más importante do los dos, y la naturaleza de las condiciones, La acción directa del cambio de éstas conduce á resultados definidos ó indefinidos. En el último caso parece que la organización se vuelve plástica y tenemos mucha variabilidad fiuctuante. En ol primer caso es tal la naturaleza del organismo que cede fácilmente cuando se le somete á ciertas condiciones, y todos ó casi todos los individuos quedan modificados de la misma manera.

Es muy difícil decidir hasta que punto los cambios de condiciones como clima, alimento, etc., han obrado de una manera definida. Hay razones para creer (pie en el curso del tiempo los efectos han sido mayores que lo que puede probarso con claros testimonios. Pero sin riesgo podemos afirmar que las innumerables coadaptaciones complejas de estructura que vemos en la naturaleza entro varios seres orgánicos, no pueden ser atribuidas simplemente ácsta acción. En los casos siguientes, parece que las condiciones han producido aigun ligero efecto definido: E. Eorbes asegura que en su límite meridional las conchas que viven en agua do poco fondo, tienen un color más vivo que las de la misma especio do más al Norte ó de mayor profundidad; pero esto no es siempre cierto. M. Gould cree que los pájaros de la misma especio tienen coloros más vivos on una atmósfera clara que cuando viven cerca do la costa ó en las islas; y Wollaston está convencido de que la residencia cerca del mar afecta álos colores do los insectos. Moquin-Tandon da una lista do plantas que cuando crecen cerca de la playa tienon sus hojas algún tanto carnosas, aunque creciendo fuera de este sitio no las tienen nunca. Estos organismos, que varían ligeramente, son interesantes, en cuanto prosentan caracteres análogos á los poseídos por las especies que están encerradas en condiciones semejantes.

Cuando la variación tiene la raás pequeña utilidad para cualquier ser, no podemos decir qué parte debemos atribuir á la acción acumulativa de la selección natural, y qué parto á la acción definida de las condiciones de vida. Así es hecho conocido de

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EFECTOS DEL .UAYOli (') MENOB USO                         151

los peloteros que los animales de la misma especio tienen la piel másgruesa ymejor, cuanto más al Norte viven; ¿pero quién puedo decir qué porción de esta diferencia será debida á que los individuos mas abrigados hayan sido favorecidos y conservados durante muchas generaciones, y cuál la debida á la acción del rigor del clima? porque parece quo el clima tiene alguna acción directa en ol polo de nuestros cuadrúpedos domésticos.

Podrían citíii'so casos do variedades semejantes quo so han producido de la misma especie con condiciones de vida externas lo mas diíbrentos que pueda concebirse, y por otra parte, do variedades desemejantes que se han producido con las mismas condiciones oxternas aparentemente. Ademas, todo naturalista conoce innumerables casos de especies quo se mantienen fieles ó que no varían de ninguna manera, aunque vivan en los climas más opuestos. Consideraciones como éstas mo inclinan á no dar importancia á la acción directa do las condiciones exteriores, y á dársela más bien á una tendencia á variar, debida á causas que ignoramos completamente.

Puede en un sentido decirse que las condiciones de vida no solamente causan la variabilidad, ya directa, ya indirectamente,sino quede igual manera incluyen la selección natural; porque las condiciones determinansi ha de sobrevivir ésta ó aquella variedad. Pero cuando el hombre es agente selector, claramente vemos quo los dos elementos de cambio son distintos; la variabilidad está hasta cierto punto excitada; pero es la voluntad del hombro la que acumula las variaciones en cierto sentido, y esta última causa la que motiva que sobrevivan los más aptos en el estado natural.

Efectos del mayor ó menor uso de las partea, regidos por la selección natural.

Do los hechos á que se ha aludido en el capítulo I creo que no puede quedar duda de que ol uso en nuestros animales domésticos ha íbrtiíieado y alargado ciertas partes y que la falta de uso las ha disminuido, y quo estas modificaciones se heredan. En la naturaleza libre no tenemos tipo de comparación para apreciar los efectos del uso ó falta de uso, porque no conocérnoslas formas madres; pero muchos animales tienen

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15*2                                       OHiSEN DE LAS 1ÍSP-1CCIIÍK

estructuras que por l;i falta do uso es como mejor pueden explicarse. Como ha observado el profesor Owon, no hay mayor anomalía en la naturaleza que un pájaro que no puede volar, y sin embargo, hay varios en este estado. El ganso de cabeza redonda de la América del Sur no puede hacer más que batir con sus alas la superficie de las aguas, y las tiene casi en la misma condición que las del ganso doméstico de Aylesbury; es cosa notable que los pollos do esta ave puedan volar y que pierdan este poder los adultos, según Mr. Cunninghan. Gomo los pájaros más grandes que buscan su alimento en el terreno rara vez remontan el vuelo, excepto para escapar del peligro, es probable que la condición casi áptera de algunos pájaros que habitan ahora ó han habitado recientemente algunas islas oceánicas en que no se conocen animales carnívoros, ha sido motivada por la taita de uso; el avestruz habita, en verdad, continentes y está expuesto á peligros, do los cuales no puede escaparse volando, pero puede defenderse coceando á sus enemigos tan eficazmente como muchos cuadrúpedos. Podemos creer que et progenitor del género avestruz tenia hábitos como los de la avutarda, y que como el tamaño inmenso de su cuerpo fué aumentando durante generaciones sucesivas, sus piernas se usaron más y sus alas menos, hasta el punto de hacerse incapaces de volar.

lia observado Kirby (y yo también) que los tarsos anteriores, ó pies, de muchos escarabajos peloteros machos, eslánfrccuon-temente desgajados; examinó diez y siete ejemplares de su propia colección y ni uno solo conservaba ni restos siquiera. En el Onites apelles los tarsos están habitualmcnte tan perdidos que se ha descrito á este insecto como falto de ellos. En algunos otros géneros están presentes, poro en una condición rudimentaria. En el AteuchllS 6 escarabajo sagrado do los egipcios faltan por completo. No es cosa decidida hasta ahora que las mutilaciones accidentales puedan ser heredadas; pero los casos notables observados por Urown-Seqiiard en los cochinos de Guinea de efectos de las operaciones que se heredan, debe hacernos precavidos al negar esta tendencia. De aquí que seria tal vez lo más seguro considerar la completa falla de los tarsos anteriores en el .l/ew/tfís, y su condición rudimentaria en algunos otros géneros, no como casos de mutilaciones heredadas sino como debidas á los efectos de una falta continuada de uso;

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KFKCT08 IIKI. MAYO!! (i UKXÜ.U ISO                             I 53

poro como son muchos los escarabajos peloteros fjno se encuen-tran generalmente con los tarsos perdidos, debe sucedo? esto al

principio de su vida, y por tanto, los tarsos no deben ser de mucha importancia ni muy usados por estos insectos.

En algunos casos podríamos facilmento atribuir al desuso modificaciones de estructuras que son debidas totalmente, ó en gran parte, A la selección natural. Mr. Wollaston ha descubierto el hecho notable de que de 550 especies de coleópteros que habitan la isla de Madera ¡hoy se conocen más), 220 tienen tan pocas alas que no pueden volar, y que do los 20 géneros endémicos, nada menos que 23 tienen todas sus especies en este estado. Algunos hechos, á saber: que los escarabajos, en muchas partes del mundo, son con frecuencia arrastrados por el viento al mar, donde perecen; que los de Madera, según observó Mr. Wollaston, están muy escondidos basta que calma el viento y el sol brilla; que la proporción de los que no tienen alas es mayor en los rteserfa, expuestos al viento, que en la misma isla de Madera; y especialmente el hecho extraordinario en quoinsiste mucho Mr. Wollaston, de que ciertos grandes grupos de escarabajos, en otras partes excesivamente numerosos, que requieren absolutamente el uso de sus alas, faltan casi por completo en la isla; estas diversas consideraciones me hacen creer que el estado áptero de tantos escarabajos en Madera, es principalmente debido á la acción de la selección natural, combinada probablemente con el desuso. Porque durante muchas generaciones sucesivas, cada escarabajo que volara menos, ya por tener sus alas un poco menos perfectamente desarrolladas ó ya por hábito indolente, habrá tenido más probabilidades de sobrevivir y do no ser arrojado por el viento al mar; y, por otra parte, aquellos que más prontamente remontaron el vuelo, habrán sido más á menudo los arrastrados al mar por e! viento, y por consiguiente destrozados.

Los insectos en la isla de Madera que no se alimentan en el terreno y que, como ciertos coleópteros y lepidópteros que se alimentan do llores, necesitan habitualmentc usar de sus alas para procurarla subsistencia, tienen éstas, como Mr. Wollaston sospecha, más bien alargadas que reducidas. Esto es completamente compatible con la acción de la selección natural. Porque cuando un insecto nuevo llegara por primera vez á la

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154                          rmiftEN de i.as especies

isla, In, tendencia do la selección natural á agrandar ó á reducir sus alas, dependería de sisesalvaba mayor número de individuos combatiendo victoriosamente los vientos ó desistiendo hasta de intentarlo y volando rara vez ó nunca. Lo mismo quo los marineros quo naufragaron corea, de una costa; hubiera .sido mejor para los buenos nadadores poder nadar todavía más y hubiera sido mejor para los malos nadadores no haber sabido nadar nada y haberse ido á pique de una vez con el barco.

Los ojos de los topos y de algunos roedores mineros, son rudimentarios en tamaño; en algunos casos están completamente cubiertos por pellejo y pelos. Este estado do los ojos, os probable que soa debido ú la reducción gradual determinada por c! desuso, pero quizás está ayudado por la selección natural. En la América del Sur, un roedor minero, el tuco tuco ó CtenomijSj tiene aún costumbres mas subterráneas que las del topo; y me aseguró un español, quo los cogía ámoñudo, que frecuentemente oran ciegos. Uno que yo tuve vivo, lo era ciertamente, siendo la causa, como se vio al disecarlo, una inflamación de la membrana nielante. Como la inflamación frecuente de los ojos, debo ser nociva para cualquier animal, y como los ojos no son verdaderamente necesarios á los animales quo tienen hábitos subterráneos, una reducción on su tamaño con la adhesión de los párpados y el crecimiento do piel sobre ellos, pueden, en tal caso, ser una ventaja; y si así es, la selección natural ayudaría á los efectos de la falta do uso.

Bien sabido es que diversos anímalos pertenecientes á las clases más distintas que habitan las cuevas de Carniola y de [Ccntucky son ciegos. En algunos de los cangrejos queda el pedúnculo que sostiene al ojo, cuando ya ol ojo no existe. Alli está el pié para el telescopio, aunque ol telescopio y sus cristales se han perdido. Como es difícil imaginar quo los ojos, aunque inútiles, puedan sor de ningún modo nocivos á los animales que viven en la oscuridad, puede atribuirse su pérdida á desuso on uno do los animales ciegos, á saber: las ratas do caverna (TVcoíotíia), do las cuales fueron cogidas dos por el profesor Silliman á cosa de media milla de distancia de la boca de la caverna, y por consiguiente no on las partes más profundas; los ojos estaban lustrosos y eran do gran tamaño; estos animales, según me informa el profesor Silliman, después de ha-

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ISFKCTOS UlCi, ¡HAYOIi ('i MKNOn l;HO                             155

her estado expuestos por corea do un mesa una luz graduada, adquirieron una vaga percepción do los objetos.

Difícil es imaginar condiciones de vida más semejantes que las do profundas cavernas de piedra caliza en un clima próximamente semejante; de tal moda, que de acuerdo con la antigua tooria de que los anímalos ciegos han sido creados separadamente para las cavernas americanas y europeas, debería esperarse una semejanza muy grande en su organización y afinidades. Mirando las dos faunas enteras se ve que no sucedo así ciertamente; y con respecto á los insectos sólo, ha observado rfchiodío: «estamos privados, por consiguiente, de considerar el fenómeno entero de otro modo que como algo puramente local, y la semejanza que hay en unas pocas formas entro la cueva del MammoLh, en Kentucky, y las cuevas de Carniola de otro modo que como clarísima expresión do esa analogía que subsisto generalmente entre las faunas de Europa y de la América del Norte.» Según mi opinión debemos suponer que los animales americanos que tienen en la mayor parte de los casos la vista ordinaria, emigraron lentamente y por generaciones sucesivas desde el mundo exterior á los retiros cada vez mus profundos de las cavernas de Kentucky, como lo hicieron los animales ouropoos á las cavernas de Europa. Alguna prueba tenemos do esta graduación de costumbre; porque como observa Schiodto: «consideramos las faunas subterráneas como pequeñas ramificaciones, que han penetrado en la tierra, de las faunas geográficamente limitadas de las regiones adyaccnLcs, y que á medida que han descendido á la oscuridad se han acomodado á las circunstancias que les rodeaban. Animales no muy diferentes do las formas ordinarias preparan la transición desdo la luz á la oscuridad. Vienen en seguida los que están formados para la media luz, y por último, los destinados á oscuridad total y cuya formación es completamente peculiar.» Estas observaciones de Sehiodte, compréndase bien que no se aplican á la misma sino á distintas especies. Cuando un animal haya llegado después de generaciones sin número ¡i los retiros más profundos, la falta do uso habrá destruido más ó menos perfectamente sus ojos según esfa opinión, y la selección natural habrá tal vez efectuado otros cambios, tales como un aumento en la longitud do las antenas ó palpas como compensación á la coquera. A pesar de tales modificaciones podria-

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156                                   CKUfiKN DE LAS KSPKCfES

moa esperar todavía vei' en los animales de caverna de América afinidades con otros habitantes de aquel continente, y en los de Europa con los del continente europeo. Así sucedo con algunos de los animales de caverna de América sognn me dice el profesor Dana: y algunos de los insectos de caverna de Europa son muy inmediatos á aquellos que hay en el país circundante. 8eri¡t difícil dar una explicación racional de las afinida-dades de los animales ciegos de caverna con los otros habitantes de los dos continentes según la opinión ordinaria de la creación independiente. Que algunos de los habitantes de las cavernas del Antiguo y del Nuevo Mundo estén íntimamente relacionadas, podriamos haberlo esperado por la relación bien conocida que existe en la mayor parte de sus demás producciones. Como se encuentra con abundancia en rocas sombrías, que están lejos de las cavernas, una especio ciega de Bathijs-cki, la pérdida de la vista en la especie de caverna de este género no ha tenido prohabiemento relación con su oscura morada, porque es natural que un insecto ya privado do la vista pueda adaptarse desdo luego á las cavernas oscuras. Otro género ciego, Anoplüiuünutii, ofrece esta peculiaridad notable: que las especies, según observa Mr. Murray, no se han encontrado todavía en ninguna parte fuera de las cavernas, y sin embargo son distintas las que habitan las diferentes cuevas de Europa y América; pero es posible que los progenitores de estas diferentes especies mientras que tuvieron ojos so hayan extendido en otros tiempos sobro los dos continentes, y que desde cnLónces se hayan extinguido en todas partes excepto en los sitios retirados que hoy ocupan. Lejos de sentir sorpresa por que algunos de los animales de caverna sean muy anómalos, como Agausiz ha notado con respecto al pez ciego, el Amblyop-sis, y como sucedo refiriéndonos á ios reptiles do Europa con el ciego Proteo, lo único que me sorprende es que no so hayan conservado más restos de la vida antigua, teniendo en cuenta la competencia menos severa á que los escasos habitantes de estas oscuras mansiones habrán eslado expuestos.

Aclimatación.

La costumbre es hereditaria en las plantas como en el período de florecer, en el tiempo de sueño, en la cantidad de lluvia necesaria para (pie germinen las semillas, etc., y esto

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ACLIMATACIÓN                                                    I ,~>7

me lleva á tfuvh' unas pocas palabras ¡sobre la aclimatación. Gomo os común cu extremo que las especies distintas de un mismo género habiten paisas cálidos y fríos, si fuese verdad

que todas las especies del mismo ¿'enero descienden de una sola forma madre, preciso es que la aclimatación se haya efectuada convenientemente durante un largo transcurso de descendencia. Es notorio que cada especie está adaptada para el clima en que nace; las especies de una región ártica 5' aun do una región templada, no pueden sufrir un clima tropical y viceversa. También hay muchas plantas suculentas que no pueden sufrir un clima húmedo. Pero se exagera mucho el grado de adaptación de las especies á los climas en que viven. Pode-mus deducir esto de nuestra frecuente imposibilidad de predecir si una planta importada vivirá ó nú en nuestro clima, y por el número de plantas y anímales traídos de otros países diferentes que están aquí en perfecto estado de salud. Hay razón para creer que las especies en un estado natura! están estrechamente limitadas en su extensión por la competencia de otros seres orgánicos, tanto ó masque por la adaptación á climas particulares. Pero sea ó. no muy rigorosa esta adaptación en la mayor parto de los casos, tenemos pruebas de que ciertas plantas se habitúan natural mente hasta cierto punto á diferentes temperaturas; oslo es. (pie se aclimatan : así los pinos y rododendrones, criados con semillas reunidas por el I)r. llookcr, de las mismas especies que crecen en las diferentes alturas del ÍI ¡malaya, poseían en esto país aptitudes de constitución diferentes para resistir el frió. Mr. Thwaites me informa que ha observado hechos semejantes en Oeylan; observaciones análogas ha hecho Mr. 11. 0. Watson en las especies europeas de plantas traídas do las Azores á Inglaterra, y podría citar otros casos. Con respecto á los animales podrían presentarse algunos ejemplos auténticos de especies que se han extendido largamente dentro de tiempos históricos desde latitudes más trias á otras más cálidas y viceversa; pero no sabemos positivamente que estos animales estuvieran estrictamente adaptados á su clima natal aunque en todos los casos ordinarios suponemos que así sucedería; ni sabemos tampoco que después se hayan aclimatado especialmente á sus nuevas residencias, de tal modo que estén mejor dispuestos para ellas que en un principio lo estuvieron.

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158                               OUÍUEN IJI' LAS ESl'ÜCIliS

(Jumo podemos inferir quo nuestros anímalos domésticos fueron escogidos en su origen por el hombro incivilizado, ;'i causa do que ci-an útiles, y porque criaban sin obstáculos estando cautivos, y no porque se les encontrase después capaces de ser trasportados muy lejos, la capacidad común y extraordinaria que tienen nuestros animales domésticos, no solamente para soportal- los climas más diferentes, sino do sor on ellos perfectamente fértiles, lo cual es mucho más todavía, puede usarse como un argumento deque una gran proporción de los domas animales que hoy so encuentran on un estado silvestre, podrían fácilmente sor conducidos á climas completamente distintos. No debemos, sin embargo, llevar demasiado lejos el anteriOL' argumento, teniendo en cuenta que probablemente algunos de nuestros animales domésticos proceden de varios troneos silvestres. Las sangres, por ejemplo, do un lobo tropical y de otro ártico, pueden tal vez estar mezcladas en nuestras castas domésticas. La ruta y ol ratón no pueden considerarse como animales domésticos; pero por el hombro han sido trasportados á muchas partes del mundo, y ocupan ahora extensión más grande que ningún otro roedor, porque viven en el frió clima de Feroe al Norte, y de las Falklands al Sur, y en más de una isla de las zonas tórridas. De aquí que la adaptación á un clima especial pueda considerarse como una cualidad prontamente ingerta en una gran flexibilidad innata de la constitución, común á la mayor parto do los animales. Según esta opinión , la capacidad que el hombre mismo y sus animales tienen para sufrir los climas más diferentes, y el hecho de que el elefante y el rinoceronte extinguidos hayan soportado en otro tiempo un clima glacial, mientras que las es-pecios que hoy viven son todas tropicales ó sub-tropicales en sus hábitos, no deben do considerarse como anomalías, sino como ejemplos de una flexibilidad do constitución muy común, puesta en acción en circunstancias peculiares.

Es una cuestión oscura la do saber qué parto de la aclimatación do las especies á cualquier clima particular os debida al mero hábito, y qué parte á la selección natural do variedades que tengan diferentes constituciones innatas , y qué parte á ambas causas combinadas. Que el hábito ó la costumbre tiene alguna influencia, debo creerlo, ya por analogía, ya por el incesante aviso dado en las obras do agricultura, aun

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ACLIMATACIÓN                                                     151)

cu las antiguas enciclopedias de la Ohina, de ser muy precavidos ¡il trasportar animales do una localidad á otra. Y corno no es probable que el hombro hubiese conseguido escoger tantas castas y subeastas con constituciones especialmente idóneas para sus propias localidades ; el resultado , á mi juicio, debe do ser debido al hábito. Por otra parte, la selección natural tendería inevitablemente á conservar aquellos individuos que nacieran con constituciones mejor adaptadas al país en que habitan. En los tratados sobre muchas clases de plantas cultivadas, se dice que ciertas variedades soportan mejor que otras ciertos climas; esto está brillantemente demostrado en las obras publicadas cu los Estados-Unidos sobro los árboles frutales, en las cuales se recomiendan habitualmente ciertas variedades para los Estados del Norte, y otras para los del Sur; y como la mayor parlo do estas variedades son de origen reciente, no pueden deber al hábito sus diferencias constitucionales. El caso de la pataca ó Lupinambú (heliimtlius íubevo-sus), que no se ha propagado nunca en Inglaterra por medio de la semilla, y do la cual, por consiguiente , no so lian producido nuevas variedades , ha sido siempre presentado como prueba de que su aclimatación no puede hacerse porque está ahora tan tierna como siempre lo estuvo. Eí caso también do la judía ha sido citado á menudo con parecido propósito y con mucho mayor peso; pero hasta que alguno siembre durante una veintena de generaciones sus judías tan temprano, que una grandísima proporción quede destruida por las heladas, y luego guardo semilla de las pocas que sobrevivan, cuidando de impedir los cruzamientos accidentales, y luego otra vez saque semilla de estos semilleros con las mismas precauciones, no puedo decirse que se haya hecho el experimento. Y no se suponga que nunca aparecen diferencias en la constitución de las judías de semillero, porque so ha publicado una relación sentando cuánto más vigor tienen unos renuevos que otros , y yo mismo be observado casos.

En suma, podemos concluir que el hábito ó el uso, y la falta de uso, han desempeñado en algunos casos una parte considerable en la modificación de la constitución y estructura; pero que los efectos se han combinado con frecuencia mucho, y algunas veces han sido dominados por la selección natural de variaciones innatas.

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'<><>                                       uniiiicN ni; i.as fiíái'iiniiis

Variación correlativa.

l'or esta expresión quiero signiliear (|uo toda la organización está tan enlazada durante su crecimiento y desarrollo, ipie cuando ocurren en alguna parte ligeras variaciones y se acumulan éstas por la selección natural, se modifican otras partes también. Kseslu un asunto muy importante,.de un modo imperfeetísinio entendido, y á no dudarlo, se confunden con facilidad clases de hechos completamente distintos. Veremos muy pronto que la simple herencia tiene á menudo la apariencia falsa de correlación. Uno de los casos más evidentes es que las variaciones de estructura que se originan en los párvulos ó larvas, tienden naturalmente á afectar la esLructura del animal adulto. Las diversas partes del cuerpo que son homologas, y que en un período embrionario temprano son idénticas on estructura y están necesariamente expuestas á condiciones semejantes, parecen evidentemente sujetas á variar de igual manera: esto lo vemos en los costados derecho ó izquierdo del cuerpo, que varían de igual modo: en las patas delanteras y traseras, y aun en las quijadas y miembros que varían juntos; porque creen algunos anatómicos que la quijada inferior es homologa con los miembros. Vo no dudo de que estas tendencias puedan ser dominadas más ó nténos completamente por la selección natural; así existió una vez una familia de ciervos que sólo tenían en un solo lado mogotes; y si esto hubiera sido de una gran utilidad para la casta, probablemente la selección lo hubiera hecho permanente.

Las partes homologas, como lo han observado algunos autores, tienden á la coherencia; esto se ve á menudo en las plantas monstruosas: y nada os más común que la unión de partes homologas en las estructuras normales como en la unión de los pétalos dentro de un tubo. Las partes duras afectan al parecer á las partes blandas adyacentes; algunos autores opinan que en los pájaros la diversidad en la forma del pelvis causa la diversidad notable en la forma de los ríñones. Creen otros que la forma del pelvis en la madre humana influye por la presión en la forma de la cabeza del niíio. En las culebras, según Schlegel, la forma del cuerpo y la manera de tragar de-

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Variación coiihelativa                           ](il

terminan la posición yin forma tío algunas tío las más importantes visceras.

La naturaleza do la relación es con frecuencia completa-monto oscura. M. Is. Geoffroy Saint-Hilaire, ha observado con

insistencia que ciertas malas conformaciones frocuon tomento, y que otras raramente, coexisten sin que podamos asignar ninguna razón. ¿Quéhay más singular que la relación que existe en los gatos entro el color Illanco completo y los ojos azules con la sordera, ó entro el color de concha de tortuga, y las hembras; 6 en las palomas, entre sus pies calzados y la membrana entre los dedos exteriores, ó entre la presencia demás ó monos flojel en los pichones cuando salen del huevo con el color que lia de tener su pluma; ó también la relación entre el pelo y dientes en el desnudo porro turco, aunque aquí sin duda entra enjuego la homología? Con respecto á este último caso do correlación croo que apenas puedo ser accidenta!, que los dos órdenes do mamíferos que son más anormales en su envoltura termal, á saber: los cetáceos (ballenas) y los desdentados {armadillos, etc.], son igualmente en su conjunto los más anormales en sus dientes; pero esta regla tiene tantas excepciones como ha observado Mr. Mivart, quo por lo mismo es do poco valor.

No conozco un caso más propio para demostrar la importancia de las leyes de correlación y variación independientemente de la utilidad, y, por lo tanto, do la selección natural quo el de la diferencia entre las flores exteriores ó interiores de algunas plantas compuestas y umbelíferas. Todo el mundo uonoco la diferencia entro las floreadlas del centro y las del radio de la margarita, por ejemplo, y osta diferencia Va á menudo acompañada do una atrofia completa ó parcial de los órganos reproductivos. En algunas de estas plantas difieren también las semillas en figura y cinceladura. Estas diferencias so han atribuido algunas voces á la presión en las florecidas de las involucras ó on su mutua presión; y la forma de las semillas on las l'lorecillas periféricas do algunas compuestas apoyan esta idea; poro on las umbelíferas no sen, do ningún modo, según me informa oí Dr. Hooker, las especies- ó las cabezas más densas las quo más frecuentemente varían en sus llores interiores y exteriores. Podia haberse creído q\tc el dos-arrollo délos pétalos periféricos, -por sacar oí alimento de los

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lfí¿                                ORIGEN DE LAS ESPECIES

órganos reproductivos, es causa do su atrofia; pero no puedo creerse que sea esta la única causa porque en algunas compuestas difieren las semillas de las floreeillas interiores y exteriores sin que liaya diferencias en las corolas. Es posible que estén estas varias diferencias en conexión con la diferente afluencia de alimento hacia las flores centrales y externas: cuando menos, sabemos quo en las flores irregulares, aquellas que están más cerca del eje, están más sujetas á la peloria, os decii', á ser anormalmente simétricas. Puedo añadir, como un ejemplo de este hecho y como un caso sorprendente de correlación, que en muchos pelargoniums los dos pétalos superiores en la flor central del ramo, pierden á menudo sus manchas de color más oscuro; y cuando esto ocurre, ol nectario adherentc está completamente abortado; la flor central se vuelve de este modo pelórica ó regular. Guando falta el color en uno solo de los dos pétalos superiores, el nectorio no está abortado, poro sí muy acortado.

Con respecto al desarrollo de la corola, la idea de Spren-gcl de que las fioreoillas periféricas sirven para atraer á los insectos cuyo concurso os altamente ventajoso para la fecundación do estas plantas, es muy probable; y si es así, la selección natural puede haber entrado enjuego. Pero con respecto á las semillas, parece imposible que sus diferencias en figura, que no están siempre en relación con diferencia alguna do la corola, puedan ser de modo alguno ventajosas. Sin embargo, en las umbelíferas son do importancia tan aparente estas diferencias (las semillas son algunas voces ortospermes en las llores exteriores y eclospermes en las centrales), que el mayor de los De Candollc fundó sus principales divisiones do orden, en estos caracteres. De aquí quo modificaciones de estructura consideradas do gran valor por los sistemáticos, puedan ser completamente debidas á las leyes do variación y correlación, sin servir por tanto, al menos en lo que podemos juzgar, de utilidad alguna para las especies.

Podemos atribuir falsamente á la variación correlativa estructuras que son comunes á grupos enteros de especies y que, en suma, son debidas simplemontc á la herencia; porque un antiguo progenitor puede haber adquirido por medio de la selección natural, alguna modificación en la estructura, y después de miles de generaciones, alguna otra modificación inde-

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COMPENSACIÓN DE CltECIMIENTO                          1G3

pendiente; y estas dos modificaciones trasmitidas á todo un grupo de descendientes aon diferentes hábitos, serian juzgadas naturalmente como correlacionadas de un modo necesario. Otras correlaciones hay que parecen debidas á la manera

cu que sólo la selección natural puede obrar. Por ejemplo, Alph. de Candolle ha observado que las semillas aladas no se encuentran nunca en frutos que no abren: yo explicarla esta regla por la imposibilidad de que las semillas puedan volverse gradualmente aladas, por medio de la selección natural, ámenos que las cápsulas estuviesen abiertas; porque sólo en este caso podrían las semillas que estuvieran un poco mejor adaptadas para flotar con el viento, adquirir una ventaja sobro otras menos bien dispuestas para una dispersión grande.

Compensación y economía de crecimiento.

Geóf'froy el mayor y Goethe exponían casi al mismo tiompo su ley de compensación ó balance del crecimiento; porque como Goethe lo expresaba, la naturaleza está obligada á economizar por un lado para gastar por otro. Yo creo que esto es verdad hasta cierto punto para nuestras producciones domésticas; si la nutrición acude auna parte ó á un órgano con exceso raro es que afluya, al menos con exceso, hacia otra parte; es difícil obtener una vaca que dé mucha loche y engordo sin dificultad. Las mismas variedades de la col no dan abundante y nutritivo follaje y copiosa provisión do semillas aceitosas. Guando las semillas do nuestros frutos se atrofian, el fruto gana mucho en tamaño y calidad. En nuestras avos do corral, una moña do plumas en la cabeza va generalmente acampada de una disminución en la cresta, y una barba larga por una disminución en las carúnculas. Para las especies on el es-lado silvestre no puede sostenerse que la ley os do aplicación universal; pero muchos buenos observadores, más especialmente, los botánicos, creen en su verdad. Yo, sin embargo, no presentaré aquí ejemplos, porque difícilmente veo medio alguno de distinguir entre los efectos de que una parte se desarrolle grandemente por medio de la selección natural, y de que otra parte inmediata se reduzca por esto mismo procedimiento, ó por

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líj'j                                   OBÍGEN DE I.ALS ESPECIES

el desuso, y de otro lado, que la retiñida de nutrición de una parle sea debida al exceso do crecimiento en otra parte inmediata.

Sospecho también que algunos de los casos que so han presentado, y del mismo modo otras hechos más, pueden ser fundidos en im principio común más general, á saber: que la selección natural está tratando de continuo de economizar todas las partes do la organización. Si por un cambioen las condiciones de vida, una estructura, antes útil, se hace menos útil, su disminución será favorecida, porque aprovechará al individuo no desperdiciar su nutrición en levantar una estructura inútil. Solamente de este modo puedo entender un hecho que me llamó mucho la atención estando examinando cirrípedos, y del cual podrían presentarse muchos casos análogos, á saber: (¡lie cuando un cirrípedo es parásito en el interior do otro cir-ripéelo, y por lo tanto está protegido, pierde más ó menos completamente su propia concha. Esto sucede con el Ibla macho, y do un modo verdaderamente extraordinario con el Proteo-lepas, porque la concha en todos los demás cirrípedos se 'compone de los tres importantísimos segmentos anteriores de la cabeza, enormemente desarrollados y provistos de grandes nervios y músculos; pero en el parásito y cubierto Proteolepas, toda la parte anterior de la cabeza se reduce á un simple rudimento unido a las fases de las antenas prehensiles.. Ahora bien; la economía de una estructura grande y compleja, cuando se ha hecho supcrilua esta, sería una ventaja decidida para cada indiyíduo sucesivo de la ospecie; porque en la lucha por la existencia á que todo animal está expuesto, tendrá más probabilidades do sostenerse el que menos nutrición desperdicio.

Do este modo creo yo quo tenderá la selección natural á reducir con el tiempo una parte de la organización, tan pronto como llegue á ser supcrilua por un cambio do hábitos, sin que do ninguna manera motive esto quo otra parto se desarrolle en un grado correspondiente. Y por el contrario, que la selección natural puede conseguir perfectamente desarrollar mucho un órgano sin quo sea requisito indispensable la reducción de otra parto adyacente como compensación necesaria.

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ESTRUCTURAS VARIARLES

Las estructuras múltiplos rudimentarias y de baja, organización, son variables.

Parece ser regla general, como lo ha hecho ver Ts. Gooffroy SainMiilairo para las variedades y especies, que cuando una parte ú órgano está muchas veces repetido en el mismo individuo (como las vértebras en las culebras y los estambres en las lloros poliandras) ol número es variable, mientras que es constante cuando so repite menos aquella misma parte ú órgano. El mismo autor y algunos botánicos ademas han notado que las partos múltiples están sujetas en extremo á variar de estructura. Gomóla «repetición vegetativa,)) para servirme do !a expresión del profesor Üwcn, os señal de organización baja, las observaciones que anteceden están do acuerdo con la opinión común do los naturalistas, de que los sores que ocupan un lugar inferior en la escala do la naturaleza son más variables que los que están más altos. Presumo que la inferioridad significa aquí que las diversas partes do la organización han sido poco ó nada especializadas para funciones particulares ; y mientras que la misma parto tiene que desempeñar diferentes trabajos, podemos quizás ver porqué tieno que ser variable, esto es, porque la selección natural no ha consorvado ó desechado las poqueñas desviaciones deformaran cuidadosamente, como cuando la parLe tiene quo sorvir para un único y especial propósito. Del mismo modo que una hoja do navaja quo tiene que cortar toda clase de cosas puede ser de una forma cualquiera; mientras quo un instrumento para algún objeto particular necesita ser do una forma también particular. La selección natural, no hay quo olvidarlo nunca, puede obrar solamente en ventaja de cada ser y valiéndose do ésta.

Las partes rudimentarias, como está generalmente admitido, son propias para ser en extremo variables. Tendremos que volver sobre este punto; aquí sólo añadiré que su variabilidad parece ser oí resultado de su inutilidad, y por consecuencia de que la selección natural no haya tenido el poder de estorbar las desviaciones de su cstructui'a.

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166                                OHiGEN DE LAS ESPECIES

Una parta desarrollada da un morlo extraordinario ea cualquier

espocifi, comparada con !a misma parte o» especies inmediatas, tiendo

á ser muy variable.

Tlaco algunos años que me llamó mucho la atención una observación refcL'cnte á osle punto hecha por Watcrhouso. E! profesor Owon parece haber llegado también á una conclusión muy semejante; no hay que esperar convencer ¡V nadie de la verdad de la proposición supradicha sin dar la larga legión de hechos que yo he reunido y que no es posiblo introducir aquí. Yo puedo únicamente exponer mí convencimiento de que es una regla de gran generalidad. No ignoro algunas causas do error; pero espero que las he tenido en cuenta como es debido. Entiéndase bien que la regla no se aplica de ninguna manera á una parte, aunque esté desarrollada de un modo desacostumbrado, á monos que lo esté así sólo en una especio ó en unas pocas especies en comparación con la misma parte en muchas especies muy inmediatas. Así el ala de un murciélago es una estructura anormalísima en la clase de los mamíferos; poro la regla no puedo aplicarse aquí porque todo el grupo do murciélagos tiene alas; se aplicaria solamente si una de las especies tuviera las alas desarrolladas de una manera notable en comparación con las otras especies del mismo género. La regla se aplica con mucha fuerza en el caso de caracteres sexuales secundarios cuando están desplegados de una manera inusitada. El término caracteres sexuales secundarios usado por Huntcr se refiero á los caracteres que están unidos á un sexo y que no tienen que ver directamente con ol acto de la reproducción. La regla so aplica á machos y hembras; pero más raramente á las hembras porque estas ofrecen con menos frecuencia notables caracteres sexuales secundarios. Que la regla sea tan elaramento aplicable en el caso do caracteres sexuales secundarios, puede ser debido á la gran variabilidad do estos caracteres, ya se manifiesten ó no do un modo inusitado, sobro cuyo hecho croo yo que no puede haber duda. Pero que nuestra regla no so reduce á los caracteres sexuales secundarios, claramente se demuestra en c! caso de los cirrípedos horma-lVoditas; yo atendí particularmente á la observación de Wa-Lerlionsccuando estudié este orden, y estoy plenamente convencido de que la regla casi siempre se verifica, En otra obra

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VARIABILIDAD DE LAS PAUTES MUY DESARBOLLADAS. 167

daré una lista de todos los casos más notables; aquí sólo pro-sentaré uno que es ejemplo tic la rogla en su aplicación más grande. Las válvulas operculares ile los cim'podos enanos (bar-nades do roca) son en toda la extensión de la palabra estructuras muy importantes, y se diferencian poquísimo aún en los distintos géneros; pero en las diversas especíesela un género Pir-goma, presentan estas válvulas una cantidad maravillosa de diversiiieacion; las válvulas homologas en las diferentes especies son algunas vecos totalmente desiguales en figura; y la suma de variación en los individuos de la misma especie es tan grande que no hay exageración al decir que en los caracteres derivados de estos importantes órganos so diferencian mas entre si las variedades déla misma especie que las especies que pertenecen á otros géneros distintos.

Gomo en los pájaros, los individuos de la misma especie que habitan el mismo país varían extremadamente poco, les he dedicado una particular atención, y la regla parece ciertamente confirmarse para osa clase. No puedo demostrar que se aplica á las plantas, y esto hubiera hecho vacilar seriamente mi creencia en su verdad, si la gran variabilidad de las plantas no hiciera excesivamente difícil comparar sus grados relativos do variabilidad.

Cuando vemos una parto ó un órgano desarrollado en un grado ó de una manera notable en una especie , es justo presumir que aquel es de gran importancia para la especie; sin embargo; on este caso está evidentemente sujeto á la variación. ¿Y por qué así? Con la opinión do que cada especio ha sido creada independientemente en todas sus partos, talos como hoy las vemos, no puedo encontrar explicación. Pero con la opinión de que los grupos de especies descienden da otras especies, y han sido modificados por medio de la selección natural, creo que alguna luz puede obtenerse. Permítaseme primero hacer algunas observaciones preliminares. Si en nuestros animales domésticos no se hace caso de una parte ó del todo del animal, y no se lo aplica la selección, esa parte (por ejemplo la cresta en la gallina de Dorking), ó toda la casta, cesará de tener un carácter uniforme, y podrá decirse que la casta está degenerando. En los órganos rudimentarios y en aquellos que apenas son especiales para ningún objeto particular, y quizás en los grupos polimorfos vemos un caso so-

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108                               OIlifiEN DI¡ LAS ESPECIES

brc poco más ó monos paralelo; porque en .semejantes casos, ó iiicn la selección natural no ha entrado on pleno juego, ó bien no ha podido entrar, y de esto modo ha quedado la organización on un oslado fíucüuante. Poro lo que aquí más particularmente nos concierno es quo osos pantos en nuestros animales domésticos quo á la hora presento están pasando por cambios rápidos por causa de una selección continuada, también son los más susceptibles de variación. Véanse los individuos de la misma casta de la paloma y vcaso qué prodigiosa cantidad do diferencia existe en los picos do las volteadoras, en los picos y carúnculas do las mensajeras, en ol porte y cola do los coiípavas, etc., siendo estos los puntos en quo ahora fijan su atención principalmente los criadores ingleses. Aun on la misma subeasta, como on la volteadora de cara corta, es notoriamente difícil criar pájaros quo so aproximen á la por-feccion, porque muchos se separan considerablemente del tipo deseado. Puede con verdad docirso que iiay una constante polca entre la tendencia á volver á un estado menos perfecto, ademas de una tendencia innata de nuevas variaciones por una parto y por otra el poder de la selección iirmo para conservar la casta fiel á su tipo. A la larga, triunfa la selección y no esperamos fracasar tan completamente que lleguemos á sacar de una buena estirpe de palomas de cara corta una cria tan hasta como la volteadora común ; pero mientras la selección esté en vigor y rápidamente avanzando, hay que esperar siempre mucha variabilidad on las partes quo ostán modificándose.

Volvamos ahora á la naturaleza. Cuando una parte so ha desarrollado do una manera extraordinaria en cualquier cs-peoiof comparándola con las otra*; especies del mismo genero, podemos deducir quo osa parto ha sufrido una cantidad extraordinaria do modificación desde la época en quo las diferentes especies se separaron ramilicándose dol progenitor común del género. Este período rara voz sorá romoto oh un grado extromo, porque las especies no duran casi nunca más de un periodo geológico, Una cantidad extraordinaria do modificación implica una suma de variabilidad inusitadamente grande y durante mucho tiempo seguida, que haya sido continuamente acumulada en ventaja de la especio por la selección natural. Pero como la variabilidad de la parto ú órgano cx-

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VARIABILIDAD DE CARACTERES                                1 í>9

trnordinariamonío desarrollado ha sido tan grande y por tanto tiempo continuada dentro do un período no excesivamente romoio, podríamos por regla general esperar todavía encontrar más variabilidad en dichas partes que en otras do la organización, (pío han permanecido casi constantes durante un período mucho más largo. Y estoy convencido de que así su-codc; no veo razón para dudar do que on el curso de los tiempos cesará la lucha entre la selección natural por una parte y la tendencia al retroceso y á la variabilidad por la otra; y do que los órganos más anormalmente desarrollados puedan hacerse constantes. Do aquí que cuando un órgano por anormal que pueda ser ha sido transmitido on la misma condición próximamente á muchos descendientes modificados, como sucede con el ala de! murciélago, os menester, según nuestra teoría, quo haya existido casi on ol mismo estado durante un inmenso periodo de tiempo; y por esto ha llegado á no ser más Variable que otra estructura cualquiera'. Solamente en aquellos casos on que la modificación ha sido relativamente moderna y extraordinariamente grande debemos de esperar encontrar todavía presente en alto grado lo quo podríamos llamar variabilidad generativa. Porque en este caso la variabilidad rara vez habrá sido todavía fijada por la selección continua de los individuos que varían de la manera y en el grado requeridos, y por la continuada repulsa do los que tienden á retroceder á un estado anterior y menos modificado.

Los caracteres específicos son mas variables que los caracteres genéricos.

El principio discutido bajo ol último epígrafe puede aplicarse al punto actual. Notorio es que los caracteres específicos son más variables quo los genéricos. Explicaremos por un solo ejemplo lo que esto quiere decir: si en un genero grande de plantas unas especies tuviesen ñores azules y otras rojas, ol color sería solamente un carácter específico, y nadie se sorprendería do que una do las especies azules se cambiara on roja ó al contrario ; pero si todas las especies tuviesen flores azules el color seria entóneos un carácter genérico y su variación una circunstancia más rara. lio escogido esto ejemplo por que la explicación que la mayor parto do los naturalistas da-

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170                               OIÜ&EN DE LAS ESPECIES

rían no os aplicable aquí, pues dicen que los caracteres específicos son más variables que los genéricos porque están tomados de partes de menos importancia fisiológica que las que comunmente sirven para clasificar los géneros. Creo quo esta explicación es verdadera en parte aunque sólo do un modo indirecto; tendré que volver á esto punto en el capítulo sobre la clasificación. Seria casi supcríluo aducir ejemplos en apoyo do la proposición de que los caracteres ordinarios específicos son más variables que los genéricos; poro con respecto á los caracteres importantes, repetidamente he visto en obras de historia natural que cuando un autor observa con sorpresa que algún órgano ó parto importante en general muy constante en un gran grupo do especies, difiere considerablemente on especies muy inmediatas, os con frecuencia variable on los individuos do la misma especie. Prueba este hecho que un carácter quo es generalmente de valor genérico, cuando desciendo en valor y so convierto en carácter de valor específico, so hacoá moñudo variable, aunque su importancia fisiológica siga siendo la misma. Algo análogo se aplica á las monstruosidades: al menos Is. Gcoffroy Saint-llilaire no tiene al parecer dudado í[iie cuanto más se diferencia un órgano normalmente en las diversas especies del mismo grupo más sujeto está á anomalías en los individuos.

Según la opinión ordinaria do que cada especie ha sido creada independientemente, ¿porque aquella parte do la estructura que so diferencia de la misma parte en otras especies independientemente creadas del mismo género seria más variable que las partes que son casi iguales en las diferentes especies? No veo que pueda ciarse explicación alguna. Pero por la opinión de que las especies solamente son variedades muy marcadas y determinadas debíamos esperar encontrarlas á menudo continuando todavía variando en aquellas partes do su estructura que han variado en un período moderadamente reciente y que de este modo han venido á diferenciarse. Para exponer el caso de otro modo: los puntos on que todas las especies de un género se parecen entre sí y en quo so diferencian de los géneros próximos, son los llamados caracteres genéricos; pueden atribuirse estos caracteres á herencia de un progenitor común, puesto quo rara vez puede haber sucedido que la selección natural haya modificado exactamente de la misma mano-

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CAHACTERES SEXUALES SEGUNDARIOS                     171

ra, varias especies dislinfas adaptadas á costumbres más ó monos diferentes: y como estos llamados caracteres genéricos han sido heredados antes de que las diversas especies so separaron por primera ven tic su progenitor común, y, por consiguiente, no han variado, y si lo han hecho ha sido en un grado inapreciable, no es probable que varíes actualmente. Por otra parte se llaman caracteres específicos los puntos en que las especies se diferencian de otras especies del mismo género; y como estos caracteres específicos lian variado y llegado á diferenciarse desdo que las especies se separaron de un progenitor común, es probable que sigan siendo en algún grado variables, mas variables al menos que aquellas partes de la organización que han permanecido constantes por un período larguísimo do tiempo.

Variedades &q los caracteres sexuales secundarios.

Orco que admitirán los naturalistas, sin quo yo entro en detalles, que los caracteres sexuales secundarios son muy variables; también admitirán que las especies del mismo grupo so diferencian más entro sí en sus caracteres sexuales secundarios qué en otras partes de su organización: compárese, por ejemplo, la diferencia quo hay entre los machos de los pájaros gallináceos, en los Cuales están fuertemente desarrollados los caracteres sexuales secundarios, con la diferencia que hay entre las hembras. La causa de la variabilidad primera do estos caracteres no es manifiesta; pero podemos ver que no se han hecho tan constantes y uniformes como los otros, porque están acumulados por la selección sexual que es menos rígida en su acción que la selección ordinaria, puesto quo no lleva consigo la muerte y solamente cía menos descendencia á los machos menos favorecidos. Sea cualquiera la causa do la variabilidad do los caracteres sexuales secundarios,como son muy variables, la selección sexual habrá tenido un vasto campo en qué funcionar, y puede así haber conseguido dar á las especies del mismo grupo una mayor cantidad de diferencia en los caracteres sexuales que en los demás caracteres.

Es un hecho notable quo las diferencias secundarias entro los dos sexos de la misma especie so manifiestan generalmente en las mismas partes do la organización en que difieren entro

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172                                OnÍGIÍN DE LAS ESPECIES

sí las ospocios del mismo género. Daré como qjomplo do oste hecho los dos casos primeros que por casualidad están en mi lista; y como las diferencias en estos casos son do naturaleza muy diversa, no es probable que la relación sea accidenta]. El mismo name.ro do articulaciones en los tarsos os un carácter común á grupos grandísimos de escarabajos; poro on los En-gichv, como ha observado Wcstwood, varía el número grandemente, y también se diferencia el número on los dos soxos do la misma especio. Del mismo modo en los hymenóptoros que minan la tierra, los nervios de las alas son un carácter de la mayor importancia, por cuanto es común á los dos grupos; pero en ciertos géneros se diferencian en las diferentes especies, y en estas también en los dos sexos do una misma ospe-cie. Sir J. Lubbok ha observado recientemente que algunos crustáceos pequeños ofrecen excelentes ejemplos de esta loy. «En los Pontella , por ejemplo, los caracteres sexuales están principalmente marcados por las antenas anteriores y por el quinto par de patas: las diferencias específicas también están dadas principalmente por estos órganos.» Esta relación tiene, á mi juicio, una significación clara: considero á todas las especies del mismo genero como descendientes ciertamente de un progenitor común, como han descendido los dos sexos de cualquier especie. Por consiguiente, cualquiera que sea la parto de la estructura del progenitor común ó de sus descendientes más próximos quo sea variable, las dos selecciones natural y sexual muy probablemente habránse aprovechado do las variaciones do esta parte para disponer las distintas especies ásus diversos puestos on la economía de la naturaleza, y de igual manera los dos sexos do la misma especie ol uno para el otro, ó en preparar á los machos para luchar con otros machos polla posesión de las hembras.

Concluyo, pues, finalmente, que la variabilidad mayor de los caracteres específicos, ó sea aquellos quo distinguen las especies unas de otras, comparada con la délos caracteres genéricos, ó aquellos quo pertenecen ori común á todas las especies; que la frecuente variabilidad extremada decualquier parte que se desarrolla de una manera extraordinaria en una especie, en comparación con la misma parteen sus congéneres, yol pequeño grado de variabilidad de una parto, por extraordinariamente desarrollada que esté, si os común á un grupo entero de espe-

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VAHtAGlONBS ANÁLOGAS                                   173

cies; que la gran variabilidad do los caractoros sexuales secundarios, y su gran diferencia en especies muy inmediatas; que so manifiesten las diferencias sexuales secundarias y específicas ordinarias generalmente en las mismas partes de la organización: son todos principios estrechamente enlazados unos con otros. Todos son principal monto debidos á ser las especies del mismo grupo descendientes de un progenitor común, del cual han heredado mucho en común; á partes que han variado mucho recientemente, y que es más probable que continúen variando quo las heredadas hace mucho tiempo, que no han variado; á que la selección natural haya vencido más ó. menos completamente, según el tiempo transcurrido, la tendencia al salto atrás y á una variabilidad inferior; á quo la selección sexual sea menos rígida quo la selección ordinaria; y á que las variaciones en las mismas partos hayan sido acumuladas por las selecciones natural y sexual, y por lo tanto, adaptadas para propósitos ordinarios y para los sexuales secundarios.

Las especies distintas presentan variaciones análogas, de tal modo, que una variedad de Lina especie, frecuentemente toma un carácter propio de una especie inmediata ó retrocede :"i alguno de los caracteres de un antecesor primitivo.

Se entenderán en seguida estas proposiciones, fijándonos en nuestras razas domesticas. Las castas más distintas de la paloma en países muy separados, presentan subvariodades con plumas encontradas en la cabeza y con patas plumadas, caracteres que no poseía la paloma torcaz primitiva; estas son pues, variaciones análogas en dos ó más distintas razas. La. frecuencia do 14 y hasta de líi plumas caudales en la pouter, puede considerarse corno una variación que representa la estructura normal do otra raza, la colipava. Presumo quo nadie dudará de que todas estas variaciones análogas son debidas á quo las diferentes razas de la paloma han herodado de un padre común la misma constitución y tendencia á la variación, cuando obran en ellas influencias desconocidas semejantes. En el reino vegetal tenemos un caso do variación análoga en los tallos alargados ó, como comunmente se les llama, raíces del nabo de Suecia y del Rutaba ga, plantas que algunos botánicos

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174                               ORIGEN DE LAS ESPECIES

clasifican como variedades do un padre común producidas por el cultivo: si no fuese así, sería entonces el caso uno de variación análoga en tas dos llamadas especies distintas; y á éstas pudiera añadirse una tercera, ¡i saber: el nabo común. Según la opinión ordinaria de que cada especie ha sido creada independientemente, tendríamos quo atribuir esta similaridad en Jos alargados tallos de estas tres plantas, no á la vera, causa de la comunidad tic descendencia y á una tendencia consiguiente á variar de la misma manera, sino á tres actos separados de creación, aunque estrechamente relacionados. Muchos casos semejantes de variación análoga han sido observados por Naudin en la gran familia delascurcubitáceas, y por otros varios autores en nuestros cereales. Casos semejantes que ocurren en los insectos en condiciones naturales, han sido discutidos recientemente con mucha habilidad por Mr. Walsh que los lia agrupado bajo su ley de variabilidad igual. En las palomas, sin embargo, tonemos otro caso, á saber: la aparición ocasional en todas las castas de pájaros del color azulado de pizarra con dos listas negras en las alas, los costados blancos y una raya al fin do la cola, y las plumas exteriores ribeteadas do blanco por fuera, corea do sus raíces. Como todas estas señales son características de la paloma torcaz primitiva, presumo quo nadie dudará de que este es un caso de salto atrás y no de una nueva variación, aunque análoga, quo aparezca en las diversas castas. Podemos, creo yo, llegar con confianza á esta conclusión, porque como hemos visto, estas señales do colores están ominentcmente sujetas á aparecer en la descendencia cruzada do dos castas distintas y de color diferente; en este caso, nada hay en Las condiciones externas do la vida que motive la reaparición del azul de pizarra, con las diferentes señales, que no sea hv influencia dol mero acto del cruzamiento, según las leyes de la herencia.

Sin duda que es un hecho muy sorprendente que los caracteres reaparezcan después do haber estado perdidos durante muchas generaciones , probablemente durante centonaros de ellas. Pero cuando una-casta solamente se ha cruzado una vez con alguna otra casta, la cría ocasionalmente demuestra tendencia durante muchas generaciones á volver en algún carácter á la casta extraña; algunos dicen que por doce ó veinte generaciones. Después do doce generaciones la proporción do la sangre

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VARIACIONES ANÁLOGAS                                 175

do un antecesor, para usar do una expresión vulgar, es Bolamente 1 por 2048; y sin embargo, como venios, so eree genc-raímonte que en este resto de sangre extraña so retiene una tendencia al retroceso. En una casta que no se haya cruzado, pero en la cual ambos padres han perdido algún carácter que BU progenitor poseía, la tendencia fuerte ó débil á reproducir el carácter perdido, podría, como antes se observó, por lodo lo que podemos ver cu contrario, ser trasmitida durante cualquier número do generaciones. Cuando un carácter que so ha perdido en una casta, reaparece después do un gran número de generaciones, la hipótesis más problable es, no que un individuo repentinamente so parezca aun antecesor separado de él algunos cientos do generaciones , sino que el carácter en cuestión ha estado latente en cada generación sucesiva, y al lin se ha desarrollado, mediante á condiciones favorables desconocidas. En la paloma barí), por ejemplo, que muy rara vez produce un pájaro azul, es probable que hay la tendencia latente en cada generación á producir plumaje azul. La improbabilidad abstracta do que semejante tendencia se haya trasmitido á través de un vasto número de generaciones, no lo es mayor que la de que lo sean de un modo semejante órganos completamente inútiles ó rudimentarios. En verdad que algunas veces se hereda do este modo una mera tendencia á producir un rudimento.

Como se supone que todas las especies do un mismo género descienden do un progenitor común, podría esperarse que variarían ocasionalmente de una manera análoga; de tai modo, que las variedades de dos ó más especies se parecerían entre sí, ó que una variedad do una especie so parecería en ciertos caracteres á otra especie distinta, siendo ésta, seguu nuestra teoría, solamente una variedad bien marcada y permanente. Pero los caracteres exclusivamente debidos á variación análoga serian probablemente de poca importancia, porque la conservación de todos los caracteres, funcionalmcnte importante, habrá sido determinada por medio do la selección natural en conformidad con los diferentes hábitos de las especies. Podría ademas esperarle que las especies del mismo género presentarían de vez en cuando vueltas á caracteres perdidos de mucho tiempo. Como sin embargo nosotros no conocemos el antecesor do ningún grupo natural, no podemos distinguir ontre los

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171)                                   Oílí&EN DE LAS ESPECIES

caracteres revorsionarios y análogos. Sí por ejemplo no supiéramos que la paloma torcaz-madre no tenia plumas en las patas, ni plumas encontradas formando coronas en la cabeza, no podríamos haber dicho si tales caracteres en nuestras castas domésticas eran reversiones ó solamente variaciones análogas; pero podríamos haber inferido que el color azul era un caso de retroceso por el número de las señales que con él están correlacionadas, y que no hubieran aparecido todas juntas por una simple variación. Más especialmente podríamos haber inferido esto por aparecer tan á menudo el color azul y las diferentes marcas cuando se cruzan castas do diferentes colores. Por consiguiente, aunque en el estado silvestre por lo general, tenemos que quedar en duda sobre los casos que son vueltas á caracteres anteriormente existentes, y sobro los que son variaciones nuevas, pero análogas sin embargo, debemos por nuestra teoría encontrar algunas veces que la descendencia on vía de modificación do una especie, presenta caracteres que ya existían en otros miembros del mismo grupo. Y así indudablemente sucede.

La dificultad do distinguir las especies variables es debida en gran parte á que las variedades imitan, por decirlo así, á otras especies del mismo género. Podría también hacerse un catálogo considerable de formas intermedias entre otras dos que á su vez no podrían sor colocadas como especies sino muy dudosas; y prueba esto, á menos que todas estas formas sean consideradas como especies creadas independientemente, que ellas han tomado al variar algunos de los caracteres de las otras. Pero la mejor prueba de las variaciones análogas es la que dan las partes ú órganos que son generalmente constantes en carácter; pero que ocasionalmente varían de modo que se asemejan en algún grado á la misma parte ú órgano de una especie inmediata. He reunido una larga lista de 'tales casos; poro aquí como antes tengo la gran desventaja de no poder citarlos. Puedo repetir solamente que talos casos ocurren ciertamente, y que me parecen muy notables.

Daré, sin embargo, uno curioso y complejo, no en verdad porque afecte á ningún carácter importante, sino porque ocurre en varias especies del mismo género, parte en estado doméstico y parto en estado silvestre. Es casi ciertamente un caso de salto atrás. 131 asno tiene algunas veces en las piernas rayas

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VARIACIONES ANÁLOGAS                                  177

trasversales muy duras, como las do las piernas do la zebra: se ha afirmado que estas rayas eran clarísimas en el buche, y por las averiguaciones que yo he hocho croo que así sea la verdad. La lisia del lomo es algunas veces doblo y muy variable en tamaño y dibujo, Se lia descrito un asno blanco, pero no albino, sin raya en el lomo ó espinal; y estas rayas son algunas veces muy oscuras ó están completamente perdidas en los asnos de colores osearos. El koulan de Palas, so dice que so lo ha visto con una doble raya dorsal. Mr. Blith ha visto un ejemplar del hemíono con una raya clara en la espalda, aunque este animal suele no tener ninguna; y el coronel Poole me ha informado de que los potros de esta especie tienen generalmente rayas en las piernas y muy débilmente indicadas en la espalda. El quagga, aunque tan claramente listado sobre el cuerpo como la zebra, no tiene rayas en las piernas; pero el Dr. Gray ha copiado un ejemplar con listas como las de ¡a zebra muy claras en los corbejones.

Coa respecto al caballo he reunido casos en Inglaterra de la raya dorsal en caballos do las más distintas castas y de ludos colores; no son raras las listas transversales de las piernas en los caballos de color de Isabela, pelo do rata, y en un caso do caballo castaño; se percibe algunas veces una ligera raya dorsal en los isabclas y he visto una marca muy débil en un bayo. Mi hijo hizo un examen cuidadoso y dibujó para mí un caballo de Liro belga Isabela con una doble raya en cada espalda y con rayas en las piernas; yo por mi parto he visto una jaca ¡sábela do Dovonshire y una jaquilla del mismo polo del país do Gales, las dos con tres rayas paralólas en cada espalda.

En la parte NO. de la India la casta de caballos KaLLywar es generalmente rayada, y según supo por el coronel Poole quo hizo un estudio do esta casta para el gobierno indio, no se considera como de pura sangre un caballo sin rayas. La espina dorsal está siempre rayada, las piernas tienen listas general-meato, y es común la raya do la espalda, que algunas veces es doble ó triple; todavía más, el costado do la cabeza está rayado algunas veces. Las rayas son con frecuencia muy claras en el potro y algunas veces desaparecen por completo en los cabaitos viejos. El coronel Poole ha visto caballos tordos y bayos rayados, en oí momento del parto. Tengo razones también para sospechar, por informes quo me dio Mr. "W. "W. Edwards,

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,i

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178                               OHÍGEN DE LAS ESPECIES

que en el caballo inglés de carrera la raya del espinazo es mucho más común en el potro que en el caballo ya desarrollado. Yo mismo lie criado recientemente un potro do una yegua baya

(descendiente do un caballo turco y de una yegua holandesa) y de un caballo do carrera bayo. Este potro cuando tenia una semana estaba mareado en su cuarto trasero y en la frente por listas numerosas, muy estrechas, oscuras, como de zebra, y las piernas estaban imperceptiblemente rayadas: todas las rayas desaparecieron pronto por completo. Sin entrar aquí en más detalles puedo decir que he reunido casos do rayas en las piernas y espaldas de caballos de muy diferentes castas en varios países desdo Inglaterra á la China, desde Noruega al archipiélago Malayo. En todas partes del mundo ocurren estas rayas mucho más á menudo en los ¡sábelas y pelo de rata; por el término ¡sábela so comprende una gran variedad de color que se extiendo desde el oscuro negruzco á un tinte muy aproximado al color de la croma.

Yo sé que el coronel HamiUon SniiLli, que ha escrito sobro este asunto , cree que las diversas castas del caballo descienden de algunas especies primitivas, una de las cuales, la ¡sábela, era rayada; y que todas las señales que hemos descrito más arriba, son debidas á cruzamientos antiguos con el dicho tronco. Pero esta opinión puede desecharse sin riesgo; porque es altamente improbable que el pesado caballo do tiro belga, las jacas del país do Gales, los membrudos caballos de Noruega , la raza descarnada de Kattywart, etc., etc., que habitan las partes más distantes del mundo , hayan sido todas cruzadas con un tronco primitivo supuesto.

Volvamos ahora á los efectos do cruzar las diversas especies del género caballo. Afirma Hollín que la muía común del asno y del caballo, es particularmente propia para tener listasen las patas; según Mr. Gosse, en ciertas partos de los Estados-Unidos, de cada diez muías hay nuevo con patas rayadas. Yo vi una voz una muía que tenia las piernas tan listadas , que cualquiera hubiera pensado que era mestiza do zebra , y Mr. \V. C. Martin, en su excelente tratado sobre el caballo, ha dado una figura de una muía semejante. En cuatro dibujos tic color quo he visto de mestizos, entre asno y zebra, las piernas estaban mucho más claramente listadas que el resto del cuerpo; y en una do ollas había una doble raya en la espalda.

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VARIACIONES ANÁLOGAS

179

En el famoso híbrido cíe una yegua castaña con un macho quagga, perteneciente ¡i lord Morlón, el híbrido y aun la cria pura, producida subsiguientemente cíela misma yegua y un caballo árabe negro, estaban mucho más claramente listados en los romos que lo está el mismo quagga puro. Finalmente, y esto es otro caso de los más notablos, un híbrido figurado por el doctor Gray (me dice que sabe de un secundo caso), del asno y del hemíono tenia los cuatro remos listados, y tros rayas do espalda cortas como las de la isabela de Devonshire y las jacas de Gales, y aun tenia algunas rayas como de zebra en los costados de su cara, á pesar de que el asno sola-menlc de vez en cuando tiene rayas en los remos, y el hemíono no tiene ninguna: y ni una raya en la espalda. Con respecto á este último caso, estaba yo tan convencido de que ni una sola raya de color proviene do lo que comunmente se llama casualidad, que solamente guiado por las rayas en la cara de este mestizo de asno y cíe hemíono, pregunté al coronel I'oolo si se presentaban á menudo esas rayas de la cara en la casta de caballos Kaüywart, eminentemente rayada; y la contestación, como liemos visto, fué afirmativa.

¿Qué diremos de todos estoshecbos diferentes? Vemos varías especies distintas del género caballo que por variación simple tienen rayas en las cuatro patas como una zebra, ó en las espaldas como un asno. Vemos en el caballo esta tendencia fuerte siempre que so presenta un color isabcla, color que se aproxima al general de las otras especies del género. La aparición de las rayas no está acompañada por ningún cambio de forma ni por ningún otro carácter nuevo. Vemos osla tendencia á volverse rayado, más fuertemente desplegada en Jos híbridos de varias do las especies más distintas. Observemos ahora las diferentes castas de palomas; descienden todas de una ¡incluyendo dos ó tres subespecies ó razas geográficas) de color azulado con ciertas listas y otras señales; y cuando una casta toma por simple variación este tinto azulado, invariablemente reaparecen las listas y las otras señales, pero sin que haya ningún otro camhio de forma ó carácter. Cuando las castas más viejas y más puras do varios coloros se cruzan entre sí, vemos una tendencia hacia el tinte azul como á la reaparición de las listasy de las otras señales en las crias, líe dicho que la hipótesis más probable para explicar la reaparición do caracteres muy

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180                               ORIGEN DE LAS ESPECIES

antiguos, es quo hay una tendencia en los vastagos de cada generación sucesiva á producir los caracteres de mucho tiempo perdidos, y que esta tendencia prevalece algunas veces por causas desconocidas. Ya acabamos de ver que en varias especies del género caballo están las rayas más claras ó aparecen más comunmente en el animal joven que en el viejo. Llamemos especies á las castas do palomas, algunas de las cuales so han reproducido fieles por siglos enteros: ¡cuan exactamente paralelo es el caso, al de las especies del genero caballo! Por mi parto, me atrevo confiadamente á mirar miles de miles de generaciones atrás, y veo un animal listado como una zebra, pero quizás en otros conceptos muy diferentemente construido, antecesor común de nuestros caballos domésticos (ya desciendan éstos ó no do uno ó más troncos silvestres) del asno, hemíono, quagga y zebra.

El (¡uo crea que cada especie equina fué independientemente creada, afirmará, presumo yo, que cada especio ha sido creada con una tendencia á variar de esta manera particular, ya en el estado salvaje ya en la domesticidad, do tal modo, quo á menudo se vuelva rayada como las otras especies del genero; y que cada una ha sido creada con una fuerte tendencia á producir mestizos quo se parezcan en las rayas, no á sus propios padres, sino á otras especies del género, cuando so'cruza con especies que habitan distintas partes del mundo. Admitir esta opinión, me parece desechar una causa real por una que no lo es, ó que al menos es desconocida. Esta opinión hace las obras de Dios mera burla y engaño; lo mismo creería yo con los cosmogonistas antiguos é ignorantes, que las conchas fósiles jamás habían vivido, sino que habían sido hechas do piedra para burlarse de las conchas quo viven en las orillas del mar.

Resumen.

Profunda es nuestra ignorancia de las leyes de la variación. Ni en un caso entre ciento, podemos pretender asignar una razón de por qué ha variado ésta ó aquella parte. Pero siempre que tenemos los medios de establecer una comparación, son las mismas leyes las que parecen haber obrado para producir las diferencias menores entre variedades de la misma especie y laa diferencias más grandes entro especies del mismo género. El

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RESUMEN

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cambio de condiciones motiva generalmente una variabilidad sólo fluctúan to, pero algunas veces causa efectos directos y definidos, y éstos pueden llegar con el tiempo á estar fuertemente mareados, aunque no tengamos pruebas suficientes sobre este punto. El hábito, en producir peculiaridades constitucionales; el uso, en fortificar, y la falta de uso en debilitar y disminuir los órganos, parecen en muchos casos haber sido potentes en sus efectos. Las partes homologas tienden á variar del mismo modo y á la coherencia. Las modificaciones en partos duras y externas, afectan algunas veces á partes más blandas ¿internas. Cuando una parte está muy desarrollada, quizás tiende :'i sacar nutrición de las partes adyacentes, y loda parto do la estructura que pueda ser economizada sin detrimento, será economizada. Cambios do estructura en una edad temprana, pueden afectar á partes desarrolladas después; y ocurren indudablemente muchos casos de variación correlativa, cuya naturaleza no podemos entender. Las partes múltiples no son variables en número y estructura, quizás por causa de quena habiendo sido esas partos vigorosamente especializadas para una función particular, sus modificaciones no han sido vigorosamente retenidas por la selección natural. Se sigue probablemente do esta misma causa (pie los seres orgánicos bajos en la escala, son más variables que los que en olla están más altos, los cuales tienen toda su organización más especializada. Los órganos rudimentarios, por ser inútiles, no están regulados por la selección natural, y son por tanto variables. Los caracteres específicos, esto os, los caracteres que han llegado á diferenciarse desdo que las diversas especies do un mismo genero se separaron do un antecesor común , son más variables que los caracteres genéricos, ó sean aquollos qué han sido heredados por mucho tiempo y que no han diferido dentro do esto período. En esLas observaciones nos hemos referido á que las partes ú órganos especiales son todavía variables porque han variado recientemente, y de esta manera han venido á diferenciarse; pero también hemos visto on el capítulo segundo que el mismo principio se aplica al individuo entero; porque en una localidad en la que ha habido mucha variación y diferenciación anteriores ó muchas especies do un género, ó donde la fabricación do nuevas formas específicas ha estado funcionando activamente, en esa localidad y entre estas especies on-

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182                                ORIGEN DE LAS ESPECIES

contramos por término medio más variedades. Los caracteres sexuales secundarios son en extremo variables y sa diferencian mucho de las especies de un mismo grupo. La variabilidad en las mismas partes do la organización ha tenido generalmente por resultado dar diferencias sexuales secundarias á los dos sexosde la misma especie, y diferencias específicas ú las varias especies del mismo género. Cualquier parte ú órgano desarro-' liado hasta un tamaño extraordinario, ó do una manera extraordinaria, en comparación con la misma parte ú órgano en la especio aliada, debe do haber pasado por una suma extraordinaria de modificaciones desdo que se formó el género; y así podemos entender por qué es más variable todavía en mucho mayor grado que las otras partos; porque la variación es un procedimiento lento y continuado por mucho tiempo, y la selección natural en casos semejantes no habrá tenido todavía tiempo para sobreponerse á la tendencia hacia ulterior variabilidad y hacia el retroceso á un estado menos modificado. Pero cuando una especie con algún órgano extraordinariamente desarrollado se ha hecho antecesor de muchos descendientes modificados, lo cual, en nuestra opinión, necesita sor procedimiento muy lento que requiere un gran intervalo de tiempo, en esto caso la selección natural ha conseguido dar un carácter fijo al órgano por muy extraordinariamente desarrollado que haya sido. Las especies que heredan casi la misma constitución de un padre común, y que están expuestas á influencias parecidas, tienden naturalmente á presentar variaciones análogas, ó estas mismas especies, pueden ocasionalmente retroceder á algunos de los caracteres de sus antiguos progenitores. Aunque no puedan surgir las nuevas o importantes modificaciones de la reversión y do la variación análoga, esas modificaciones añadirán belleza y armonía á la diversidad de la naturaleza.

Cualquiera que pueda ser la causa de cada ligera diferencia entre la cria y sus padres, y preciso es que exista una causa para cada una, tenemos razones para creer que la constante acumulación do diferencias provechosas, es la que hadado lugar á todas las modificaciones importantes de estructura, con relación á los hábitos de cada especie.

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CAPITULO VI

DIFICULTADES DE LA TEORÍA

Dificultades ilc La teoría -lo la descendencia con modificación.—Falta ó vareta de las variedades de transición.—Transidanes en loa liáUtos do la vida.— llalli toa divi'ixiíi.-íjdin ea La mutua ewpecia.—Especie» coa halólos en gran medida diferentes <!.- hi eipe*ie» inmediata*.— Órganos ¡le perfección extrema.—Modoa de transición.—Casos de difisnUad,—Netítra non fácil sallum,— Órganos de pnoa tmpnrtancin.—Los órganos no son en lodos casos disolutamente perfectos.—La ley de unidad de Upo y do condiciones de existencia, está comprendida cu la teoría do la selección natural.

Macho antes de que el lector haya llegado á esta parte do mi trabajo, se le habrán ocurrido un tropel de dificultades. Son algunas de ollas tan serias, que este es el día en que á duras penas puedo reflexionar en ellas, sin quedarme algún tanto asustado; poro después de maduras retí ex ion es, el número es sólo aparente, y aquellas que son reales y más grandes, no las creo yo fatales á la teoría.

Estas dificultados y objeciones pueden clasificarse en los siguientes grupos:

1.a ¿Por qué, si las especies han descendido de otras especies por delicadas graduaciones, no vemos por todas partes innumerables formas do transición? ¿Por qué toda la naturaleza no está en confusión en vez de estar las especies bien definidas como las vemos?

2." ¿Es posible que un animal que tenga, por ejemplo, la estructura y las costumbres do un murciélago, pueda haber sido formado por la modificación de algún otro animal con cos-

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1?4                                OIlífiEN DE LAS ESPECIES

tambres y estructura extremadamente diferentes? ¿Podemos creer que la selección natural pueda producir, por una parte, un árgano de insignificante importancia como Ja cola de la girafa que sirve de espanta moscas, y por otra parte, un órgano tan maravilloso como el ojo?

3." ¿Pueden los instintos adquirirse y modificarse por medio de la selección natural? ¿Qué diromos del instinto que lleva á la abeja á hacer celdas, y quo prácticamente se ha adelantado á los descubrimientos do matemáticos profundos?

í." ¿Cómo podemos explicarnos que las especies sean estériles ó produzcan crias estériles, mientras que cuando se cruzan las variedades su fertilidad es vigorosa?

Discutiremos aquí los dos primeros grupos; algunas objeciones mezcladas en el capítulo siguiente; el instinto y la híbri-dez en los dos capítulos sucesivos.

Carencia 6 rareza de variedades de transición.

Como la selección natural obra solamente conservando las modificaciones ventajosas, cada nueva forma en un país suficientemente poblado tenderá á ocupar el lugar de su forma madre menos adelantada, y do otras formas menos favorecidas, con las cuales entre en competencia, basta llegar, por fin, á exterminarlas. De esta manera la extinción y la selección natural marchan juntas. Por consiguiente, si consideramos que cada especie es descendiente de alguna forma desconocida, esta y todas las variedades de transición habrán sido generalmente exterminadas por el mismo procedimiento de la formación y perfección de la nueva forma.

Pero como según esta teoría deben do haber existido innumerables formas do transición, ¿porqué no las encontramos hundidas 011 número sin cuento en la corteza de la tierra? Será más conveniente discutir esta cuestión en el capítulo sobre la imperfección del registro geológico; y aquí sólo diré que creo que la respuesta consiste principalmente on que dicho registro es incomparablemente menos perfecto de lo quo en general se supone. Las cortezas do la tierra son un vasto musco; pero las colecciones naturales han sido imperfectamente hechas, y solamente con largos intervalos do tiempo.

Pero podrá argüirsc que cuando varias especies muy próxi-

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VARIEDADES DE TRANSICIÓN                               185

mas habitan un mismo territorio, debemos seguramente encontrar en el tiempo presente muchas formas transitorias. Tomemos un solo caso: viajando de N. á S. en el continente, encontramos generalmente con intervalos sucesivos, especies muy próximas ó representativas que ocupan evidentemente casi el mismo lugar en la economía natural de la tierra. Estas especies representantes, algunas veces se encuentran y se cruzan y conforme la una se hace cada vez más rara, la otra so hace cada vez más frecuente,'hasta quo ésta reemplaza á aquella. Pero si comparamos estas especies en el sitio en que so mezclan, generalmente son tan distintas en absoluto unas de otras en todos los detalles do estructura, como lo son los ejemplares sacados de la metrópoli habitada por cada una de ellas. Según mi teoría, estas especies vecinas descienden de un tronco común, y durante el procedimiento de modificación, soba adaptado cada una á las condiciones do vida de su propia región, y ha suplantado y exterminado á su forma original madre y á todas las variedades transitorias entro los dos estados primitivo y presente. Pop esto no podemos esperar encontrar ahora numerosas variedades de transición cu cada localidad, aunque es preciso que hayan existido allí, y acaso estén enterradas en condición do fósiles. Pero en la región intermedia, que tiene condiciones de vida intermedia, ¿por qué no encontramos variedades intermedias que se enlacen? Esta dificultad me confundió completamente por mucho tiempo. Pero creo que puede ser en gran parte explicada.

En primer lugar, tenemos que ser extremadamente cautos al inferir, do que una región sea continua ahora, que lo ha sido así durante un largo período. La geología nos llevaría á creer quo la mayor parte de los continentes han oslado divididos en islas aun durante los últimos períodos terciarios; y en esas islas pueden haberse formado separadamente especies distintas sin la posibilidad de quo existan variedades intermedias calas zonas intermedias. Por efecto de cambios, tanto en la forma do la tierra como en el clima, extensiones marinas hoy continuas, necesitan haber existido en muchos casos y dentro de tiempos recientes en un estado .mucho menos continuo y uniforme que al presente. Pero pasaré sin hacer uso do esta manera de eludir la dificultad; porque yo creo que muchas especies perfectamente definidas so han formado en áreas estrictamente contí-

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180                               ORÍGEN DE LAS ESPECIES

mías, aunque no me cabe duda do que el estado en otro tiempo interrumpido de áreas que son continuas, ha desempeñado un papel importante en la formación de nuevas especies, especialmente en los animales errantes y que fácilmente se mez-caln y se cruzan.

Al mirar á las especies como están hoy distribuidas sobre una vasta extensión, las encontramos generalmente bastante numerosas en un gran territorio; después van haciéndose de una manera algún tanto brusca,'cada voz más raras en los confines, y finalmente desaparecen. De aquíquó el territorio neutral entre dos especies representativas generalmente es estrecho en comparación con el territorio propio de cada una. Vemos el mismo hecho al subir las montañas, y algunas veces es notabilísimo cuáh bruscamente desaparece una especie común alpina, como lo ha observado Alph. de Candolle. El mismo hecho ha sido reparado por 13. Forbes al sondar las profundidades del mar con c! aparato para pescar ostras. A aquellos que consideran que el clima y las condiciones físicas de la vida son los elementos do más importancia en la distribución, causarán estos hechos sorpresa, puesto que el clima, la altura ó la profundidad van siempre en graduaciones insensibles. Pero cuando nos fijemos en que casi todas las especies, hasta en su mismo centro, aumentarían su número inmensamente si no fuera por otras especies competidoras; que casi todas ó hacen ó sirven de presa respecto á otras; en una palabra, que todo ser orgánico está directa ó indirectamente relacionado do un modo importantísimo con otros seres orgánicos; vemos que la extensión de los habitantes do un país no depende de ningún modo exclusivo de que cambien insensiblemente las condiciones físicas sino en gran parte de la presencia do otras especies, de las cuales vivan, ó por las cuales son destruidos ó con las cuales entran en competencia; y como estas especies están ya definidas y no se funden una en otra por graduaciones insensibles, el terreno qucocupecualquier especio, dependiendo como depende del que ocupen otras, tenderá á estar perfectamente determinado. Pero hay más: cada especie en los confines do la extensión que ocupa, en los que existe con disminuido número, estará sujeta con extremo á un exterminio completo durante las fluctuaciones en el número de sus enemigos ó de su presa, ó en la naturaleza de las estaciones, y todo esto liará que quedo

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VARIEDADES DE TRANSICIÓN                              187

todavía más claramente definido el terreno geográfico que ocupe.

Como las especies próximas ó representantes cuando habitan un área continua están distribuidas generalmente de tal modo que cada una tiene una extensión considerable con territorio neutral estrecho entre ellas, en el cual se hacen cada vez más raras casi repentinamente; y luego, como las variedades no se diferencian esencialmente do las especies, es probable que la misma regla se aplique á las unas y á las otras; y si tomamos una especie que varíe y que ocupe una grandísima superficie tendremos que adaptar dos variedades á dos extensiones grandes y una tercera variedad á una sola intermedia estrecha. La variedad intermedia, por consiguiente, será la menos numerosa por habitar un terreno estrecho y menor; y en la práctica so verifica esta regla para las variedades en un estado silvestre en todos los casos qüo yo be podido averiguar. Me he encontrado con extraños casos de la regla en variedades intermedias entre variedades bien marcadas del genero bídanus. V de los informes que me han dado Mr. Watson, el Dt\ Asa Gray y Mr. Wollaston se deduce que generalmente cuando ocurren variedades intermedias entro dos formas, son mucho más raras numéricamente que las formas que ellas enlazan. A-hora bien: si podemos confiar en estos hechos y deducciones, y concluir que las variedades que unen á otras 'dos variedades generalmente han sido menos numerosas que estas, podemos entender por qué las especies intermedias no duran períodos muy largos; por qué por regla general tienen que ser exterminadas y desaparecer más pronto que las formas que primitivamente enlazaban.

Porque cualquier forma que existe en menor número, correrá mayor riesgo de ser exterminada que la que sea numerosa, como ya so ha observado, y en este caso particular, la forma intermedia estaría eminentemente expuesta á las incursiones de las formas muy próximas á ella y existentes á uno y otro lado. Pero hay una consideración mucho más importante: que durante el procedimiento de la anterior modificación, por la cual so supone que se convierten dos variedades y se perfeccionan hasta ser dos especies distintas, las dos que existen en mayor número por habitar terrenos mayores, tendrán una gran ventaja sobre la variedad intermedia que existe en número

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188                                Oltir.IiN DE LAS ESPECIES

más pequeño en una zona estrecha ó intermedia. Así laa formas que existen en mayor número tendrán más probabilidades dentro do un periodo dado do presentar ulteriores variaciones favorables para que la selección natural so apodere do ellas, que las formas más raras, cuyo número de individuos es más pequeño. Por esta razón, en esa lucha por la vida, las formas más comunes tenderán á ganar y á suplantar á las menos comunes, porque éstas serán más lentamente modificadas y mejoradas. El mismo principio, en mi opinión, explica que las especies comunes en cada país presenten por término medio un número do variedades bien mareadas, mayor que el que presentan las especies más raras, como se demostró en el capí-lulo segundo. Puedo aclarar lo que quiero decir, suponiendo queso tienen tres variedades de carneros; una adaptada á una extensa región montañosa, la segunda á un terreno relativamente estrecho y quebrado, y la tercera á las vastas llanuras déla base; y que los habitantes todos están tratando con igual firmeza y ¡labilidad de mejorar sus ganados por selección. Las probabilidades en este caso estarán fuertemente en favor de los grandes ganaderos do las montañas ó de las llanuras, que mejorarán sus castas mucho más pronto que los pequeños propietarios en el terreno intermedio estrecho y quebrado, y por consecuencia, la casta mejorada de la montaña ó tic! llano, pronto ocupará el puesto de la menos mejorada que entre ellas se encuentra, y de este modo, las dos castas que existieron al principio en mayor número, so pondrán en contacto .una con otra sin la interposición de la variedad intermedia suplantada. En resumen: creo que las especies llegan á sev objetos bastante bien definidos, y que en ningún momento presentan un caos intrincado de lazos variables ó intermedios; primeramente, porque las nuevas variedades se forman muy lentamente, pues la variación es un procedimiento lento, y la selección natural nada puede hacer hasta (pie ocurren diferencias ó variaciones favorables individuales, y basta que puede ser mejor ocupado un lugar en la economía natural del país, por alguno ó algunos de sus habitantes modificados. Y estos nuevos lugares dependerán de cambios lentos do clima ó de la inmigración accidental de nuevos habitantes, y probablemente en un grado todavía más importante, de que alguno de los habitantes viejos so modifique poco á poco, con las nuevas formas de este modo

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VARIEDADES DE TRANSICIÓN                              189

producidas y las antiguas obrando por acción y reacción las unas sobro las otras. De modo que en cualquier región y en cualquier tiempo, debemos solamente ver unas pocas especies que presenten pequeñas modificaciones do estructura en algún grado permanentes, y esto seguramente os lo que vemos.

Segundo. Arcas que hoy son continuas deben haber existido en un periodo reciente como porciones aisladas, en las cuales muchas formas, más especialmente entre las clases que se unen para cada nacimiento y que son muy errantes, pueden haberse hecho separadamente lo bastante distintas para figurar como especies representativas. En este caso, las variedades intermedias entro las varias especies representantes y su madre commi habrán existido primitivamente en cada porción aislada de la (¡erra; pero durante el procedimiento déla selección natural habrán sido suplantados y exterminados estos eslabones de tal modo que ya no podrá encontrárselos en un estado vivo.

Tercero. Cuando se han formado dos variedades ó más en diferentes porciones do un área estrictamente continua, es probable que las variedades intermedias se hayan formado al principio en las zonas intermedias, pero generalmente habrán tenido duración corta. Porque por las razones ya asignadas (á saber, por lo que ya conocemos do la distribución actual do las especies muy próximas ó representantes y do igual manera de las variedades reconocidas) estas variedades intermedias existirán en las zonas intermedias en número inferior á las variedades á cuyo enlace tienden. Por esta causa solamente las variedades intermedias estarán sometidas á exterminio accidental; y durante el procedimiento do la modificación ulterior por medio de la selección natural serán casi ciertamente batidas y suplantadas por las formas que ellas enlazan; porque éstas en conjunto presentarán más variedades, puesto que existen en mayor número, y de este modo se mejorarán más por medio do la selección natural y ganarán ventajas ulteriores.

Por último, no considerando ahora un tiempo dado sino todos los tiempos, si mi teoría es verdad, precisamente deben haber existido innumerables variedades intermedias, unión íntima do todas las especies del mismo grupo; poro el verdadero procedimiento de la selección natural tiende constantemente, como ya se ha dicho muchas voces, á exterminar las formas

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190                                 OIÚGEN DE LAS ESPECIES

primitivas y los lazos intermedios; por consiguiente, Bolamente pueden encontrarse las pruebas cío su anterior existencia entre los restos fósiles conservados, como intentaremos demostrar más adelanto en otro capítulo, en un registro en extremo imperfecto ó intermitente.

Sobre el origen y transiciones de los seres orgánicos que tienen hábitos y estructuras peculiares.

Han preguntado los que so oponen á las opiniones que yo sostengo, cómo podía haberse convertido, por ejemplo, un animal carnívoro de tierra en un animal con hábitos acuáticos; porque ¿cómo podía el animal haber subsistido en su estado de transición? Soria fácil demostrar que existen ahora animales carnívoros que presentan grados muy intermedios entre los hábitos estrictamente terrestres y acuáticos; y como el que existe es porque triunfa en la lucha por la existencia, claro es que debo estar bien adaptado al lugar que ocupa en la naturaleza. Véase el Afusteia Vison de la América del Norte, que tiene los pies unidos por una membrana y que se parece á una nutria en su piel, en sus piernas cortas y en la forma de su cola, En el verano el animal se echa al agua y bucea en busca do pescado; poro en el largo invierno deja las aguas congola-das y busca, como los domas gatos monteses, ratones y animales de tierra. Si se hubiese tomado un caso diferente y se hubiese preguntado cómo ora posible que un cuadrúpedo insectívoro se hubiera convertido en un murciélago volador hubiera sido mucho más difícil encontrar la respuesta. Sin embargo, creo de poco peso talos dificultades.

En ésta, como en otras ocasiones, me encuentro bajo una pesada desventaja, porque do los muchos casos que he reunido, puedo dar solamente uno ó dos de hábitos y estructuras de transición en las especies vecinas, y de hábitos diversificados, ya constantes, ya accidentales en la misma especie. Y á mí me parece que nada que no sea una larga lista de esos casos, es bastante para aminorar la dificultad en un caso particular como el del murciélago.

Véase la familia de las ardillas: en olla tenemos la graduación más delicada, desde los animales quo tienen la cola sólo ligeramente aplastada, y desde otros, como ha observado Sir

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TRANSICIÓN DE LOS SERES ORGANIZADOS                   191

J. Richardson, con hi parte posterior de sus cuerpos más bien ancha, y con la piel de sus costados un ¡joco llena, hasta las que se llaman ardillas voladoras; estas tienen sus miembros y aun la baso do la cola unidos por una ancha dilatación de la piel que les sirvo de pava-caidas, y les permite deslizarse por el aire á distancias asombrosas de árbol á árbol. No podemos dudar de que cada estructura os útil para cada clase de ardilla en su propio pais, disponiéndolas para escapar do los pájaros ó bestias de prosa, reunir alimento más prontamente, ó como hay razones para creer, disminuyendo el peligro de las caidas accidentales. Pero no se sigue de aquí que la estructura de cada ardilla sea la mejor que se puede concebir en todas las condiciones posibles. Que cambien oi clima y la vegetación, que otros roedores on competencia ó nuevos ¡mímales depresa inmigren, oque los antiguos se modifiquen, y todas las analogías nos llevarían á crcerquo, cuando menos, algunas de las ardillas disminuirían de número ó quedarían exterminadas, á no sor que ellas también se modificasen y mejorasen en estructura tío un modo correspondiente. Por lo tanto, no puedo ver dificultad, sobre todo bajo un cambio do condiciones de la vida, en la conservación continuada de individuos que tengan las membranas del eos-, tado cada vez más desarrolladas, siendo cada modificación útil y todas ellas propagadas, basta que por los efectos acumulados de este procedimiento de la selección natural, so produjera finalmente una ardilla perfecta do las que se llaman voladoras.

Consideremos ahora el galeopithecus ó lémur llamado volador, que en otro tiempo ora contado entre los murciélagos, pero que hoy se cree que pertenece á los insectívoros. Una membrana lateral, extremadamente ancha, so extiendo desde los ángulos de la quijada hasta la cola, ó incluye los miembros y los alargados dedos. Esta membrana está provista de un músculo que sirve para extenderla. Aunque no hay lazos graduados do estructura propia para bendir los aires, que boy pongan en conexión al galcopithcco con los otros insectívoros, no hay, sin embargo, dificultad en suponer qne existieron antes, y que cada uno estaba desarrollado do la misma manera quo las ardillas menos perfectamente saltadoras, habiendo sido cada grado de estructura útil para su poseedor. .Ni puedo yo ver que baya dificultad insuperable para creer aun.más; que la membrana

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que unia los dedos y el antebrazo del galeopUhcco pudiera haber sido grandemente alargada por la selección natural: y esto hubiera bastado en cuanto ¿los órganos de volar se refiere, para haber convertido al animal en un murciélago. En ciertos murciélagos, en los cuales las membranosas alas se extienden desde encima de la espalda hasta la cola, y comprenden las patas traseras, quizás vemos los rastros de un aparato primitivamente destinado más Ilion á atravesare! airo que á volar.

Si se hubiesen extinguido diez ó doce géneros de pájaros, ¿quién so hubiese aventurado á sospechar que podrían haber existido pájaros que usaban sus alas solamente como paletas, como el pato do cabeza re&Qndix(MÍGrápteruscleEyto)i), como aletas en el agua y patas delanteras en la tierra como el alción, como velas como el avestruz, y sin objeto ninguno como el Ap-tenjx? Sin embargo, la estructura de cada uno de estos pájaros es buena para el en las condiciones de vida á que está expuesto, porque cada uno tiene que vivir luchando; pero no es necesariamente la mejor posible en todas condiciones. No debo deducirse do estas observaciones que cualquiera de los grados de estructura del ala á que aquí se ha aludido, que acaso podrían ser todos el resultado de la falta de uso, indiquen los pasos por loa cuales los pájaros adquirieron su facultad perfecta de volar; pero sirven para demostrar que son al menos posibles diversos medios do transición.

Viendo que unos pocos miembros do esas clases quo respiran en el agua, como los crustáceos y los moluscos, están adaptados para vivir en tierra, y viendo que tenemos pájaros y mamíferos voladores, insectos voladores do los tipos más diferentes, y que antiguamente había reptiles voladores, se concibe quo oí pescado volador, que altera so desliza mucho por el aire ligeramente, levantándose y volviéndose con la ayuda de sus aletas en agitación, pudiese haber sido modificado hasta llegar á ser animales perfectamente alados. Si esto se hubiera efectuado, ¿quién pudiera haberse imaginado nunca que en un estado de transición primitivo hablan sido habitantes del Océano, y que habían usado sus incipientes órganos de vuolo exclusivamente para escapar de ser devorados por otros pocos?

Cuando vemos cualquier estructura altamente perfeccionada

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TRANSICIÓN DE :,OS STORES ORGANIZADOS                     193

para cualquier uso particular, como las alas de un pájaro para el vuelo, no debemos olvidar que los animales que presenten grados primitivos do formación de osa estructura, rara vez habrán .sobrevivido hasta estos días, porque habrán sido suplantados por sus sucesores, que se hicieron gradualmente más perfectos por medio de la selección natural. Todavía más; podemos deducir que los estados transitorios entre estructuras propias para hábitos muy diferentes do vida, rara vez habrán sido desarrollados en un principio en gran número y bajo muchas formas subordinadas. Así, para volver á nuestro imaginario ejemplo del pez volador; no parece probable que peces capaces de un verdadero vuelo hubiesen sido desarrollados bajo muchas formas subordinadas, para hacer presa de muchas clases y do muchos modos en la tierra y en el agua, hasta que sus órganos de vuelo hubiesen llegado á un grado alto de perfección, que les hubiera dado una decidida ventaja sobre los demás animales en la batalla por la vida. De aquí que sean menos siempre las probabilidades de descubrir especies ó grados transitorios de estructura en un estado fósil, que en el caso de las que tienen estructuras completamente desarrolladas, por haber existido las primeras en menor número.

Presentaré ahora dos ó tres casos de divorsificaeion y de cambio de hábitos en los individuos de la misma especie. Tanto en un caso como en otro, sería fácil para la selección natural adaptar la estructura del animal á sus hábitos cambiados, ó exclusivamente á uno solo de los mismos. Es, sin embargo, difícil decidir, y para nosotros no tiene importancia, si generalmente cambian primero los hábitos y la estructura después, ó si ligeras modificaciones en ésta motivan el cambio de aquellos; probablemente las dos cosas ocurren á menudo casi simultáneamente. Entre los casos de cambio de hábitos bastará aludir solamente al do muchos insectos ingleses quo so alimentan ahora de plantas exóticas, ó exclusivamente de sustancias artificiales. Innumerables serian los casos que podrían citarse de diversülcacion de hábitos: yo he observado con frecuencia un déspota cazador do moscas do la América del Sur, el sawrophagus sulphumtus, pendiente, sin decidirse entro un sitio y otro, como un cernícalo, y otras veces quedando estacionario en la margen del agua, y luego zambulléndose en

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194                                ORIGEN DE LAS ESPECIES

olla como un alción contra un pescado. En nuestro mismo país, el paro más grande (paras major), puedo vérsele trepando á los árboles casi como un trepador; algunas veces, como una picaza manchada, mata á los pájaros pequeños, dándoles golpes en la cabeza, y yo lo ho visto muchas veces y lo he oido amartillando las semillas del tejo en una rama, y rompiéndolas luego como un pica-maderos. En la América del Norte ha visto Hearno al oso negro nadando horas enteras con la boca completamente abierta, atrapando asi, casi como una ballena, los insectos del agua.

Como vemos algunas veces que los individuos siguen hábitos distintos do los que son propios á su especie y á las otras especies del mismo genero, debíamos esperar que esos individuos ocasionalmente darían origen á nuevas especies con hábitos anómalos y con estructuras ligera ó considerablemente modificadas de la de su tipo. Y estos casos se dan en la naturaleza: ¿puede darse un caso más extraño do adaptación que el do un pica-maderos para trepar á los árboles y apoderarse de los insectos en las grietas de la corteza? Sin embargo, en la América del NorLe hay pica-maderos que so alimentan mucho de frutas, y otros con alargadas alas que persiguen á los insectos al vuelo. En las llanuras de la Plata, donde apenas crece un árbol, hay un pica-maderos Colaples-campostris, que tiene dos (ledos delante y dos detrás, una lengua larga acabada en punta, plumas caudales puntiagudas, lo suficientemente rígidas para sostener al pájaro en una posición vertical sobre un posto, pero no tan rígidas como en los pioa-madoros típicos, y un pico derecho y fuerte. El pico sin embargo, no es tan de-rocho ni tan fuerte como el de los píca-madoros típicos, pero es bastante fuerte para agujerear la madera. Por estas razones, este colaptes, en todas las partes esenciales de su estructura, es un pica-maderos. Aunen caracteres tan insignificantes como el color, el tono áspero de la voz y el vuelo ondulante, se declara claramente su estrecho parentesco de sangre con nuestro pica-maderos común; y sin embargo, yo puedo afirmar, no sólo por mis propias observaciones, sino por las del exacto Azara, quo en ciertas grandes localidades no se sube á los árboles y hace sus nidos en agujeros en los montones de tierra. En otras localidades, este mismo pica-maderos, como lo dice Mr. lludson, frecuenta los árboles y barrena agu-

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TRANSICIÓN DE LOS SERES ORGÁNICOS

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joros en el tronco para, sus nidos. Puedo mencionar como'otro ejemplo de los variados hábitos de este género que De Saussure ha descrito un colaptes mejicano que barrena agujeros en la madera dura para hacer allí un almacén de bellotas.

El petrel es el más aereo y oceánico de los pájaros; pero en las tranquilas sondas de Tierra del Fuego el Pufflnavia berardi, por sus hábitos generales, por su asombroso poder de bucear, por su manera de nadar y de volar, cuando se le haco tomar el vuelo, seria por cualquiera confundido con una oca ó colimbo; á pesar de todo, es esencialmente un petrel, pero con muchas partes de su estructura profundamente modificadas en relación á sus nuevos hábitos de vida, mientras que el pica-maderos de la Plata ha tenido en su estructura so--lamente ligeras modificaciones. En el caso del mirlo de agua, el observador más minucioso nunca hubiera sospechado sus hábitos subacuáticos, examinando su cuerpo muerto; sin embargo, este pájaro, que es muy inmediato á la familia de los tordos, se alimenta buceando, usando sus alas debajo del agua, y cogiendo piedras con sus patas. Todos los miembros del gran urden de los insectos himenópteros son terrestres, excepto el género Proctotrupes, que sir John Lubbock ha descubierto, que tiene hábitos acuáticos; entra á menudo en el agua y anda buceando valiéndose de sus alas y no de sus pies, y permanece hasta cuatro horas debajo de la superficie; sin embargo, no manifiesta á la vista modificación de estructura, en ; conformidad con sus anormales hábitos.

El que crea que cada ser ha sido creado tal como hoy lo vemos, debe de vez cri cuando sorprenderse al encontrarse con un animal cuyos hábitos y estructura no estén de acuerdo. ¿Puedo haber nada más claro que que los empalmados pies de patos y gansos han sido formados para nadar? Sin embargo, hay gansos de tierras altas con pies empalmados, que rara vez se acor-can al agua, y nadie, excepto Audubot, lia visto al pájaro-fragata que tiene sus cuatro dedos empalmados posarse en la superficie del Océano. Por otra parte, los colimbos y las negretas son eminentemente acuáticos aunque sus dedos están sólo ribeteados por membranas. ¿Que hay que parezca más claro que ' los largos dedos de los grallatores desprovistos do membranas están formados para andar sobre los pantanos y sobre las plantas flotantes? La gallina de agua y el rascón son miembros do

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1!)G                                OnÍGBN DE LAS ESPECIES

esto órdon; sin embargo, el primero os casi tan acuático como la negreta, y el segundo casi tan terrestre como la codorniz ó perdiz. Casos tales, y muchos más podrían citarse, han cambiado los hábitos sin un camino correspondiente en la estructura. Puede decirse que los empalmados píes del ganso de (ierras altas han llegado á ser casi rudimentarios en sus funciones aunque no en su estructura. En el pájaro-fragata la membrana entre los dodos profundamente socavada demuestra que ha empezado á cambiar la estructura.

El que creo en actos separados é innumerables do la creación puede decir que en estos casos plugo al Creador hacer que un ser do un tipo tomase el lugar do otro perteneciente á otro tipo; poro oslo rao parece solamente volverá manifestar ol hecho con el lenguaje dignificado. El que cree en la lucha por la existencia y en el principio de la selección natural reconocerá que todo sor orgánico está constantemente tratando de aumentar en número, y quo si un ser cualquiera varia alguna vez un poco, ya en sus hábitos, ya en su estructura y adquiere de este modo una ventaja sobre algún otro habitante del mismo país, se apoderará del sitio de esto habitante por diferente que pueda sor del que oí ocupa. Así es que no lo causará sorpresa que haya gansos y pájaros-fragata con pies empalmados viviendo en tierra seca y posándose rara vez en el agua y que haya reyes do codornices de largos dedos viviendo en las praderas en vez de vivir en los pantanos, quo haya picamaderos donde apenas se ve un árbol, que haya tordos ó himenópteros quo buceen, y petreles con las costumbres de los pájaros bobos.

Órganos de complicación y de perfección extremas.

Suponer quo el ojo, con todas sus inimitables disposiciones para ajusfar ol foco á diferentes distancias, para admitir diferentes cantidades do luz y para corregir 3a aberración esférica y cromática pudiese haber sido formado por la selección natural parece, lo confieso francamente, absurdo en ol más alto grado. Cuando se dijo por vez primera que el sol estaba quicio, quo la tierra daba vueltas alrededor, el sentido común de la humanidad declaré falsa la doctrina; pero el antiguo dicho de Vox populi oox Dei, como todo filósofo sabe, no está admitido en la ciencia. La razón me dice que si puede demostrarse

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ÓRGANOS Dlí COMPLICACIÓN Y PERFECCIÓN                   197

que existen numerosas gradaciones desdo un ojo simple ó Imperfecto hasta uno complejo y perfecto, siendo cada grado útil al (|ue lo posee, como ciertamente sucede; si ademas varía el ojo siempre y se heredan las variaciones, como también sucede ciertamente, y si tales variaciones fuesen útiles á cualquier a.nim:d en un cambio de condiciones de vida, entóneos la dificultad de creer quo la, selección natural pueda formar un ojo perfecto y complejo, aunque insuperable para nuestraimagina-cion, no debería sor considerada como subversiva de la teoría. Apenas nos concierne cómo un nervio llega á ser sensible á la luz, más qnc saber cómo la misma -vida se originó; pero yo puedo observar que como algunos de los organismos inferiores, en los cuales no so puede encontrar nervios, son capaces do percibir luz, no parece imposible que ciertos elementos sensibles de su sarcoda se vayan agregando y desarrollando en nervios dotados con esta especial sensibilidad.

Al buscarlas gradaciones por las cuales so ha perfeccionado un órgano de cualquier especie, tenemos que mirar exclusivamente á los progenitores do su linaje; pero esto apenas es posible nunca, y nos vemos forzados á mirar á otras especies y géneros de! mismo grupo, esto es, á los descendientes colaterales de la misma forma antecesora, para poder ver qué gradaciones son posibles, y por la probabilidad de que algunas gradaciones hayan sido trasmitidas con poca ó con ninguna alteración. Pero el estado del mismo órgano en disUnLas clases puede incidcntalmente arrojar luz sobro las fases que ha atravesado para perfeccionarse.

El órgano más sencillo á que pueda llamarse ojo, se compono do un nervio óptico rodeado de células de color y cubierto por piel trasparentó, pero sin lento alguno ni otro cuerpo refringonto. Podemos, por lo tanto, según M. Jour-dain, descender aún un escalón más bajo para encontrar m:isas do células de colores que parecen servir de órganos (b visión, sin nervios y descansando meramente en un togido saroódieo. Los ojos de naturaleza tan simple no son capaces de una visión distinta, y sólo sirven para distinguir la luz do la oscuridad. En ciertos peces-estrellas de mar, pequeñas do-presiones en la capa del pigmento que rodea al nervio, ostán llenas, según describe el autor que acabamos de citar, de materia transparente, gelatinosa, que so proyecta con una super-

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198                                OIÍÍGEN DE LAS ESPECIES

fíele convexa, como la córnea de los animales superiores. Sugiero que ésta sirve no para formar una imagen, sino solamente para concentrar los rayos laminosos y hacer más fácil el percibirlos. En esta concentración do los rayos, adquirimos el primer paso, que es con mucho el más importante hacia la formación de un ojo verdadero que diseñe las figuras; porque tenemos solamente que colocar la extremidad desnuda del nervio óptico que en algunos animales inferiores está profundamente enterrado en el cuerpo y en algunos cerca de la superficie, á la distancia conveniente del aparato concentrador, y se formará en el una imagen.

En la gran clase de los articulados podemos partir desdo un nervio óptico simplemente revestido con pigmento, formando éste una especie de pupila, pero privado de una lento ó de otro aparato óptico. So sabe ahora con respecto á los insectos que las numerosas facetas do la córnea de sus grandes ojos compuestos forman verdaderas lentes, y que los conos incluyen filamentos nerviosos curiosamente modificados. Pero estos órganos de los articulados están tan diversificados que Mullcr primeramente los dividió en tres clases principales, con siete subdivisiones, ademas do una cuarta clase principal de ojos simples agregados.

Cuando reflexionamos sobre estos hechos, presentados aquí con demasiada brevedad, relativos á la amplia di versificación y graduada variedad do estructura en los ojos de los animales inferiores, y cuando traemos á la mente cuan pequeño debe ser el número do las formas todas que viven, en comparación con el de las quo se han extinguido, cesa de ser muy grande la dificultad do creer quo la selección natural pueda haber convertido el simple aparato de un nervio óptico revestido con pigmento y membrana transparente, en un instrumento tan perfecto como el que posee cualquier miembro de la clase do los articulados.

El quo quiera ir mas lejos no debo vacilar en dar un paso más si encuentra al concluir este volumen que grandes series de hechos, inexplicables de otra manera, pueden oxplicarsc por la teoría cío la modificación por medio de la selección natural; tiene quo admitir que puede ser ele este modo formada una estructura, aun siendo tan perfecta como el ojo de un águila, aunque 'en este caso no conozca los estados de transí-

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ÓliflANOS DE COMPLICACIÓN Y PliKFÜCCION                 199

cion. So ha objetado que para modificar el ojo y conservarlo todavía como un instrumento perfecto, tenían que haberse efectuado simultáneamente muchos cambios; lo cual se ha supuesto que no podía hacerlo la selección natural; pero como he intentado demostrar en mi obra sobre la variación de los animales domésticos, no es necesario suponer que las modificaciones fueran todas simultáneas, con tal do quo fueran ligeras y graduales en extremo. Diferentes clases do modificaciones servirían también para el mismo propósito general; como ha hecho notar Mr. "Wallace, «si una lento tiene un foco demasiado corto ó demasiado largo, puede enmendarse, ya por una alteración de curvatura, ya por una alteración do densidad: si la curvatura es irregular y los rayos no convergen á un punto, cualquier irregularidad que se aumento en la curvatura será una mejora. Así, la contracción del iris y los movimientos musculares del ojo no son esenciales á la visión, sino solamente mejoras quo pudieron haber sido añadidas y perfeccionadas cu cualquier período do la construcción del instrumento.» En la división más alta del reino animal, á saber, la de los vertebrados, podemos partir do un ojo tan simple que como el del branquiostomo consista sólo en un pequeño saco de piel trasparentó provisto do un nervio y forrado de pigmento, pero destituido do otro aparato cualquiera. En los peces y en los reptiles, como ha observado Owcn, «la extensión de las gradaciones do las estructuras dióptricas es muy grande.» Es un hecho muy significativo que aun en el hombre, según una autoridad tan alta como Virchow, la hermosa lente cristalina está formada en el embrión por una acumulación do células epidérmicas colocarlas en un pliegue do la piel en forma de saco-, y el cuerpo vidriado está formado do un tejido embrionario subcutáneo. Para llegar, sin embargo, á una conclusión justa con respecto á la formación del ojo con todos sus caracteres maravillosos aunque no absolutamente perfectos, es indispensable quo la razón conquiste á la imaginación; poro he experimentado demasiado agudamente ¡a dificultad para queme sorprenda que vacilen otros en dar al principio de la selección natural una extensión tan sorprendente.

Apenas es posible dejar do comparar al ojo con un telescopio. Sabemos que esto instrumento ha sido perfeccionado por los esfuerzos de las mayores inteligencias humanas eontinua-

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200                                OIlifiEN DE LAS ESPECIES

dus por mucho liompo; y nosotros inferimos naturalmente quo el ojo ha sido formado por un procedimiento algún tanto análogo. ¿No será presuntuosa esta inferencia? ¿Tenemos nosotros algún derecho para suponer que el Creador trabaja con poderes intelectuales como los del hombre? Si debemos comparar ¡d ojo con un instrumento óptico, tenemos que tomar en nuestra imaginación una espesa capa de tejido transparente, cuyos espacios estén rellenos de fluido y que tonga debajo un nervio sensible á la luz, y suponer luego quo cada parte de esta capa está continuamente cambiando poco á poco en densidad, de tal modo que se separe en capas de diferentes densidades y espesores colocadas á diferentes distancias unas do otras y con la superficie de cada capa, cambiando lentamente de forma. Ademas debemos suponer que hay un poder representado por la selección natural ó por el sobrevivir siempre los más aptos, que está observando incesantemente y con intención la alteración más ligera en las capas trasparentes; y cuidadosamente conservando aquella que en circunstancias variadas do cualquier manera ó en cualquier grado tienda á producir una imagen más distinta. Debemos suponer que cada nuevo estado del instrumento se multiplica por millones; que se conserva hasta que se produce uno mejor y entóneos son destruidos todos los antiguos. En los cuerpos que viven, la variación causará las ligeras alteraciones, la generación las multiplicará casi iiasta el infinito y la selección natural entresacará con habilidad indefectible cada mejora. Que siga este procedimiento durante millones do años y durante cada año en millones de individuos do muchas clases; ¿y no podríamos Creer que podría formarse do este modo un instrumento óptico vivo tan superior á uno de cristal, como las obras del Creador lo son á las del hombro?

Modos de transición.

Si pudiera demostrarse que existia un órgano complejo cualquiera sin que estuviera en lo posible haber sido formado el mismo por modificaciones numerosas sucesivas y ligeras, mi teoría se desmoronaría en absoluto. Pero no puedo encontrar un caso así. A no dudarlo existen muchos órganos cuyas fases de transición no conocemos, sobre todo si nos fijamos en las cs-

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MOUOS DE TRANSICIÓN                                  201

pocies muy aisladas alrededor de las cuales, según la teoría, lia habido mucha extinción. O también, si tomamos un órgano común á todos ios miembros do una clase; porque en este último caso el órgano debo de babor sido formado primitivamente en una época remota, desdóla cual se han desarrollado todos los muchos miembros de la clase; y con objeto de descubrir los grados de transición primeros por que el órgano lia pasado, tendríamos que buscar las formas antecesoras muy antiguas, extinguidas ya de mucho tiempo.

Tenemos que ser extremadamente precavidos antes de deducir que un órgano no ha podido sor formado por graduaciones transitorias de cualquier género. Podrían citarse numerosos casos, entro los animales inferiores, de un mismo órgano que cumple á la vez funciones enteramente distintas; así en la larva del insecto de cuatro alas y en el pez espirenque (eobiles) el canal alimenticio respira, digiere y cscrcta. En la hidra puede volverse ol animal al revés, lo do fuera adentro y la superficie exterior digiero entonces y el estómago respira, En casos semejantes podría la selección natural especializar, s1 con esto se obtuviera alguna ventaja, el todo ó parte tic un órgano que hubiese desempeñado previamente dos funciones para una función sola, y así por pasos insensibles cambiar grandemente su naturaleza. So sabe que hay muchas plantas (jue producen regularmente al mismo tiempo flores diferentemente construidas, y para que talos plantas produjeran una clase sola, tendría que efectuarse un gran cambio con rapidez relativa en el carácter de la especie. Es, sin embargo, probable que las dos clases de flores dadas por la misma planta, so diferenciaron en un principio por pasos delicadamente graduados que todavía pueden ser seguidos en unos cuantos casos.

Ademas dos órganos distintos, ó el mismo órgano en dos formas muy diferentes, pueden cumplir simultáneamente la misma función en el mismo individuo, y este es un medio importantísimo do transición: por ejemplo, hay pescados con agallas ó bronquios que respiran el aire disuclto en et agua, al mismo tiempo que respiran airo libro con sus vejigas natatorias, estando esto último órgano dividido en particiones altamente vasculares y teniendo un conducto neumático para la provisión de aire. Tomemos otro ejemplo del reino vegetal:

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202                               ORIGEN DE LAS ESPECIES

las plantas trepan de tres modos distintos; enroscándose en espiral, agarrando un apoyo con sus sensibles zarcillos y emitiendo raicillas aereas; estos tres medios so encuentran usual-mentc en grupos distintos, pero hay unas pocas especies que presentan dos de los medios, y aun los tres combinados en ol mismo individuo. En todos estos casos podría ser modificado y perfeccionado uno de los dos órganos de modo que por sí solo hiciera todo el trabajo, siendo ayudado durante el progreso de la modificación por el otro órgano; y entóneos este otro podría á su voz ser modificado para un uso completamente distinto ó ser atrofiado por completo.

El ejemplo de la vejiga natatoria en los peces, es bueno porque nos demuestra claramente eE importantísimo hecho de que un órgano construido en un principio para un propósito, á saber, la flotación, puede convertirse y servir para un objeto completamente diferente, á sabor, la respiración. La vejiga dicha, también funciona como un accesorio ¡I los órganos auditivos de ciertos peces. Todos los fisiólogos admiten que oí órgano do que tratamos es homólogo ó «idealmente semejante» en posición y estructura á los pulmones do los animales vertebrados superiores: de aquí que no haya razón para dudar que la vejiga natatoria ha sido realmente convertida en pulmones ó en un órgano completamente respiratorio.

Según esta opinión, puedo inferirse que todos los animales vertebrados quo tienen pulmones verdaderos, descienden por generación ordinaria do un antiguo y desconocido prototipo provisto do un aparato flotante ó vejiga natatoria. Así podemos, según deduzco yo do la interesante descripción de estas partes, hecha por Owen, comprender el hecho extraño de que toda partícula de alimento y bebida quo traguemos, tiene que pasar sobre el orificio de la tráquea con algún riesgo de caer en los pulmones, á pesar de! hermoso aparato que ciorra el glotis. En los vertebrados superiores han desaparecido los bronquios por completo, pero en ol embrión, las hendiduras en los lados del cuello y el curso á manera de ojal de las arterias, marcan todavía su posición primera. Pero es concebible que los bronquios, ahora enteramente perdidos, pudieran haber sido gradualmente destinados por la selección natural para algún propósito distinto; por ejemplo, ha demostrado Landois, que las alas de los insectos están desarrolladas de las tráqueas;

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MODOS DE TRANSICIÓN                                  203

es por lo tanto muy probable que en esta gran clase, órganos que una vez sirvieron para la respiración, se hayan convertido actualmente en órganos para el vuelo.

AI considerar las transiciones de los órganos, os tan importante fijarse en la probabilidad de conversión de una función en otra, que daré otro ejemplo. Los cim'pcdos peduneulados tienen dos pliegues de piel diminutos, que yo he llamado frenos ovígeros, los cuales sirven por medio de una secreción viscosa, á retener los huevos hasta que están abriendo dentro del saco. Estos cirrípedos no tienen bronquios, sirviéndoles para la respiración la superficie entera del cuerpo y del saco, junto con los pequeños frenos. Los ci Trípodos sésiles ó balanidos por otra parte, no tienen frenos ovígeros, estando los huevos sueltos en el fondo del saco, dentrode la bien cerrada concha, pero tienen en la misma posición relativa de los frenos, grandes membranas de muchos pliegues que se comunican libremente con las lagunas circulatorias del saco y del cuerpo, y que han sido consideradas por todos los naturalistas que obran como bronquios. Ahora bien yo creo que nadie disputará que los frenos ovígeros en una familia y los bronquios de la otra son estrictamente homólogos, y que verdaderamente, los unos son gradación de los otros. Por tanto, no debo ponerse en duda que los dos plieguccillos do piel que sirvieron en un principio como frenos ovígeros, pero que del mismo modo ayudaban muy ligeramente en el acto déla respiración, han sido convertidos gradualmente en bronquios por la selección natural, sólo con un aumento de su tamaño y la destrucción do sus glándulas glu-tinosas.-Si se hubieran extinguido todos loscirrípedos peduneulados, y ya lian sufrido mucha más extinción que los cirrípedos sésiles, ¿quien se hubiera imaginado nunca que los bronquios en esta última familia, habían existido primitivamente como órganos para impedir que los huevos fuesen vaciados del saco?

Hay otro modo posible do transición, que consiste en acelerarse ó retardarse el período de la reproducción. Sobre ésto ha insistido últimamente el profesor Cope y otros en los Estados-Unidos. Se sabe ahora que algunos animales son capaces de reproducir en una edad muy temprana antes do babor adquirido sus caracteres perfectos; y si en una especie llegara á estar osta facultad completamente bien desarrollada, parece probable que el estado adulto del desarrollo acabaría por per*

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204                                OfliOEN DE LAS ESPECIES

tlerse; y on este caso, sobre tocio si las larvas sg diferenciaban mucho do la forma madura, ol carácter de la especie se cambiaría y degradaría en gran medida. Ademas, no pocos animales, después de llegar á la madurez, siguen cambiando en carácter casi toda la vida. En los mamíferos, por ejemplo, se altera mucho y á menudo con la edad la forma del cráneo; de lo cual ha presentado algunos casos sorprendentes el doctor Murió en las focas. Todo el mundo sabe que los cuernos de los ciervos se hacen cada vez más ramificados, y las plumas do algunos pájaros más delicadamente desarrolladas, conforme van haciéndose más viejos. El profesor Cope dice que los dientes de ciertos lagartos cambian mucho de forma con los años: en los crustáceos, no solamente las partes triviales, sino algunas importantes, toman un nuovo carácter después de la madurez como ha sido observado por Fritz Müller. En todos estos casos, y muchos podrían darse, si se retardara la edad para la reproducción, so modificaría el carácter de las especies, al menos en su estado adulto; y tampoco es improbable que los períodos anteriores y tempranos de desarrollo se precipitarían en algunos casos, y se perderían finalmente. Si las especies se han modificado alguna vez, ó con frecuencia, por este modo de transición relativamente repentino, no sabré decidirlo; pero si esto ha ocurrido, es probable que las diferencias entre los jóvenes y los adultos, y entre los adultos y los viejos, fuesen prí-mordialmontc adquiridas por pasos graduados.

Dificultades especiales de la teoría de la selección natural.

Aunque debemos sor en extremo circunspectos para deducir que un órgano no puede haber sido producido por gradaciones sucesivas pequeñas y de transición, sin embargo, ocurren indudablemente casos serios de dificultad.

Uno de los más serios es el do los insectos neutros, cuya construcción es á menudo diferente de la do los machos y do la de las hembras fértiles; pero este caso será tratado on el próximo capitulo. Los órganos eléctricos de los peces ofrecen otro caso de dificultad especial; porque es imposible concebir por qué pasos se han producido estos maravillosos órganos. Pero esto no es sorprendente, porque ni aun sabemos para qué sirven. En el gymnotus y en en el torpedo sin duda sirven como

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DIFICULTADES ESPECIALES DE LA TEOH'A                 205

poderosos medios do defensa, y tal voz para asegurar su presa; sin embargo en la raya, como ha observado Matteucci, un órgano análogo en la cola manifiesta muy poca electricidad, aun cuando ci animal esté grandemente irritado; t¡tn poca, que apenas puedo servir de uso alguno para los propósitos que hemos dicho. Todavía más; en la raya, ademas del órgano á que acabamos de hacer referencia, hay otro órgano cerca do la cabeza, como lo ha hecho ver el doctor 11. M'Donnetl, que no se sabe que sea eléctrico, pero que parece ser el verdadero homólogo de la batería eléctrica en el torpedo. Se admite generalmente, que existe entre estos órganos y el músculo ordinario una estrecha analogía en estructura íntima, en la distribución de los norvios y en la manera de obrar en ellos varios reactivos. También debe observarse especialmente, que la contracción muscular va acompañada de una descarga eléctrica, y, como el doctor Iíadcliífc persisLe en decir, «en el aparato oléctrico del torpedo en reposo parecería haber una carga en todos conceptos semejante á la que se encuentra en músculo y nervio en reposo; y la descarga del torpedo, en vez de ser cosa peculiar, puedo ser únicamente otra forma de la descarga (juc acompaña á la acción del músculo y del nervio motor.» Más allá de ésto no podemos ir por ahora en el camino do las explicaciones; poro como conocemos tan poco sobro los usos de estos órganos, y como nada sabemos de los hábitos y estructura de los progenitores de los peces eléctricos que hoy existen, sería atrevimiento extremo sostener que no son posibles transiciones útiles, con las cualos estos órganos puedan haber sido gradualmente desarrollados.

Estos órganos parecen al principio ofrecer otra dificultad que es mucho más sería; porque se los encuentra en diez ó doce clases de peces, de los cuales algunos están anchamente separados por sus afinidades. Cuando se encuentra el mismo órgano en diversos miembros de la misma clase, especialmente si es en miembros que tengan hábitos de vida muy diferentes, podemos generalmente atribuir su presencia á que lo han heredado de un antecesor común; y su ausencia en algunos de los miembros á que lo han perdido por el desuso ó por la selección natural. De modo que si los órganos eléctricos hubieran sido heredados do algun antiguo progenitor, podríamos haber esperado que todos los pocos eléctricos hubieran estado

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20G                                OltííiEN DE LAB ESPECIES

especialmente relacionados entre sí; pero esto está lejos de sor verdad. La geología tampoco nos lleva á la creencia do que la mayor parte de los peces poseyera anteriormente órganos eléctricos, que sus modificados descendientes hayan perdido ahora. Pero cuando miramos al asunto más de cerca, encontramos en los diversos peces provistos de órganos eléctricos, que están éstos colocados en diferentes partes del cuerpo, que so diferencian en construcción y en ol arreglo de las placas, y según Pacini, en el procedimiento ó medios por los cuales se excita la electricidad; y por último, y ésta es quizá la más importante de todas las diferencias, en que están provistos de nervios que proceden de diferentes orígenes. Por esta razón, en los diversos peces que tienen órganos eléctricos, no pueden éstos ser considerados como homólogos sino únicamente como análogos en sus funciones. Por consiguiente, no hay razón para suponer que hayan sido heredados de un progenitor común; porque á ser así, se hubieran parecido mucho los unos á los otros en todos conceptos. De este modo desaparece la dificultad do que un órgano, el mismo en apariencia, nazca en algunas especies remotamente aliadas, dejando sólo la dificultad menor, pero todavía grande, de por qué pasos graduados se han desarrollado estos órganos en cada grupo separado de peces.

Los órganos luminosos que se presentan en algunos pocos insectos que pertenecen á familias muy diferentes, los cuales están situados en diferentes partes del cuerpo, ofrecen en nuestro estado actual de ignorancia una dificultad casi exactamente paralela con la de los órganos eléctricos. Podrían citarse otros casos semejantes; por ejemplo, en las plantas la curiosísima disposición de una masa de granos de polen, soportada en un pedúnculo ó en una glándula viscosa, que es aparentemente la mismacnlasOrehisy Aclopias, géneros casi tan remotos como es posible entre plantas que dan llores; poro aquí tampoco son homologas las partes. En todos casos de seres que estén muy lejanos unos de otros en la escala de la organización, y dotados de órganos semejantes y peculiares, se encontrará que aunque la apariencia general y las funciones de los órganos puedan ser las mismas, sin embargo, siempre se pueden descubrir entre ellos diferencias fundamentales. Por ejemplo, los ojos de los cefalópodos ó jibias y do los animales vertebrados, parecen maravillosamente iguales; y en grupos tan extensamente sepa-

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DIFICULTADES ESPECÍALES DE LA TEORÍA                 207

dos, ninguna parta de esto parecido puede sor debida á herencia do un antecesor común. Mr. Mivart ha expuesto este caso como especialmente difícil; pero yo no alcanzo áver la fuerza de su argumento. Un órgano para la visión necesita estar formado de tejido transparente é incluir alguna clase de lente para producir una imagen en la parto posterior do una cámara oscura; fuera de este parecido superficial, apenas hay ninguna semejanza real entre los ojos de la jibia y do los vertebrados, como puede verse consultando la admirable memoria de líen-son sobre éstos órganos en los cefalópodos. Es imposible para mí el dar aquí detalles; pero puedo especificar unos cuantos puntos de diferencia. La lente cristalina en la jibia superior consiste de dos partes, colocada la una detrás do la otra como dos lentes, y teniendo ambas estructura y disposición muy diferentes que en los vertebrados. La retina os completamente diferente con una inversión real de las partes elementales, y con.un gran ganglio nervioso incluido en las membranas del ojo. Las relaciones de los músculos son tan diferentes como es posible concebir, y lo mismo otros puntos. Por todo esto, no deja de ser difícil e! decir hasta qué punto deben ser empleados los mismos términos siquiera, en la descripción de los ojos de los cefalópodos y vertebrados. Puede naturalmente cualquiera negar que el ojo en los dos casos se haya desarrollado por medio de la selección natural de variaciones ligeras y sucesivas; pero si lo admite en un caso, es claramente posible cu el otro; y según esta opinión sobre su manera de formarse, podría haberse previsto que habria.diierenciasfundamenuiles de estructura en los órganos visuales de los dos grupos. Del mismo modo que dos hombres con entera independencia han dado algunas veces en la misma invención; así en los diversos casos precedentes parece como si la selección natural, obrando por el bien de cada ser, y aprovechándose de todas las variaciones favorables, ha producido órganos similares en seres orgánicos distintos, en cuanto concierne á las funciones, que no deben nada de su estructura en común á herencias de un mismo antecesor.

Fritz Müllcr, para poner á prueba las conclusiones á que liemos llegado en este volumen, ha seguido con mucho cuidado una línea de argumentos muy semejante. Algunas familias de crustáceos comprenden unas pocas especies que poseen unapa-

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208                                OaiSEN DE LAS ESPECIES

rato respiratorio de aire, y quo pueden vivir fuera del agua. En dos de estas familias que fueron examinadas por Miiller más especialmente, y que están entre sí inmediatamente relacionadas, las especies concuerdan muellísimo en todos los caracteres importantes; ú saber: en sus órganos de sentido, sistema circulatorio, en la posición de los penachos de pelo don-tro do sus estómagos complejos, y por último, on la total estructura de los bronquios respiradores del agua y hasta en los ganchillos microscópicos, con los cuales se hace la limpieza de dichos bronquios. Por todo esto debería esperarse que en las pocas especies pertenecientes á las dos familias que viven en tierra hubiera sido el mismo, el igualmente importante aparato para respirar airo; pues ¿por qué este aparato, hecho con el mismo objeto, había de diferenciarse, mientras que todos los demás órganos importantes oran muy semejantes, ó mejor dicho, idénticos?

Frit/. Müllcr arguye quo este estrecho parecido en tantos puntos de estructura debe explicarse, según las opiniones expuestas por mí, por la herencia de un progenitor común. Pero como la vasta mayoría de las especies en las dos familias dichas, y lo mismo en la mayor parte de los demás crustáceos, son acuáticas en sus costumbres, es improbable en el más alto grado quo su antecesor coman hubiese sido adaptado para respirar aire, Miiller se víó así conducido á examinar cuidadosamente el aparato on las especies que respiran aire; lo encontró que se diferenciaba en cada una en algunos puntos importantes, como son la posición de los orificios, la manera do abrirse y cerrarse estos y otros detalles accesorios. Pero dichas diferencias son inteligibles, y hasta debían haber sido esperadas en la suposición de que especies pertenecientes á diferentes familias se hayan ido poco á poco adaptando á vivir cada vez más fuera del agua y á respirar el aire. Porque estas especies, por pertenecer a distintas familias, se hubieran diferenciado hasta cierto punto, y de acuerdo con el principio de que la naturaleza de cada variación depende de dos factores, á saber: la naturaleza del organismo y la de las condiciones que la rodean, la variabilidad de dichas especies no hubiera sido seguramente exactamente la misma. En consecuencia, la selección natural habría tenido diferentes materiales ó variaciones con que trabajar para llegar al mismo resultado funcional; y las cstructu*

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DIFICULTASES ESPECIALES DE LA TEOHÍA                   200

ras así adquiridas hubiesen diferido casi necesariamente. En la hipótesis de actos separados de creación, el caso es totalmente ininteligible. Esta serie de razonamientos parece haber tenido gran peso para decidir á Fritz Müller á aceptar las opiniones por mí sostenidas'ea esta obra.

Otro distinguido zoólogo, el difunto profesor Claparede, ha raciocinado del mismo modo y ha llegado al mismo resultado. Demuestra que hay cresas parásitas (Ac&Hclee) que pertenecen á distintas subfamilias y familias, y quo tienen garras de cabellos. Estos órganos deben de haber sido desarrollados independientemente, pucstoque no podrían ser herencia de un antecesor común, y en ios diversos grupos están formados por la modificación de las patas delanteras, de las palas traseras, de las quijadas ó labios, y de apéndices en el lado bajo do la parto trasera del cuerpo.

En los casos que proceden vemos el mismo fin alcanzado y la misma función cumplida en seres que no son inmediatos ó que lo son muy remotamente, por órganos, si no en su desarrollo, en su apariencia íntimamente similares. Por otra parte es regla general en toda la naturaleza quo se alcance el mismo fin por los medios más diversos, algunas veces hasta en el caso du seres estrechamente relacionados. ¡Cuan diferentemente construida está la plumada ala del pájaro y la del murciélago cubierta con membrana; y todavía más las cuatro alas do la mariposa, las dos alas de la mosca y las dos con las dos elitras de un escarabajo. Las conchas bibalvas están hechas para quo se abran y so cierren, pero qué número de variedades no hay en -!a construcción de la visaja desde la larga fila de dientes quo encajan perfectamente de una Nucula hasta el ligamento sencillo de una almeja. Las semillas son diseminadas por su pequenez; convirtiéndose su cápsula en una ligera envoltura en forma de globo; porque- sea embebida en pulpa ó carne formada de las partos más diversas y hechas nutritivas y conspicuamente coloreadas, do modo que atraigan la atención de los pájaros que las devoran; por medio de ganchos y arpones de muchas clases y de aristas en forma de sierras que so pegan á la piel de los cuadrúpedos, y por medio de alas y plumas tan diferentes en figura como elegantes, quelas hacen ser empujadas por todas las brisas. Daré otro ojera pío todavía, pues bien merece la atención este punto de alcanzarse el mismo fin

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210                               OHÍGEN DE LAS ESPECIES

por medios diversos. Sostienen algunos autores que los sores orgánicos lian sido formados ele muchas maneras, únicamente para que resulto variedad, casi como juguetes en la tienda, idea tjue en la naturaleza es inadmisible. En las plantas que tienen sexos separados y en aquellas en que, aunque hermafroditas, no cae el polen espontáneamente en el estigma, se necesita algún auxilio para su fertilidad. En algunas clases este auxilio so hace por medio del viento, que lleva por mera casualidad al estigma los granos do polen quo son ligeros ó incoherentes; y esto es el plan más sencillo que puede concebirse. Uno casi igualmente sencillo, aunque muy diferente, ocurre en muchas plantas en quo una flor simétrica esereta unas cuantas gotas do néctar, y es por esta causa visitada por los insectos, los cuales llevan el póícn do las anteras al estigma.

Do esta fase simple, podemos pasar á través de un inagotable número de mecanismos, quo tienen Lodos el mismo objeto y realizados esencialmente do la misma manera, pero llevando consigo cambios on cada parte de la flor. El néctar puedo estar almacenado en receptáculos de variadas figuras, con los estambres y pistilos modiiieados do muchas suertes, formando algunas veces aparatos en forma de trampas, y otras veces capaces de movimientos perfectamente adaptados por medio de la irritabilidad ó do la elasticidad. Do tales estructuras podemos avanzar hasta llegar á un caso de adaptación extraordinaria, como el que últimamente describió el Dr. Crügor on los Corijiinl.ltes. Este orquiso tiene parte de su labio inferior ó ía-bellum ahuecado, formando un gran cubo, en el cual caon continuamente gotas do un agua casi pura quo mana dedos cuernos colocados encima, y cuando cí cubo está á medio llenar, el agua se vá por un canalillo que tiene en un lado. La parte basal del hibellum que estásobre el cubo es también ahuecada, formando una especie de cámara con dos entradas laterales; dentro de este cuarto hay curiosos lomos carnosos. El hombro de más ingenio jamás hubiera podido imaginar para qué sirven todas estas partes si no hubiese sido testigo de lo que sucedo, Pero el Dr. Crüger vio turbas de grandes abejas quo visitaban las flores gigantescas de este orquiso, no para extraer el néctar, sino para roer las partes carnosas que hay dentro del cuarto sobre el cubo; al hacer esto, frecuentemente se empujaban unas á otras, y caia alguna en el cubo, y mojadas sus alas, no podia

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DIFICULTADES ESPECIALES DE LA TEORÍA                211

volai' y estaba obligada ¡V arrasLrarse por el canal ['orinado por el canalülo ó caño do desagüe. El Di-. Orügcr vio una procesión continua de abejas ({Lie do esto modo escapaban do s,u involuntario baño. El pasaje es estrecho, y está cubíerLo por la columna de modo que una abeja, al forzar la salida, roza primero su espalda contra el estigma viscoso, y luego contra las glándulas también viscosas de las masas de polen. Estas se pegan de este modo á la espalda de la abeja que acierta á pasar primoro por el canal de una flor recientemente abierta, y así son llevadas fuera. El Dr. Crüger mo envió en espíritu tío vino una flor con una abeja que él había matado antes do que hubiera llegado á salir y que llevaba una masa de polen todavía adherida ó su espalda. Cuando la abeja, de este modo cargada, vuela á otra l'ior, ó á la misma flor por segunda vez, y la empujan sus canuiradas ai cubo y sale arrastrando por el canal, la masa de polen es la primera que necesariamente entra en contacto con el estigma viscoso y se adhiere á él, y la flor queda fecundada. Al fin vemos ahora el uso completo de cada parle de la flor, de los cuernos que manan agua, del cubo á medio Henar que impide á las abejas que so escapen volando y las obliga á arrastrarse por el canal y á rozar las convenientemente colocadas masas de polen viscosas y eí viscoso estigma.

La construcción de la flor en una orquídea muy inmediata, elCafüsefum, es muy diferente, aunque conduce al mismo fin y es igualmente curiosa. Las abejas visitan estas lloros como las del Coryanthes para roer el hibellum\ al hacer esto, tocan inevitablemente en una proyección larga, sensible, y que acaba en punta, que yo he llamado la antena. Esta antena, cuando se la loca, trasmite una sensación ó vibración á una cierta membrana, que instantáneamente so rompe y deja libre un resorte, por el cual eslanzada la masa de polen como una flecha en la dirección justa, y se adhiere por su extremidad viscosa á la espalda de la abeja. La masa de pulen de la planta macho ¡porque cuesta orquídea los sexos están separados] es llevada de osle modo á la flor de la planta hembra, donde so pone en contacto con el estigma, que es lo bástanlo viscoso para romper ciertos hilos elásticos, y, conservando el polen, queda la fecundación'realizada.

Se nos preguntará cómo en los casos oxpuestos y en innumerables más, podemos comprender la graduada escala de coin-

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212                               (MUGEN DI! LAS ESPECIES

plojidad y los varios medios do alcanzar el mismo fin, La respuesta es sin duda, como ya se ha dicho, que cuando varían dos formas que ya se diferencian entre sí algún tanto, la variabilidad no será do la misma naturaleza exactamente, y los resultados obtenidos por la selección natural para el mismo propósito general no serán por consiguiente tampoco los mismos. Tenemos también que recordar que todo organismo altamente desarrollado ha pasado por muchos cambios, y que cada estructura modificada tiende á sor heredada, do modo que cada modificación no se perderá enseguida por completo, sino que puede ser más alterada una y otra voz. Por esto la estructura de cada parte de cada especio, sea cualquiera el propósito para que sirva, es la suma de muchos cambios heredados, por medio de los cuales ha pasado la especie en sus adaptaciones consecutivas á hábitos y condiciones de vida cambiados.

Finalmente, pues, aunque en muchos casos es muy difícil hasta conjeturar por qué transiciones han llegado los órganos á su estado actual, sin ombargo, considerando cuan pequeña es la proporción entre los seres que viven y son conocidos y los extinguidos y desconocidos, me he admirado do cuan rara vez puede nombrarse un órgano sin conocerse algún grado de transición que lleve hacia él. Ciertamente os verdad que rara vez ó nunca aparecen en un ser órganos nuevos como creados para algún propósito especial; y bien lo muestra aquel antiguo canon do la historia natural, aunque es algo exagerado: Natura, non facit .s'aííitm. Nos encontramos con que so admite este axioma en ¡os escritos de casi todo naturalista de experiencia, ó como Milne Edwards lo ha expresado muy bien, la naturaleza os pródiga en variedades, pero tacaña en innovaciones. ¿Porqué, según la teoría do la creación, habría tanta variedad y tan poca novedad real? ¿Por quó todas las partes y órganos de muchos seres independientes, que se supone que han sido creados separadamente para ocupar su propio lugar en la natura-loza, estarían tan comunmente enlazados por pasos graduales? ¿Por qué la naturaleza no había de dar un brinco repentino do una estructura á otra? 1*01' la teoría de la selección natural, claramente lo entendemos todo; la selección-natural obra solamente aprovechándose de pequeñas variaciones sucesivas; jamás puede dar un salto grande y repentino, y le es forzoso avanzar por pasos cortos y seguros, aunque lentos.

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SELECCIÓN NATURAL                                     213

Cómo afecta la selección natural álos órganos, al parecer, de poca importancia.

Como la .selección natural obra solo por vida ó muerte, haciendo sobrevivirá los más apios y destruyendo á los individuos quo lo son menos, he tenido algunas veces gran dificultad para comprender el origen ó formación de las partes do poca importancia; casi tan grande, aunque de clase muy diferente, como en el caso de los órganos más perfectos y complejos.

En primer lugar, somos demasiado ignorantes con respecto á la economía toda de un ser orgánico cualquiera, para decir (pié ligeras modificaciones serian ó no de importancia. En un capítulo anterior iie dado casos do caracteres muy insignificantes, como la pclusilla de la fruta y el color de su carne, el color de la piel y pelo de los cuadrúpedos, etc., que por estar relacionados con diferencias constitucionales ó por determinar los ataques de los insectos, podrían seguramente sor influidos por la selección natural. La cola do la girafa parece un espanta-moscas artificialmente construido, y se hoco al pronto duro de creer que esta pueda haber sido adaptada para su objeto actual, por ligeras modificaciones sucesivas, cada una más propia que la anterior, para un fin tan insignificante como espantar moscas; sin embargo, debemos pararnos antes de asegurar nada, ni aun en este caso, porque sabemos que la distribución y la existencia del ganado vacuno y de otros animales en la América do! Sur, dependo absolutamente de su poder do resistir los ataques cío los insectos: de modo que los individuos que por cualquier medio pudieran defenderse de estos pequeños enemigos, estarían en disposición de extenderse y ocupar nuevos pastos y de adquirir por tanto una gran ventaja. No es que los cuadrúpedos mayores, excepto en muy raros casos, hayan sido destruidos realmente por las moscas, poro están incesantemente molestados y sus fuerzas reducidas, más sujetos por tanto á enfermedades, menos en estado do buscar el alimento en una escasez que sobrevenga, ó de escapar do las bes* tías feroces.

Órganos que hoy tienen insignificante importancia la han tenido probablemente grande en algunos casos para un antecesor primitivo, y después de haber sido lentamente porfec-

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214                                ORÍOÉN 1)13 LAS ESPÉÉIES

cionaclos en un período anterior, han sido transmitidos á las especies existentes casi en el mismoestado, aunque ahora sean de pequeña utilidad; pero la selección natural ha estorbado, y esto dYi innecesario decirlo, todo desvío realmente nocivo en su estructura. Al ver cuan importante órgano de locomoción es la cola en la mayor parto de los animales acuáticos, su presencia general y uso para muchos objetos en tantos animales terrestres, que en sus pulmones ó vejigas natatorias modificadas dejan ver su origen acuático, pueden acaso sor do este modo explicados- Una cola bien desarrollada que hubiera sido formada en un animal acuático, podría subsiguientemente haber llegado á servir para toda clase de propósitos, como espanta moscas, como órgano de presión ó como una ayuda para dar l'a vuelta, como sucede en ol perro, aunque la ayuda en este último concepto debe de sor pequeña, porque la liebre, que apenas tiene rabo, da la vuelta con más rapidez todavía.

En segundo lugar, podemos equivocarnos fácilmente en atribuir importancia á los caracteres y en creer que han sido des-arrrollados por medio de la selección natural. No debemos do ninguna manera menospreciar la acción definida del cambio tic condiciones de vida, délo que se llama variaciones espontáneas, que parecen depender en un grado enteramente subordinado de la naturaleza, do las condiciones, do la tendencia á volver atrás á caracteres mucho tiempo há perdidos, de las leyes complejas del crecimiento, tales como las de correlación, compensación de la presión de una parte sobre otra, etc., y finalmente, do la selección sexual por medio de la cual un sexo adquiere, y en él se trasmiten más ó menos perfectamente, caracteres que no le sirven aunque sean do utilidad para el otro sexo. Pero aunque al principio no traigan ventaja para una especie, estructuras adquiridas así indirectamente pueden más adelante sor provechosas para sus modificados descendientes en nuevas condiciones de vida y con hábitos nuevamente adquiridos.

Si únicamente hubieran existido picamaderos verdes y no supiéramos que había muchos negros y manchados, me atrevo á decir que hubiéramos creído que el color verde era una hermosa adaptación para esconder de sus enemigos á esto pájaro que siempre anda por los árboles, y por consiguiente, que era un carador de importancia y que habia sido adquirido por me-

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SELECCIÓN NATURAL                                    215

dio do la selección natural; tal como es el color, probablemente es debido en gran parlo á la selección sexual. Una palma trepadora del Archipiélago Malayo escala los árboles más elevados con la ayuda de ganchos exquisitamente construidos'y agrupados alrededor de los extremos de las ramas, y sin duda osla disposición es do la mayor utilidad para la planta; pero como vemos ganchos muy -parecidos en muchos árboles que no son trepadores, y que, como hay razones para creerlo por la distribución de las especies con espinas en África y en la América del .Sur, sirven de defensa contra los cuadrúpedos que so alimentan do retoños, del mismo modo los espigones de la palma pueden haber sido desarrollarlos en un principio con esto objeto, después de haber sido mejorados y la planta haljorse aprovechado de ellos cuando pasó por ulteriores modificaciones y se hizo trepadora. La desnuda piel do la cabeza do un buiLre se considera generalmente como adaptación directa para encenagarse en la podredumbre; y así puede ser ó puede que sea únicamente debido á la acción directa de la materia pútrida; pero tendríamos que ser muy cautos al sacar tal consecuencia cuando vemos que la piel de la cabeza del pavo macho quo so alimenta do cosas limpias, está igualmente desnuda. Las suturas del cráneo do los mamíferos recién nacidos lian sido presentadas como hermosa adaptación para ayudar al parto y sin duda facilitan ó pueden ser indispensables para oste acto; pero como ocurren suturas en los cráneos de pájaros ó reptiles que lo único que tienen quo hacer es escaparse do un huevo roto, podemos deducir que esta estructura ha nacido de las leyes del crecimiento y que después lia sido ventajosa para el parto en los animales superiores.

Ignoramos completamente la causa de cada ligera variación ó diferencia individual, y de esto nos damos inmediatamente cuenta reflexionando sobro la diferencia entro los animales domésticos en diferentes países, y con especialidad en los menos civilizados, donde no ha habido sino poquísima selección metódica. Los animales que cuidan los salvajes en diferentes países tienen que luchará menudo por su propia subsistencia, y están expuestos hasi¡a cierto punto á la selección natural, y los indivíduos-con constituciones ligeramente diferentes serian los que más prosperaran en diferentes climas. En ol ganado vacuno hay una relación entre el calor y la mayor ó menor sus-

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21Ü                                Oítf&EN DR I,AS ESPECIES

ccptibilidad de ser atacado por las moscas y de ser c uve n en .ido por ciertas planeas. Asi que hasta el calor queda sujeto por esto á la acción de la selección natural. Algunos observadores están convencidos de que un clima húmedo influye en el crecimiento del pelo, con el cual están correlacionados los cuernos. Las castas de las montañas se diferencian siempre de las de las tierras bajas, y un país montañoso probablemente afectará á los miembros posteriores, porque los ejercita más, y es posible que también á la forma del pelvis; y por la ley de la variación homologa so afectarán probablemente también los miembros delanteros y la cabeza. Ademas, la figura del pelvis puede influir por la presión en la figura de ciertas partes del feto en la matriz. La respiración laboriosa necesaria en las altas regiones, tenemos razones para creer que tienda á aumentar el tamaño del pecho, y también volvería la correlación á entrar en juego. Los efectos de un ejercicio menor unido á una abundancia de alimento sobre toda la organización, son probablemente todavía más importantes; y como últimamente ha hecho ver II. von Nathusius en su excelente tratado, parece sor ésta una causa principal de la gran modificación que ha experimentado el ganado de cerda. Pero somos todavía demasiado ignorantes para especular sobre la importancia relativa de las diferentes causas de variación conocidas y desconocidas; y he hecho estas observaciones para demostrar solamente que si no podemos explicar las diferencias características de nuestras varias razas domésticas, que generalmente, sin embargo, se admite que han nacido por generación ordinaria de uno ó ele pocos troncos padres, no debemos dar demasiada importancia á nuestra ignorancia sobre la causa precisa do las pequeñas diferencias análogas entre verdaderas especies.

Doctrina, utilitaria; hasta qué punto es verclacU:rá. Belleza; cómo se adquiere.

Las anteriores observaciones me ¡levan a decir algunas palabras sobre la protesta hecha recientemente por algunos naturalistas contra la doctrina utilitaria de que cada detalle do estructura ha sido producido para el bien de su poseedor. Oreen que muchas estructuras han sido creadas para la bo-

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DOCTRINA UTILITARIA : BELLEZA                          217

Hoza, para deleitar al hombro ó al Creador (aunque este último punto se sale ya fiel campo de la disensión científica]. 6 solamente por la mera variedad, opinión ya discutida. De ser verdad tales doctrinas, serían absolutamente fatales para mi teoría. Yo admito , sin reserva, que muchas estructuras no son ahora de utilidad directa para sus poseedores, y quizás no lo hayan sido nunca para los antecesores de éstos; pero esto no prueba que fuesen formadas únicamente para belleza ó variedad. Sin duda que la acción definida del cambio de condiciones, y las varias causas de modificaciones últimamente especificadas, han producido todos un efecto, y probablemente grande, independientemente de cualquier ventaja adquirida, Pero todavía es consideración más importante la de que la parlo principal de la organización do todo ser viviente es debida á la herencia; y, por tanto, aunque cada ser está con seguridad bien condicionado para el lugar quo ocupa en la naturaleza, muchas estructuras no tienen relación muy íntima y directa con los actuales hábitos de vida. Así, pues, apenas podemos creer que los empalmados píes del ganso de tierra adentro, ó del ave fragata, sean do especial utilidad para estos pájaros; no podemos creer que los huesos similares del brazo del mono, do las manos del caballo, del ala del murciélago y do la aleta de la foca, sean de especial utilidad para estos anímales. Podemos sin temor atribuir estas estructuras á la herencia. Pero los pies empalmados fueron, sin duda, útiles al progenitor del ganso do tierra adentro y dol pájaro fragata, como hoy lo son á los más acuáticos de los pájaros quo viven. También podemos creer que el progenitor do la foca no tenia una paleta, sino un pió con cinco dedos á propósito para andar ó agarrar; y aun podríamos aventurarnos á creer quo los diversos huesos en los miembros de mono, caballo y murciélago, fueron desarrollados en los comienzos, según el principio de la utilidad, probablemente por la reducción de huesos más numerosos en la aleta de algún antiguo progenitor á lo pez de toda la clase. No es casi posible decir hasta qué punto deben hacerse concesiones por causas tales de cambio como la acción definida de las condiciones externas, llamadas variaciones espontáneas, y como las complejas leyes del crecimiento; pero con estas importantes excepciones, podomos aceptar la conclusión de quo la estructura de todo ser viviente es

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218                                ORÍGEN DE LAS ESPECIES

ahora, ó lo ha, sido anteriormente, de alguna utilidad directa

ó indirecta para el que la posee.

Con respecto á la creencia de que seres orgánicos han sido creados hermosos para recreo del hombro, creencia que se ha anunciado como subversiva de toda mi teoría, debo primero hacer notar que el santido de la belleza depende evidentemente de la naturaleza del espíritu, con independencia de toda cualidad real en el objeto admirado; y que la idea de lo que es hermoso, ni es innata ni inalterable. Vemos esto, por ejemplo, en los hombros de razas diferentes, que admiran un tipo enteramente distinto de belleza en sus mujeres. Si los objetos hermosos hubieran sido creados únicamente para goce del hombre, habría que probar que antes de que el hombre apareciese había menos belleza en la faz de la tierra que desdo que él se presentó en escena. ¿Fueron las magníficas volutas y conchas cónicas del período eoceno, y las graciosamente esculpidas amonitas del periodo secundario, creadas para que el hombre pudiese muchos siglos después admirarlas en su gabinete? Pocos objetos hay más hermosos que las delicadas cajas silíceas de las diatomaceas. ¿Fueron éstas creadas para que se examinaran y admiraran después de inventarse los microscopios de mas fuerza? La belleza en este último caso, y en otros muchos, parece ser, debida por completo á la simetría del crecimiento. Las flores forman entre las producciones más hermosas de la naturaleza; pero se han hecho visibles por contrastes con las hojas verdes y, por consiguiente, hermosas al mismo tiempo para que puedan ser fácilmente observadas por los insectos. He llegado á esta conclusión, porque he encontrado ser regla invariable, que, cuando una flor os fecundada por el viento, jamás tiene corola de gayos colores. Algunas plantas producen habitual mente dos clases do flores: abierta y de colores la una, para atraer á los insectos; la otra cerrada, incolora, sin néctar y jamás visitada por aquellos. Do aquí podemos deducir que, sí no se hubieran desarrollado los insectos en la superficie do la tierra, nuestras plantas no hubieran estado pobladas de hermosas dores, sino que hubieran producido solamente flores tan pobres como las que vemos en nuestros pinos, encinas , nogales y fresnos, ó en las hierbas espinacas, ortigas, etc., que son todas fecundadas por la intervención del viento. Una serie semejante de argumentos tiene

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DOCTRINA UTILITARIA: BELLEZA                          219

aplicación á las fruías; que una fresa ó una cereza madura, OS tan agradable á la vista como al paladar; que ¡a fruta do hermosos colores del árbol bonetero y los granos escarlata del acebo son objetos hermosos, es por todos admitido. Pero esta belleza sirve meramente de guia á los pájaros y ú las bestias para quo puedan devorar el fruto y diseminar las semillas en el estiércol: infiero que así sucedo por no haber encontrado todavía excepción ala regla deque, cuando las semillas están en el interior de un fruto cíe cualquiera clase, esto os, envueltas en una' masa carnosa ó pulposa, si el fruto tiene color ó algún tinto brillante ó so hace visible, por sor blanco ó negro, son aquellas diseminadas siempre de esto modo.

Por otra parto, admito voluntanamcn Lo que un gran número de animales machos, como todos nuestros pájaros más primoroso», algunos peces, reptiles y mamíferos, y una caterva de mariposas do magníficos colores, han sido hechos hermosos sólo cnarasde la belleza; pero esto so ha efectuado pormediode la selección sexual, esto es, porque las hembras han proferido continuamente á los machos más hermosos, y no para-deleite del hombro. Lo mismo sucede con la música de los pájaros. Podemos deducir de todo esto, que existe en una gran parte del reino animal un gusto muy semejante por los colores hermosos y por los sonidos musicales. Cuando la hembra tiene colores tan bellos como los del macho, lo cual sucede frecuentemente en las aves y mariposas, consiste al parecer en que los colores adquiridos por medio de la selección sexual, han sido trasmitidos á los dos sexos en ven do serlo solamente á los machos. Cómo so desarrolló primero en la mente del hombro y de los animales inferiores el sentido de la belleza en su forma más simple, esto es, la especio particular de placer quo motivan ciertos "colores, formas y sonidos, os un punto oscurísimo. El mismo género do dificultades se presenta, si tratamos de averiguar por qué ciertos sabores y colores causan placer, y otros al contrario. El hábito en todos estos casos parece haber-entrado en juego hasta cierto punto; mas debe de haber alguna causa fundamental en la constitución del sistema nervioso do cada especio.

La selección natural no puedo producir ninguna modificación en una especie, exclusivamente pava el bien do otra especie , aunque en ¡a naturaleza una especie incesantemente so

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2Í0                               ORÍGEN DI! LAS ESPECIES

aproveche do las estructuras cUs las demaB. Pera la selección natural puede producir, y á menudo produce, estructuras para el daño directo de otros animales, como lo vemos en la la lengua do la víbora y en el oviposilor del ichncumon, por cuyo medio sus huevos son depositados en los cuerpos vivos de otros insectos. Si pudiera probarse que cualquier parte de la estructura de cualquier especie había sido formada para el bien exclusivo do otra especie, quedaría aniquilada mi teoría, porque semejante estructura no podría haber sido producida por medio do la selección natural. Aunque se han bocho muchas afirmaciones con este objeto en las obras de historia natural, no puedo encontrar ni siquiera una que me parezca digna de ser tenida en cuenta; So advierte que la culebra de cascabel tiene una lengua venenosa para defensa propia y para la destrucción de su prosa; pero suponen algunos autores que tiene al mismo tiempo, un cascabel para su propio daño, á saber: para poner alerta á su presa. Casi lo mismo creería yo del gato, que encorva la cola cuando se prepara á lanzarse para avisar al amenazado ratón. Es opinión mucho más probable que la culebra de cascabel usa su cascabel, y la víbora se hincha mientras que silba tan fuerte y tan roncamente, para alarmar á los pájaros y bestias quo se sabe que atacan hasta á las especies más venenosas. El mismo motivo hace obrar á las culebras que el que obliga á las gallinas á desordenar sus plumas y á extender sus alas cuando se aproxima un perro á sus pollos; pero no tengo espacio aquí para alargarme, explicando las muchas maneras con quo intentan los animales tener á raya y hacer huir á sus enemigos.

La selección natural jamás producirá en un ser una estructura que le sea más perjudicial que ventajosa al mismo tiempo, porque la selección natural solamente obra por ol bien y para el bien ele cada uno. No se formará ningún órgano, como ha observado Paley, con el objeto de causar daño ó de hacer mal á su poseedor. Si se pusiera en una balanza el bien y el mal causado por cada parte, se encontrarla al fin que dicha parte resulta ventajosa. Después del transcurso del tiempo, con el cambio de condiciones de vida, la parte que llegue á ser nociva será modificada, y si no lo fuera, se extinguirán los seres como se han extinguido á millones.

La selección natural tiende solamente á que todo ser orgánico sea tan perfecto, ó ligeramente más, que los otros habitan»

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DOCTRINA UTILITARIA ¡ BELLEZA                          221

tos del mismo país, con quienes entra en competencia. Vemos que este es el tipo do perfección que se alcanza en el estado natural, Las producciones endémicas de la Nueva-Zelanda, por ejemplo, son perfectas, comparadas entro ellas mismas; poro están ahora rápidamente cediendo ante las invasores legiones do plantas y animales introducidos de .Europa. La selección natural no producirá la perfección absoluta, ni encontramos siempre, en lo quo nuestro juicio alcanza, este alto tipo on la naturaleza. La corrección de la aberración do la luz, según Miilier, no es perfecta, ni aun en el órgano más perfecto, que es el ojo humano. líelmhoHz, cuyo juicio nadie disputará, después de describir en los términos más expresivos los maravillosos poderes del ojo humano, añade estas notables palabras: «que lo que liemos descubierto de inexactitud é imperfección en la máquina óptica y en la imagen do la retina, viene á ser nada en comparación con las incongruencias con quo acabamos de encontrarnos en el dominio de las sensaciones. Podría decirse que la naturaleza se ha deleitado on acumular contradicciones para hacer desaparecer todo fundamento de la teoría de una armonía preexistente entre los mundos externo é interno.» Si nuestra razón nos llevad admirar con entusiasmo una multitud de combinaciones inimitables do la naturaleza, nos enseña esta misma razón, aunque en ambos casos puede fácilmente equivocarse, que hay otras que son menos perfectas. ¿Podemos considerar como perfecto el aguijón do la abeja, que cuando lo utiliza contra sus enemigos no puedo ser retirado por estar endentado hacia atrás, y que por esto, causa inevitablemente la muerte del insecto, desgarrando sus visceras?

Si consideramos que haya existido en un antecesor remoto el aguijón de la abeja como instrumento para taladrar y aserrar, como se le encuentra en tantos miembros del mismo gran orden, y que desde entonces ha sido modificado, pero no perfeccionado, para su actual uso, con el veneno adaptado en un principio para cualquier otro objeto, tal como el do producir hiél, después intensificado , acaso podamos entender cómo sucedo que el uso del aguijón sea tan á menudo causa de la muerto del insecto; porquo si en conjunto el poder de aguijonear fuese útil á la comunidad social, cumpliría todos los requisitos de la selección natural, aunque causara la muerte de algunos miem-

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222                          ohIgen de las especies

]>ros. 8i admiramos el verdaderamente maravilloso podov tío olfato que le sirve ú ios muchos de muchos insectos para encontrar á sus hembras, ¿podemos admirar la producción con este sólo propósito de miles de zánganos, que son completamente inútiles á la comunidad para ninguna otra cosa, y que últimamente son destruidos por sus hermanas industriosas y estériles? Seria dificultoso, pero tenemos que admirar ol odio salvaje instintivo de la abeja reina, que la obliga á destruir á las reinas jóvenes, sus hijas, tan pronto como nacen, ó á perecer ella en el cómbalo; porque indudablemente esto sucede por el bien de la comunidad y ante el inexorable principio de la selección natural; lo mismo es el amor materno que el odio materno, aunquo esto último, afortunadamente, es rarísimo. Si admiramos las diferentes combinaciones ingeniosas por cuyo medio las plantas orquídeas y otras muchas más, son fecundadas con la intervención de los insectos, ¿podemos considerar como igualmente perfecta la elaboración de las densas nubes de polen que producen nuestros abetos, para que unos pocos granos sean llevados casualmente por el viento hasta Jos óvulos?

Resumen: la ley de unidad do tipo y de las condiciones de la existencia, está comprendida en la teoi'ia do la selección natural.

liemos visto en esto capítulo discutidas algunas de las dificultades y objeciones que pueden suscitarse contra la teoría. Entre ellas hay muchas serias; pero creo que de la discusión ha brotado la luz para algunos hechos, que son completamente oscuros con la creencia de actos independientes de creación, liemos visto que las especies no son indefinidamente variables en cualquier período , y no están escalonadas por una multitud de gradaciones intermedias; en parte, porque el procedimiento de la selección natural es muy lento siempre, y obra en cualquier tiempo dado, solamente sobre unas pocas formas; y en parte, porque el mismo procedimiento de la selección natural lleva implícitas la suplantación continua y la extinción de los grados precedentes é intermedios. Las especies estrechamente unidas, que viven ahora en un área continua, deben en muchos casos haber sido formadas cuando el área no lo ora y cuando las condiciones de vida no se gradua-

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RESUMEN                                               223

ran insensiblemente desdo una parto á otra. Cuando se forman dos variedades en dos localidades de una región continua, so formará á menudo una variedad intermedia, propia para una zona intermedia; pero por razones ya dadas, l.a variedad intermedia será comunmente menos numerosa que las dos formas que enlaza; por consiguiente, éstas, durante el curso de ulterior modificación , tendrán una gran ventaja para existir en mayor número, sobre la variedad intermedia; y acabarán generalmente por suplantarla y exterminarla.

Hemos visto en este capítulo cuan precavidos debemos ser en la conclusión de que no pueden graduarse uno en otro los hábitos más diferentes llovida; que por ejemplo, un murciélago no pudiese haber sido formado por la selección natural de un animal que a! principio solamente hendiera el aire.

Hemos visto que en dos seres extensamente alejados uno de otro en la escala natural, los órganos que sirven para el mismo propósito y que son en su apariencia externa muy semejantes, pueden haber sido formados separada o independientomento; pero cuando tales órganos son do corea examinados, casi siempre puede descubrirse en su estructura diferencias esenciales; y esto es consecuencia natural del principio do la selección natural. Por otra parte, la regla común en toda la naturaleza, es infinita diversidad de estructura para alcanzar el mismo fin; y ésta también es consecuencia natural del mismo gran principio.

En muchos casos, somos demasiado ignorantes para poder afirmar que una parte ó un órgano es tan poco importante para el bienestar de una especie, que las modificaciones en su estructura no podrían haberse ido acumulando lentamente por medio de la selección natural. En otros muchos casos, os pro-hable que las modificaciones sean resultado directo de las leyes do variación ó do crecimiento independientemente de que so haya alcanzado bien alguno por aquellas. Pero aun en esas estructuras, podemos estar seguros tte que después lian sido aprovechadas y más modificadas todavía en bien de las especies, bajo condiciones nuevas de vida. También podemos creer que frecuentemente so ha conservado una parto que tuvo en otros tiempos gran importancia (como la cola de un animal acuático en sus descendientes terrestres) aunque haya llegado á ser de importancia tan pequeña, que no podría en su estado actual haber sido adquirida por medio do la selección natural.

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221                                OltíffEÑ DE LAS ESPECIES

Hemos visto que una especie en nuevas condiciones cíe vida, puede cambiar sus hábitos ó puede tenerlos diversificados, y algunos muy desemejantes á los do sus congéneres más inmediatos. Con esto podemos entender., teniendo presente que cada sor orgánico trata do vivir en todas partes donde puede, cómo ha sucedido que haya ocas de tierra adentro con pies empalmados, pica-maderos en el terreno, tordos que bucean y petreles con las costumbres de los pájaros bobos.

Aunque la creencia de que un órgano tan perfecto como lo es el ojo, pudiera haber sido formado por la selección natural, es bastante para hacer vacilar á cualquiera, sin embargo, en el caso do un órgano cualquiera, si tenemos noticias do una serie largado graduaciones en su complejidad, cada una de ellas ventajosa para su poseedor, no hay una imposibilidad lógica de que en condiciones cambiadas do vida adquiera por medio de la selección natural cualquier grado do perfección concebible. En los casos en que no sabemos nada de los estados intermedios ó do transición, tenemos que ser extremadamente cautos para deducir que no puede haber existido ninguno, porque las metamorfosis do muchos órganos prueban que cuando menos son posibles maravillosos cambios en sus funciones. Por ejemplo: una vejiga natatoria ha sido aparentemente convertida en un pulmón que respira aire. El mismo órgano que haya desempeñado simultáneamente funciones muy diferentes y que después haya sido especializado en todo ó en parte para una sola; y dos órganos distintos que hayan desempeñado al mismo tiempo la misma función, habiendo sido el uno perfeccionado con la ayuda del otro, deben muchas veces haber facilitado en gran' manera las transiciones.

La selección natural nacía puede producir en una especie para el bien ó daño exclusivo de otra; aunque si puedo producir partes orgánicas y escreciones altamente útiles ó aun indispensables, y también altamente dañosas para otra especie; poro han de ser en todos casos útiles al mismo tiempo para el poseedor. En cada país bien poblado obra la selección natural por medio de la competencia de los habitantes, y por consiguiente lleva al triunfo en la batalla por la vida, solamente de acuerdo con el tipo modelo de aquel pais determinado. Por esto los habitantes de un país pequeño ceden á menudo ante los habitan tes de otro más grande, porque en ol país más grande

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RESUMES                                              225

existirán más individuos y formas más diversificadas, y la competencia habrá sido más severa, y por esta razón el tipo do perfección su habrá hecho superior. La selección natural no conducirá necesariamente á la perfección absoluta, la cual, en cuanto nuestras facultados limitadas nos permiten juzgar, no puede sol- en ninguna parto afirmada.

Por la teoría de la selección natural, podemos entender claramente el sentido completo de aquel antiguo canon de historia natural N Atura non facit saltmn; esto canon no es estrictamente exacto, si miramos sólo á los actuales habitantes del mundo; pero si incluimos á todos los de los tiempos pasados que se conocen y que no se conocen dentro do nuestra teoría, debe ser perfectamente verdadero.

Está reconocido generalmente que todos los seros orgánicos han sido formados según dos grandes leyes: unidad de tipo y condiciones de existencia. Por unidad de tipo se entiende ese acuerdo fundamental en la estructura que vemos en los seres orgánicos do la misma clase y que es del todo independiente de sus hábitos de vida. Según mi teoría se explica la unidad de tipo por unidad de descendencia. La expresión do las condiciones de existencia en quo tan á menudo insiste el ilustro Cuvicr, está de lleno comprendida en el principio de la selección natural. Porque la selección natural obra, ó bien adaptando ahora las varias partes de cada ser á sus condiciones de vida orgánicas c inorgánicas, ó bien habiéndolas adaptado en épocas pasadas; las adaptaciones son ayudadas en muchos casos por el mayor ó menor uso de las partes, son afectadas por la acción directa do las condiciones externas de vida, y están en todos casos sujetas á las diversas leyes de crecimiento y variación. Por esta razón, es de hecho la ley de las condiciones do existencia, la ley superior, pues quo incluye por la herencia de variaciones y adaptaciones anteriores, la ley do unidad de tipo.

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CAPITULO VII

OBJECIONES DIVER5A3 Á LA TEORÍA DE LA SELECCIÓN NATURAL.

* muy diferentes cu tismo origen.—Iía-

Dcdicarc este capítulo á la, consideración do varias objeciones sueltas que se han presentado contra mis teorías, para que algunas cíe las discusiones previas puedan de esto modo quedar más claras; poro sería inútil discutirlas todas, porque muchas han sido hechas por escritores que no se han tomado el trabajo de entender el asunto. Así un naturalista alemán distinguido ha asegurado que la parto más débil cíe mi teoría es que yo considero á todos los sures orgánicos como imperfectos: ío que yo realmente he dicho, es que todos no son tan perfectos como pudieran haberlo sido en relación con sus condiciones; y que esto es así, está demostrado por qué tantas formas indígenas on muchos puntos del globo hayan cedido sus puestos á intrusos de fuera. Ni pueden los seres orgánicos, aun cuando en un tiempo dado estuvieran perfectamente adaptados á sus condiciones de vida, haber seguido oslándolo cuando cambiaban estas condiciones, á menos que ellos también cambiaran

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228                              OnifrEN DE LAS ESPECIES

do igual modo; y nadie disputará que las condiciones físicas de cada país, como también los números y clases de sus habitantes, han pasado por muchas mutaciones.

Un crítico ha insistido recientemente con alguna apariencia de exactitud matemática, on que la longevidad os una gran ventaja para todas las especies, do tal modo, que quien crea en la selección natural «necesita arreglar su árbol genealógico» de tal suerte, que todos los descendientes tengan vida más larga que sus progenitores. ¿No puede nuestro crítico concebir que una planta bienal ó uno do los animales inferiores pueda extenderse á un clima frió y perecer allí cada invierno, y sin embargo, por causa de las ventajas adquiridas por medio de la selección natural, sobrevivir año tras año por medio desús semillas ó huevos? Mr. B. Hay Lankcster ha discutido recientemente este punto, y sus conclusiones son, en cuanto la extrema complejidad del asunto le permite formar un juicio, que la longevidad está generalmente relacionada con el tipo década especie en la escala dola organización, y también coala, cantidad dolo que so gasta en la reproducción y en la actividad general. Y es probable que estas condiciones hayan sido grandemente determinadas por medio dola selección natural. Se haarguinon. tado, que del mismo modo que ninguno de los animales y plantas do Egipto, dolos cuales conocemos algo, han cambiado en ios últimos tros ó cuatro mil años, probablemente habrá sucedido lo mismo con todos, en todas las partos del mundo. Pero como ha observado Mr. G-. II. Lowes, esta clase do argumento prueba demasiado., por que las antiguas razas domesticas, figuradas en los monumentos egipcios ó embalsamadas , son muy semejantes ó completamente idénticas alas que ahora viven; sin embargo, todos los naturalistas admiten que tales razas han sido producidas por medio de la modificación de sus tipos originales. Los muchos animales que han permanecido sin cambiar desdo el principio del período glacial hubiesen sido un caso incomparablemente más fuerte, porque estos han estado expuestos á grandes cambios de clima y han emigrado agrandes distancias; mientras que en Egipto, de algunos miles do años á esta parte, las condiciones de vida, por lo que sabemos, han permanecido absolutamente uniformes. El bocho do que haya habido poea ó ninguna modificación desde el período glacial, hubiera sido de alguna, utilidad contra los que. croen on una

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OBJECIONES Á LA TEORÍA.                                 229

ley innata y necesaria de desarrollo; pero os impotente contra la doctrina de la .selección natural, ó de la supervivencia de los más aptos, que implica que cuando sucedo que brotan variaciones ó diferencias individuales ventajosas,'han de ser éstas conservadas, lo cual solamente puede ser realizado en ciertas circunstancias favorables.

El célebre placontólogo Bronn, al terminar su traducción alemana de esta obra, pregunta cómo por el principio de la selección natural puede vivir una variedad al lado do la variedad madre. Si ambas son propias páralos hábitos do vida ó condiciones ligeramente distintas, podrán vivir juntas; y si ponemos á un lado las especies polimorfas, en las cuales parece ser la variabilidad de una naturaleza peculiar, y las variaciones meramente temporales, como las de tamaño, albinismo, etc., se encuentran generalmente las variedades más permanentes, en cuanto yo puedo descubrir, habitando localidades distintas, como tierras altas ó tierras bajas, sitios socos ó sitios húmedos. Todavía más; en el caso de los animales errantes, que so cruzan libremente, sus variedades parece que están generalmente limitadas en distintas localidades.

También insiste Bronn en que las especies distintas nunca varían entre sí en caracteres aislados, sino en muchas partos; y pregunta, cómo sucede siempre que muchas partos de la organización hayan sido modificadas á un mismo tiempo por medio de la variación y de la selección natural. Pero no hay necesidad de suponer que todas las partes do un ser han sido modificadas simultáneamente. Las modificaciones más extraordinarias , adaptadas por excelencia á algún objeto , pudieron ser adquiridas, como ya se dijo anteriormente, por variaciones sucesivas, aunque pequeñas en una parte primero, y luego en otra; y como todas son trasmitidas juntas, tendrían para nosotros la apariencia de haber sido simultáneamente desarrolladas. Sin embargo, la mejor respuesta á la objeción expresada, es la que presentan esas razas domésticas (pie han sido modificadas con algún objeto especial, principalmente por el poder de la selección del hombre. Véase el caballo de carrera y el de tiro, el galgo y el mastín. Toda su figura, y aun sus distintivos mentales, han sido modificados; pero si pudiéramos trazar paso por paso la historia de sus transformaciones, como podemos hacerlo con los pasos más recientes, lloveríamos grandes

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230                                OIÜGEN DE LAS ESPECIES

y simultáneos cambios, sino primero una. parle, y luego otra, seguramente modificada y mejorada. Aun cuando la selección ha sido aplicada por el hombre á un sólo carador, de lo cual ofrecen los mejores ejemplos nuestras plantas cultivadas, so encontrará invariablemente, que aunque esta sola parte , flor, fruto ú hojas haya sido cambiada en gran medida, casi todas las otras partes han sido modificadas; lo cual puedo atribuirse, por un lado al principio do crecimiento ! correlativo , y por otro á la variación llamada espontánea.

Una objeción mucho más seria ha presentado Bronn, y después de el, recientemente Broca, á saber: que muchos caracteres no son, al parecer, de utilidad alguna para sus poseedores, y que por lo tanto, la selección natural no debe haber tenido en ellos influencia. Broun pone el caso do la longitud do las orejas y rabos de las diferentes especies de liebres y ratones, los complejos pliegues del esmalte en los dientes de muchos animales, y muchos más casos análogos. Con respecto á las plantas, ha sido ya discutido este asunto por Naogeli en un ensayo admirable. Admito que la selección natural ha realizado mucho, pero insiste en que las familias de las plantas se diferencian principalmente entre sí en caracteres morfológicos sin ninguna importancia al parecer para el bienestar de la especie. Oreo, por consiguiente, en una tendencia innata, hacia el desarrollo progresivo y más perfecto. Especifica la disposición do las células en los tejidos, y de las hojas en el eje como casos en los cuales no podia haber operado la selección natural. A estos pueden añadirse las divisiones numéricas de las partes de la flor, la posición de los óvulos, la figura de la semilla, cuando ésta no es do utilidad para la diseminación, etc.

Mucha fuerza tiene esta objeción. Pero, á pesar de lodo, debemos, en primer lugar, de ser extremadamente cautos al pretender decidir qué estructuras son ahora ó han sido anteriormente útiles á cada especie. En segundo lugar, hay quo recordar siempre que cuando se modifica una parte, so modificarán también otras por ciertas causas, oscuramente vistas, tales como aumento ó disminución de corriente de nutrimento para una parte precisa, presión mutua, que una parte que se desarrolle al principio afecto á otra que se desarrolle después, etc., ó por otras causas que motivan los muchos casos misteriosos de correlación, que no entendemos ni poco ni mucho. Estas in-

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OBJECIONES í LA TEORÍA                                231

fluencias pueden ser agrupadas todas juntas en gracia de la brevedad bajo la expresión de leyes del crecimiento. En tercer lugar, algo tenemos que conceder á la acción directa y definida del cambio de condiciones do vida y alas variaciones llamadas espontáneas, en las que la naturaleza de las condiciones desempeña aparentemente un papel del todo secundario. Las variaciones en el retoño, tales como la aparición de una rosa de musgo en una rosa común, ó de una nectarina en un árbol do melocotones, ofrecen claros ejemplos de variaciones espontáneas, pero aun en estos casos, si recordamos el poder de una gota insignificante de veneno para producir hiél muy compleja, no debemos encontrarnos muy seguros de que las variaciones arriba dichas no sean el efecto de algún cambio local en la naturaleza de la savia debido á algún cambio en las condiciones. Tiene que haber alguna causa quo determine la más pequeña diferencia individual, lo mismo que las variaciones más fuertcmen le marcadas quede vez en cuando surgen; y si la causa desconocida obrara con persistencia, es casi cierto que todos los individuos de la especio quedarían modificados de un modo semejante.

En las primeras ediciones de osla obra miré con menos insistencia de la que merece la frecuencia é importancia de las modificaciones, debidas á la variabilidad espontánea. Pero es imposible atribuir á esta causa las innumerables estructuras que están adaptadas tan perfectamente á los hábitos ele vida de cada especie. No puedo creer más en esto, que el que pueda ser explicado por tales razones la forma bien adaptada que antes del principio de selección por el hombre, excitaba tanta sorpresa en los antiguos naturalistas.

No estará de más acl.mir algunas de las observaciones anteriores. Con respecto á la supuesta inutilidad de varias partes y órganos, apenas es necesario observar que existen aun en los animales superiores y mejor conocidos muchas estructuras (¡ue están tan altamente desarrolladas, que nadie duda de quo son do importancia, aunque su uso no haya sido todavía averiguado ó sólo lo haya sido muy recientemente. Como Bronn presenta por ejemplos, aunque insignificantes, do diferencias en la estructura que no pueden sor de un uso especial, la longitud de las orejas y rabo en las diversas especies de ratones, mencionaré yo, que según el Dr. Schoebl, los oidos externos

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232                                OlilGEN DE LAS ESPECIES

del ratón común, están provistos de un modo extraordinario con nervios , así que sin duda les sirven como órganos del tacto; y si así es, no puede decirse que la longitud de ellos carezca completamente de importancia. También veremos ahora que el rabo es un órgano prehensil, altamente útil á algunas do las especies, y quocn su uso ha de tenor mucha influencia su tamaño.

Con respecto á las plantas, á las cuales, teniendo en cuenta el ensayo do Nacgcli, me limitaré en las observaciones siguientes, so admitirá que las flores do las orquídeas presentan una multitud de estructuras curiosas que hace unos pocos años hubieran sido consideradas como meras diferencias morfológicas sin ninguna función especial; pero ahora so sabe que son do la mayor importancia pura la fecundación do las especies con el auxilio de los insectos, y que probablemente han sido adquiridas por medio de la selección natural. Nadicse hubiera imaginado, hasta muy recientemente, que en las plantas dimór-ficas y trimóríicas pudiesen haber sido do utilidad alguna los diferentes tamaños y la disposición de los estambres y pistilos, y ahora sabemos que sí lo son.

En ciertos grupos enteros de plantas están los óvulos erectos, y en otras están suspendidos; y en el mismo ovario de unas pocas plantas tiene un óvulo la primera posición y otro la última. Al principio parecen ser estas posiciones puramente morfológicas y sin significación fisiológica; poro me informa el Dr. Hookcr que dentro del mismo ovario son Fertilizados en algunos casos sólo los óvulos superiores, y en otros casos los inferiores; y sugiere que esto dependo probablcmcntede ladi-roccion con que entran en el ovario los tubos del polen. Si es así, la posición de los óvulos, aun en el caso en que uno está derecho y el otro suspendido dentro del mismo ovario, seria consecuencia de la selección de pequeñas desviaciones cu la posición que favorecieran su fecundidad y la producción déla semilla.

Algunas plantas que pertenecen á órdenes distintos, producen habitualmente flores de dos clases, la una abierta de la estructura ordinaria, la otra cerrada c imperfecta; estas dos clases de flores se diferencian algunas veces de un modo asombroso en estructura, y sin embargo, puede verse que se gradúan la una en la otra en la misma planta. Las llores ordina-

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OBJECIONES Á LA TEORÍA                                233

rías y abiertas pueden cruzarse entre sí, y los beneficios que ciertamente se obtienen de este procedimiento, quedan así asegurados. Las llores cerradas é i m pe rice tas son, sin embargo, manifiestamente de alta importancia, porque (tan con la mayor seguridad una gran cantidad de semilla con el gasto de una do pulen maravillosamente pequeña. Como acaba de decirse, so diferencian á menudo muclio en estructura las dos clases de plantas. Los pétalos de las imperfectas casi siempre consisten en meros rudimentos, y los granos de pulen están reducidos en diámetro. En las ononis cnlumnw cinco de los estambres alternados son rudimentarios; y en algunas especies do violetas tres estambres están en esto estado, dos conservan sus funciones propias, pero son de tamaño muy pequeño. En seis entre treinta flores cerradas de una violeta india (de nombro desconocido, porque las plantas no han producido jamas para mí Clores perfectas), están reducidos los sépalos del número normal que es cinco á tres. En una sección de las Malpüjiiincoiv. las llores cerradas, según A. de .fussicu , están todavía más modiiieadas, porque los cinco estambres opuestos á los pétalos están todos destruidos, siendo el único desarrollado un sexto estambre que está en frente de un pétalo, y éste no se presenta en las flores ordinarias de esta especio; el estilo está destruido y los ovarios reducidos de tres á dos. Ahora bien : aunque la selección natural pueda perfectamente haber tenido el poder de impedir que se extendieran algunas de las ñores, y de reducir la cantidad del polen que por estar cerradas las llores se hace superfino, sin embargo, apenas, una sola de las modificaciones especiales supradichas puede sor determinada por esta causa, sino que deben haber sido consecuencia de las leyes del crecimiento, incluyendo la inactividad funcional do las partes durante el progreso de la reducción do! polen y do la clausura de las flores.

Tan necesario es apreciar los efectos importantes de las leyes del crecimiento, que aclararé aquí algunos casos más do otra clase, ú saber: do diferencias en la misma parte ú órgano debidas á diferencias on la posición relativa sobre el mismo árbol. En el castaño de España y en ciertos pinos, los ángulos de divergencias do las hojas se diferencian , según ha dicho Schaeivt, en las ramas casi horizontales y on las ramas verLicales. En ¡a ruda común y on algunas otras plantas,

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334                                OniC.IÍN DJB LAS ESPECIES

una flor, generalmente la del centro ó la del extremo, es la que abro primero y tiene cinco pótalos y sópalos y cinco divisiones eu el ovario; mientras que todas las domas flores de la misma planta son tetrámeras. En la Adoxa inglesa, la flor de más arriba tiene dos lóbulos-cálices con los otros órganos tetrámeros, mientras que las flores que la rodean tienen generalmente tres lóbulos-cálices con los otros órganos pentámo-ros. En muchas compuestas y umbelíferas y en algunas otras plantas, las flores de la circunferencia tienen sus corolas mucho más desarrolladas que las dol centro; y esto parece á menudo estar relacionado con la atrofia do los órganos reproductores. Es un hecho más curioso al que antes hemos hecho referencia , que los granos ó semillas de la circunferencia y del centro se diferencian algunas veces mucho en forma, color y otros caracteres. En Cnrlhatnus y en algunas otras compuestas, los granos centrales sólo tienen una vellosidad. Y en la Ihjoxeris, la misma cabeza tiono semillas de tres formas diferentes; en ciertas umbelíferas son las semillas exteriores, según Tauscli ortospermas, y la central eolosperma; y este es nn carácter que De Candolle consideraba sor en otras especies de la mayor importancia sistemática. El profesor Brawn menciona un género fumariácco en el cual las flores de la parte inferior de la espiga tienen nuececillas ovaladas guarnecidas de costillas y con una sola semilla, y las flores de la parto superior tienen vainas on forma de lanzas do dos válvulas y de dos semillas. En estos diversos casos, con la excepción dol do las floreeillas radiales bien desarrolladas , que son útiles porque hacen quo las lloros estén muy á la vista de los insectos, la selección natural, no puede , que sepamos , haber entrado enjuego; y si lo ha hecho, ha sido solamente do un modo completamente secundario. Todas estas modificaciones son consecuencia do la posición relativa y acción recíproca de las partes , y apenas puede ponerse en duda, que si todas las flores y hojas en la misma planta hubieran estado sujetas á las mismas condiciones externas é internas, como lo están las flores y hojas on 'ciertas posiciones, todas hubieran sido modificadas de la misma manera.

En otros muchos casos encontramos modificaciones de estructura que son consideradas por los botánicos generalmente como do naturaleza muy importante, y quo afectan solamente

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OBJECIONES i I.A TEQilÍA                                 235

á alg-unas do las flores do la misma plañía ó que ocurren en plantas distintas que crecen juntas en las mismas condiciones.

Como no parece que estas variaciones tengan una utilidad especial para las plantas, no puede la selección natural liaber influido en ellas. Estamos en completa ignorancia respecto á la causa; ni aun podemos atribuirlas como en la última clase do casos á ninguna intervención próxima como la do la posición relativa. Presentaré solamento unos cuantos casos. Es tan común observar en la misma planta flores indiferentemente telrameras, pentamcras, etc., que no necesito dar ejemplos; poro como las variaciones numéricas son relativamente raras, cuando las partos son pocas, puedo mencionar que según De Candollc, las flores del Pu.ps.ver braefeatam ofrecen ó dos sépalos con cuatro pétalos (os ol tipo común do las adormideras) ó tros sépalos con seis pétalos. La manera de estar plegados los pétalos en el bolón es en la mayor parte de los grupos un carácter morfológico muy constante; pero el profesor Assa Gray dice que en algunas especies do Mimulnx, laostivacion es casi tan frecuentemente lado bis líinantidcas como la de las AnÜrrinidcas, á cuya última tribu pertenece ol género. Aug. Saint-Hilairc da los siguientes casos: el género Zanthoxylon pertenece á una división de los Kutáceos do un solo ovario; pero en algunas especies so encuentran flores en la misma planta y aun en la misma panícula con uno ó dos ovarios. En el Helianthcmum la cápsula ha sido descrita como unilocu-lar ó trilocular; y on ol II. rnidabUe, «una lámina más ó menos ancha se extiende entre el pericarpo y la placenta.» En las flores de la Saponaria officimúis, el Dr. MasLers ha observado casos de placentacion libre, tanto marginal como central. Por último , Saint-llilaire encontró hacia el extremo Sur de la región de la Gomphia olarformis dos formas que on un principio no dudó que fuesen distintas especies ; poro que después las vio creciendo en el mismo arbusto y entóneos añade: «lió aquí, pues, en un mismo individuo celdillas y un estilo ([uo se reúne ya en un eje vertical ya en una ginobase. Vemos, pues, que en las plantas hay muchos cambios morfológicos que pueden ser atribuidos á las leyes del crecimiento y á la acción recíproca do las partes independientemente de la selección natural. Pero con respecto á la doctrina do Nacgcl i de una tendencia innata hacia la perfección ó desarrollo progre-

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286                                011ÍGEN DE LAS ESPECIES

sivo ¿pueda decirse en el caso do estas variaciones inertemente marcadas, quo las plantas han sido sorprendidas cu el acto do progresar á un estado superior do desarrollo? Por el contrario; yo deduciría del solo hecho do que las partes en cuestión se diferencian ó varían grandemente en la misma plañía, que cualquiera que fuera la importancia que osas modificaciones pudieran tener para nosotros en nuestras clasificaciones, la tendrían pequeña con extremo para las mismas plantas. La adquisición de una parte inútil no puede decirse que olova á un organismo en la escala natural; y en el caso de las fio-res imperfectas y cerradas, arriba descritas, ai algún principio puede invocarse debe sor de retroceso, más bien que do progreso; y otro tanto debo pasar con muchos animales parásitos y degradados. No sahornos la causa que produce las modificaciones especificadas antes; pero si osa desconocida causa obrara uniformemente durante un período de tiempo, tendríamos que deducir que el resultado sería casi uniforme, yon este caso, todos los individuos do la especie quedarían modificados del mismo modo.

Por la razón do la no importancia de los caracteres dichos para el bienestar do las especies, cualesquiera pequeñas variaciones que en elfos ocurrieran no hubieran sido acumuladas ni aumentadas por medio de la selección natural. Una estructura que ha sido desarrollada á través do una selección continuada por mucho tiempo, cuando deja de ser útil á la especie, se hace generalmente variable, como lo vemos en los órganos rudimentarios; porque ya dejará de ser por más tiempo regulada por este mismo poder do selección. Pero cuando, por la naturaleza del organismo y de las condiciones, se han originado modificaciones que no son importantes para el bienestar de las especies, pueden sor, y generalmente lo han sido, trasmitidas en casi el mismo estado á descendientes numerosos, en otros sentidos modificados. No puede haber sido de mucha importancia a! mayor número de los mamíforos, pájaros ó reptiles el estar cubiertos do polos, plumas ó escamas; sin embargo, el pelo lia sido trasmitido á casi todos los mamíferos, las plumas á todos los pájaros, las escamas á todos los verdaderos reptiles. Una estructura, soa la que quiera, qiic es común á muchas formas parecidas, os por nosotros considerada como do alLa importancia sistemática, y por consiguiente se afirma con frecuencia

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OBJECIONES Á LA TEORÍA                                2IÍ7

que os de alta importancia vital parala especio. Así, pues, y yo me inclino ;'t creerlo, Jas diferencias morfológicas que consideramos nosotros importantes, tales como el arreglo do las hojas, las divisiones de la flor ó del ovario, la posición do los óvulos, etc., aparecieron en muchos casos primeramente como variaciones fluotuantes que más pronto ó más tardo so hicieron constantes por la naturaleza do¡ organismo y de las condiciones ambientes, como también por el cruzamiento entre distintos individuos, pero no por la selección natural; porque como estos caracteres morfológicos no afectan al bienestar do la especio, cualquier pequeña variación en ellos no pudo haber sido gobernada ó aumentada por la última causa dicha. Extraño resultado es este á que llegamos; á saber: que los caracteres de poca importancia vital para tas especies, son los más importantes para el sistemático; pero, como ya veremos cuando tratemos del principio genético de clasificación, no es osto do ningún modo tan paradójico como á primera vista parece.

Aunque no tenemos pruebas buenas do la existencia en los seres orgánicos de una tendencia innata hacia el desarrollo progresivo, sin embargo éste necesariamente es consecuencia, como ya he intentado demostrar en el capítulo cuarto, de la acción continuada de la selección natural. Porquo la mejor definición quo se ha dado nunca para un alto tipo de organización es el grado en que las partes han sido especializadas ó diferenciadas; y la selección natural tiende siempre hacia esto fin , por cuanto las partes pueden do esto modo cumplir más eficazmente sus funciones.

Un distinguido zoólogo, M. Saint George Mivart, ha reunido recientemente todas las objeciones que se han hecho siempre por otros y por mí contra la teoría cío la selección natural, tal como la hemos expuesto Mr. Vallacc y yo, y lia aclarado aquellas por ejemplos dados con admirable arte. Cuando so las ve así agrupadas, tienen un formidable aspecto; y como no entra en los planes do M. Mivart darlos varios hechos y consideraciones opuestos á sus conclusiones, no lo queda al lector, que pueda desear oir en el asunto á las dos partes, el más ligero esfuerzo do razón y memoria. Cuando discute casos especiales, pasa M. Mivart en silencio los efectos del mayor ó menor uso do las partes, que yo, siempre iic sostenido sor altamente importante y que he tratado con mayor extensión que ningún otro

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238                                OIÚGBN DE LAS ESPECIES

escritor, según creo, en mi Variación en la rtomeslicidad. Del mismo modo afirma con Frecuencia que yo no atribuyo nada á la variación independientemente do la selección natural, cuando es el caso que en la obra ;'i que acabo de hacer referencia ho coleccionado un número mayor de hechos auténticos que el que so encuentra en ninguna otra obra de las que yo conozco. Mi juicio podrá no ser fidedigno, pero nunca me he sentido tan fuertemente convencido de la verdad en genera! do las conclusiones aquí sentadas, como después de leer con cuidado ol libro de M. Mivart y de comparar cada sección do él con lo que yo he dicho bajo el mismo epígrafe, sujeto, como es natural en asunto tan intrincado, á muchos errores parciales.

Todas las objeciones de M, Mivart serán ó han sido ya consideradas en oí volumen actual. El único punto nuevo que parece haber impresionado á muchos lectores , os « que la selección natural es incompetente para explicar los estados incipientes de las estructuras útiles.» Este asunto está íntimamente unido con el de la gradación de caracteres, acompañada á menudo por un cambio do funciones; por ejemplo, la conversión de una vejiga natatoria en pulmones, puntos que fueron discutidos en dos de las divisiones del último capítulo. A posar do esto, examinaré en detalle algunos de los casos presentados porM. Mivart, escogiendo aquellos que son más graves, ya que la falta do ospacio me impida considerarlos todos.

La gírala, por su elevada estatura, cuello, brazos, cabeza y lengua prolongados, tiene todo el cuerpo hermosamente adaptado para ramonearlas ramas más altas do los árboles. Puede de este modo obtener alimento más allá del alcance de los otros unrjukita. ó animales de pezuña, (pie habitan o! mismo país, lo que necesariamente os una gran ventaja durante las escaseces. El ganado Niata do la América del Sur nos muestra quo una pequeña diferencia en la estructura puede hacer on esos períodos una gran diferencia en conservar la vida de un animal. Este ganado puede pastar lo mismo que los otros en la hierba; poro por la proyección de la quijada inferior no puede en las socas, quetan á menudo ocurren, ramonear en los renuevos de los árboles, cañaverales, etc., á cuyo alimento se ven llevados el ganado común y los caballos; de modo que en estas ocasiones perecen los Níatas si no los alimentan sus propios dueños. Antcsdo llegará las objeciones do M. Mivart, no estará do más

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OBJECIONES Á LA TEORÍA                                239

explicar una voz más todavía cómo obrará la selección natural en todos los casos ordinarios. El hombre ha modificado alguno de sus animales sin haber atendido necesariamente á punios esenciales de estructura, conservando yhaciendo cria con los animales más veloces como caballo de carrera y galgo , ó de los animales victoriosos, en el caso del gallo do pelea. Así en la naturaleza, para con la girafa naciente, los individuos que fueron los que buscaron su alimento más alto, y pudieron durante las escaseces alcanzar, aunque no fuera masque una pul-irada ó dos sobre los otros, serian los conservados más á menudo, porque no tendrían que corretear Lodo el país en busca de alimento. Que los individuos de la misma especie muchas veces se diferencian ligeramente en los tamaños relativos de todas sus partes, puede verse en muchas obras de historia natural, en las cuates se dan cuidadosas medidas. Estas ligeras diferencias proporcionales, debidas á las leyes del crecimiento y variación, no son de la menor utilidad ni importancia para la mayor parte de las especies. Pero de otro modo habrá sucedido con la paciente girafa, considerando sus hábitos probables do vida, porque aquellos individuos que tuvieran alguna ó algunas partes de su cuerpo más prolongadas quede costumbre, hubieran generalmente sobrevivido. Estos so habrán cruzado entro sí y dejado descendencia, ya heredando las mismas peculiaridades corpóreas ó con una tendencia á variar también de la misma manera, mientras que los individuos menos favorecidos en los mismos conceptos, habrán sido los más expuestos á perecer.

Vemos aquí que. no hay necesidad de separar por parejas, como el hombro lo hace, cuando metódicamente mejora una casta; la selección natural conservará y separará de este modo á todos los individuos superiores, permitiéndoles cruzarse Mitro sí libremente y destruir á todos los individuos inferiores. Por este procedimiento, continuado durante mucho tiempo, que corresponde exactamente á lo quo yo lio llamado selección inconsciente del hombro, combinado sin duda alguna do un modo muy importante con los efectos heredados del mayor uso do las partes, parecome casi cierto que podría convertirse en una girafa un cuadrúpedo ordinario do casco.

A esta conclusión presenta M, Mivartdos objeciones. Una es que el mayor tamaño del cuerpo requeriría mayor provisión

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240                                OIIÍGEN DE LAS ESPECIES

do alimento y considera, «muy problemático si las desventajas derivadas de esto en tiempos do escasez, no harían algo más ;jue equilibrarlas ventajas. » Pero como la girafa existo real-menta cu gran número en el África del Sur, y como algunos do los mayores antílopes del mundo, más altos que los bueyes, abundan allí también, ¿por qué hemos de dudar de que en canuto al tamaño se refiere, pudieran haber existido anteriormente allí graduaciones intermedias, sujetas como ahora á rigorosa mortalidad? Seguramente que la facultad de llegar en cada período de tamaño aumentado á una provisión de alimento dejado intacto por los otros cuadi'úpcelos do pezuña del país, hubiera sido de alguna ventaja para la naciente girafa. Ni debemos tampoco tener en menos el hecho de que el volumen aumentado obraría como una protección contra casi todas las fieras, excepto el Icón; y contra este animal su alto cuello, y cuanto más alto mejor, le serviría como torre vigía, según ha observado Mr. Chaunccy Wright. Por esta causa no hay animal más difícil de cazar que la girafa, según dice Sir S. Baker. Esto animal usa también su largo cuello como medio do ofensa y defensa, asestando violentamente su cabeza armada de mogotes de cuernos. La conservación de cada especio, rara vez puedo ser determinada por una sola ventaja cualquiera, sino por la unión de todas, pequeñas y grandes.

Pregunta entóneos M. Mivarl, y esta es su segunda objeción; si la selección natural es tan potente y si os ventaja tan grande el ramonear en las ramas altas, ¿porqué ningún otro cuadrúpedo de pezuña ha adquirido el cuello largo y una estatura elevada además de la girafa; y en grado menor el camello, el guanaco y maerauchenia? O también ¿por qué ningún miembro doí grupo ha adquirido una larga trompa? Con respecto al África del Sur, que estaba en otro tiempo habitada por numerosos rebaños do girafas, no es difícil la respuesta, y como mejor puede darse es con un ejemplo. En todas las praderas de Inglaterra en que hay árboles, vemos las ramas inferiores aparejadas 6 alineadas á una altura exacta por el comer de ellas los caballos ó el ganado; ¿qué ventaja tendrían, por ejemplo, las ovejas que allí hubiera, en adquirir cuellos ligeramente más largos? En cada localidad hay una clase de animales que casi ciertamente podrá parecer más alta que las otras, ó igualmente os casi cierto que esta sola clase es la que podría ir prolongando

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OBJECIONES Á LA TEOIÚA                               241

su cuello con este objeto por medio de la selección natural y por los efectos del mayor uso. En el África del Sur, la competencia para pacer en las ramas más altas de las acucias y de otros árboles, debió ser entre las g i rafas unas con otras, y no con los otros animales ungulados.

No puede contestarse claramente, por qué en otras partes del mundo varios animales que pertenecen á este mismo orden no han adquirido ya un cuello prolongado, ya una trompa; pero es tan poco razonable esperar una respuesta categórica á semejante pregunta, como decir por qué algún suceso do la historia de la humanidad no ocurrió en un país determinado y sí en otro. Nada sabemos con respecto á las condiciones que determinan el número y extensión de cada especie; y no podemos ni aun conjeturar qué cambios de estructura serian favorables á su aumento en algún país nuevo. Podemos, sin embargo, ver de un modo general que podrían varias causas haber impedido el desarrollo de un cuello largo ó de una trompa. Alcanzar el follaje á una altura considerable sin trepar, para lo cual los animales de pezuña son los menos á propósito, implica un volumen de cuerpo grandemente aumentado; y sabemos que algunas regiones sostienen poquísimos cuadrúpedos grandes, por ejemplo la América del Sur, con ser tan exuberante, mientras que el África del Sur abunda en ellos en un grado que no tiene paralelo. La razón de esto no la sabemos, ni tampoco porqué los últimos períodos terciarios habrán sido .mucho más favorables para la existencia do esos cuadrúpedos que los tiempos actuales. Sean las que hayan sido las causas, podemos ver que ciertas localidades y ciertas épocas han sido mucho más favorables que otras para el desarrollo de un cuadrúpedo tan grande como la girafa.

Para que un animal adquiera alguna estructura desarrollada grandemente y de un modo especial, os casi indispensable que se modifiquen y coadapton otras diversas partes. Aunque todas las partes dol cuerpo varíen ligeramente, no so siguo de aquí que las partes necesarias varien en el buen sentido y hasta un gradojusto. En las diferentes especies do nuestros animales domésticos, sabemos que las partes varían de.un modo y en un grado diferentes, y que algunas especies son mucho más variables que otras. Aun cuando surgieran las variaciones convenientes, no so sigue de esto que la selección natural pudiera

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242                                ORIGEN DE LAS ESPECIES

obrar con ellas y producir una estructura que aparentemente fuese ventajosa para la especie. Por ejemplo, si el mañero de individuos que existe en un país está determinado principalmente por la destrucción de las fieras, por los parásitos externos ó internos, etc. {como parece ser á menudo el caso} entonces la selección natural podrá hacer poco ó será grandemente retardada al modificar cualquier estructura particular para obtener el sustento. Por último, la selección natural es un procedimiento lento, y aun las mismas condiciones favorables necesitan durar muclio tiempo para que puedan producir un efecto marcado cualquiera. Excepto asignando semejantes razones generales y vagas, no podemos explicar por qué en muchas partes del mundo los cuadrúpedos de pezuña no han adquirido cuellos muy prolongados ú otros medios para alimentarse de las ramas superiores de los árboles.

Objeciones de la misma naturaleza que las procedentes han sido presentadas por muchos escritores. Eu cada caso varias causas, ademas de las generales que se acaban de indicar, han entorpecido probablemente la adquisición por medio de la selección natural, de estructuras que se consideran ventajosas aciertas especies. Un escritor pregunta: «¿Por qué el avestruz no ha adquirido el poder de volar?» Pero la reflexión de un momento demostrará qué enorme provisión de alimento sería necesaria para dar á este pájaro del desierto fuerza para mover su inmenso cuerpo á través de! aire. Las islas dol Océano están habitadas por murciélagos y focas, pero no por mamíferos terrestres; y ademas , como algunos de estos murciélagos son especies peculiares, preciso es que hayan habitado mucho tiempo sus residencias actuales. Por esto mismo pregunta Sir 0. Lyell, y da ciertas razones en contestación, por qué las focas y los murciélagos no han dado nacimiento en esas islas á formas propias para vivir en tierra. Pero las focas necesariamente se hubieran convertido primero en anímalos carnívoros terrestres de un tamaño considerable, y los murciélagos en animales terrestres insectívoros: para las primeras no hubiera habido prosa, para los murciélagos servirían de alimento los insectos del terreno; pero éstos serian ya muy perseguidos por los reptiles ó pájaros que colonizan primero y abundan en la mayor parto de las islas del Océano. Las graduaciones de estructura, con cada período ventajoso á la ospecio que

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OBJECIONES Á LA TEORÍA                               2-Í3

cambia, serán favorecidas solamente en ciertas condiciones peculiares. Un animal estrictamente terrestre, que busque su alimento de vez en cuando en aguas superficiales, y luego en arroyos y lagos, podría al fin convertirse en un animal tan completamente acuático, que saliera al abierto Océano. Pero las focas no encontrarían en las islas del Océano las condiciones favorables para su conversión gradual á una forma terrestre. Los murciélagos, como anteriormente se demostró, adquirieron probablemente sus alas para hendir al principio el aire de árbol en árbol, como la llamada ardilla voladora, para escapar de sus enemigos, ó para evitar las caídas; pero cuando una vez se lia adquirido ya el poder de! verdadero vuelo, no podrían, al menos para los objetos dichos , retroceder al poder menos eficaz de deslizarse al través del airo. Podrían los murciélagos, en verdad, como muchos pájaros, haber tenido sus alas muy reducidas en tamaño, ó completamente perdidas por la falta de uso; pero en este caso sería necesario que hubiesen adquirido primero el poder de correr muy de prisa por el terreno, ayudados sólo do sus piernas traseras, para poder competir con los pájaros ó con otros animales del suelo; y un murciélago parece singularmente mal preparado para semejante cambio. Se han hecho estas conjeturas, meramente para demostrar que una transición do estructura ventajosa en todas sus fases, es asunto asaz complejo; y que nada hay ele extraño en que en cualquier caso particular no haya ocurrido una transición.

Finalmente, más de un escritor ha preguntado por qué las facultades mentales de algunos animales so han desarrollado más que las de otros, siendo así que esto desarrollo sería para todos ventajoso, y por qué los monos no han adquirido los poderes intelectuales del hombre. Varias causas podrían designarse, pero como son conjeturas y no puede medirse su probabilidad relativa, sería inútil darlas. No debe esperarse una respuesta definitiva á la cuestión última, supuesto que nadie puede resolver, aunque es más sencillo, el problema de por qué en dos razas de salvajes se ha elevado una más que otra en la escala de la civilización, y esto implica aparentemente aumento del poder en el cerebro.

Volvamos á otras objeciones do M. Mivart. Los insectos se parecen á menudo, y en ello encuentran protección, á varios ob-

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244                               OHÍGEN DE LAB ESPECIES

jetos, talos como hojas verdes ó caichis, rumas muertas, peda-citos do liquen, flores, espinas, escrcmenlo de pájaros y á otros insectos vivos; poro á esto último panto volveré más tardo. El parecido es frecuentemente tanto que asombra, y no se limita al color sino que se extiende á la forma y aun- á las posturas que adoptan los insectos. Las orugas que se proyectan inmóviles como ramillas secan de los arbustos en que se alimentan, ofrecen un excelente ejemplo de un parecido de estaclase. Los casos de imitación de objetos tales, como él excremento de los pájaros, son raros y excepcionales. En este punto observa M. Mivart; «como, según la teoría de Mr, Daryvin, hay una tendencia constante ávariacion indefinida, y cómo las insignificantes variaciones incipientes serán en todas direcciones, deben tender á neutralizarse entre sí y á formar al principio modificaciones tan inestables, que es difícil, si no imposible, ver cómo tan indefinidas oscilaciones de principios infinitesimales puedan nunca construir un parecido suficientemente apreciable á una hoja, bambú ú otro objeto cualquiera , para que la selección natura! pueda apoderarse de él y perpetuarlo.»

Pero en todos los casos que anteceden, ios insectos en su estado primitivo, presentaban sin duda algún parecido rudo y accidental á un objeto de los más comunes en los sitios que frecuentaban. No es esto completamente improbable, considerando el número casi infinito de objetos y la diversidad de forma y color de la multitud de insectos que existen. Como es necesario que exista algún tosco parecido para empezar, podemos entender por qué los animales mayores y superiores (con la excepción que yo sopa de un pez), no so parecen á objetos especiales para su protección, y sí solamente á la superficie que comunmente les rodea, y esto principalmente en el color. Suponiendo que un insecto llegó primitivamente á parecerse en algún tanto á una rama seca ó á una hoja caida, y que varia ligeramente do muchas maneras, todas las variaciones que hicieran al insecto más igual al dicho objeto y que por esto favorecieran su escape, serian conservadas, mientras que otras variaciones serian descuidadas, y por último perdidas; ó si hacían al insecto de cualquier modo menos parecido al objeto imitado, serian eliminadas. La objeción de M. Mivart tendría generalmente fuerza si tratáramos do explicar los parecidos expresados independientemente de la selección natural y por

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OBJECIONES Á LA TEORÍA                               245

sólo la variabilidad fluctúan te, pero tal como ol caso so presenta, no Ucnc fuerza ninguna.

Tampoco puedo encontrar fuerza en la dificultad do M. Mi-vart con respecto á los «últimos toques de perfección on la mímica,» como en el caso citado por Mr, Wallace do un insecto bastón (Ceroxylm lacéralas), que se parece á un bastón cubierto por un musgo trepador ó jangermannia. Tan grande era este parecido, que un indígena, Dyak, sostenía que las excrecencias como de follaje eran realmente musgo. Los inserios son devorados por pájaros y otros enemigos, cuya vista es probablemente mejor que la nuestra, y cualquier grado de semejanza que ayudara á un insecto á no ser visto, tendería á su conservación, y cuanto más perfecto sea el parecido, tanto mejor para el insecto. Considerando la naturaleza de las diferencias entre las especies en el grupo que incluye al dicho Cc-voxijlus, nada de improbable hay en que este insecto haya variado en las irregularidades de su superficie, y en que éstas se hayan hecho de color más ó menos verde, porque en cada grupo los caracteres que se diferencian en las diversas especies, son los más aptos para variar, mientras quo los caracteres genéricos ó los que son comunes á todas las especies, son los más constantes.

La ballena de Groenlandia os uno de los animales más asombrosos del mundo y sus ballenas ó barbas una de sus mayores peculiaridades. Consisten éstas en una hilera á cada, lado de la quijada superior de unas trescientas planchas ó láminas apiñadas juntas en dirección trasversal al eje mayor de la boca. Dentro de esa hilera principal hay otra secundaria. Las extremidades y márgenes interiores cíe todas las planchas están divididas en cerdas tiesas que cubren todo el gigantesco paladar y sirven para filtrar ó cerner el agua y asegurar de este modo las diminutas víctimas, con las que estos grandes animales se alimentan. La lámina del medio, la más larga en la ballena de Groenlandia, tiene diez, doce y hasta quince pies de longitud; pero en las diferentes especies de cetáceos hay una graduación de tamaños; siendo la lámina del medio en una especie, según Scoresby, de. cuatro, pies, on otra de tres, en otra de diez y ocho pulgadas, y solamente do nueve en. la Balxmoptcra rostrata. La calidad de las ballenas también difiere en las diferentes especies. .

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246                                ORIGEN DE LAS ESPECIES

Con respecto á la ballena barba observa M. Mivart, que una

vez obtenidos el tamaño y desarrollo que la hacían útil, su conservación y aumento dentro do limites utilizables, serian promovidos por la selección natural solo. Pero ¿cómo obtener el principio de tan útil desarrollo? En contestación puedo preguntarse: ¿Por qué los primeros progenitores de la ballena con barbas no hablan de poseer una boca construida á la manera del pico laminado do un pato? Los patos, como las ballenas, subsisten filtrando el Tango y el agua; y la familia se ha llamado algunas veces Criblutores ó cernedores. Espero que no he do ser mal entendido al decir que los progenitores do las ballenas poseían realmente bocas laminadas como el pico de un ánade. Deseo únicamente hacer ver que esto no es increíble y que las numerosas barbas de la ballena de Groenlandia pudieron haber sido desarrolladas de tales laminillas, por pasos delicadamente graduales, todos y cada uno útiles á su poseedor.

El pico de un ganso de espátula (spatula clypeata) es una estructura más hermosa y compleja que la boca de la ballena. La mandíbulasuperiorestá provista á cada lado, en el ejemplar que yo examiné, de una hilera ó peine formado de 188 laminillas delgadas, clásticas y cortadas oblicuamente, de modo que acabaran en punta, y colocadas de un modo transversal al eje mayor do la boca. Nacen del paladar, y están unidas por membranas flexibles álos lados de la mandíbula. Las que están al medio son las más largas, teniendo cerca de '/, de pulgada y rebasando l/n de pulgada debajo del bordo. En sus bases hay otra hilera secundaria, corta, de laminillas oblicuamente transversales. En estos diversos conceptos se asemejan á las planchas de ballenas de la boca del cetáceo; pero hacia la extremidad del pico, se diferencian mucho, porque so proyectan éstas hacia adentro, en lugar de ir derechas hacia abajo. La cabeza entera de este ganso, aunque incomparablemente menos voluminosa , es sobre poco más ó menos, en largo, '/1B avos de la cabeza de un Bahtenoptera rostrata de regular tamaño, en cuya especie las ballenas solo tienen 9 pulgadas de largo; de modo, que si hiciésemos la cabeza del ganso tan larga como la del bahtenoptera, las laminillas tendrían G pulgadas de largo, oslo es, dos tercios del largo de la ballena en esta especie del cetáceo del mismo nombre. La mandíbula inferior dol ganso de

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0I1JECI0.NES Á LA TEORÍA                                247

espátula está provista de laminillas.-do igual longitud que las de lasuporior, pero más finas; y en esto se diferencia patentemente ele la quijada inferior de una ballena que no tiene barba ninguna. Por otra parte, las extremidades de estas laminillas inferiores están astilladas, formando puntas capilares delicadas, y pareciéndose en esto curiosamente á las planchas de la ballena. En el género Prion, un miembro do la familia de los po-treles, solo la mandíbula superior está provista de laminillas muy desarrolladas, y que asoman por debajo del borde; de modo, que el pico do este pájaro se parece en este respecto á la boca de una ballena.

De la estructura altamente desarrollada del pico del ganso do espátula, podemos proseguir sin grandes sal Los, según he aprendido por informes y ejemplares que me ha enviado Mr. Salvia, cu cuanto á disposición para cerner se refiere, por el pico de la Merganetta armaía, y en algunos conceptos por el de la Aix Sponsa, hasta el del pato común. En esta última especie, las laminillas son mucho más toscas que en el de espátula, y están firmemente unidas ¡i los lados de la mandíbula; son solamente 50 en cada lado, y no sobresalen nada por debajo del margen. Los extremos son cuadrados y están ribeteados de un tejido transparente y duro , como para moler el alimento. Los bordes de la mandíbula inferior están cruzados por numerosas aristas finas, que sobresalen muy poco. Aunque el pico es, pues, muy inferior como cedazo al del ganso de espátula, sin embargo, todo el mundo sabe que este pájaro lo usa constantemente con dicho objeto. Hay otras especies, de las que he oído hablar á Mr. Salvín, en las cuales las laminillas están considerablemente menos desarrolladas que en el pato común; pero no se sirven de sus picos para cerner el agua.

Pasemos á otro grupo de la misma familia. En el ganso egipcio, Chenalopex, el pico se parece mucho al del pato común, pero las laminillas no son tan numerosas ni tan distintas unas de otras, ni proyectan tanto hacia dentro; sin embargo, este ganso, según me informa Mr. E. Bartlctt, «usa de su pico como un pato, derramando el agua afuera por los ángulos.» Su principal alimento, no obstante, es la hierba, la cual pace como el ganso común. En este último pájaro las laminillas do la mandíbula superior, son mucho más toscas que en el pato común, casi confluentes, en número de 27 á cada lado, y íer-

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248                          OBÍfiEN DÉ LAS ESPECIES'

minando en la parte superior en protuberancias dentiformes. El paladar, también está cubierto de prominencias duras redondeadas. Los bordes déla mandíbula inferior están en forma de Sierra, con dientes mucho más prominentes, toscos y afilados que los del pato. El ganso común no cierne el agua, sino que usa su piro exclusivamente para cortar y hacer pedazos la hierba, para cuyo propósito está tan bien dispuesto, que puede segarla mejor que casi todos los demás animales. Hay otras especies de gansos, según he oido decir á Mr. liartlctt, en los cuales las laminillas están menos desarrolladas que en el ganso común.

Vemos, pues, que un miembro de la familia del palo, con un pico construido como el del ganso común y adaplado solamente para pacer, ó hasta un miembro con un pico que tenga laminillas menos bien desarrolladas, podría convertirse por cambios pequeños en una especio como la del ganso egipcio, ésta en una como el pato común, y por último, en una como el de espátula, provisto con un pico casi exclusivamente adaptado para cerner el agua; porque este pájaro apenas podría usar ninguna parte de su pico excepto el extremo encorvado para coger ó partir alimento sólido. El pico de un ganso, podría añadir, pudiera también convertirse por cambios pequeños en uno provisto .de dientes salientes y encorvados como los del Morgairsar. miembro de la misma familia, que le sirve para el objeto completamente diferente de apresar pescado vivo.

Volvamos á las ballenas. La Hyperoodon bidens no tiene verdaderos dientes en un estado eíicaz; pero su paladar está endurecido, según Laecpedo. con pequeños y desiguales puntos duros de cuerno. Nada hay, por tanto, de improbable en suponer que alguna forma cetácea primitiva estuvo provista de puntos córneos semejantes en el paladar, aunque quizás más regularmente colocados, y que como las prominencias en el pico del ganso ayudan para agarrar y romper el alimento. Si así es. será difícil negar que esos puntos podrian haberse convertido por medio de la variación y de la selección natural en laminillas tan bien desarrolladas como las del ganso egipcio, en cuyo caso hubieran sido usadas para el doble fin de agarrar objetos y de cerner el agua; luego en laminillas como las del pato común, y así sucesivamente hasta llegar á estar tan bien construidas como las del pato de espátula, en cuyo

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OBJECIONES Á LA TEORÍA                                 2-Í9

caso hubieran servido exclusivamente como aparato cernedor. Desde este punió, diquelas laminillas serian de dos tercios en tamaño do las planchas de ballena en la Bahenoptera rostrata , las graduaciones que pueden observarse en cetáceos que todavía existen, nos llevan en sucesión á las enormes ballenas de la Groenlandia. Tampoco hay la menor razón para dudar do que cada paso en esta escala pudiera haber sido tan útil á ciertos antiguos cetáceos, [porque las funciones de las partes cambiaran lentamente durante el progreso do desarrollo) como lo son las graduaciones en los picos délos diferentes miembros existentes de la familia del pato. Tenemos que recordar quo cada especie de pato está sujeta á una severa lucha por la existencia, y que la estructura do cada parto de su constitución necesita estar bien adaptada á sus condiciones de vida.

Los Pleuranectidw, ó pescados planos, son notables por la poca simetría de su cuerpo. Descansan sobre un lado; en la mayor parte de las especies sobre el izquierdo , pero en algunas sobre el derecho, y de vez en cuando ocurren ejemplares adultos al contrario. La superficie inferior, ó de descanso, so parece á primera vista á la superficie ventral de un poz ordinario; es de color blanco, menos desarrollada en muchas partes que el costado superior, y con las aletas laterales frecuentemente de menor tamaño. Pero los ojos ofrecen la peculiaridad más notable, porque ambos están colocados en la parte superior de la cabeza. Cuando son muy jóvenes, sin embargo, están opuestos el uno al otro; y entonces todo el cuerpo os simétrico, y ambos lados lo son también en color. Pero pronto el ojo que corresponde al lado inferior empieza á deslizarse lentamente alrededor do la cabeza basta el lado superior; pero no pasa atravesando el cráneo, como se pensó antes que sucedía. Es evidente que si el ojo inferior no viajara así, dando la vuelta, no podría ser usado por el pez cuando está en su acostumbrada posición sobre un costado. El ojo inferior hubiera estado también expuesto á sor destruido sobre el arenoso fondo. Y que los Pleurancctidfn están admirablemente adaptados, por su estructura aplastada ó irregular, á sus hábitos do vida, es cosa manifiesta, por ser comunes en extremo las diversas especies, talos como lenguados, acedías, etc. Las principales ventajas así obtenidas, parecen ser la protección contra

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350                                 ORÍGEN DE LAR ESPECIES

kiis enemigos y l;i facilidad para alimentarse en el terreno. Los diferentes miembros de la familia presentan , sin embargo, étimo lo hace notar Schiocdte, «una larga .serie do formas que manifiestan unatransiciongradual, desde el Hippoglossus pinguia, que no varía en un grado considerable la figura con que .sale del huevo, hasta los lenguados, que están enteramente tumbados sobre un costado.»

M. Mivart so ha apoderado de esto caso, y observa que una repentina transformación espontánea en la posición de los ojos, es apenas concebible; en lo cual estoy con él completamente de acuerdo. Añade después: « si el tránsito fuera gradual, no tendría nada declaro, en verdad, que fuese ventajoso para el individuo semejante paso do un ojo hacia el otro lado de la cabeza en sólo una insignificante fracción de la distancia. Hasta parece que esa transformación incipiente ha de serle más bien nociva.» Pero podía babor encontrado una respuesta á esta objeción on las excelentes observaciones publicadas por Malm en 1867. Los pleuroneetides cuando son muy jóvenes y todavía simétricos y tienen sus ojos en los opuestos lados de la cabeza no pueden conservar por mucho tiempo una posición vertical por causa de la excesiva profundidad de sus cuerpos, del pequeño tamaño de sus aletas laterales y do estar desprovistos de una vejiga natatoria. De aquí que cansándose pronto caen al fondo sobre un costado. Mientras que están así descansando retuercen á menudo el ojo inferior hacia arriba, como observó Malm, para ver por encima de ellos; y hacen esto tan vigorosamente que el ojo queda duramente comprimido contra la parle superior de la órbita. La frente entre los ojos queda por consecuencia,como puede verse fácilmente, proporciomilmonle reducida en anchura. En una ocasión vio Malm á un pez joven mover el ojo inferior sobre una distancia angular de unos 70 grados.

Tenemos que recordar que es el cráneo en la primera edad cartilaginoso y flexible , de modo que fácilmente cede á la acción muscular. También se sabe que en los animales superiores, aun después de la primera juventud, cede el cráneo y se altera en su forma si la piel ó los músculos están permanentemente contraidos por enfermedad ó algún otro accidente. En los conejos de largas orejas si una de ellas cuelga hacia adelante y hacia abajo, su peso arrastra adelante lodos los huesos

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OBJECIONES Á LA TEORÍA                                251

del cráneo del mismo ludo, de lo cual lio dudo yo un ejemplo. Malm dice que las nuevas crias de percas, salmones y otros varios pescados simétricos, tienen la costumbre de descansar algunas veces sobre un costado en el fondo y ha observado que entonces fuerzan á menudo sus ojos inferiores como para mirar hacia arriba; y quedan así sus cráneos un tanto torcidos. Estos pescados, sin embargo, pronto pueden volver á colocarse en una posición vertical, y, por consiguiente, no se produce un efecto permanente. En los plcuronectides, por el contrario, cuanto más viejos son, más habitualmentc descansan en un costado á causa del mayor aplastamiento de sus cuerpos, y por esto se produce un efecto permanente en la forma déla cabeza y en la posición de los ojos. A juzgar por analogías, la tendencia al torcimiento se aumentaría indudablemente por el principio de la herencia. Cree Schiccdte, en contra de algunos otros naturalistas, que los plcuronectides no son completamente simétricos ni aun en el embrión, y si esto fuera verdad podíamos entender cómo ciertas especies cuando jóvenes caen y dos-cansan habitualmentc sobre el costado izquierdo y otras sobre el derecho. Añade Malm, en confirmación de la opinión anterior, que el adulto Tracliypterus arcticus, que no es un miembro de los pleuronectides descansa sobro su lado izquierdo en oi fondo y nada diagonalmente á través del agua; y se dice que en este pez los dos lados do la cabeza son aigo desiguales. Nuestra gran autoridad sobre peces, ol Dr. Günther, concluye su extracto del artículo de Malm observando que «el autor da una explicación muy sencilla do la condición anormal de los plcuronectides.»

Vemos, pues, que los primeros pasos del tránsito del ojo de un lado á otro de la cabeza, que M. Mivart considera nocivos, pueden atribuirse al hábito, ventajoso sin duda al individuo y á la especie, do tratar de mirar con los dos ojos hacia arriba cuando descansa en el fondo sobre un costado. Podemos también atribuir á los efectos heredados del uso , el hecho de que la boca en algunas clases de pescado chato esté doblada hacia la superficie inferior, con los huesos de la quijada más fuertes ymás dicaces en el lado de la cabeza quo no tiene ojo, que en el otro, por causa, según supone el Dr. Traquair, de alimentarse con facilidad sobre el terreno. El desuso, por otra parte, explicará la condición menos desarrollada de toda la mitad inferior

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252                                ORIGEN DE LAS ESPECIES

del cuerpo, incluyendo las alelas laterales, finque Yarrel piensa (|iie el reducido (amaño de oslas alelas es ventajoso para el pez, «porque tienen mucho menos sitio pava sus operaciones que las más grandes de encima." Quizás el menor número de dientes en la proporción de i á 7 en las mitades superiores de las tíos quijadas do la platija, á 25 á 30 en las mitades inferiores, pueda de igual manera ser explicado por el desuso. Por el estado incoloro de la superficie ventral de la mayor parte de los peces y de muchos animales más, podemos suponer razonablemente que la falta de color en el pez chalo en el costado, que llevan debajo , sea el izquierdo ó el derecho, es debida á la exclusión do la luz. Pero no podemos suponer que sean debidos á la acción de la luz el aspecto peculiar y mancharlo de la parle superior del lenguado, tan igual al arenoso lecho del mar, ni el poder en algunas especies, como lo ha demostrado recientemente Pouchet, de cambiar su color en conformidad con la superficie que les rodea, ni la presencia de tubérculos huesosos en la parte superior del rodaballo. Es probable que aquí la selección natural haya entrado en juego lo mismo que para adaptar la figura general del cuerpo do estos peces y muchas otras peculiaridades, á sus hábitos de vida. Tenemos que no olvidar, como antes he dicho, que la selección natural fortalece los heredados efectos del mayor ó menor uso de las partes, y quizás de su desuso. Porque todas las- variaciones espontáneas en el buen sentido serán por ella conservadas, como lo serán también aquellos individuos que hereden en el más altogrado los efectos del uso aumentado y ventajoso de una parte cualquiera. Parece imposible decidir cuánto hay que atribuir en cada caso particular á los efectos del uso, y cuánto á la selección natural.

Puedo dar otro ejemplo de una estructura que en la apariencia debe su origen exclusivamente al uso ó hábito. La extremidad de la cola de algunos monos americanos ha sido convertida en un órgano prehensil, tan maravillosamente perfecto, que sirvo como una quinta mano. Un escritor de revista, que está de acuerdo con M. Mi varí en todos los detalles,, observa al hablar de esta estructura: «Es imposible creer que en un número cualquiera de generaciones, la primera ligera tendencia incipiente para agarrar pudiera conservar las vidas* de los individuos que la poseyeran, ó favorecer sus proba-

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OBJECIONES Á LA TEOflÍA                               ¿53

bilidades de tener y de criar descendencia.» Pero no hay necesidad de semejante creencia. Para el objeto es muy probable qne bastara el hábito y éste casi siempre implica que se obtiene algún beneficio grande ó pequeño. Brehm vio á los pequeñuelos de una mona africana (Cwcopitíiecus) sujetos á su madre por debajo con sus manos, al mismo tiempo que enganchaban sus rnbitos al de su madre. El profesor Henslow tuvo encerrados algunos ratones de cosecha (mus messorücs) que.no poseen una cola de estructura prehensil; pero observó con frecuencia que rizaban los rabos alrededor de las ramas de un arbusto colocado en la jaula, y que. do este modo se ayudaban para trepar. He recibido una rcla-eion análoga del Dr. Günther, que ha visto un ratón colgarse asimismo por el rabo. Si el ratón de cosecha hubiese sido más estrictamente arbóreo, hubiese tenido quizás un rabo que por su estructura sirviera para cogerse, como sucede con algunos miembros del mismo orden. Sería difícil decir por qué no ha llegado á estar dotado así el Corcopilhccus considerandosus hábitos cuando pequeño. Es, sin embargo, posible que el largo rabo de cate mono sea más útil como órgano de equilibrio al dar sus brincos prodigiosos, que como órgano prehensil.

Las glándulas mamarias son comunes ú toda la clase de los mamíferos y son indispensables para su existencia; necesitan por tanto, haber sido desarrolladas en un período extremadamente remoto y nuda sabemos positivamente de su manera de desarrollo. Pregunta M.. Mivart: «¿Puede concebirse que el pequeñuelo de un animal cualquiera escapara nunca de la destrucción mamando accidentalmente una gota de Huido escasamente nutritivo de una glándula cutánea, accidentalmente hipertrofiada, de su madre? ¿Y aun cuando así fuera, que probabilidades habia de que tal variación se perpetuara?»; pero así no está presentado el caso imparcialmente. Admiten casi todos los evolucionistas que los mamíferos descienden de una forma marsupial; y si así es, las glándulas mamarias habrán sido desarrolladas al principio del saco marsupial. En el caso del pez HippQC&mpus los huevos son empollados y los peque-ñuolos criados por algún tiempo dentro de un saco de esta naturaleza; y un naturalista americano, Mr. Lockwood, creo por lo que ha visto del desarrollo de los pequeñucios, que son

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254                                OHÍGEN DE LAS ESPECIES

nutridos por una secreción de las glándulas cutánoasdel saco. Ahora bien, los primeros progenitores de los mamíferos casi antes de que merecieran ser designados por este nombre, ¿no seria posible que nutrieran de un modo semejante á sus pe-quefíuolos? y en este caso los individuos que secretaran un fluido en algún grado ó de alguna manera más nutritivo, que tuviera algo de la naturaleza de la lecho, habrían criado á la larga un número mayor de descendencia bien nutrida que los individuos que secretaran un fluido más pobre; y por lo tanto las glándulas cutáneas que son las homologas de las glándulas mamarias hubieran sido mejoradas y convertidas en más eficaces. Be aviene esto con el principio extraordinariamente extendido de especiíicacion, de que las glándulas sobre un cierto espacio del saco se hayan desarrollado mucho más que el resto, y que hayan formado entóneos un pecho, pero al principio, sin pezón, tal como lo vemos en el Omithorhyncus en la base de la serio de los mamíferos. No pretendere decidir por qué motivo quedaron mejor especificadas que las otras, las glándulas sobre cierto espacio, si fué en parte por la compensación del crecimiento , por los efectos del uso ó de la selección natural.

El desarrollo de las glándulas mamarias hubiese carecido de utilidad y no hubiera podido realizarse por medio de la selección natural sin que los pcqueñuelos al mismo tiempo pudieran participar de la secreción. No hay mayor dificultad para entender cómo las crias de los mamíferos han aprendido instintivamente á mamar la teta, que para entender cómo los pollos no salidos del cascaron han aprendido á romper la cascara del huevo golpeando con su pico, especialmente adaptados ádiciía cascara; ó como unas pocas horas después de salir del huevo han aprendido á escoger los granos del suelo. En casos semejantes parece ser la solución más probable que se adquirió al principio el hábito, por la práctica en una edad más avanzada, y que después se trasmitió á la descendencia en una edad más temprana. Pero se dice que el joven kanguroo no mama, sino que únicamente se pega al pezón de su madre, la cual tiene el poder de inyectar leche en la boca de su desamparada cria á medio formar. Sobre este punto observa M. Mivart: « si no existiera una previsión especial, el peque-ñuelo quedaría ahogado infaliblemente por la introducción de

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OBJECIONES Á LA TEOHÍA                                -255

la leche en la tráquea. Pero existe est¡i precaución especial. La laringe está tan prolongada que se levanta dentro del extremo posterior del pasaje nasal, y por esto puede dar libro entrada al aire para los pulmones, mientras que la leche pasa sin hacer daño ninguno á cada lado de esta laringe alargada, y llega así sin peligro al gaznate detrás de aquella.» Pregunta entonces M. Mivart cómo la selección natural hizo desaparecer en c! kanguroo adulto (y en la mayor parte de los otros mamíferos, en la suposición de que descienden de una forma marsu-pial] esta estructura, «cuando monos perfectameulc inocente é inofensiva.» Podría sugerirse en contestación que la voz que ciertamente os de gran importancia para muchos animales, apenas podría haber sido usada con plena fuerza, en tanto que la laringe entrase en o! pasaje nasal; y el profesor Flower me ha indicado que esta estructura hubiera estorbado mucho á un animal para tragar alimentos sólidos.

Volveremos ahora por breve espacio á las divisiones inferiores del reino animal. Las Eclúnoclermata (peces-estrellas, erizos de mar, etc. ], están provistos de notables órganos llamados pedÍceÜ8TÍ83, los cuales consisten cuando están bien desarrollados en un fórceps tridáctilo, esto es, formado de tres brazos dentados que precisamente se adaptan juntos , y colocados en el extremo superior do un tallo ílexiblo movido por músculos. Estos fórceps pueden hacer presa en cualquier objeto con firmeza; y Alejandro Agassiz ha visto un equino ó erizo de mar, pasándose rápidamente partículas de esere-mento, de fórceps á fórceps, hasta debajo de ciertas líneas de su cuerpo para no ensuciarse la concha. Poro no queda duda de que ademas de servir para quitar la porquería de todas clases, desempeñan otras funciones y una de ella parece ser la defensa.

Con respecto á estos órganos pregunta M. Mivart, como en tantas ocasiones anteriores: «¿Cuál seria la utilidad de los primeros principios rudimentarios de semejantes estructuras y cómo podrían estos brotes incipientes haber conservado nunca la vida do un solo equino?» Añade, «ni aun el repentino desarrollo de la acción do asir pudo haber sido ventajosa sin el pedúnculo libremente movible, ni éste pudo haber sido eficaz sin las garras para coger; y sin embargo , no hay variaciones diminutas meramente indefinidas que pudiesen desarrollar si-

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256                                OIliflEN DE LAS ESPECIES

limitáneamente estas complejas coordinaciones do estructura, negar esto supone nádamenos que afií'inar una paradoja espantosa.» Por paradójico que esto parezca á M. Mivart, existen ciertamente en algunos poces-estrellas, fórceps tridáctilos, inmóvilmente lijos en la baso, poro capaces do la acción do agarrar; y esto es comprensible si sirven, al menos en parte, como medio do defensa. Mr. Agassiz, á cuya gran amabilidad debo muclias noticias sobre este punto, rao informa de que hay otrospeees-ostrollas, en los cuales uno de los tres brazos del fórceps está reducido á ser un soporte de los otros dos; y ademas que hay otros géneros en los cuales el torcer brazo falla por completo. En el Edünoneiis está descrita la concha por M. Perrier con dos clases de pediecllarne, la una que se parece á las del equino y la otra á las del Spatangiur, y estos casos son interesantes siempre porque dan los medios de transiciones repentinas en la apariencia, por medio del aborto de uno de los dos oslados de un órgano.

Con respecto á las fases del desarrollo do estos curiosos órganos, Mr. Agassiz infiero de sus propias investigaciones y do las ile Miiller, que tanto en los poces-estrellas como en los erizos de mar deben indudablemente las pediccllame ser consideradas como espinas modificadas. Puede esto deducirse de su manera de desarrollo en el individuo y también de una larga y perfecta serie de gradaciones en diferentes especies y géneros desde simples granulos á espinas ordinarias y á perfectas podUlellarüe tridáctilas. La gradación so extiende hasta la manera de estar articuladas á la concha las espinas ordinarias y las pedicoIIariíB por medio de varillas calcáreas que las soportan. En ciertos géneros de peces-estrellas «pueden encontrarse todas las combinaciones que se necesitan para demostrar que las pcdieellariaí son solamente ramificaciones modificadas de espinas.-) Así tenemos espinas fijas con tros ramas movibles dentadas equidistantes, articuladas cerca de su base, y más arriba, en la misma espina, otras tros ramas movibles. Ahora, cuando estas últimas nacen de la punta de una espina, forman de hecho una pcdiccUaria tridáctila rudimentaria y pueden .verso casos de ésto en la misma espina al mismo tiempo que las tres ramas inferiores. Enestj caso no puede equivocársela identidad do naturaleza entre los brazos do las pedicellaria; y las ramas movibles do una espina. So admite generalmente

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OBJECIONES Á LA TEORÍA                                 257

que las espinas ordinarias sirven do protección; y si así es no puode haber razón para dudar de que sirvan igualmente para e[ mismo objeto las provistas do ramas dentadas y movibles; y con tanta más eficacia servirían, tan pronto como por la unión de unas con otras obraran como un aparato para asir ó agarrar. Así, pues, toda gradación desde una espina fija ordinaria hasta una pcdicellaria fija seria de utilidad.

En ciertos géneros de poces-estrellas estos órganos en vez de estar fijos ó sujetos en un soporte inmóvil, están colocados en el extremo de un vastago flexible y muscular, aunque C3rto; y en este caso sirven ademas para alguna otra función que la defensa. En los erizos de mar pueden seguirse los pasos por los cuales una espina fija se hace articulada á la concha y queda de este modo movible. Desearía yo tenor espacio aquí para hacer un extracto más extenso de ¡as interesantes observaciones do Mr. Agassiz, sobre el desarrollo de las pedicella-riie. Como él dice, pueden igualmente encontrarse todas las gradaciones posibles entre las pedicellariaj de los pcccs-estrc-llasy los ganchos dolos Oplúurii, otro grupo de los Echino-dcrmala\ y también entro las pediccílariai de los erizos de mar y las anclas do los Holothurise, que también pertenecen á l;i misma gran clase.

Ciertos animales compuestos, ó zoófitos como han sido llamados, á saber, losPolizoas, están provistos de órganos curiosos llamados avicularias. Estos se diferencian mucho en estructura en las diferentes especies. En su condición más perfecta se parecen curiosamente á la cabeza y pico de un buitre en miniatura, colocados en un cuello, y capaces de movimiento como de igual modo lo es la quijada ó mandíbula inferior; en una especie que yo observé todos las avicularias de la misma rama se movían á menudo simultáneamente adelante y atrás con la quijada inferior, completamente abierta en un ángulo de unos 90 grados, en el trascurso de unos cinco segundos, y su movimiento hacia temblará todo el polizoario; cuando las quijadas se tocan con una aguja, la agarran tan firmemente que puede sacudirse con ella todo el miembro.

Presenta M. Mivart este caso, principalmente por la supuesta dificultad de que los órganos como las avicularias de los poli-zoasylas pedicellariaj de los equlnodermatos, que considera él como esencialmente semejantes, hayan sido desarrollados por

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258                                ORIGEN DE LAS ESPECIES

medio tío íaselección natural en divisiones enteramente distintas del reino animal. Pero, en cuanto á la estructura se refiere, no puedo yo ver semejanza entre las pediecllarke tridáctilas y las ¡ivicularias. Las últimas se parecen algo más á los clmlm ó pinzas de los crustáceos, y M. Mivart podia haber presentado ciin igual propiedad estasemejanza como una dificultad especial y ;'iiin sn parecido con la cabeza y pico de un pájaro. Creen Mr. Busk, el Dr. Smitt y el ].)r. Nitschc, naturalistas que han estudiado cuidadosamente este grupo, (pie las avicularias son homologas de los zooides y de sus células que componen el zoófito: el labio ó párpado movible de la célula corresponde con la mandíbula inferior y movible del avicularium. Mr. Busk, sin embargo, no conoce que haya gradaciones existentes hoy entre un zooide y un avicularium. Es por tanto imposible conjeturar por medio de qué gradaciones útiles se ha convertido el uno en el otro; poro esto no quiere decir de ninguna manera que estas gradaciones no hayan existido.

Como los cheles de los crustáceos tienen algún parecido con las avicularias de los polizoas—unos y otras sirven como pinzas,—acaso valga la pena de demostrar que en las primeras existe todavía una larga serie de gradaciones útiles. En el estado primero y más simple, el segmento terminal de un miem-hro cierra, ya sobre la punta cuadrada del ancho segmento penúltimo, ya contra todo un lado, y de este modo puede hacer presa en un objeto- pero el miembro todavía sirve de órgano de locomoción. En seguida encontramos un ángulo del ancho segmento penúltimo ligeramente prominente armado algunas veces de dientes irregulares; y contra éstos vieno á cerrar el segmento terminal. Por un aumento en el tamaño de esta proyección, con su figura, lo mismo que la del segmento terminal, ligeramente modificada y mejorada, cada vez se ha-' con más perfectas las pinzas hasta que al Cin tenemos un instrumento tan eficaz como los chelae de una langosta; y todas estas gradaciones pueden ser trazadas realmente.

Posee el polizoa ademas de las avicularias, órganos curiosos llamados vibráculas. Consisten éstos generalmente en largas cerdas susceptibles do movimiento y fácilmente excitadas; en una especie examinada por mí, las vibráculas estaban ligeramente encorvadas y tenían dentado todo el margen exterior, y todas ellas en el mismo polizoarío so movian con frecuencia

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OBJBGIONBS i LA TEORÍA                                 259

simultáneamente, de tal modo que obrando comeremos largos barrían rápidamente una rama á. través del objetivo de mi microscopio. Cuando se colocaba á su frente una rama so enredaban las vibráculas y hacían esfuerzos violentos para libertarse. Se supone que sirven de defensa y puede vérseles, como observa Mr. Busk, «barriendo lenta y cuidadosamente la superficie del polizoario para quitar lo que pueda ser nocivo á los delicados habitantes de las células, cuando son impelidos sus tentáculos.» Las avicularias como las vibráculas sirven probablemente para la defensa: pero también cogen y matan animali-llos vivos, los <¡ue se cree son después llevados por las corrientes al alcance do los tentáculos de los zooídes. Algunas especies tienen avicularias y vibráculas; otras aviuutarias sólo y unas pocas sólo vibráculas.

No es fácil imaginar dos objetos que más so diferencien en aspecto, que una cerda ó vibraculum y un avicuiarium como la cabeza de un pájaro; sin embargo, son casi ciertamente homólogos, y han sido desarrollados del mismo origen común, á saber, de un zooide con su célula. Por esto podemos entender cómo estos órganos van gradualmente de uno á otro en algunos casos, según informes que tongo de Mr, líusk. Así, pues, en las avicularias do las diversas especies de Lepraluí, la mandíbula movible está tan prolongada y es tan semejante á una cerda, que la mandíbula superior ó del pico fijo, sirve solamente para determinar su naturaleza avicular. Las vibráculas pueden haber sido desarrolladas directamente de los labios do una célula, sin haber pasado por el estado avicular; pero parece más probable que hayan pasado por este estado, porque durante los primeros períodos de la transformación, apenas podían haber desaparecido do una vez las otras partes de la célula con el zooide inclusive. En muchos casos tienen las vibráculas un soporto estriado en la base, que parece representar el pico fijo; aunque en algunas especies falta por completo este soporte. Esta opinión del desarrollo de las vibráculas, si fuese digna de confianza, es interesante; porque suponiendo que todas las especies provistas de avicularias se hubiesen extinguido, ni la imaginación más viva hubiera podido pensar nunca que las vibráculas habían existido primero como parte de un órgano que se parecía á la cabeza de un pájaro ó á una caja irregular ó caporuza. Es interesante ver dos

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260                               OllIGISN DE LAS ESPECIES

órganos tan apartadamente diferentes, desarrollados de un origen común; y como el labio movible de la célula sirve üo protección al ¡tooido, no hay dificultad cu creer que todas las gradaciones por las cuales se convirtió plumero cu la mandíbula inferior de un avicularium, y luego cu una cerda prolongada, Hirviesen igualmente do protección de modos diferentes y cu diferentes circunstancias.

En el reino vegetal, M. Mivart alude solamente á dos casos, á .saber: la estructura de las flores dolos orquisos, y los movimientos de las plantas trepadoras. Con respecto á las primera , dice : «La explicación de su origen está juzgada como nada satisfactoria, insuficiente del lodo para explicar los primeros principios infinitesimales de estructuras que no son de utilidad sino cuando están considerablemente desarrolladas.» Como ya lie tratado extensamente este asunto en otra obra, aquí solamente daré unos pocos detalles sobro una sola de las más extraordinarias peculiaridades de las flores orquídeas, á saber, sus políinia. Un polliniumcn todo su desarrollo, se compone de una masa do granos do polen lija á un pié clástico ó caudícula, que á su vez va fija á una pequeña masa de materia extremadamente viscosa. Las pollinias son por este medio transportadas por los insectos de una flor al estigma de la otra. En algunas orquídeas no tiene caudícula la masa de polen, y los granos están simplemente unidos entre si por hilos finos; pero como esto no sucede sólo con los orqui-sos, no necesito tratar el asunto ahora. Sin embargo, mencionaré que en la base déla serie orquidácea, en Cypripe-(UlWl, podemos ver cómo se desarrollan probablemente al principio los hilos. En otras orquídeas se adhieren los hilos ¡i un extremo de las masas de polen, y esto forma el rastro primero ó naciente de una caudícula. Que éste es el origen de esta, aun cuando alcance extraordinaria extensión y oslé muy desarrollada, nos lo prueban bástantelos granos de polen abortados, que podemos ver algunas veces introducidos dentro de las parles centrales y sólidas.

Con respecto á la segunda peculiaridad principal, á saber: la pequeña masado materia viscosa unida al extremo de la caudícula, puede especificarse unalarg.i serie de gradaciones, cada una de ellas de utilidad notoria para ta planta. En la mayor parle de las llores que pertenecen á otros órdenes, secreta el

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OBJECIONES Á LA TEQUIA

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estigma una poca materia viscosa. Ahora bien : en ciertas orquídeas os secretada esta materia viscosa, pero en cantidades mucho más grandes, por uno solo de los tres estigmas; y esto estigma, quiza á consecuencia de la copiosa secreción, se hace estéril. Cuando un insecto visita una flor de esta clase quita, al restregar, alguna do la materia viscosa, y al misino tiempo también se lleva con ella algunos granos de polen. Desde esta condición sencilla, que apenas se diferencia de la de una multitud de Clores comunes, hay innumerables gradaciones hasta las especies en que la masa de pulen termina en una caudícula suelta muy corta, y hasta otras en que la caudícula se uno firmemente á la materia viscosa y el mismo estigma estéril está muy modificado. En esto último caso tenemos un pollinium en su condición mejor desarrollada y más perfecta. El que por si mismo examine cuidadosamente las flores de las orquídeas no negará la existencia do esa serio do gradaciones desde una masa de granos do polen meramente agrupados por hilos, con el estigma quo se diferencia muy poco del de una flor ordinaria, hasta un pollinium altamente complejo admirablemente adaptado para el trasporte por los insectos; ni negará tampoco que todas las gradaciones en las diversas especies están admirablemente adaptadas con relación á la estructura general de cada flor, para ser fecundada por medio de insectos diferentes. En éste y en casi todos los demás casos la investigación pudiera llevarse hacia atrás más lejos todavía y preguntarse cómo el estigma de una flor ordinaria llegó á ser viscoso; pero como no sabemos la historia completa de ningún grupo de seres, están inútil hacer estas preguntas como desesperado el tratar do contestarlas.

Volvamos ahora á las plantas trepadoras. Pueden estos ser divididas en una larga serie, desde aquellas que simplemente se enroscan alrededor de un apoyo hasta las que yo he Humado trepadoras de hoja y las que están provistas de zarcillos. En estas dos últimas clases los tallos, aunque no siempre, han perdido el poder de enroscarse; pero conservan el poder de revolverse que los zarcillos poseen de igual modo. Las gradaciones desde las enredaderas de hojas hasta las que tienen zarcillos están asombrosamente unidas, y ciertas plantas pueden indiferentemente ser colocadas en cualquiera de las dos ciases. Pero al ascender la serie. desde las quo sólo se enroscan hasta las

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262                               ORIGEN DE LAS ESPECIES

trepadoras de hojas, una cualidad importante se encuentra, á sabor: la sensibilidad al tacto, por cuyo medio los pedúnculos délas hojas ó flores, ó de estas modificadas y convertidas en zarcillos, son excitados á doblarse alrededor y á agarrar el objeto que las toca. El ijuc quiera leer mi memoria sobre estas plantas, admitirá, creo yo, que todas las muchas gradaciones en función y en estructura entre las que se enroscan sencillamente, y las que tienen zarcillos, son en todos los casos ventajosas en alto grado á las especies. Por ejemplo: es claramente ventaja grande para una planta que se enrosca, llegar á ser una trepadora de hojas, y es probable que toda planta de esta clase (¡uc poseyera hojas con largos pedúnculos se hubiera desarrollado en una trepadora de hojas, si los pedúnculos hubieran percibido en un grado pequeño la necesaria sensibilidad al tacto.

Como enroscarse es el modo más sencillo de subir sobro un punto de apoyo y forma la base de nuestra serie, se ocurre naturalmente) la pregunta de cómo adquirieron las plantas este poder en un grado incipiente, que había de ser después mejorado y acrecentado por medio de la selección natural. El poder de enroscarse depende: primero, de que los tallos cuando son tiernos sean en extremo flexibles [pero este es un carácter común á muchas plantas que no son trepadoras); y segundo, en que están continuamente doblándose en todas direcciones en el mismo orden, y sucesivamente unos después de otros. Por este movimiento se inclinan á todos lados y se mueven en redondo. Tan pronto como la parte inferior de un tallo choca contra un objeto cualquiera y so detiene, la parte superior sigue doblándose y revolviéndose, y así necesariamente se enrosca alrededor y hacia arriba del soporte. El movimiento de revolverse cesa después del temprano crecimiento de cada vastago. Como en muchas familias de plantas extensamente separadas hay especies solas ygéneros solos que poseen el poder de i'evolverse, y que por esto se han hecho enredaderas, deben de haberlo adquirido independientemente y no pueden haberlo heredado de un progenitor común. Me indujo esto á predecir que una ligera tendencia á un movimiento de esta clase estarla lujos de sor cosa rara en las plantas que no trepan, y que esta tendencia había dado la base para que la selección natural trabajara y mejorara. Cuando hice esta predicción, sola-

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OBJECIONES Á LA TEORÍA

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mente conocía un caso imperfecto, que era el de los pedúnculos nuevos de la flor de una Maurandia, que se revolvían ligera ó irregularmente como los tallos de las plantas enredaderas, puro sin hacer uso alguno de este hábito. Poco después, descubrió Fritz Müllorque los tallos tiernos de un Alisina. y de un Líííiíí)?, plantas que no trepan y que están muy separadas en el sistema natural, se revolvían clara, aunque irregularmente, y dice que tiene razones para sospechar que esto ocurre con algunas plantas más. Parece sor que estos ligeros movimientos no son de utilidad para las plantas en cuestión, y desdo luego, que no son del menor uso en el sentido do trepar, que es el punto quo ahora nos importa. A pesar do Lodo, podemos ver que si los tallos do estas plantas hubiesen sido flexibles , y si en las condiciones á que están expuestas les hubiese aprovechado el subir á una alLura, el hábito de revolverse ligeraé irregularmcnto, pudiera haberse aumentado y utilizado por medio de la selección natural hasta que hubieran llegado á convertirse en especies enredaderas bien desarrolladas.

Con respecto á la sensibilidad do los pedúnculos de las hojas y flores y de los zarcillos, son aplicables casi las mismas observaciones que en el caso de los movimientos revo]-ventes de las plantas enredaderas. Como un vasto número de especies que pertenecen á grupos muy distintos está dotado con este género de sensibilidad, debe cncontrárseleen una condición naciente en muchas plantas que no se han hecho trepadoras. Así sucedo: observé que los pedúnculos tiernos do la dicha Ma.ura.ndiB. se encorvaban un poco hacia el Iadoon quo se les tocaba. Morren encontró en diversas especies de Oxalis, quo las hojas y sus tallos se movían, especialmente después de estar expuestos á un sol abrasador, cuando se les tocaba dulcemente y repetidas veces, ó cuando se sacudía la planta. Repetí estas observaciones en algunas otras especies de oxal'm con el mismo resultado; en algunas de ellas el movimiento era claro, poro fué mejor visto en las hojas nuevas; en otras era extremadamente ligero. Es un hecho más importante, que según la autorizada opinión de Hofmeister, los brotes y las hojas nuevas de todas las plantas so mueven después de ser éstas sacudidas; ya sabemos que en las plantas trepadoras los pedúnculos y zarcillos son sensibles solamente en los primeros períodos de crecimiento.

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26-1                               ORÍSliN lili LAS ESPECIES

Apenas es posible que todos estos movimientos ligeros, debidos it un toque o sacudimiento en los órganos jóvenes y el estado de crecimiento de las plantas, puedan tener para éstas importancia alguna funcional, Pero poseen las plantas, obedeciendo á varios estímulos, poderes do movimiento, que son para ellas de manifiesta importancia; por ejemplo: hacia la lu/., y más raramente desde la luz, en contra de la tracción de la gravedad, y más raramente en el sentido de ésta. Cuando se excitan por el galvanismo ó por la absorción de estricnina los nervios y músculos de un animal, los movimientos que son la consecuencia pueden llamarse resultado incidental, porque los nervios y los músculos no se han hecho especialmente sensi-bles á estos estímulos. Lo mismo parece suceder con las plantas; que son excitadas de una manera incidental tocándolas ó sacudiéndolas, porque tienen el poder tle movimiento en obediencia á ciertos estímulos. Por esto no hay grandes dificultades para admitir que, en el caso de las trepadoras do hojas y de las que tienen zarcillos, se ha aprovechado esta tendencia, quo después se ha aumentado por medio de la selección natural. Es probable, sin embargo, por razones que ya he dado en la memoria aludida, que esto habrá ocurrido solamente en aquellas plantas que hubieran ya adquirido el poder de revolverse, y quo de este modo se hubieran hecho enredaderas.

lie tratado ya de explicar cómo se hacen las plantas enredaderas, á sabor, por el aumento de una tendencia á movimientos ligeros é irregulares revolventes, que al principio no fueron de utilidad para ellas: esto movimiento, lo mismo que el debido á un toque ó sacudimiento, son el resultado incidental del poder de moverse adquirido con otros propósitos ventajosos. Xo pretendere decidir si la selección natural ha sido ayudada por los efectos heredados del uso durante el desarrollo gradual de las plantas trepadoras, pero sabemos quo ciertos movimientos periódicos, tales como el que se ha designado con el nombre de sueño do las plantas, están gobernados por el hábito.

Bastante consideración lie prestado, acaso más que la suficiente, á los casos escogidos por un naturalista hábil para probar que la selección natural es incompetente para explicar los estados incipientes de las estructuras útiles, yespero haber demostrado que en este punto no hay una gran dificultad. Una

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OBJECIONES Á LA TEORÍA                                 265

buena oportunidad .se me ha presentado así para extenderme

un poco acerca de las gradaciones de estructura frecuentemente asociadas con un cambio de funciones; asunto importante no trillado con suficiente extensión en las ediciones anteriores de esta obra. Ahora recapitularé brevemente los casos que preceden.

En la girafa la continuada conservación do los individuos de algún rumiador extinguido que alcanzara alo alto, que tuviera el cuello más largo, las piernas más altas, etc., y quo pudiera parecer un poco más alto que el término medio; y la destrucción continuada de aquellos que no pudieran comer tan alto, hubiera bastado para la producción de este notable cuadrúpedo; pero el uso prolongado de todas las partes junto con la herencia, habrán ayudado de una manera importante á su coordinación. En los muchos insectos que imitan á varios objetos no es improbable la creencia de que fuera en cada caso fundamento para el trabajo de la selección natural un parecido accidental á algún objeto común, perfeccionado después por la conservación ocasional de ligeras variaciones que hicieran el parecido en Lodo más perfecto; y esto habrá seguido por todo c! tiempo (¡ue el insecto continuara variando, y que un parecido cada vez más perfecto le sirviera para escapar de enemigos de buena vista. En ciertas especies do ballenas hay una tendencia á la formación do puntitos córneos irregulares sobre el paladar, y parece estar completamente dentro del campo do la selección natural preservar todas las variaciones favorables hasta que los puntos fuesen convertidos primero en botones ó dientes laminados como los dol pico de un ganso, luego en laminillas cortas como las de los patos domésticos, después en laminillas tan perfectas como las del pato de espátula, y finalmente, en las gigantescas ballenas que se encuentran en la boca del cetáceo de Groenlandia. En la familia de los patos sirven las laminillas primero como dientes, luego, en parte, como dientes y en parte como aparato filtrador, y, por último, casi exclusivamente para el segundo propósito.

El hábito ó el uso poco ó nada pueden haber hecho, en cuanto podemos juzgar, para ol desarrollo de estructuras, tales como las laminillas de cuerno ó ballenas de que venimos tratando. Por otra parte, la variación de sitio del ojo inferior de un pescado chato á la parte superior de la cabeza y la formación do

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-lili                                OUiGEK DE LAB ESPECIES

un ralio prehensil , pueden atribuirse casi por completo id

continuado uso combinado con la herencia. Con respecto á las tetas do los ¡mímales superiores, la conjetura más probable es que primitivamente las glándulas cutáneas de toda la super-ík'io de un saco marsupial secretaban un fluido nutritivo y que estas glándulas fueron mejoradas en sus funciones por medio de la selección natural y concentradas en un espacio limitado, en cuyo caso hubieran formado una teta. No os mayor la dificultad en comprender cómo las ramificadas espinas de algún antiguo oquinodermo á quien servían como de defensa, se desarrollaron por medio de la selección natural hasta pe-djceüarke tridáctilas, que para entender el desarrollo de las pinzas de los crustáceos por medio de modificaciones ligeras ulili/.ables en los segmentos último y penúltimo de un miembro que al principio sólo se usaba para la locomoción. En las avicularias y vibráculas de los polizoas tenemos órganos muy diferentes en apariencia, desarrollados del mismo origen; y en las vibráculas podemos entender cómo habrán sido do uti-1 idad las gradaciones sucesivas.

En los pollinia de las orquídeas, los hilos que en un principio sirvieron para unir los granos do polen, pueden ser trazados hasta que llegan á ser eaudíoulas; é igualmente pueden seguirse los pasos por los cuales la materia viscosa, tal como la secretan los estigmas ele las llores ordinarias, y sirviendo todavía al mismo propósito, aunque no enteramente, llegaron á unirse á los extremos libres de las eaudíoulas; siendo tocias estas gradaciones en beneficio manifiesto de las plantas en cuestión.

Se ha preguntado frecuentemente: si la selección natural es tan potente, ¿por qué ciertas especies no han adquirido esta ó la otra estructura, que al parecer les hubiera sido ventajosa? Pero no es razonable esperar una contestación precisa á tales preguntas, considerando nuestra ignorancia sobre la historia pasada de cada especie y sobro las condiciones que en la actualidad determinan su distribución y número. En la mayor parte de los casos solamente pueden darse razones generales; pero en algunos pocos las hay especiales. Así, pues, para adaptar una especie á nuevos hábitos de vida, son casi indispensables muchas modificaciones coordinadas, y puede haber sucedido á menudo (pie las partes necesarias no hayan variado en

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OBJECIONES Á LA TEORÍA                                2(¡7

el buen sentido ó hasta el grado justo. Muchas especies deben de haber estado impedidas de aumentar el número por agentes destructores, que ninguna relación tenían con ciertas estructuras ({iie imaginamos que hubieran sido adquiridas por medio do la selección natural, por parecemos ventajosas pura las especies. En este caso, como la lucha por la existencia no dependía de esas estructuras, no pudieron ser adquiridas por medio de la selección natural: en muchos casos son necesarias condiciones complejas y de larga duración, y muchas voces de una naturaleza peculiar, para el desarrollo de una estructura; y pueden rara vez haber ocurrido las condiciones requeridas. La creencia de que una estructura dada, que creemos muchas voces equivocadamente que hubiera sido ventajosa para una especie, debería en todas las circunstancias ser adquirida por medio de la selección natural, es contraria, á lo que podemos comprender, á la juanera de obrar do esta. M. Mivart no niega que la selección natural ha realizado algo; pero la considera «como demostrativamente insuficiente» para resolver los fenómenos que yo atribuyo á su intervención. Sus principales argumentos han sido ya considerados, y los domas lo serán más adelante. A mí me parece que no tienen mucho de demostración, y que tienen poco peso en comparación con los que hay en favor del poder de la selección natural adquirida por las otras causas frecuentemente especificadas. Me veo obligado á añadir, que algunos de los hechos y argumentos que aquí lie usado, han sido ya expresados antes con el mismo objeto en un excelente artículo recientemente publicado en la Médico-Chirurgical Review.

Hoy por hoy, casi todos los naturalistas admiten la evolución bajo una ú otra forma. M. Mivart cree que las especies cambian en virtud de «una fuerza ó tendencia interna,» sobre las cuales no se pretendo saber nada. Que las especies tienen una capacidad de .cambiar, lo admitirán todos los evolucionistas; pero no es necesario, á mi modo ele ver, invocar ninguna fuerza interna que no sea la tendencia á la variabilidad ordinaria; la cual, con la ayuda de la selección por el hombro, ha dado nacimiento á tantas razas domesticas bien adaptadas, y la cual, con la ayuda déla selección natural, originaria igualmente por pasos graduales razas ó especies naturales. El resultado final habrá sido, como ya se ha explicado, general-

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268                                   CHUCEN DE LAB ESPECIES

mente un adelanto en l¡i organización, aunqueon algunos pocos casos un retroceso.

M. Mivurtso inclina ademas il creer, y algunos naturalistas están con él do acuerdo, que las especies nuevas se manifiestan de repente, «por modificaciones que aparecen desde luego.-» I'oi' ejemplo: supone que las diferencias entre el extinguido hipparion do tres dedos y el caballo, surgieron repentinamente. Juzga difícil de creer que el ala de un pájaro se haya desarrollado de otra manera que por una modificación relativamente brusca, de naturaleza marcada é importante; y, al parecer, querría extender la misma opinión á las alas de los mureié-lagos pterodáctilos. Esta conclusión , que indica grandes lagunas ó soluciones de continuidad en la serio, paréoome improbable en el más alto grado.

" Todo el ¡jue crea en la evolución lenta y gradual admitirá desde luego quo puede haber habido cambios espccíiieos tan bruscos y tan considerables como una simple variación cualquiera de las que encontramos en el estado silvestre ó hasta en el doméstico. Pero como las especies son más variables cuando están domesticadas ó cultivadas que en sus condiciones naturales, no es probable que variaciones tan grandes y repentinas hayan ocurrido con frecuencia en el estado natural como se sabe que de vez en cuando surgen en el estado domestico. De eslas tí I limas variaciones algunas pueden ser atribuidas al salto atrás; y los caracteres que tic este modo reaparecen probablemente fueron en muchos casos adquiridos al principio de una manera gradual. Todavía mayor número de ellas son monstruosidades, como los hombres con seis dedos, los hombres puerco-espines, los carneros ancón y el ganado niata, etc.; y como son enteramente diferentes en carácter de las especies naturales, muy poca luz arrojan en nuestro asunto. Excluyendo semejantes casos de variaciones bruscas, los pocos que quedan constituirían cuando más si so los hallara en un estado natural especies dudosas íntimamente relacionadas con los tipos de sus antecesores.

Mis razones para dudar de que las especies naturales hayan cambiado tan bruscamente como lo han hecho ocasionalmente las razas domésticas, y para no creer en absoluto que hayan cambiado de la manera maravillosa indicada por M. Mivart son las que siguen. Según nuestra experiencia ocurren varia-

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OBJECIONES Á LA TEORÍA                                260

clones bruscas y fuertemente marcadas en nuestras producciones domésticas solamente en casos aislados y con grandes intervalos de tiempo. Si ocurriesen lo mismo en el estado natural estarían expuestas á perderse, como ya se explicó anteriormente, por causas accidentales do destrucción y por los consiguientes cruzamientos; so sabe que así sucede en la domestieidad cuantío las variaciones bruscas de esta clase no son especialmente preservadas y separadas por el cuidado del hombre. Por esta razón, para que apareciera una especie nueva repentinamente ala manera que M. Mivart supone, os casi necesario creer, en contra de toda analogía, quo algunos individuos maravillosamente cambiados aparecieran simultáneamente dentro de la misma localidad. Esta dificultad está evitada, como en el caso de la selección inconsciente por el hombre, con la teoría de La evolución gradual, en virtud de la preservación de un gran número de individuos que varíen más ó menos en una dirección favorable cualquiera y de la destrucción de un gran número que varíe en sentido opuesto.

Apenas hay lugar á la duda sobro quo muchas especies han sido desarrolladas de una manera extremadamente gradual. Las especies, y hasta los géneros do muchas grandes familias naturales, están tan inmediatamente enlazados, que es difícil distinguir no pocos do ellos. En cada continente al proceder del Norte a] Sur do las tierras bajas á las altas, etc., nos encontramos con una caterva de especies íntimamente relacionadas ó representativas; y lo mismo nos sucedo en ciertos continentes separados que tenemos razones para creer que estuvieron unidos en otro tiempo. Pero al hacer estas observaciones y las demás que vienen, me veo obligado á aludir á puntos que todavía han de discutirse más adelante. Véase las muchas islas quo rodean un continente, y véase cuántos do sus habitantes pueden merecer solamente ei rango de especies dudosas. Lo mismo acontece si miramos á los tiempos pasados y comparamos las especies quo acaban de desaparecer con las que todavía viven en las mismas regiones, ó si comparamos las especies fósiles enterradas en las subeapas de la misma formación geológica. Es en verdad manifiesto que multitud de especies están relacionadas do la manera más íntima con otras especies que todavía existen ó quo han existido recientemente; y podría aponas sostenerse que talos especies han sido desarro-

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¿i»                                ORIGEN DE LA9 ESPECIES

Hadas de una manera brusca ó repentina. Es preciso no olvida]' tampoco cuando miramos las parles especiales do aspectos inmediatas, en vez de especies distintas, que pueden trazarse gradaciones numerosas y asombrosamente delicadas que conectan estructuras extraordinariamente diferentes.

Muchos grandes grupos de hechos son comprensibles solamente por oí principio de que las especies se han desarrollado por pasos muy pequeños. Por ejemplo, el hecho de que las especies incluidas en los géneros más grandes estén más íntimamente relacionadas entre sí y presenten mayor número de va-. riedades que las especies en los géneros más pequeños. Las primeras están también agrupadas en pequeños pelotones como las variedades alrededor do las especies; y presentan otras analogías con las variedades como se demostró en nuestro capitula segundo. Con 'este mismo principio podemos entender cómo los caracteres específicos son más variables que los caracteres genéricos, y cómo las partes quo se desarrollan en un grado extraordinario ó de una manera extraordinaria son más variables que las demás partes de la misma especie. Muchos hechos análogos podrían citarse que todos hablan en el mismo sentido.

Aunque casi ciertamente se han producido muchísimas especies por pasos que no son mayores que los que separan delicadas variedades, puedo sostenerse que algunas lian sido desarrolladas de una manera diferente y brusca. No debo hacerse, sin embargo, esta concesión sin que se den para ello fuertes pruebas. Las analogías vagas, y en algunos conceptos falsas, como ha demostrado que lo son Mr. Ohauncey Wright, que lian sido presentadas en favor de esta opinión, tales como la cristalización repentina de sustancias inorgánicas, ó la caída de un esferoide de facetas, do una faceta a otra, apenas merecen consideración. Una clase de hechos, sin embargo, á saber, la repentina aparición de nuevas y distintas formas de vida en nuestras formaciones geológicas, apoya á primera vista la creencia en el desarrollo repentino; pero el valor do esta prueba dependo enteramente do la perfección del registro geológico relativo á períodos remotos en la historia del mundo. Si esto registro es tan fragmentario como muchos geólogos afirman con mucha fuerza, nada hay de extraño en que aparezcan nuevas formas súbitamente desarrolladas.

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OBJECIONES i LA TEORÍA                          271

A menos que admitamos transformaciones tan prodigiosas como las que defiende 11. Mivart, talos como el repentino desarrollo do las alas do pájaros ó murciélagos ó la súbita conversión do un hipparíon en un caballo, apenas la creencia en las modificaciones bruscas da luz alguna para la falta de eslabones de enlace en nuestras formaciones geológicas; poro la embriología presenta una protesta fuerte contra las creencias en cambios bruscos, Notorio es que las alas de los pájaros y murciélagos, y las piernas de los caballos y otros cuadrúpedos son indistinguibles en un período embrionario temprano, y que se van diferenciando por pasos insensiblemente delicados. Pueden explicarse los parecidos embriológicos de todas clases, como lo veremos más adelante, porque hayan variado después de la primera juventud los progenitores de nuestras especies existentes, y hayan transmitido sus caracteres nuevamente adquiridos á su descendencia en una edad correspondiente. El embrión queda asi casi sin afectar, y sirve como un registro de la pasada condición do las especies; por oslo sucedo que las especies existentes durante los primeros períodos do su desarrollo, se parezcan tan á menudo á formas antiguas y extinguidas que pertenecen á la misma clase. Con esta opinión sobro el significado de los parecidos embriológicos y verdaderamente por una opinión cualquiera, es increíble que un animal haya sufrido transformaciones tan instantáneas y bruscas como las arriba indicadas, y que no tengan, sin embargo, ni una huella en su condición embriónica de ninguna modificación repentina, siendo todos los detallos de su estructura desarrollados por pasos insensiblemente delicados. Todo el que crea que por medio do una fuerza ó tendencia interna, una forma antigua so transformó repentinamente en una que tuviera alas, por ejemplo, se verá casi obligado á suponer en contra do toda analogía que variaron simultáneamente muchos individuos. No puedo negarse que cambios de estructuras tan bruscos y grandes son en un todo diferentes de aquellos que la mayor parte de las especies han atravesado al parecer. So verá obligado también ademas á creer que muchas estructuras hermosamente adaptadas á todas las domas partes de la misma criatura, y á las condiciones que las rodean han sido repentinamente producidas; y íxo será posiblo que encuentro ni la sombra de una explicación para tan complejas y maravillosas coadaptaciones. Se verá

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272                                OlIKiEN DE LAS ESPECIES

forzado ii admitir íjuq oslas grandes y repentinas transformaciones no lian dejado en £¡1 embrión rasgo de su acción; admitir todo esto esa mi modo do ver dejar los reinos de la ciencia para entrar en los del milagro.

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CAPITULO VIII.

IXSTIXTO,

L >s insiinioi son comparables con loa liiliit>s, pero ili.'creiites en morigen.— Instintos graduados,—Hormigas y pulgonea.—Instiitoi variables.—Instintos tlomiís ticos, su origen.—Instintos naturales del cuco, MolQÍhms, avestruz y alio-jan parosiías.—Hgruiigasque hacen esclavos.—La abeja de colmena, sin ¡iis-tintos de hacer celdas.—L'J3 cambios de instintos y estructuras no son simultáneos por necesidad.—Dificultades de la teoría dala BCleccion natural délo; instintos.—Insectos neutros ó estériles.—Resumen.

Muchos instintos son tan maravillosos que su desarrollo sorá probablemente para el lector dificultad que baste á ochar por tierra toda mi teoría. Diré por adelantado que nada tengo que ver con el origen de los poderes mentales, lo mismo que nada tongo que ver con los do la vida. Únicamente nos conciernen las diversidades de instinto y de las demás facultades mentales en animales de la misma clase.

Xo intentaré aquí dar una definición del instinto. Seria fácil demostrar que se comprenden comunmente por este término varias acciones mentales distintas; pero todo el mundo entiende lo que significa decir que el instinto induce al cuco á emigrar y á poner sus huevos en los nidos de otros pájaros. Una acción, para la cual nosotros mismos necesitamos experiencia, cuando es cumplida por un animal, mucho más si es muy joven y sin tener experiencia, y cuando la llevan á cabo muchos individuos de la misma manera sin que sepan el ob-

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"-«i                                 onifiEN me las especies

joto cou quo lo hacen, se diuü usualmentc que es instintiva; pero yo podría demostrar cjiuo ninguno tic estos caracteres es universal. Una pequeña dosis do juicio ó da razón, como la llama I'ierre Iluber, entra con frecuencia en juego aun en los animales que más bajos gestan en la escala do la naturaleza.

Federico Cuvicr, y algunos de los metafísieos más viejos, lian comparado al instinto con el hábito. Juzgo yo que- esta comparación da una noción exacta del estado de ánimo bajo el cual se lleva á cabo una acción instintiva, pero no procisa monte de su origen. ¡ Cuan inconscientemente se hacen hahi-tnalmcnte muchas cosas que están á la verdad en bastantes casos en oposición directa cou nuestra voluntad consciente! Pero estas pueden ser modificadas por la voluntad ó por la razón. Los hábitos fácilmente se asocian con otros hábitos en ciertos peiíodos de tiempo y estados del cuerpo. Una vez ya adquiridos, permanecen á menudo constantes toda la vjdu. l'oilriau indicarse algunos punios más de parecido entre los instintos y los hábitos. Como al repetir una canción muy sabida, sucede cou los instintos, que sigue una acción á la otra por una espíete de ritmo; si se interrumpe auna persona en un canto ó en algo que estuviera repitiendo por rutina, se lo obliga generalmente á volver atrás para recobrar el hilo habitual del pensamiento. Lo mismo lia observado Pierrc lluber en una oruga que construye una hamaca muy complicada; porque si tomaba una oruga que hubiese completado su hamaca hasta el sexto período de construcción, por ejemplo, y la ponía en una hamaca que estuviera solamente en el tercer período de construcción, la oruga volvía á hacer sencillamente los periodos cuarto, quinto y sexto. Pero si se sacaba la oruga de una hamaca en el tercer periodo, y se la ponía en una que ya estuviera concluida hasta el sexto, quiere decir, encontrándose ya la mayor parto del trabajo hecho, lejos de sacar de esto ningún beneficio, se apuraba mucho, y para completar su hamaca, parecía obligada á partir desde el tercer período donde antes había dejado el trabajo, y de este modo trataba de completar el ya concluido.

Si suponemos que una acción habitual se haga hereditaria, y esto puede demostrarse que sucede algunas veces, entonces el parecido entre lo que en su origen fué un hábito y un insólito, so hace tan fuerte, quo no es posible distinguirlos. Si

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INSTINTO                                               275

Moznrt, en lugar de tocar el piano cuando tenia tres años de edad con práctica maravillosa, por lo corta, hubiera tocado un aire sin práctica ninguna, podría haberse dicho verdaderamente que lo había hecho por instinto. Pero sería un error serio suponer que se ha adquirido por hábito el mayor número de los instintos en una generación, y que después se han trasmitido por herencia á las posteriores. Puede demostrarse claramente que los instintos más maravillosos entre ios que conocemos, á saber: los de la abeja de colmena y los de muchas hormigas , no es posible que hayan sido adquiridos por el hábito.

Se admitirá umversalmente que para el bienestar de cada especie en sus condiciones actuales de vida, son los instintos tan importantes como las estructuras corpóreas. En condiciones cambiadas de vida os á lo menos posible que sean ventajosas á una especie ligeras modificaciones de instintos, y si pudiera demostrarse que los instintos variaban, por poco que fuera, no puedo ver entóneos dilicultad en que la selección natural conservara y acumulara las variaciones de instintos en cualquier medida que fuera ventajosa. Así creo yo que se han originado todos los instintos más complejos y asombrosos. Lo mismo que las modificaciones en la estructura corpórea, nacen y se aumentan por el uso ó el hábito y se disminuyen ó pierden por el desuso, no dudo yo que haya sucedido con los instintos; pero creo que los efectos del hábito son do una importancia secundaria respecto á los efectos de la selección natural de lo que pueden llamarse variaciones espontáneas de instintos, esto es, variaciones producidas por las mismas desconocidas causas que producen las pequeñas desviaciones de la estructura corpórea.

No es posible producir un instinto complejo por medio de la selección natural, de otro modo que por la lenta y gradual acumulación de variaciones numerosas y ligeras, pero ventajosas; así, pues, como en el caso do las estructuras corpóreas tenemos que encontrar en la naturaleza, no los grados reales de transición por los cuales se ha adquirido cada instinto complejo [porque estos podrían cncontrarso solamente en los au* tecesores directos de cada especie), sino algunas pruebas do estos grados de transición en las lincas colaterales de descendencia, ó, cuando menos, debemos poder demostrar que son

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27(í                               OltlfíGX rtli LAS EíU'EiUEñ

pasibles grados do alguna clase: y oslo ciertamente podemos hacerlo: ino ha sorprendido encontrar ¡contando con que solamente lian sido muy poco observados los instinto» de los anímalos fuera dü Europa y de la América do] Xorte, y que nada ^i- sabe ifo instintos entro las especies extinguidas] únanlas graduaciones que conduzcan ;i los instintos más complejos puo-den descubrirse. Cambios do instintos pueden ser muchas veces facilitados on el caso en que la misma especie tonga diferentes instintos en diferentes períodos de la vida,ó en diferentes estaciones del año. ó cuando esté colocada en diferentes circunstancias; en cuyo caso puede la selección natural conservar, ya el uno. ya el otro instinto. Y puede demostrarse que ocurran en la naturaleza semejantes ejemplos de diversidad de instinto en la misma especie.

Ademas, como en el caso de la estructura corpórea, y en conformidad con mi teoría, el instinto do cada especie es bueno para la misma: poro no lia sido nunca producido, en cuanto nosotros podemos pensar, en henelicio exclusivo do otras os-pivk-s. Uno de los casos más fuertes que yo conozco de un animal que en la apariencia Heve á cabo un acto por el solo bien de otro, es el do los pulgones, que voluntariamente ceden á las hormigas su dulce excreción, como antes que nadie lo observó llulier; que lo hacen voluntariamente, lo demuestran bis hechos siguientes. Yo quité todas las hormigas quo había en un grupo-do diez ó doce pulgones on una plantado acedera y las impedí volver en algunas horas. Pasado este intervalo, estaba seguro de que los pulgones necesitarían cscretar: los observó por algún tiempo con una lente, y ni uno solo lo había hecho; entonces les hice cosquillas y les di golpeeitos con un cabello, imitando todo lo que me fué posible lo que hacen las hormigas con sus antenas; pero ni uno escroto. Después dejé que una hormiga se acercara á ellos, y en el acto parecía, por sus maneras ansiosas de correr de un lado para otro, que sabia bien qué rico rebaño había descubierto; entonces em-¡)3zó á jugar con sus antenas sobre el abdomen do uno de los insectos, y luego de otro, y de otro, etc., y cada uno, al sentir lasanl.'nas. levantaba inmediatamente su abdomen y escrutaba una límpida gota do dulce jugo, que era ansiosamente devorado por la hormiga. Aun los pulgones más jóvenes se eond leían de la misma manera, demostrando que la acción era

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INSTINTO                                               Í77

instintiva, y no el resultado de la experiencia. Cierto es, según las observaciones do Huber. rjuo los pulgones no manifiestan que las hormigas lea disgusten; si las últimas no se presentan, se ven aquellos al fiuobligadosá evacuar sucscrecion. Pero corno ésta es en extremo viscosa, no hay duda de que es ventajoso para ios pulgones desasirse de ella; y por tanto, es probable que no la escruten exclusivamente en beneficio de las hormigas. Aunque no hay pruebas de que ningún animal roa-lice un acto en bien exclusivo de otra especio, cada uno trata, sin embargo, de aprovecharse de los instintos de los otros, como so aprovecha de la estructura del cuerpo que es más débil en otras especies. Así también, no pueden considerarse ciertos instintos como absolutamente perfectos; pero como no son indispensables detalles sobro éste y sobre otros puntos semejantes, prescindiremos aquí de ellos.

Como para la acción de la selección natural son indispensables algún grado de variación en los instintos en un estado natural y la herencia do semejantes variaciones, debían darse lodos los ejemplos posibles; pero la Talla de espacio me lo impide. Únicamente puedo afirmar que los instintos varían ciertamente; así, por ejemplo, el instinto de emigrar varía en cuanto á su extensión y dirección, y se llegaá perder totalmente. Lo mismo sucede con los nidos de los pájaros, que varían en parte, según las situaciones escogidas, y según la naturaleza y temperatura del país habitado, y frecuentemente por causas que nos son completamente desconocidas. Audubon ha presentado algunos casos notables de diferencias en los nidos de la misma especie en el Norte y Sur de los Estados-Unidos. Se ha preguntado por qué, si los instintos son variables, no se le ha concedido á la abeja la facultad de usar de algún otro material cuando faltara la cera: pero ¿qué otro material natural podrían usar las abejas? Yo las be visto trabajar con cera endurecida con bermellón, ó ablandada con grasa. Andrcw Knight observó que sus abejas, en lugar do recoger laboriosamente propóleos, usaban una masa de cera y trementina) con la cual había él cubierto los árboles descortezados. Últimamente se ha demostrado que las abejas, en lugar de buscar el polen, usan con mucho gusto do una sustancia muy diferente, que es la harina de avena. El temor á un enemigo particular es ciertamente cualidad instintiva, como puede verse en los pá-

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«-'"                                       (iiiiiüíN de las especies

jaros (¡tic aun no han salido del nido; pero 1ü fortifica la experiencia y el ver en otros animales el temor al mismo enemigo. IjI miedo al hombro lo adquieren los animales poco á poco cuando habitan islas desiertas, como ya en otra parte he demostrado; y de esto tenemos un ejemplo aún en Inglaterra, donde son mucho más huraños lodos nuestros pájaros grandes que los chicos, por haber sido aquellos más perseguidos por el hombre: podemos atribuir con seguridad la mayor ferocidad dé nuestros pájaros grandes á esta causa, porque en las islas deshabitadas los pájaros grandes no son más miedosos que los pequeños, y la marica, tan recelosa en Inglaterra, es mansa en Noruega, como lo es el cuervo do capucha en Egipto.

Podría demostrarse con muchos hechos que las cualidades mentales do los animales do la misma clase nacidos en un espiado natural varían mucho. También podrían aducirse diferentes casos de hábitos extraños y accidentales en animales salvajes, cuyos hábitos, deser ventajosos parala especie, podrían haber dado lugar á nuevos instintos por medio de la selección natural. Tero yo bien sé que estas afirmaciones generales sin los detalles de los hechos producirá sólo un débil efecto en el ánimo del lector. Yo puedo solamente repetir mi afirmación fie que no hablo sin buenas pruebas.

Cambios heredados de hábitos ó de instintos en los animales domésticos.

Se aumentará la creencia en la posibilidad y aun en la probabilidad de la herencia de las variaciones distintas en un estado natural, considerando brevemente unos pocos casos en la domesticidad. Así podremos ver la parte que el hábito y la selección délas variaciones llamadas espontáneas han tenido en modificar las cualidades mentales de nuestros animales domésticos. Notorio es cuanto varían on sus cualidades mentales muchos animales domésticos. En los gatos, por ejemplo, uñoso dedica naturalmente á coger ratas y otro ratones, y estas tendencias se sabe queso heredan. Uno habla, según Mr, St. John, que siempre traía caza de pluma, otro liebres ó conejos y otro cazaba en terreno pantanoso y casi todas las noches atrapaba chochas ó agachadizas. Un número de ejemplos curiosos;' au-

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CAMBIO DE INSTINTOS                                  270

tanticos podría flar.sc de haberse heredado varios matices de disposición y de gusto, y do igual manera las más extrañas costumbres asociadas con ciertos estados de ánimos ó períodos de tiempo. Poro consideremos el caso familiar do las castas de^ perro: no puede dudarse que algunas veces los cachorros de los perros de muestra levantan la caza y aun se dejan detrás á otros perros la primera vez que se sacan al campo; la cualidad de traer la caza se hereda también en los porros; y una tendencia de correr alrededor del ganado en lugar de correr hacia él, en los perros de pastores. No puedo ver en qué so diferencian esencialmente de los verdaderos instintos estas acciones llevadas á cabo sin experiencia por los cachorros, casi de la misma manera en todos los individuos, con ansioso deleite en cada casta, y sin conocer el fin: por qué el cachorro de muestra no sabe la razón de por qué so pono do muestra para ayudar á su amo, como la mariposa blanca no sabe por qué pone sus huevos en la hoja do la col. Si contempláramos una clase de lobo, que cuando cachorro y sin educación ninguna, tan pronto como olfatea su prosa se queda inmóvil como una estatua y después so arrastra lentamente hacia adelante con un modo do andar peculiar, y otra clase de lobo que en lugar de lanzarse sobre una manada de ciervos corro alrededor de ellos y los va llevando á un punto distante, seguramente llamaríamos á estas acciones instintivas. Los instintos domésticos, que as¡ puede llamárseles, son ciertamente mucho menos íijosquelos instintos naturales; pero en ellos ha obrado una selección mucho menos rigorosa y han sido trasmitidos por un período incomparablemente más corto en condiciones de vida menos lijas.

Cuan fuertemente estos instintos domésticos, hábitos y dis" posiciones se heredan y cuan curiosamente llegan á mezclarse se manifiesta perfectamente cuando so cruzan diferentes castas de perros. Así es un bocho bien conocido que el cruzamiento con un perro de presa ha influido por muchas generaciones en el valor y obstinación de los galgos, y un cruzamiento con un galgo ha dado á toda la familia de perros de ganado una tendencia á cazar liebres. Estos instintos domésticos que sufren as! la prueba del cruzamiento se parecen á los instintos naturales, en quodo igual manera llegan á fundirse unos con otros curiosamente, y que por mucho tiempo dejan ver buc-

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28(1                          ouirtEN ni: lxé espei'.iiís

Has do los instintos do los dos padres; por ejemplo, Lo líoylm-

lila de un perro cuyo bisabuelo fué un lobo, y este porro tenía un rasgo único do su salvaje ascendencia y era que no venia nunca en linea roela ;'i su amo cuando lo llamaba. s,? ha dicho algunas veces que las instintos domésticos se

lineen hereditarios solanienío por un hábito continuado pop mucho tiempo y obligatorio, pero esto no es verdad. Nadie lia pensado nunca en ensoñar, ni probablemente hubiera podido hacerlo, ;i voltear á la paloma volteadora, y esto, yo io he presenciado muchas veces, lo hacen los pichones, que en su vida han visto voltear á ninguna paloma, Podemos creer que hubo una paloma que demostró una ligera tendencia á esta extraña costumbre, y que la selección continuada por mucho tiempo en las generaciones sucesivas de los mejores individuos, hizo á las volteadoras lo que hoy son; y cerca de Glasgow hay volteadoras de casa, sogun he oido decir á Mr. Brent, que no pueden elevar el vuelo 18 pulgadas sin ir con los pies por alto. I'ucde dudarse de si hubiera pensado alguien en educará un perro para muestra, si no hubiera habido naturalmente algún perro (pie demostrara una tendencia en esc sentido, y sabido es que esto sucede algunas veces, como yo lo vi una vez en un perro podenco puro: e! acto tic ponerse de muestra, es probablemente, v muchos lo han pensado asi, sólo la exageración de ia pausa de un animal que se prepara á saltar sobre su presa, (.'uandose desplegó la primer tendencia para la muestra, la selección metódica y los efectos heredados do una educación obligatoria en cada generación sucesiva, pronto completarían la obra, y la selección inconsciente sigue todavía, puesto que cada hombre, sin intención ninguna de mejorar Incasta, trata de conseguir los perros que separan y cazan mejor. Por otra parle, en algunos casos sólo el hábito ha bastado. Difícilmente hay un animal más difícil do amansar que el gazapo del conejo silvestre; difícilmente hay un animal más manso que el gazapo del conejo doméstico, pero no puede suponerse que los conejos domésticos han sido escogidos únicamente por su timidez, de modo que debemos atribuir, cuando menos la mayor parte del cambio heredado de una extrema iiereza á una extrema mansedumbre, al hábito y aun encierro estrecho muy prolongado. Los instintos naturales se pierden en la domesticidad; un

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CAMBIO DE INSTINTOS                                   281

caso notable de esto so ve en algunas castas de gallinas, que muy rara ve/, ó nunca se punen linceas; esto es, quo nunca de-asan estar sobra los huevos. La familiaridad nos impido ver hasta quá punto y uon qué permanencia se han modificado las facultades mentales de nuestros animales domésticos. Apenas es posible dudar de que o! amor al hombre se luí hecho instintivo en el perro. Todos los lobos, zorras, chacales y las especies del género felino, cuando se les tiene domesticados, están más ansiosos de atacar á la volatería, á ios carneros y á los puercos, y esta tondoneia se ha visto que es incurable en los perros traídos cachorros de países como la Tierra del Fuego y la Australia, donde los salvajes no domestican estos animales. ¡Cuan rara vez, por otra parte, necesita enseñarse á nuestros perros civilizados, ni aun cuando son cachorros, á que no ataquen á la volatería, á los carneros y á los puercos.! Sin duda, que de vez en cuando los embisten, pero entonces se les pega, y si no se enmiendan so les mata: de modo que oi hábito y algún grado de selección, han concurrido probablemente á civilizar por herencia á nuestros perros. Por otra parte, los pollos, por costumbre, enteramente han perdido aquel miedo al porro y al gato, que sin duda era primitivamente instintivo en ellos, porque yo sé por el capitán líutton, que los pollos del tronco común, que fío llama Gullus biinliiva, cuando los cria en India una gallina, son al principio excesivamente salvajes, Lo mismo sucede con los pollos de los faisanes cuando los empolla en Inglaterra una gallina. No es que los pollos hayan perdido todo el miedo, sino el miedo sólo á los perros y á los galos, porque si la gallina da el grito de alarma, se echan á correr todos, particularmente los pavipollos, para esconderse en la yerba ó ea c! monte que haya más cerca; y esto lo hacen evidentemente con el objeto instintivo, (puesto que lo yernos en los pájaros silvestres que anillan en tierra) de permitir á la madre que se escape volando. Vero este instinto que han conservado nuestros pollos, so ha hecho casi inútil en la domesücidad, porque la gallina madre, por ia falla de uso, casi ha perdido el vuelo.

De aquí podemos deducir que en la domosticidad so han adquirido instintos y se han perdido otros naturales, por el hábito en parte, y en parte por la selección del hombre, que ha ido acumulando durante generaciones sucesivas, hábitos mentales

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282                                01U6EK !)!: LAS ESPECIES

y acoion.cs peculiares que aparecieron en un principio, por lo que nosotros tenemos que llamar mi accidente, dada nuestra ignorancia. En algunos casos ha bastado sólo el hábito forzado para producir cambios- mentales heredadas; en otros casos, el hábito forzado nada ha hecho, y todo ha sido el resultado de la selección, unas veces metódica y otras inconsciente; pero en la mayor parte es probable (pie hayan obrado simultáneamente la selección y c! hábito.

Instintos especiales.

Entenderemos tal vez mejor cómo se han modilicado por la selección los instintos en un estado natural, examinando unos pocos casos. Escogeré solamente tres, á saber: el instinto del cuclillo de poner sus huevos en los nidos de otros pájaros; el instinto de ciertas hormigas para hacer esclavos, y la facultad de construir celdas de la abeja de colmena. Estos dos últimos instintos han sido colocados generalmente y con justicia por los naturalistas, como las más maravillosos de todos los instintos que se conocen.

Instintos del cuclillo.

Suponen algunos naturalistas que la causa más inmediata del instinto del cuclillo es que pone sus huevos no diariamente, sino con intervalos do dos ó tres días; de modo quo si tuviera que hacer nido propio y estarse sobre sus propios huevos, los primeros tendrían que quedar algún tiempo sin incubar ó habría huevos y pollos de diferentes edades en el mismo nido. Si así sucediera, el procedimiento de poner y de empollar sería inconvenientemente largo, con tanta más razón, cuanto que la hembra emigra muy temprano, y los primeros empollados tendrían probablemente que sor aumentados por el macho sólo. El cuclillo americano está en este caso; la hembra hace allí su propio nido, y en el tiene al mismo tiempo los huevos y los pollos que va sacando. So ha afirmado y se ha negado alternativamente que el cuclillo americano ponga de vez en cuando sus huevos en los nidos de otros pájaros; pero yo ho sabido recientemente por el I)r. Morro! 1 de Iowa, que él encontró una vez en el Illinois un pollo de cuclillo junio con un pollo de grajo

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INSTINTOS DEL CUCLILLO

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en el nklo de un grajo azul (Ga.rr.ulus cristatus)', y como ambos tenían ya casi toda la pluma, no había modo de equivocarse al identificarlos. Podría también citar algunos casos de varios pájaros, de los cuales se sabe que ponen ocasionalmente sus huevos en nidos de otros pájaros. Supongamos ahora que el antiguo progenitor do nuestro cuclillo europeo tuviera los hábitos del americano, y que de vez en cuando pusiera un huevo en oí nido de otro pájaro. Si el pájaro antiguo se aprovechaba de este hábito ocasional, bien porque podia emigrar antes, ó bien por otra causa cualquiera, ó si los pollos salian más vigorosos por aprovechar el instinto equivocado de la otra especio, que cuando los criaba su propia madre, embarazada como no podia menos do verse por tener huevos y pollos de diferentes edades al mismo tiempo, entonces adquirían una ventaja los pájaros viejos ó la nueva cria; y la analogía nos inducida á creer que los pollos así criados estarían en aptitud de seguir por herencia el hábito ocasional yauormal dc.su madre, y que á su vez pondrían sus huevos en los nidos de otros pájaros, consiguiendo de este modo criar mejor á sus pollucios. Yo creo que por un procedimiento conLinuado de osta naturaleza se ha generado el instinto extraño do nuestro cuclillo. También recientemente ha averiguado con suíícientes pruebas Adolfo Müller que el cuclillo pono algunas veces sus huevos en el suelo desnudo, se está sobre ellos, y alimenta á sus pollucios. Este caso raro, es probablemente un salto atrás al instinto primitivo de hacer nidos, perdido ya hace mucho tiempo.

Se ha objetado que no he hablado yo nada de otros instintos y adaptaciones relacionados en la estructura del cuclillo, de los cuales se dice que están necesariamente coordinados. Poro en todos casos, la especulación sobre un instinto que conocemos solamente en una sola especie es inútil, porque no hemos tenido hasta ahora hechos que nos guien; solamente nos eran conocidos hasta muy recientemente los instintos del cuclillo europeo y del americano no parásito; ahora gracias á las observaciones de Mr. liamsay hemos aprendido algo acorca de tres especies de la Australia que ponen sus huevos en los nidos do otros pájaros. Los principales puntos que hay que referir son tres:

1.° Que el cuclillo común, con raras excepciones , pone un

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38-í                           otüfiKN r>E las especies

solo huevo en un «¡do para r¡uc el polluelo grande y voraz

tjno ríe él salga tenga alimento abundante.

3." une los huevos son notablemente pcquoñns, no siendo mayores que los de la alondra , pájaro que es la cuarta parte ilel cuclillo. Que el tamaño pequeño del huevo os un verdadero cuso de adaptación, lo podemos deducir del hecho do que oí euclillo americano, no parásito, pone sus huevos del [amaño debido.

3," Que el polluclo del cuclillo poco después de nacer tiene el instinto, la fuerza y uu lomo de una ligura conveniente para expulsar del nido á sus hermanos de nido que perecen entonces de frió y hambre. ¡A esto se le ha llamado atrevidamente un arre-do benélico pura que el cuclillo iludiera tener suiieicntc alimento y para que sus hermanos pudieran perecer untes de haber adquirido mucha sensibilidad!

Volviendo ahora á las especies de Australia, aunque estos pájaros generalmente ponen sólo un huevo en un nido, no es raro encontrar en el mismo dos y hasta tres. En el cuclillo bronceado varían los huevos mucho en tamaño desde ocho á diez líncis de largo. Ahora, si hubiera sido ventajoso para esta especie haber puesto huevos aun más pequeños de los que ahora ponen, para haber engañado á ciertos padres postizos, ó lo que es más probable , para que fueran empollados en menos tiempo (parque se afirma que hay una relación entro el tamaño ilc los huevos y el periodo de incubación), no hay ninguna dilicultad en creer que pudiera haberse formado una raza ó especie que hubiera puesto huevos cada ve/, más pequeños, porque éstos hubieran sido empollados y criados con menos riesgo. Mr. líamsay observa que dos do los cuclillos australianos, cuando ponen sus huevos en un nido abierto, manifiestan una decidida preferencia por los'que contienen huevos semejantes en color á los suyos propios. La especie europea, al parecer, manifiesta alguna tendencia bacía un instinto semejante, pero no rara vez se separa de él, puesto que pone sus huevos, oscuros y de color pálido , cu el nido de la curruca (pie los tiene de un azul verdoso brillante. Si nuestro cuclillo hubiera dado pruebas invariablemente del instinto en cuestión, hubiera sido éste con seguridad añadido á aquellos que se ha supuesto que han debido adquirirse todas junto.*. Los Iiudvos del cuclillo bronceado aus-

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INSTINTOS DEL OI'tlULLO                                285

Iraliano varían en color, según Mr. Ilamsay on un grado extraordinario, do modo que en este concepto, lo mismo que en tamaño, la selección natural podría haber asegurado y fijado cualquier variación ventajosa.

En el caso del cuclillo europeo, la cria de los padres postizos es lanzada comunmente del nido en los fres días primeros de dejar el cascaron el cuclillo; y como éste á esta edad está en un estado muy desamparado, M. Oould se inclinaba al principio lí creer que los mismos padres eran ios (¡no lanzaban á su cria del nido. Pero lie recibido ahora una relación fidedigna tle un polluolo de cuclillo al quo se vio estando todavía ciego y -sin poder levantar su cabeza, en el acto de lanzar á sus hermanos del nido. Uno de éstos fué vuelto á colocar en c! nido por el observador, y de nuevo fué echado afuera. Con respecto á los medios por los cuales se ha adquirido esto odioso y extraño instinto, si fuera de gran importancia para el pollo de cuclillo, como probablemente sucede, recibir la mayor cantidad posible de alimento inmediatamente después del nacimiento, no puedo ver dificultad especial en que haya adquirido gradualmente durante generaciones sucesivas el ciego deseo y la fuerza y estructura necesarias para el trabajo de lanzarlos fuera; porque serian los criados con más seguridad aquellos que tuvieran mejor desarrollados tales hábitos y estructuras. El primer paso hacia la adquisición del instinto propio, pudo haber sido una mera inquietud, sin intención, por parte del polluolo, cuando ya estuviera algún tanto avanzado en edad y fuerza, habiendo sido este hábito después mejorado y trasmitido á una edad más temprana. No veo que haya on ésto más dificultad quo en adquirir el polluolo no empollado de otros pájaros el instinto de romper sus propias cascaras; ó que en las culebras jóvenes quo adquieren en sus (pujadas superiores, como lo ha notado Owcn, un diente afilado provisional para abrir la correosa cascara de su huevo. Porque si cada parte está sujeta á variaciones individuales en todas las edades, y estas variaciones tienden á ser heredadas en una edad correspondiente ó más temprana, cosas que no pueden disputarse, los instintos y la estructura do los pcqueñuelos pueden ser modificados lentamente lo mismo que los del adulto; y ambos casos tienen que sostenerse ó caer juntos con la teoría entera de la selección natural.

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-8ÍJ                                    OUWEN UE LAS KSPECIÜS

Algunas especies do A/níoí/iCiis. género cuteramente dis-tinlu ele pájaros americanos parecidos ¡í nuestros estorninos, tienen hábitos parásitos eoino los de! cuclillo; y las especies presentan una gradación interesante en la perfección de sus instintos. Mr. Hudson, cuélente observador, dice qne viven algunas veces juntos y mezclados en rebaños los dos sexos del Molothrus badius, y que algunas veces se aparean, o bien baeen nido propio, ó bien se apoderan de uno quo pertenezca á cualquier otro pájaro, vaciando!o ocasionalmente ile los pollos do dicho pájaro. Ponen sus huevos en el nido que así se han apropiado, ó lo que es más raro todavía, se construyen uno encima de aquel. Ordinariamente empollan sus propios huevos y crian á sus pequeñuelos. Poro Hudson dice que es probable que sean alguna vez parásitos, porque él iia visto poliuelos de esta especie en pos de pájaros viejos tic distinta clase y clamoreando para qne les den de comer. Los hábitos parásitos de otra especie de molothrus, c! Molothrus bonariensis, están mucho más desarrollados que los de la última clase, pero distan mucho todavía de ser perfectos. Esto pájaro, por lo que hasta ahora se sabe, pono invariablemente sus huevos en nidos extraños; pero es notable que algunas veces comienzan en varios puntos á construir un nido irregular y mal dispuesto, colocado en sitios de lo menos á propósito como las hojas de un cardo silvestre. Nunca, sin embargo, en cuanto ha averiguado Mr. Hudson, han acabado un nido para ellos. Con frecuencia ponen tantos huevos, de 15 á 20, en o! mismo nido extraño, quo pocos ó ninguno, está en lo posible que sean empollados. Tienen ademas la extraordinaria costumbre de picotear los huevos, ya los de su propia especie ya los de los amos del nido, que encuentran en los nidos que se apropian. También ponen muchos huevos en c! desnudo suelo que son perdidos. Una tercera especie, el Molothrus pe-coris de la América del Norte, ha adquirido instintos tan per-. fectos como los del cuclillo, porque nunca pone más de un lluevo en un nido de otro pájaro, y de este modo el polluelo es criado con seguridad. Mr. Hudson es un incrédulo acérrimo en la teoría de la evolución, poro parece que le impresionaron tanto los instintos imperfectos del Molothrus bonariensis que copia mis palabras y pregunta: "¿debernos considerar estos hábitos, no como instintos especialmente creados, sino como

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INSTINTO DE (TACKB ESCLAVOS                           Í87

pequeñas consecuencias do una ley general, á saber, la transición?»

'Varios pájaros, como ya so ha hecho observar, ponen ocasionalmente sus huevos cu los nidos de oíros pájaros. Este hábito es muy común en las gallináceas, y alguna luz arroja sobro el instinto singular del avestruz. En esta familia se reúnen algunas hembras para poner unos pocos huevos en un nido y luego en otro, y estos los empollan los machos. Probablemente consistirá la razón de este instinto en el hecho do. que las hembras pongan un gran número de huevos, pero con intervalos do dos ó tres dias como las del cuclillo. Sin embargo, el instinto del avestruz americano, y en esto so parece al Mo~ lothvus bonaritinsis, no ha sido todavía perfeccionado; porque están esparcidos por las llanuras un número sorprendente de huevos, tanto que en un diadecaza recogí nada menos que veinte, perdidos y desperdiciados.

Hay muchas abejas parásitas, que regularmente ponen sus huevos en los nidos de otras clases do abejas. Este caso es más notable que el del cuclillo; porque estas abejas no solamente han modificado sus instintos, sino también su estructura, en conformidad con sus hábitos parásitos, y no poseen el aparato para recoger polen, que les hubiera sido indispensable para almacenar alimento para sus propias crias. Algunas especies de SphQQidse (insectos parecidos á la avispa) son igualmente parásitas; y M. Favre ha dado últimamente buenas razones para creer que aunque la T&chytes nigra hace generalmente su propia mina y la provee de presa paralizada para sus larvas, cuando este insecto encuentra una ya hecha y provista por otro sphex, se apodera de ella, y de este modo en aquella ocasión se hace parásito. En este caso, como en los del mololhrus y cuclillo, no creo que haya dificultad en que la selección natural haga permanente esto hábito ocasional, si es de alguna ventaja para la especie, y si no queda por él exterminado el insecto á quien lo roba traidoramente nido y almacén.

Instinto de hacer esclavos.

Este notable instinto fué por primera vez descubierto en la Fórmica (polycrg'cs) ru/escens, por Fierre Iluber, mejor observador aún que su celebre padre. Esta hormiga depende en

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28tf                               OIlifiüN DE LAS ESl'EGIHS

absoluto ttü sus esclavos; sin la ayuda do éstos, se extinguirla ciertamente la espacie <;> un solo año. Los machos y las hembras fecundas no hacen ninguna clase de trabajos, y las trabajadoras ó huebras estériles, aunqua más enérgicas y valientes |i.¡i'.-i capturar esclavos, no hacen otra cosa. Son incapaces de construir bus propios nidos ó de alimentar á. sus propias larvas. (-liando el nido viejo ya no sirve y tienen que emigrar, los esclavos son los que determinan la emigración y los que llevan literalmente á sus amos en sus bocas. Tan completamente impotentes son los amos, que cuando lluber encerró treinta do estos sin un esclavo, pero con abundante alimento del que ellas prefieren, y con sus propias larvas y ninfas para estimularlas al trabajo, nada hicieron; no pudieron ni alimentarse ellas mismas, y muchas perecieron de hambre. Entonces Hube? introdujo un solo esclavo (F. fitscaj, que se puso inmediata-mente á trabajar; alimentó y salvó á las que vivían, hizo algunas celdas, cuidó de las larvas, y lodo lo puso en orden. ¿Hay nada más extraordinario que estos hechos bien averiguados'/ Si no hubiéramos conocido ninguna otra hormiga que hiciera esclavos, hubiera sido tiempo perdido el empleado en especular sobre cómo podría haberse perfeccionado instinto tan maravilloso.

Otra especio, Fovmicu sangainoa, fué también descubierta primeramente por I'icrre lluber. como hormiga que hacia esclavos. So encuentra esta especie en las partes meridionales de Inglaterra, y sus hábitos han sido estudiados por Mr. F. Smiih. del Museo Británico, á quien debo muchos informes sobreesté y sobre otros puntos. Aunque con plena confianza en loque decían Huber y Mr. Sniilh, traté do abordar el asunto con ánimo eseeptico, pues todo e! mundo está excusado cuando pone en duda la existencia de un instinto tan extraordinario como el de hacer esclavos. Por esto claré las observaciones quo hice con algunos pequeños detalles. Abrí catorce nidos de Fórmica sanguínea, y encontré en todos ellos unos pocos esclavos. Los machos y las hembras fértiles de la especie esclava (Foi'fítlcn /'«sea), se encuentran solamente en sus propias comunidades, y no han sido vistos nunca en los nidos do F. san-QUiliea,. Los esclavos son negros, y próximamente do la mitad de tamaño de sus encarnados dueños; de modo que el contraste en su aspecto es grande. Cuando se perturba ligeramente fi]

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INSTINTO DE HACER ESCLAVOS                             '28!)

nido, los esclavos salón ocasional manto, y como sus dueños, están muy agitados y defienden el nido. Cuando el nido so perturba mucho y están expuestas las larvas y crisálidas, trabajan enérgicamente los esclavos, al mismo tiempo que sus dueños, para sacarlas y ponerlas en salvo; claro es, por lanío, que los esclavos se encuentran enteramente como en su casa. Durante los meses de Junio y Julio de tres años sucesivos, observé durante muchas horas algunos nidos en Surrcy y Sussex, y jamás vi á un esclavo salir ó entrar en el nido. Como durante estos meses los esclavos son muy poco numerosos, pensé que pudiera conducirse de diferente modo cuando el número fuera mayor; poro Mr. Smilh me dice que lia observado los nidos en varias horas durante Mayo, Junio y Agosto en Sur-rey yon Tiampsbirc, y nunca ha visto los esclavos, aunque en Agosto había muchísimos, ni salir del nido, ni entrar en él. Por lo tanto, los considera como esclavos estrictamente para casa. Los dueños, por otra parte, están constantemente llevando materiales para el nido, y alimento de todas clases. En el año 1860, sin embargo,'en ol mes de Julio, acorté á encontrar una comunidad con un número inusitadamente grande de esclavos, y observé que unos pocos do éstos salían del nido mezclados entre sus amos, y que juntos hacían el mismo camino hasta un alto pino escocés que habla á unas veinte varas de distancia, al cual subían juntos en busca probablemente de pulgones ó quermes. Según lluber, que ha tenido grandes oportunidades para observar los esclavos en Suiza, trabajan habitualmcntc con SUS amos para hacer el nido, y ellos solos abren y cierran las puertas por la mañana y por la tarde, y como Haber dice expresamente, su principal oficio es buscar pulgones. Esta diferencia en los hábitos usuales délos dueños y esclavos en los dos países, depende puramente do que son capturados on mayor número en Suiza que en Inglaterra.

Un dia tuve la fortuna de presenciar una mudanza de un nido á otro do F. sanguínea y fué espectáculo interesantísimo contemplar á los amos llevando cuidadosamente á los esclavos en la boca, on vez de ser los llevados como en el caso do F. rufescens. Otro día me llamó la atención una veintena de cazadores de esclavos que rondaban el mismo sitio y que evidentemente no iban en busca do alimento; se aproximaron y fueron vigorosamente rechazados por una comunidad indepen-

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3í)()                          oiiíuen ije las especies

dimito de la especie esclava F. fuscu'r, algunas veces hastii tres de estos últimas hormigas se colgaron do las palas de una F. ftannuhwa. Estas últimas mataban sin piedadú sus pequeños enemigos y so llevaban los cuerpos muorlos para alimento ¡í su nido, que estaba á í!) varas de distancia; pero no consiguieron correr ninguna crisálida que educar como esclava. Entonces yo saque de otro hormiguero unas cuantas crisálidas de F. fus a y las puso en el suelo en un sitio descubierto cerca del campo de batalla; fueron inmediata mente recogidas con avidez y llevadas por los Uranos, quienes quizás so imaginaban después de todo que habían salido victoriosos del último combate.

Al mismo tiempo coloqué en el mismo punto un puñadito de ninfas de otra especie /'. flava, con unas pocas de oslas hormiguitas amarillas todavía adheridas á los fragmentos de sus aillos. Esta especie es también esclavizada alguna vez, aunque rara, como lo ha descrito Mr. Smith. Aunque son hormigas muy pequeñas son muy valientes, y las he visto atacar ferozmente á otras clases. En un caso encontré con sorpresa mía una comunidad independiente de F. /torabajo una piedra al lado de un nido do la esclavista F. ¡angniñea: y cuando yo halda accidentalmente puesto en revolución ambos nidos noté (|ue las hormigas pequeñas atacaban con valor asombroso á sus gránelos vecinas. Curioso ilc averiguar si la F. sanguínea. podía distinguirlas ninfas de la /'. fusca, que son lasque habi-lualmente hacen esclavas, de las ninfas de la pequeña y furiosa F. flava, á la quo rara vez apresan, vi evidentemente que las distinguen desdo luego: porque ya hemos visto quo apresaron ávida é instantáneamente las ninfas de la F. fusca, mientras queso quedaron muy aterrorizadas cuando so encontraron con las ninfas y aun con la tierra del nido de la F. fiara y so pusieron en precipitada fuga; pero á cosa do un cuarto de hora, poco después do haber desaparecido ya las hormigas amarillas, recobraron el ánimo y cargaron con las ninfas.

Una tarde visité otra comunidad do F. sanguínea y encontré un número de estas hormigas ya de vuelta entrando en sus nidos y trayendo los cuerpos muertos de F. fusca lio cual probaba que no era una mudanza) y numerosas ninfas. Vi una larga fila de bormi.Lras cargadas de botín que se extendía más de cuarenta varas hasta un espesísimo matorral do donde vi

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INSTINTO 1>E IUCEÍI ESCLAVOS                           291

salir al úllinio individuo de l¡i F. sanguínea. llevándose una ninfa: poro no pude encontrar el desolado nido en el espeso brezo; ci nido, sin embargo, debía oslar muy cerca, porque dos ú tros individuos de F. fusca añilaban de un lado para otro cu la mayor agitación y uno se había encaramado á la extremidad de una ranina de brezo donde oslaba inmóvil con su ninfa en la boca, imagen do la desesperación sobro su saqueado hogar.

Tales son los hechos, aunque no se necesitaba que yo los confirmara, con respecto al maravilloso instinto de hacer esclavos. Obsérvese qué contraste presentan los hábitos instintivos de la F. sanguínea con los de la F. rufescens del continente. Esta un fabrica su propio nido, no determina sus propias emigraciones, no reúne alimento para sí y para sus crias y no puede n¡ aun alimentarse á sí misma: depende absolutamente de sus numerosos esclavos. Fórmica, sanguínea, por otra parte, poseo muchos menos esclavos, y en la primera parte del verano poquísimos: los dueños determinan cuándo y dónde se ha do formar un nuevo nido, y cuando emigran, ellos son los que llevan úlos esclavos. Tanto en .Suiza como en Inglaterra parece que los esclavos tienen el exclusivo cuidado de las larvas, y los dueños solos van á las expediciones y á hacer esclavos. En Suiza trabajan juntos los esclavos y los dueños, haciendo y trayendo materiales para el nido; unos y otros, pero particularmente los esclavos, asisten y cuidan á sus crisálidas, y unos y otros buscan alimento para la comunidad, fin Inglaterra los amos solos acostumbran á salir del nido para recoger materiales de construcción y alimento para ellos, sus esclavos y larvas. De modo que los amos en este país reciben muchos menos servicios de sus esclavos que en Suiza.

Xo pretendo conjeturar por qué pasos se originó o! instinto de F. sanguínea. Pero como las hormigas que no hacen esclavos se llevan las crisálidas de otras especies, como yo lo he visto, cuando están diseminadas cerca de sus nidos, es posible (pie dichas crisálidas, almacenadas al principio como alimento, Iludieron llegar á desarrollarse; y que las hormigas extranjeras, criadas así sin intención, siguieran sus propios instintos entóneos, haciendo todo c! trabajo que pudieran. Si su presencia resultó útil á la especio que se había apoderado de ollas, si fué más ventajoso para esta especie apresar obreros que procrcar-

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2U2                                ORÍGEN DE LAS ESPECIES

los, el hábito de rocoger las ninfas primitivamente para alimento, pudo pop la selección natural fortalecerse y hacerse permanente con el propósito muy diferente de educar esclavos. Una vez adquirido el instinto llevado ¡V mucha menos extensión aún que en nuestra F. saíifluwiea británica, 'a cual, como hemos visto, es menos ayudada por sus esclavos que la misma especie en .Suiza, la selección natural pudo aumentar y modificar el instinto siempre, suponiendo que cada modificación era útil para la especie, hasta que formó una hormiga tan abiertamente dependiente de sus esclavos, como lo es fórmica ru-fcsL'cns.

Instinto de hacer celdas ele la abeja.

No entraré aquí en detalles circunstanciados sobro esto asunto, y meramente presentaré un bosquejo do las conclusiones á que yo he llegado. Obtuso debe ser el hombre que pueda examinar la exquisita estructura de un panal, tan primorosamente adaptado á su objeto, sin admiración entusiasta. Sabemos, por los matemáticos, que las abejas han resuelto prácticamente un problema difícil, y han hecho sus celdas de la figura conveniente para que contengan la mayor cantidad posible de miel, con el menor consumo posible de preciosa cera para construirlas. So ha observado que un obrero hábil, con todos los instrumentos y medidas á propósito, encontraría muy difícil hacer celdas de cera de la verdadera forma- y esto lo ejecuta una muchedumbre de abejas que trabajan en una colmena oscura. Concediendo cuántos instintos so quieran, parece al principio completamente inconcebible cómo pueden hacer todos los ángulos y planos necesarios , ó aun percibir cuándo están exactamente hechos. Pero la dificultad no es, ni con mucho, tan grande como á primera vista parece. Creo yo que puede demostrarse que todo este magnífico trabajo es consecuencia do unos pocos instintos sencillos.

Me indujo á investigar este asunto Mr. Waterhousc, quien ha demostrado que la forma de la celda está en relación íntima con la presencia de las celdas adyacentes; y quizás deba considerarse solamente como una modificación de esta teoría la opinión siguiente. Miremos al gran principio de la gradación, y veamos si la naturaleza no nos revola su método do trabajo.

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INSTINTO IJtC HACER CELDAS

293

En una extremidad do una corta serie tenemos las abej:ts.brandes y silvestres, que usan sus viejos capullos para tener miel, añadiendo á ellos algunas veces cortos tubos de cera, y haciendo igualmente celdas redondas de cera, separadas y muy irregulares. Al otro extremo de la serio tenemos las celdas (lela abeja de colmena, colocadas en una doble hilera: cada celda, como es bien sabido, es un prisma exagonal, con los cantos de la baso de sus seis lados cortados al sesgo, de modo que forman una pirámide invertida de tres rombos. Estos rombos tienen ciertos ángulos, y los tros que forman la base piramidal do una sola celda en un lado del panal, entran en la composición de las bases do tres celdas adyacentes en el lado opuesto. En la serie entre la perfección extrema de las celdas de la abeja de colmena y la simplicidad de las de la abeja silvestre, tenemos las celdas do la melipona. doméstica, de Méjico, cuidadosamente figurada y descrita por Fierre Hubcr. La melipona es intermediaria en estructura entro la abeja'do colmena y la silvestre, poro relacionada más de cerca con la última: forma un panal de cera casi regular, de celdas cilindricas, en las cuales so hace la incubación de la cria, y adornas otras grandes celdas decora para contener la miel. Estas últimas celdas son casi esféricas y do tamaños casi iguales, y juntas unas con otras, formando una masa irregular. Pero el punto importante, es que estas celdas están siempre hechas con un grado tal de proximidad entre sí. que se hubieran intercalado ó embutido unas en otras si las esferas hubieran sido terminadas: pero ésto nunca sucede, porque las abejas construyen paredes completamente planas entre las esferas, que acabadas tenderían á cortarse; por ésto so compone cada celda do una parte esférica exterior, y de dos, tres ó más superficies planas, según que la celda está unida á dos, tres ó más coidas. Guando una celda descansa sobre otras tres, como sucede muy frecuente y necesariamente, por ser las esferas casi del mismo tamaño, lastres superficies planas quedan unidas en una pirámide; y esta pirámide, según Hubcr ha observado, os manifiestamente una grosera imitación de la base piramidal de tres lados en la celda do Ja abeja de colmena. Como en éstas, las tres superficies planas de cualquier celda entran necesariamente en la construcción de Lres celdas adyacentes. Es evidente que la melipona economiza cera, y lo que os más importante, trabajo, por esta

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"-"ti                                        OltiiIICN Iii: r.AH ESI'IífllK.-i

manera «lo construir; porque las paredes planas entre las celdas adyacentes no son dobles, sino que tienen el mismo espesor quo las porciones esféricas exteriores, y sin ombargo, cada

porción plana forma parto de dos celdas.

Uoílexionando sobre osle caso, se me ocurrió, <¡ue si la mc-iipona hubiera hecho sus esferas ¡i una distancia dada una de otra, ue igual tamaño, y colocadas simétricamente en un plano doble, la construcción hubiera resultado tan perfecta como el panal de la abeja de colmena. Sobre ésto escribí al profesor >fiíUn- de Cambridge; y éste geómetra ha leido bondadosamente lo que sigile, que está sacado de sus informes, y me dice que es estrictamente exacto:

Si se describiera un número de esferas ignalos, con sus ceñiros colocados en dos líneas paralelas y á distancia uno do otro, del radio multiplicado por v'2, ó el radio multiplicado por l.ílííl [Óií mía distancia un poco menor); si luego se formaran planos de intersección entre las diversas esferas de anillos planos, resultaría una doble lila de prismas exagona-les unidos entre sí por bases piramidales formadas de tres rumbos; y los rombos y los lados de los prismas exagonales tendrían idénticamente los mismos ángulos que las mejores medidas que se han hecho do las celdas do la abeja de colmena. I'ero me informo el profesor Wyman, que ha hecho numerosas y cuidadosas medidas, que se ha exagerado mucho la exactitud del trabajo de la abeja; hasta tal punto, quocualquiera que sea la forma típica de la celda, rara vez está realizada, si es quo lo está alguna vez.

De aquí podemos deducir sin riesgo que si nos fuera posible modificar ligeramente los instintos que ya posee la melipona y que no son por sí mismos muy maravillosos, baria esta abeja una estructura tan asombrosamente perfecta como la de la abeja de colmena. Debemos suponer que la melipona tiene el poder de formar sus cjldas verdaderamente esféricas y de tamaños iguales; y ésto no seria muy sorprendente viendo que ya lo hace hasta cierto punto, y viendo qué madrigueras ó minas tan perfectamente cilindricas hacen en la madera muchos insectos al parecer dando vueltas sobre un punto fijo. Debemos suponer que la melipona arregle sus celdas en planos paralelo-; como ya hace sus celdas cilindricas; y debemos suponer más todavía, y esta es la mayor dificultad, que puede do un

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INSTINTO DE HACER CELDAS                              295

modo ó do otro juzgar exactamente á qué distancia está do sus compañeras de trabajo cuando están varias haciendo .sus esferas; pero está ya tan en disposición do juzgar de la distancia,

que .siempre describe sus esferas de modo que se corlen en un punto determinado, y luego une los puntos de intersección por superficies perfectamente planas. Por semejantes modificaciones do instintos que en sí no son muy maravillónos, apenas más maravillosos que los que guian á un pájaro cu la construcción de su nido, creo yo que la abeja de colmena lia adquirido por medio do la selección natural sus inimitables poderes arquitectónicos,

Pero cata teoría puede ser ensayada por el experimento. Siguiendo el ejemplo do Mr. Tegetmoier separé dos panales y puso entro ellos una larga y espesa tira rectangular de cera: las abejas empezaron instantáneamente á hacer hoyos circulares en olla; y conforme iban profundizando estos pequeños hoyos los iban ensanchando más y más hasta que estuvieron convertidos en cavidades de poco fondo que á la vista aparecieron perfectamente verdaderos ó partes de una esfera y próximamente del diámetro de una celda. Fué muy interesante de observar que donde quiera que algunas abejas habían empezado á escavar estos depósitos casi juntas, habían empezado su obra á Uil distancia unas de otras, que al tiempo que las cavidades habían adquirido el ancho dicho más arriba, esto es, el ancho de una celda ordinaria, y tenían do profundidad una sexta parte próximamente del diámetro de la esfera de que formaban parle, se cortaban ó embutían unos en otros los bordes de las cavidades. Tan pronto como ocurría esto cesaban las abejas de oscavar y empezaban á construir paredes de cera planas en las lineas de intersección entro las cavidades, de modo que cada prisma exagonal estaba construido sobre el festoneado borde de una cavidad lisa en vez de estar sobre los bordes rectos de una pirámide de tres lados como en el caso de las celdas ordinarias.

Puse entonces dentro de la colmena, en lugar do un pedazo espeso y rectangular de cera, una lámina delgada y estrecha coloreada de bermellón. Las abejas empezaron instantáneamente en ambos lados á escarbar pequeñas cavidades, cerca unas de otras, del mismo modo que antes; pero el canto de la cera era tan delgado, que los fondos de las cavidades si hubie-

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29(¡                               ÜIUGEN DE LAS ESPECIES

L'ansido csearb:ulos hasta l;i misma profundidad que en el primer experimento, se hubieran rotóla una cu la otra por los lados opuestos, Las abejas, sin ombargo, ao permitieron que esto ¡meedicra, y pararon .sus escavaciones á tiempo; Lie modo que las cavidades tan pronto como estuvieran un poco profundizadas, llegaren ¡i tener bases planas; y estas bases planas, formadas por planchas delgadas de la cera que quedaba sin roer, estaban situadas, en cuanto la vista podía juzgar exactamente, en ios planos de intersección imaginaria entre las cavidades de os lados opuestos de la plancha tic cera. En algunas partes, solamente porciones pequeñas; en otras parles, grandes porciones de una plancha romboide quedaron de este modo entre las cavidades opuestas, poro el trabajo, por el estado nada natural de las cosas, no había sido primorosamente ejecutado. Las abejas necesitaron haber trabajado con la misma velocidad con muy poca diferencia al roer ciroularmente, y ahondar las cavidades en ambos lados de la plancha de cera bermellón, para haber conseguido dejar do este modo superficies planas cutre las cavidades, deteniendo el trabajo culos planos de intersección. Considerando cuan flexible es la cera delgada, no veo que haya ninguna dificultad en que las abejas que trabajan en los dos lados de una lámina decera, perciban cuándo han roído lacera hasta que esté del grueso conveniente, y que paren entonces su trabajo. En los panales ordinarios, me ha parecido que las abejas no consiguen siempre trabajar exactamente con la misma velocidad por [os dos lados opuestos, porque he observado rombos á medio acabar en la baso de una celda recién comenzada, que eran ligeramente cóncavos por un lado, en el que yo supongo que las abejas habían escavado demasiado deprisa, y convexos en el lado opuesto, donde las abejas habían trabajado más despacio. En un caso bien definido, volví á colocar el panal en la colmena y examiné de nuevo la celda, encontrando que la plancha rómbica había sido completada y que era yi% perfectamente plana: era imposible en absoluto por la delgadez extrema de la planchilla que pudieran haber efectuado esto royendo el lado convexo, y sospecho que las abejas en casos tales, se colocan en los lados opuestos, y empujan y doblan la dúctil y caliento cera, lo que yo he probado quo se hace con facilidad, hasta ponerla en el plano intermedio que corresponde y hacerla plana.

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INSTINTO DE HAClüll CELDAS                             297

Por ol experimento de la. plancha de cera pintada do bertas"

llon podemos ver que si las abejas tuvieran que construirse una p;u'cd de cera delgada, podrían hacer sus celdas de la figura conveniente, poniéndose á la distancia necesaria unas de otras, escavando con la misma velocidad, y tratando de hacer huecos esféricos iguales, pero sin permitir nunca que las esferas se rompieran uñasen otras. Ahora bien; las abejas, como claramente puede verse examinando ol borde de un panal en construcción, hacen un cerco ó pared tosca circunferencial tedo alrededor del panal; y van horadando de los lados opuestos, trabajando siempre circularmente á medida que van ahondando cada celda. Xo hacen al mismo tiempo toda la base piramidal do -tres lados de la celda, sino solamente la plancha rómbica que está en el margen, que se va desarrollando, ó las dos placas, según sea el caso; y nunca completan los bordes superiores de las planchas rómbicas hasta que están comenzadas las paredes cxagonales. Algunas do esas afirmaciones se diferencian de las hechas por el justamente célebre lluber el mayor, pero estoy convencido de su exactitud; y si tuviera espacio, podría demostrar que están conformes con mi teoría.

La afirmación de lluber, que la primera celda está socavada en una pequeña pared de cera de lados paralelos no es estrictamente exacta; por lo que yo ho visto, el primer principio ha sido siempre un pequeño capuchón; pero no entraré aquí en detalles. Vemos qué parte tan importante desempeña la csca-vacion en la construcción de las celdas; pero sería error grande suponer que no pueden las abejas construir una pared de cera tosca en la situación necesaria, ó sea en el plano de intersección entro dos esferas adyacentes. Tengo algunos ejemplos que demuestran claramente que pueden hacerlo. Aun en el tosco cerco ó pared circular de cera alrededor de un panal en construcción, pueden observarse algunas veces curvaturas que corresponden en posición á los píanos de las planchas rómbicas de las bases de las celdas futuras. Pero en todos casos la tosca pared de cera tiene que ser rematada, siendo por ambos lados grandemente roída, Curioso es el modo ele construir de las abejas: hacen siempre la primera pared tosca do diez á veinte veces más gruesa que la excesivamente delgada, después de concluida, do la celda que es la que ha de quedar por último. Comprenderemos cómo trabajan si suponemos que los

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398                                UltÍGEN DE I.AS ESTEHIIM

alhañilcs levantan primeramente un gran montón de mezcla, y que Empiezan luego á socubarlo igualmente por ambos lados ;'i raiz ile la liorra, hasta dejar una pared muy delgada y lisa en el medio; los alhamíes siguen amontonando I¡i masa que sacan y nlra nueva encima del odilíeio; tendremos de esto modo una pared delgada, elevándose siempre para arriba, poro enroñada siempre por una albardilla gigantesca. Deque todas las celdas, lauto las recién comenzadas, como las ya completas, cstcn asi cubiertas por un coronamiento fuerte de cera, se concibe que las abejas puedan agruparse y arrastrarse por el panal sin hacer duño ¡i las delicadas p.tredes exagonales. Estas paredes, como el profesor Miller ha tenido la amabilidad de asegurarme, varían mucho en espesor, siendo según el término medio de doce medidas lomadas cerca del borde del panal '/,... do una pulgada inglesa de espesor, en tanto que las planchas romboides de la base son más gruesas, casi en la proporción de 3 á 3, teniendo un espesor medio en veintiuna medidas tomadas de Yaan ile pulgada. Por el singular modo de construir ya dicho, se da continuamente fuerza al panal con la mayor economía posible de cera.

Parece al principio que aumonía la dificultad para comprender cómo se hacen las celdas, el que trabajen todas juntas muchas abejas; una abeja, después de trabajar algún tiempo en una celda, se va á otra, de modo ruó, como Iluber ha pro-bailo, trabajan veinte individuos aun en el principio de la primera calda. Vo pude demostrar prácticamente este hecho cubriendo los cantos de las paredes exagonales de una sola celda ó la margen extrema del borde circular do un panal on construcción, con una capa extremadamente delgada tic cera coloreada de bermellón, é invariablemente encontré que el color era difundido de la manera más delicada por las abejas, tan delicadamente como un pintor pudiera haberlo hecho con el pincel, porque se llevaban átomos de la cera de color del sitio que yo la habla colocado, y trabajaban con ellos en los bordes que iban construyendo de todas las celdas de alrededor. El trabajo de construcción parece ser una especie de equilibrio guardado entre muchas abejas, que todas instintivamente se colocan á la misma distancia relativa unas de otras, que todas traían de labrar esferas iguales y que entonces levantan, ó mejor dicho, dejan sin roer, los planos de intersección entro estas es-

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[NSTIXTQ DE HACER CELDAS                             299

(eras. Era rcalmcntedignoclü untar cu casos de dificultad, como

cuando dos pintos de un panal forman un ángulo, cuántas veces ías abejas proceden ú demoler y reedificar do diferentes modos la misma celda, recurriendo algunas voces a una figura, que ya hablan rechazado al principio.

Guando las abejas tienen un lugar, en el cual pueden sostenerse en las posiciones propias para trabajar—por ejemplo: en una tabla, colocada directamente debajo del medio de un panal míe crece para abajo, de modo que el panal tiene que ser construido sobre una cara de la tabla—en este cuso las abejas pueden poner los cimientos de una pared do un nuevo exágono en su verdadero lugar estrictamente, proyectando más allá de las otras celdas acabadas. Basta que las abejas puedan mantenerse á la distancia relativa correspondiente, unas de otras, y do las paredes de las últimas celdas acabadas, y entóneos, trazando esferas imaginarias, pueden levantar una pared intermedia entre dos esferas adyacentes; pero por lo que yo he visto, jamás ahuecan ni rematan los ángulos de una celda hasta que está construida una gran parte, tanto de aquella celda como de las adyacentes. Esta habilidad en las abejas de establecer en ciertas circunstancias una parecí tosca en el sitio conveniente entre dos celdas recién comenzadas, es importante, porque se relaciona con un hecho que á primera vista parece echar por tierra la teoría precedente, á saber: que ias celdas en la orilla extrema de los panales de las avispas, son algunas veces estrictamente cxagonales; pero no tengo aquí espacio para entrar en este asunto. Ni me parece ser una gran dificultad que un solo insecto, como sucede con la avispa reina, haga celdas cxagonales, si tiene que trabajar alternativamente en el interior y en el exterior de dos ó tres celdas comenzadas al mismo tiempo, siempre manteniéndose á la distancia conveniente y relativa de las partes de las celdas recien empezadas, labrando esferas ó cilindros y erigiendo planos intermedios.

Como la selección natural obra solamente por la acumulación de ligeras modificaciones de estructura ó instinto, todas y cada una provechosas para el individuo en sus condiciones de vida, puede razonablemente preguntarse cómo una sucesión larga y gradual de instintos arquitectónicos modificados, que tiendan todos hacia el plan actual y perfecto do construcción, pudieron haber sido ventajosos á los progenitores de la abeja de

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;¡<IU                                       mUtilCN UK LAS ESI'EdlES

colmena. ( reo que 1» respuesta mi es difícil: las celdas construidas conm las de la abeja ó la avispa ganan en fuerza y ahorran mucho trabajo, espacio y materiales de construcción. Con respecto ;t la formación de la cera sabido es que las abejas se ven machan veces apuradas para conseguir néctar suficiente; y Mr. Togetineier me informa de que se lia probado experimon-talmente que para que una colmena de abejas haga una libra de cera necesita consumir de 13 á 15 libras de azúcar seca; ele modo que necesitan recoger y consumir una prodigiosa cantidad de néctar Huido para eseretar la cera necesaria para la construcción de sus panales: todavía más: muchas abejas lio-non que permanecer ociosas durante muchos (lias en el período de la secreción. Es indispensable un gran depósito de miel para sostener un gran enjambre de abejas durante el invierno,. y es cosa sabida que la seguridad de la colmena depende principalmente de que se mantenga un gran número de abejas.

Por esta razón debe ser elemento importante de triunfo la economía tic cera, supuesto que implica una gran economía de miel y del tiempo consumido en reuniría. Naturalmente el buen ó mal éxito de la especie puede depender del número de sus enemigos ó parásitos, ó de causas enteramente distintas, y ser del todo independiente de la cantidad de miel que puedan recogerlas abejas. IVro supongamos que esta última circunstancia determinara, y probablemente ha determinado con frecuencia, si una abeja, próxima á nuestras abejas silvestres, podía existir en gran número en un país cualquiera; y supongamos ademas que la comunidad vivió en el invierno y necesitó, por consecuencia, un depósito de miel; en esto caso no cabe duda de que seria una ventaja para nuestra supuesta abeja, el que una ligera modificación en sus instintos la llevara á fabricar sus celdas de cera más juntas, de modo que se interceptaran un poco, porque una pared común ú una ó dos celdas adyacentes, ahorraría algún trabajo y alguna cera. Por esta razón, seria cada vez más ventajoso para nuestras abejas silvestres que hicieran sus celdas cada vez más regulares, más juntas, y formando todasana masa como las celdas de la ne-lipona; porque en este caso, una gran parte de la superficie que cerca á cada celda serviría para cercar las adyacentes, y se economizaría trabajo y cera. También y por la misma causa serla ventajoso pa'ra la melipona que pudiera hacer sus celdas

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OBJECIONES Á LA- TEORÍA

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más juntas y mus regulares en todos sentidos que ahora; porque entonces, como ya hemos visto, desaparecerían complétamela las superficies esféricas, que serian'reemplazadas por superficies planas; y la melipona haría un panal tan perfecto como el de la abeja de colmena. Más allá de esto estado do perfección en la arquitectura, no podría llevar la selección natural; porque en cuanto so nos alcanza, el panal do la abeja de colmena es absolutamente porfecto para economizar trabajo y cera.

Así, según yo creo, puede explicarse cimas maravilloso de lodos los instintos conocidos, el de la abeja de colmena, porque la selección natural se haya aprovechado do modificaciones de instintos más sencillos, ligeras, sucesivas y numerosas; la selección natural por grados lentos ha llevado á las abejas cada vez más perfectamente á ahuecar esferas iguales á una distancia dada unas do otras en una doble fila, y á construir y escavar la cera entre los planos de intersección; las abejas naturalmente no saben que ahuecan sus esferas á una distancia particular unas de otras, como no saben cuáles son los diferentes ángulos de los prismas cxagonales y de las planchas rómbicas de las bases; el poder del procedimiento de la selección natural ha sido la construcción de celdas de la fuerza debida y del tamaño y figura convenientes para las larvas, haciendo esto con la mayor economía posible del trabajo y cera. El enjambro individual que hiciera de este modo las mejores celdas con el menor trabajo y con menos gasto de miel en la secreción de ¡a cera, seria el victorioso, y trasmitiría sus instintos económicos nuevamente adquiridos á nuevos enjambres, los cuales á su voz tendrían las mayores probabilidades de triunfo en la lucha por la existencia.

Objeciones á la teoría de la selección natural aplicada a los instintos; insectos neutros y estériles.

A la opinión que precede sobre el origen do los instintos se ha objetado que (das variaciones de estructura y de instinto tienen que haber sido simultáneas y exactamente ajustadas las unas á las otras, pues una modificación en la una sin un cambio correspondiente en el otro hubiera sido fatal.» La fuerza de esta objeción estriba enteramente en la suposición do que los cam-

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;Í"2                               OHiflEN DIJ I.as ESPECIES

bioñ en los instintos y en la estructura son bruscos. Tomemos ctuno ejemplo el caso de] paro mayor jiantx funjo?) á que se aludió en el capítulo anterior: esto pájaro tiene á menudo Lúa semillas del tejo entre sus pies sobro una rama y martillea con su pico hasta iiue llega á la almendra ó pepita. Ahora Ilion, ¿qué dificultad especial habría para que la selección natural conservara todas las pequeñas variaciones individuales en la forma de pico, que fueran adaptando mejora este para romper la semilla hasta que se llegara á un pico tambicn construido con esto objeto como el del pica-maderos, al misino tiempo que el hábito ó la compulsión ó las variaciones espontáneas de gusto llevaran al pájaro á ser cada vez más un comedor do semillas? En este caso se supone que el pico es ligeramente momlicadü por la selección natural en consecuencia, aunque do acuerdo, con cambios lento» do hábitos ó de gustos: pero que varíen y se hagan mayores los pies del paro por correlación con el pico ó por otra causa desconocida cualquiera, y no es improbable que esos pies más grandes servirían al pájaro para trepar cada vez más basta que adquiriese el notable instinto trepador y el poder del pica-maderos. En este caso se supone que un cambio gradual de estructura ha originado caminos de hábitos instintivos. Otro ejemplo más: pocos instintos son más notables quo el que obliga al vencejo de las Indias orientales á hacer su nido complétame ato de saliva condensada. Algunos pájaros constituyen sus nidos con barro que se creo está humedecido con saliva; y uno de los vencejos de la América del Norte hace su nido, y yo lo he visto, con pajitos aglutinadas con saliva y aun con tongas de esta sustancia. ¿Es, pues, muy improbable que la selección natural de los vencejos individuales que cada vez secretaran más saliva produjesen, por último, una especie cuyos instintos fueran despreciar los otros materiales y hacer su nido exclusivamente de saliva espesa? Lo mismo sucede en otros casos. 0ol>3, sin embargo, admitirse que en muchos, no podemos conjeturar si fué el instinto ó la estructura lo que varió primero.

Sin duda muchos instintos de dificilísima explicación pudieran ser opuestos á la teoría de la selección natural: casos en los cuales no podemos ver cómo un instinto lia sido originado; casos en los cuales no se sabe que existan grados intermedios: casos de instintos de tan insignificante importancia que apenas

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[SSECTOS NEUTROS Y ESTÉIU1.KS                           .'303

puedo haber obrado sobre ellos la selección natural; casos distintos casi idénticamente los mismos en animales que ostún tan remotos en la escala de la naturaleza qus no podemos explicarnos su semejanza por herencia de un progenitor común, y en los que es preciso, por tanto, creer que fueron adquiridos independientemente por medio de la selección natural. No entraré aquí en estos diversos casos y me limitaré a una dificultad especial que al principio me pareció insuperable y realmente fatal para toda la teoría. Aludo á las hembras neutras ó estériles en las comunidades de insectos; porqnecstas so diferencian frecuentemente muellísimo en instinto y en estructura do los machos y tic las hembras fértiles, y sin embargo, por ser estériles no pueden propagar su clase.

Bien merece el asunto sel' discutido con gran extensión; pero yo tomaré aquí un solo caso, el tle las hormigas obreras ó csiéri-es. Cómo las obreras se han hecho estériles, es una dificultad; poro no mucho mayor que la que presenta cualquier otra mo-dilicaeion extraordinaria de estructura. Porque puede demostrarse que algunos insectos, y otros animales articulados, en un estado natural se hacen ocasionalmente estériles; y si Lales insectos hubieran sido sociales, y hubiera sido ventajoso para la comunidad que nacieran anualmente algunos capaces de trabajar, pero incapaces <lo procrear, no llego á ver una dificul-tad especial en que ésto so verificara por medio de la selección natural. Pero me os preciso pasar sobre esta dificultad preliminar, La gran dificultad consiste en que las hormigas obreras se diferencian mucho en estructura, tanto de los machos como délas hembras fértiles, en la forma del tórax, en que no tienen alas, y algunas voces tampoco ojos, y en el instinto. Si so tratara sólo del instinto, mejor ejemplo hubiera sido la abeja de colmena por la maravillosa diferencia en este concepto entro las obreras y las hembras perfectas. Si una hormiga obrera ú otro insecto neutro hubiese sido un anima! ordinario, hubiera afirmado, sin vacilaciones, quo tocios sus caracteres habían sido adquiridos lentamente por medio de la selección natural, á saber, por individuos que hubiesen nacido con modificaciones ligeras y ventajosas, que fueran luego heredadas por la descendencia, y que éstas también variaran y de nuevo fueran objeto do selección, y así sucesivamente. Pero en la hormiga obrera tenemos un insecto que se diíercn-

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Ill'í                               OIlífiEN DE LAS ESPECIES

cia grandemente, de sus padres, y que es absolutamente esló-ril; tic modo, que nunca junio haber trasmitido sucesivamente á su progenie las modificaciones de estructura ó do instinto adquiridas, Puede y debe preguntarse pues, ¿cómo es posible reconciliar este caso con la teoría de la selección natural?

Primeramente recuérdese que leñemos innumerables casos, [auto en nuestras producciones domésticas como en las que están en un estado do naturaleza, de todas clases de diferencia do estructura, hereditaria, que están correlacionadas con ciertas citados y con uno y otro sexo. Tenemos diferencias correlacionadas, no solamente con un sexo, sino con el corlo período en que el sistema reproductivo es activo, como en el plumaje nupcial de muchos pájaros, y en las encorvadas quijadas del salmón macho. Tenemos también pequeñas diferencias en los cuernos de diferentes casias deganado, en relación con un estado artificialmente imperfecto del sexo macho; porque los bueyes de pierias castas tienen mayores cuernos que los de otras casias, relativamente á la longitud de los mismos, tanto en los loros como en las vacas de las mismas castas. Por esta razón, no veo yo una gran dificultad en que cualquier carácter so correlacione con la condición estéril de ciertos miembros en las comunidades de insectos. La dificultad consiste en entender cómo esas modificaciones correlativas de estructura pudieran acumularse lentamente por la selección natural.

Esta dificultad, aunque insuperable al parecer, se disminuye, y, á mi juicio desaparece, cuando se recuerda que la selección puede aplicarse á la familia lo mismo que al individuo, y que de esto modo puedo adquirir el objeto deseado. Los criadores do ganado desean que estén bien mezclados, juntos lo magro y lo gordo de la carne: un animal que tenia estos caracteres ha ido al matadero; pero el criador ha continuado con confianza con la misma casta, y ha conseguido lo ijue se proponía. Una fe semejante debe colocarse en el poder de la selección; porque una casta de ganado cuyos bueyes tengan siempre cuernos extraordinariamente largos, podría probablemente formarse observando cuidadosamente qué toros y qué vacas eran las que producían bueyes con cuernos más largos; y. sin embargo, ningún buey habría propagado nunca su especie. Vaya otro ejemplo real y mejor. Según &f. Verlo!, algunas variedades del Sloch doble anual, por haber sido larga y cui-

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[XSlíCTOS NEUTñOS Y ESTÉIUUJS                          305

dudosamente sometidas á una selección en el grade? conveniente, produce siempre una gran proporción do retoños que lic-nen llores dobles y completamente estériles; pero también de igual manera da plantas sencillas y fértiles: estas últimas, por tas (nales solamente puedo la variedad ser propagada, pueden compararse con las hormigas machos y hembras fértiles, y las plantas dobles estériles con ias hormigas neutras de la misma comunidad. Lo mismo que sucede con las variedades do la planta, sucede con los insectos sociales: lu selección ha sido aplicada á la familia, y no al individuo, con el objeto tío alcanzar un fin útil. De aquí podemos deducir, qué pequeñas modilicaeionesde estructura ó de instinto, correlacionadas con la condición csLérii de ciertos miembros de la comunidad, han resultado ventajosas; por consecuencia, los machos y hembras fecundas han florecido, y trasmitido á su descendencia fértil, una tendencia á producir miembros estériles con las mismas modificaciones. Este procedimiento tiene que haberse repetido muchas veces, hasta que se haya producido esa prodigiosa cantidad de diferencia entre Jas hembras fecundas y estériles de la misma especie, que vemos en muchos insectos sociales. Poro todavía no hemos llegado al punto crítico do la dificultad, á saber, el hecho de que los neutros de muchas hormigas se diferencien, no solamente de los machos y hembras fecundas, sino unos de otros algunas veces hasta un grado casi increíble, y (pie se dividan de este modo en dos y aun en tres castas. Lo que es más todavía, estas castas generalmente no se confunden las unas con las otras, sino que están perfectamente bien-definidas; siendo tan distintas entre sí como lo son dos especies cualesquiera del mismo género, ó más bien dos géneros cualesquiera de la misma familia. Así en Ecüoii hay ncuLros trabajadores y soldados, con (pujadas c instintos extraordinariamente diferentes: en los CrijptQLvrus, los trabajadores de una casta sola llevan sobro la cabeza una especie de broquel sorprendente, cuyo uso es completamente desconocido: en los Myi\ mecoeysius de .Méjico, los trabajadores de una casta no salen nanea del nido, son aumentados por los trabajadores de otra casta, y tienen un abdomen enormemente desarrollado, el cual espele una especie de miel que reemplaza á la excreción de los pulgones, que nuestras hormigas europeas guardan y aprisionan.

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ílk)                               onitíES un las mh'üxiks

Ciertamente so pensará que tengo yo una coiiüanza presuntuosa l'ii '! principio ile la selocciun natural, cuando no admito quédenle luego aniquilan tu teoría hechos tan maravillosos y iüti liion probados. En el caso más «implo do quo los insectos neutros sean lodos de una casta, que creo yo ha llegado á ser diferente do los machos y hembras fecundas por medio déla so-leccion natural, podemos deducir por analogía con las variaciones ordinarias, que las tijeras y ventajosas modificaciones sucesivas ii" surgieron primeramente on todos los neutros de un mismo nido, sino en unos pocos solamente, y que por haber so-bi'üvivido las comunidades cuyas hembras produjeron el mayor número di' neutros con la modificación ventajosa, iodos losnou-Uu-í vinieron por último á estar do ese modo caractoi'izado-s. ¡íegtuí esta opinión, tenemos que encontrar do voz en cuando en ''1 mismo nido insectos neutros que presenten gradaciones de estructura; y esto sucede, y por cierto con bastante frecuencia, si consideramos cuan reducido número do insectos ha sido cuidadosamente estudiado. Mr. F. Smith lia demostrado que los neutros ele algunas hormigas inglesas se diferencian entra sí *jrprendentoinentü en tamaño, y hasta en color algunas veces; y que las furnias extremas pueden eslabonarse con individuos sacados del mismo nido; yo he comparado por mí mismo gradaciones perfectas do esta clase. Sucede algunas veces que entro las obreras son más.numerosas las más grandes ó las más chicas; ó que son numerosas las grandes y las chicas, y que hay un número escaso de otras de tamaño intermedio. Far-niico finca, tiene obreras más grandes y más chicas, y unas pocas de tamaño intermedio: y en esta especie, según las observaciones de Mr. F. Smith, las obreras más graneles tienen ojos sencillos foeeí/í), que aunque pequeños son claramente visibles, mientras que las obreras más pequeñas tienen sus ocolü en estado rudimentario. Habiendo disecado cuidadosamente algunos ejemplares de estas obreras, puedo afirmar que los ojos son mucho más rudimentarios en las obreras más pequeñas que lo que puede explicarse proporcional mente á su menor tamaño sin otra causa; y yo creo firmemente, aunque no me atrevo á afirmarlo de positivo, que las obrerasde tamaño intermedio tienen sus orolli en un estado exactamente intermedio. Tenemos, pues, en este caso, dos cuerpos de obreras estériles en el mismo nido, que se diferencian, no solamente en tamaño,

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INSECTOS NEOTIlOS Y ESTÉRILES                          307

sino también en sus Órganos visuales, y que están, sin embargo, enlazados por unos cuantos miembros en un estado intermedio. Añadiré por vía do digresión, que si las obreras más pequeñas hubieran sido las más útiles para la comunidad, y si hubieran sido escogidos continuamente aquellos machos y hembras que produjeran mayor número cada vez cíe las obreras más pequeñas, hasta que todas las obreras fueran de esta clase, hubiéramos tenido entonces una especie de hormiga con neutros próximamente en la misma condición que los de la 3/ynnica; porque las obreras de la Myrmica no tienen siquiera rudimentos de oecslli, aunque las hormigas machos y hembras los tienen bien desarrollados:,

Otro ejemplo puedo presentar. Tan fundadamente esperaba yo encontrar algunas veces gradaciones de estructuras importantes entre las diferentes castas de neutros en la misma especio, que acepté con mucho gusto el ofrecimiento de Mr. F. Smith, de numerosos ejemplares del mismo nido de la hormiga arrastradora anónima, del África occidental. Ei lector acaso aprecie mejor la cantidad de diferencia en estas obreras, si le doy, no las medidas reales, sino un ejemplo estrictamente exacto: la diferencia era la misma que sí viéramos una cuadrilla de trabajadores haciendo una casa, entre los cuales los hubiera con 5 pies -í pulgadas de estatura unos, y con 16* pies do estatura otros. Pero tenemos, ademas, que suponer que los obreros mayores tenían la cabeza cuatro veces mayor eme la de los más chicos, y las quijadas corea de cinco veces más grandes, siendo así que los cuerpos sólo lo ,eran tres. Y hay más todavía; (pie las quijadas délas hormigas obreras de tamaños diferentes, se diferenciaban maravillosamente en el corte y la forma y número de los dientes. Pero el hecho importante aquí para nosotros, es que aunque podía agruparse á las obreras en castas de diferentes tamaños, se graduaban éstas, sin embargo, insensiblemente de uno en otro, como también la estructura de sus quijadas en extremo diferentes. Hablo coa entera confianza sobro esto punto, porque Sir J. Lubbock hizo para mí dibujos con la cámara clara de las quijadas que yo disequé de las obreras de diferentes tamaños. Mr. Bates ha descrito casos análogos en su interesante obra Naturalist on Ihe AfflAZons.

En presencia do estos hechos, creo que puedo la selección

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308                                ÚIlíriEX 1)15 I.XS ESPBC1E3

natural, obrando en las hormigas Cocinillas ó madrea formar una especio que produzca regularmente neutros, ludan do laman') grande con una forma do quijada, ú lodos de tamaño pe [iieflcj mu quijadas muy diferentes, ú por último, y ésta es el culmo do la tlilieullad, una colección de horaiiívas do tamaño y forma diferentes; resultando de que se haya formado :d principio una serie graduada, como en el caso do la anoi-n-m;¡ . que después las Coi-mas extremas so hayan ido produciendo en número cada vez mayor, por haber sobro vivido los padres que las engendraron, hasta Hogar ú no darse ninguna estructura intermedia.

l.'no explicación análoga ha dado Mr. Wallaco, del caso igualmente complejo ile ciertas mariposas malayas que aparecen regularmente ron dos ó tros furnias de hembras.distin-Ins; y \-~vi\y, Miiller do ciertos crustáceos del Brasil, que tienen do igual manera dos formas muy distintas para machos. Pero no es necesario discutir aquí este punto.

Creo haber explicado ya cómo se ha originado el maravilloso hecho do que existan en el mismo nido dos castas claramente delinidas de obreras estériles, que sea muy diferente la una de la otra, v ambas de sus padres. Podemos ver cuan útil puede haber sido su producción á una comunidad social de hormigas, por el mismo principio que hace útil para el hombre civilizado la división del trabajo. Las hormigas, sin embargo, trabajan por instintos heredados y con órganos ó instrumentos heredados, mientras que ei hombre trabaja por conocimiento adquirido y con instrumentos manufacturados. Pera debo confesar, que con toda mi fe en la selección natural, nunca hubiera supuesto de antemano que pudiera haber sido eficaz este principio en tan alio grado, si el caso de estos insectos neutros no me hubiese llevado á semejante conclusión, lie discutido, por lo tanto, este asunto con alguna más extensión, aunque del lodo insulicicnto, para demostrar la selección natural, y también porque osla es la dificultad especial más seria con mucho (¡no mi teoría ha encontrado. Este caso ademas es muy interesante, porque prueba que en los animales, lo mismo que en las plantas, puede realizarse una cantidad de modificación por la acumulación de variaciones numerosas, ligeras y espontáneas, qua sean en algún modo ventajosas, sin que hayan entrado enjuego ni el ejercicio ni

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HKM'MKN'                                              309

el hábito. Porque los hábitos peculiares, limitados ¡V las obreras ú hembras estériles, por mucho tiendo quo pudieran'ser seguidos, no seria posiblo que afectaran á los machos y hembras fecundas, quo son los únicos quo dejan descendencia: me sorprende que no haya habido hasta aquí quien haya presentado esto caso demostrativo do los insectos neutros, contra la bien conocida doctrina del hábito heredado tal como la presenta Lamarclv.

Resumen.

lío tratado en este capítulo de demostrar brevemente quo las cualidades mentales de nuestros animales domésticos varían y que se heredan estas variaciones. He intentado demostrar todavía más brevemente que los instintos varían ligeramente en un estado natural. Nadie disputará quo los instintos son de la mayor importancia para cada animal; por lo tanto, no hay dificultad real cambiando las condiciones de vida, para quo la selección natural acumule en un grado cualquiera las ligeras modificaciones de instinto que sean de algún modo útiles, En muchos casos, os probable que hayan entrado en juego el hábito, ó el uso y el desuso. No pretendo que los hechos presentados en este capitulo don fuerza de ninguna clase ¡i mi teoría, pero ninguno do los casos do dificultad la anula, sino estoy yo completamente equivocado. Por otra parte, oí hecho de que los instintos no sean siempre absolutamente perfectos y estén sujetos á equivocaciones: el que no pueda presentarse un instinto que haya sido producido en beneficio do otros animales, por más que estos se aprovechen de los instintos do otros: el quo el canon de historia natural Tíaiura non facit Mltum sea aplicable á los instintos lo mismo que á la estructura corpórea y sea plenamente inteligible con las opiniones anteriores y de otros modos inexplicables; todo tiende á corroborar la teoría de la selección natural.

También esta teoría adquiere fuerza por unos pocos hechos más con respecto á los instintos; como en el caso común do especies muy cercanas, pero distintas, que habitan partes distantes del mundo y viven en condiciones considerablemente diferentes, y que sin embargo conservan con frecuencia casi los mismos instintos. Por ejemplo, podemos entender cómo

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'i'11                                       OliiilKN ni; I.aS ESPECIES

pul' el principio de la herencia, el tordo de la América tropical del Sur cubro su nido con burro, de la misma manera peculiar «pie nuestro tordo británico: cómo los Toitopiros del África y de la India tienen el mismo instinto extraordinario de tapiar y aprisionará las hembras en un agujero de un árbol, abriendo uu agújenlo en la lupia, poro! eiuil los maullos les dan el alimento á ellas y ¡i sus polluelos cuando salen do! cascaron; cómo el Uegnlinfo macho 'Troglodita), déla América del Norte construye nidos para su descanso lo mismo que en Europa, háhiío completamente diferente del de todos los pájaros conocidos. Finalmente, acaso no sea una deducción lógica; pero para mi imaginación es muellísimo más satisfactorio considerar que instintos tales como los del pollo de cuclillo cuando echa á sus hermanos del nido; cuando las hormigas hacen esclavos, los de las larvas de los ichne uniones, que se alimentan dentro délos cuerpos vivos de las orugas, no son instintos especialmente creados, con los cuales se ha dotado respectivamente á esos animales, sino consecuencias pequeñas de una ley general que lleva á la mejora de todos los seres orgánicos, á saber: la de multiplicar, variar, dejar vivir al más Alerte y morir al más débil.

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CAPITULO IX.

HinnmisMO.

Distinción entro la esterilidad «le los primeros cruzamientos y la de los híbridos.—La esterilidad es variable en grado, no universal, afectada por cruzamientos cercanos, suprimida por la domostioidad.—Leyes ijuo gobiernan la esterilidad ilo los híbridos.—La esterilidad no es un don especial, sino ijne es incidente do otras di lerendas, y no eslú acumulada por la selección natural.— Causas de la esterilidad do los primeros cruzamientos y de los híbridos.— Paralelismo entro los efectos deeanibios en las condiciones de vida y los del cruzamiento.—Dimorfismo y trimoriismo.—La fertilidad de las variedades cnizadas y de su descendencia mestiza no es universal.—Híbridos y mestizos comparados independientemente de su fctriuuliilad.—Resumen.

La opinión más vulgar entre los naturalistas, es quo las especies, cuando se cruzan, lian sido especialmente dotadas de la esterilidad para impedir que se confundan. A primera vista parece ciertamente esta opinión muy probable, porque apenas hubieran podido conservarse distintas las especies -que viven juntas sí hubieran sido susceptibles de cruzarse libremente. Es en muchos conceptos importante para nosotros este asunto, sobro todo porque la esterilidad de las especies, cuando por primera vez se cruzan, y la de su descendencia híbrida, no puede haberse adquirido, como demostraré, conservando grados ventajosos y sucesivos de esterilidad. Es un resultado incidental de las diferencias en el sistema reproductivo de las especies madres.

Al tratar este asunto so han confundido generalmente dos clases de hechos, hasta cierto punto fundamentalmente diferentes, á saber: la esterilidad de las especies cuando por pri-

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:'l?                               Oliilüi-N tJE L.YS i:sl']:i'.][.;s

mera ve/, se cruzan y ht esterilidad de los híbridos, productos de e-tos mizamieiUox.

Las especies puras tienen naturalmente sus órganos do rc-prodnecion eu un ostadn perfecto, y. sin embargo, cuando se cruzan, producen poca ü ninguna descendencia, Los híbridos, por otra parle, tienen sus úrdanos reproductivos funeional-m mió impotentes, como puedo claramente verse en el estado il '1 elemento macho, tanto en las plantas como en los animales, auutjuo sean perfectos en estructura los órganos formado-res en cuanto el microscopio lo revela. En el primer caso son perfectos los dos elementos sexuales que entran á formar el embrión; en el segundo caso, ó no están del todo desarrollados 6 lo están i mpc ricota monte. Es importante esta distinción al tenor que considerar la causa da la esterilidad común en los dos casos: probablemente lia sido pasada ligeramente por encima la distinción, porque en ambos casos se lia creído que era la esterilidad un don especial fuera del alcance de nuestra razón.

La fertilidad de las variedades, es decir, de las formas ¡pie se salle ó que S3 ere:: que descienden de padres comunes, cu indo se cruzan, y de igual modo la fertilidad de su descendencia mestiza, son e i lo referente á mi teoría de igual importancia que la esterilidad de las especies; porque parece hacer una distinción ancha y clara entre las variedades y las especies.

Gra ios fíe aaterUitlad.—Primero: esterilidad de las especies cuando se cruzan y de su descendencia híbrida, imposible qí estudiar las diversas memorias y obras de aquellos dos consumados y admirables observadores Koelreuler y Gaertner, que casi dedicaron sus villas á este asunto, sin quedar profundamente impresionados por la gran generalidad de algún grado de esterilidad. Koelreuter hace universal la regla, pero al hacerlo, corta el nudo de la cuestión, porque en diez casos, en los cuales encontró dos formas consideradas por la mayor parte de los autores, como especies completamente fecundas entre si, él las ealüiea sin vacilar de variedades. Gaertner también hace la regla igualmente universal, y disputa la entera fertilidad de los diez casos de Koelreuler. Pero en estos y en otros muchos casos, Gaertner se ve obligado á contar cuidadosamente las semillas para demostrar que hay algún grado de esterili-

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(¡HADOS DE ESTEIUUDAD                                313

il;ul. Compara siempre oí máximum tlu semillas producido por latí tíos especies, cuando por vez primera, se cruzaron, y el máximum producido por su descendencia híbrida, con el termino medio que dan en el estado de naturaleza ambas especies madres puras, pero intervienen aquí causas de error serio: tina planta , para ser hibridizada, tiene que ser castrada, y lo ipie es aún más importante, tiene que ser separada para impedir que los insecLos lleven á ella polen de otras plantas. Casi Indas las plantas en que Üucrlncr hizo sus experimentos, estaban en mácelas en un cuarto de su casa. No puede dudarse de tpie estos procedimientos son nocivos á menudo para la fertilidad de una planta, porque tlaerlncr da en su Labia una veintena do casos de plantas que él castró y que artificial monto fecundó con el propio polen de ellas y (excluyendo todos los casos, como los de las leguminosas, en (pie hay una dificultad reconocida de manipulación) la mitad de estas veinte plantas tuvieron su fertilidad disminuida en algún grado. Además, como tiaertner cruzara repetidamente algunas formas, tales como las pimpinelas rojas y azules (Anugallis arvens-Us y cferulea) que los mejores botánicos colocan como variedades, y él las encuentra absolutamente estériles, podemos tener dudas sobre si muchas especies, cuando se cruzan, son en realidad tan estériles como él creía.

Por una parte es cierto que la esterilidad do varias especies ruando se cruzan es tan diferente en grado y presenta tantas gradaciones insensibles, y por otra parle que la fertilidad de las especies puras queda tan fácilmente afectada por diversas circunstancias, que para todos los propósitos prácticos nada hay más difícil que decir dóndo concluye la fecundidad perfecta y empieza la esterilidad. Pienso que no es necesaria mas prueba ilecsto que el (pie llegaran á consecuencias diametralmente opuestas, con respecto á algunas de las mismas formas, precisamente los dos observadores más experimentados que el mundo ha producido, á saber: Koolreuler y Gacrtner. lis también muy instructivo comparar, pero me falta aquí el espacio para entrar en detalles, las pruebas presentadas por nuestros mo-jurcs botánicos en la cuestión de si ciertas formas dudosas han de ser colocadas como especies ó como variedades, con las pruebas de fecundidad aducidas por diferentes hibrklieultoros ú por un observador mismo por los experimentos hechos du-

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:¡l 'i                                        OIlÍGliN Dli T..VS EÍI'ECIES

rantu años difercnles. Puede usi demostrarse que ni lu esterilidad ni la [ecuudidad prawnluí] muí distinción cierta entre es-

pecies \ \aru\iades. Las pruebas procedentesdéoste origen se van írriiduimiin y están llenas tic «¡mía- en tanto grado como las derivadas tic otras diferencias en la constitución y estructura.

En cuantoa la esterilidad do los híbridos en generacional sucesivas, aunque Gnerlner pudo criar algunos híbridos guardándolos cuidadosa monte para que no so cruzaran con ninguno de raza pura durante seis ú siete generaciones, y durante diez on un caso, afirma positivamente que su fertilidad no crece minea sino que general monto disminuyo mucho y de reponte. Con respecto á esta disminución, lo primero que hay que notar es que cuando es común á ambos padres cualquier desviación on la estructura ó constitución, se trasmite ésta con frecuencia en un grado aumentado á la descendencia, y en ias plantas híbridas ambos elementos sexuales están ya algún tanto afectados. Pero creo que su fertilidad se ha disminuido en casi lodos estos casos por una causa independiente, á saber, por cruzamientos demasiado próximos, líe hecho tantos experimentos y reunido laníos hechos, que prueban por una parte que en ocasiones un cruzamiento con un individuo ó variedad distintos, aumenla el vigor y fertilidad de la descendencia, y por otra parle que el cruzamiento muypróximo disminuyo su vigor y fertilidad, que no me calle duda de la exactitud do esta conclusión. Los híbridos rara voz son criados en gran número por los experimentadores; y como las especies madres ú otras híbridas inmediatas crecen generalmente en el mismo jardín debe evitarse cuidadosamente durante la estación Herida el acceso de los insectos; por eslo los híbridos cuando se abandonan á sí mismos serán generalmente fecundados en cada generación por polen de la misma flor; y esto probablemente seria nocivo á su fecundidad ya aminorada por su orí-gen híbrido. Me afirma en esla convicción una proposición hecha repetidas veces por Gaírtner, á saber, que aun los híbridos monos fértiles si son fecundados artificialmente por polen híbrido de la misma clase, se hacen decididamente más fecundos y continúan aumentando en fecundidad á pesar de los frecuentes malos efectos do la manipulación. Ahora bien, en el procedimiento de la fecundidad artificial sé yo bien por

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GHADOS DE LA ESTEIULID.vn                            315

propia experiencia que lan projifo.se toma por casualidad polen do las anteras de otra flor como de las de la misma flor que hay que fertilizar; y así resulta que se realiza un cruzamiento entre tíos Boros tío la misma planta muchas veces. Ademas cuando se hacen experimentos complicados, un observador tan cuidadoso como Gasrtner debía haber castrado sus híbridos y esto lo hubiera dado seguridad en cada generación de que no se realizaba un cruzamiento con polen de una flor distinta, ya de la misma planta, ya do otra de la misma naturaleza híbrida. Y de este modo, á mi juicio, puede explicarse el hecho extraño ile que aumente la fertilidad en las generaciones sucesivas de los híbridos artificialmente fecundados, en contraste con los que lo son espontáneamente, por habersoovitado el cruzamiento consanguíneo.

Vengamos ahora á los resultados á que ha llegado un tercer hihridieultor de la mayor experiencia, el honorable y reverendo "W. Hei'bert Tan arrogante es éste en su conclusión de que algunos híbridos son perfectamente fecundos, tan fecundos como las especies madres puras, como lo son Kcelrcuter y Gsertner para afirmar que es ley universal de la naturaleza cierto grado de esterilidad entro especies distintas. Hizo experimentos en algunas de las mismas especies que Gaortner. La diferencia en sus resultados puede, á mi juicio, explicarse en parte por la gran habilidad de horticultor de Ilelbcrt y porque tenia invernaderos á su disposición. Do sus muchas observaciones importantes daré solamente aquí una como ejemplo. «Todo óvulo en una vaina de crinum capense fecundado por crinum revolutum produjo una planta, cosa que nunca vi ocurrir en ningún caso de su fecundación natural». De modo que tenemos fecundidad perfecta, y aun más perfecta que la común en un primer cruzamiento entre dos especies distintas.

Este caso del crinum me lleva á referir un hecho singular, ¡V saber: que hay plantas individuales de ciertas especies de Lo-lícita, Verbascum y Pmsiftora., que pueden ser fecundadas fácilmente con polen de una especie distinta, pero no con polen de la misma planta, aunque pueda demostrarse que este polen está perfectamente sano, fecundando con él otras plantas ó especies. En el género Jiippeaslrumy en cor y d a lis, como lo demostró el profesor Hildebrand, yon varios orquisos', como lo probaron Mr. Scott y Fritz Müller, lodos los individuos están

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l'Mi                           DldfcSO DE \.\> i:si'i:f:n:s

en ola condiciónjvpLUiliai*. I>e tal modo, ¡nL- en algunas especies ciertos individuos anormales, y en otras especies lodos bs individuos, puoden realmente ser con mucha más fiícilidud hibridwadus. tjue fecundados por el polen de I¡i misma plañía, luiremos un ejemplo: un bulbo de lli¡i¡«iit---ir)ii>i anlicnm produje cuatro llores; tres fueron fecundadas por Ilorbert con el pulen de ellas mismas, y la cuarta Até después fertilizada con el polen do un híbrido compuesto y descendiente do tres especies distintas; el resultado fué que los ovarios de las tres primoras flores cesaron pronto de crecer, y á los pocos días perecieron enteramente, mientras que la vaina, impregnada por el polen de la híbrida creció rigorosamente é hizo un rápido progreso á la madurez, y dio buena semilla, que vegetó libremente. Mr. Herbert ensayó experimentos semejantes durante muflios años, y siempre ron el mismo resallado. Sirven estos casos para demostrar de qué ligeras y misteriosas causas depondo ¡í veces la mayor ó menor fecundidad de una especie.

Merecen también tomarse en cuenta los experimentos prácticos tielos horlieultoree, aunque no estén hechos con precisión L'ientílica. Es notorio el modo complicado de haber sido cruzadas Jas especies de l'rhir{in¡iiHiii, Fitchsia, Calceolaria, Petunia. WiOLlartenttvon, etc., y sin ombargo, muchos de estos híbridos producen libremente semilla, l'or ejemplo: asegura Ilerhort que un híbrido de las Calceolaria integrifolia y plan-tutjineü, especies muy desemejantes en hábito general, «se reproduce tan perfectamente como si hubiera sido una especie natura! de las montañas do Chile.» Yo lie hecho algunos trabajos para averiguar el yradode fecundidad de algunos de los cruzamientos complejos de Rhadode mirones, y estoy seguro d2 que muchos de ellos son perfectamente fecundos. Mr. C. Noble, por ejemplo, me informa de que él consigue retoños ingerí indo un híbrido entro Hkoclocleruh'on ponticum >j cataw-íí/eií.?e, y este híbrido da «granos tan fácilmente, que no es posible imaginar más.» Si los híbridos, convenientemente tratados, hubieran ido siempre decreciendo en fecundidad, como Ciacrtner creía que sucedía, el hecho hubiera sido conocido de los que crian plantas. Los horticultores crian grandes cantidades de híbridos, y por esto los tratan convenientemente: pues con la intervención de los insectos, pueden los diversos individuos cruzarse libremente entre sí. y se evita la nociva in-

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GUABOS DE ESTEIUUDAD                           317

fluencia (le los cruzamientos con especies muy inmediatas. Cualquiera puede fácilmente convencerse de csL;i eficacia de la intervención do los insectos, examinando las llores de las más estériles clases del híbrido Hhododendron que no producen polen , ponjuo encontrará en sus estigmas abundante pulen traído de o(r;is flores.

Con i-especio á los animales, se lian hecho cuidadosamente muchos menos experimentos que con las plantas, rti se puedo Confiar en nuestros arreglos sistemáticos, esto es, si los génc-ros de los animales son tan distintos entre sí como los géneros tic las plantas, podemos deducir que los animales que más distintos son en la escala de la naturaleza, pueden cruzarse más fácilmente que las plantas; pero los híbridos son, A mi juicio, más estériles. Debo recordarse, sin embargo, que debido a que pocos animales crian libremente estando encerrados, so han hecho pocos experimentos do confianza: por ejemplo: el canario ha sido cruzado con nueve especies distintas del mismo grupo; pero como ninguna de éstas se reproduce estando cautiva, no tenemos derecho para esperar que loa primeros cruzamientos entre ellas y el canario, ó que sus híbridos, sean perfectamente fértiles. Ademas, con respecto á la fecundidad 011 las generaciones sucesivas do los animales híbridos mus fértiles, apenas sé de un caso en que dos familias del mismo híbrido hayan sido criadas al mismo tiempo de diferentes padres, de manera que se eviten los malos efectos do la consanguinidad. Por el contrario, so cruzan generalmente en cada generación sucesiva los hermanos y las hermanas, contrariando los consejos constantemente repetidos de todos los criadores, y en este caso no os sorprendente de ninguna manera que la esterilidad, inherente á los híbridos, haya ido siempre creciendo.

Aunque no conozco apenas casos auténticos por completo de anímalos híbridos perfectamente fértiles, tongo razones para creer que los híbridos del Cerviütis vaginilisy Reevesii y del P/iasiamis colchiciis con el Phasianus tovquatus son perfoc-lamento fértiles. M. Quatrofagos afirma que los híbridos de las dos polillas (Bombix ctjntiüa y arrindist) so demostró en l'aris que eran fértiles ínter se durante ocho generaciones. Últimamente se ha afirmado que dos especies tan distintas como la liebre y el conejo, cuando se consigue aparearlos, producen

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descendencia que es muy fórtil cruzada Vltn mía Je las especies madres. Los híbridos de los gansos común y chino (A. <-->ju-líní'íi'jOenjwdtisquosnn tu» diferentes que generalmente so las coloca cu géneros distintos, han citado ¡í moñudo en este país i-on cualquiera do las dos especies madres puras y en un polo caso han criado ¡nlerno. Esto lo consiguió Mi'. Eyton que crió ilos híbridos tic los mismo* padres, poro do diferentes polladas; y do estos dos pájaros sacó nada monos que odio híbridos do un nido, nidos de los gansos puros. En la india, sin embargo, tienen que ser mucho más fértiles estas casias cruzadas de gansos, porque dos jueces competentes, Mr, Blylh y el capitán Huilón me asogui'aii que se crian en varías partes del país manadas cuteras de estos gansos cruzados; y como los crian, para sacar provecho, en parajes en los cuales no existe ninguna délas dos especies madres puras, preciso es que sean ciertamente alta ó perfectamente fecundas.

Las valias razas de nuestros animales domésticos cuando se cruzan son perfectamente fértiles, y sin embargo, en muchos casos descienden do dos ó más especies salvajes. Do este hecho dolíamos deducir ó que las especies madres primitivas produjeron al principio híbridos perfectamente fértiles ó que éstos llegaron á serlo después, criados en la domesücidad. Esta última alternativa, que fué por primera vez enunciada por Pallas, parece ser con mucho la más probable, y á la ventad que apenas puede ponerse en duda. Es, por ejemplo, casi cierto que nuestros perros descienden de varios troncos salvajes; sin embargo, quizá con la excepción de ciertos perros indígenas y domésticos do la América del Sur, todos son completamente fértiles cuando se los junta; pero la analogía me hace dudar mucho de que criaran al principio libremente entre sí y produjeran híbridos completamente fértiles las diversas especies primitivas. Últimamente también he adquirido pruebas decisivas de que los productos del cruzamiento entre el ganado común y el do joroba en la india son perfectamente fecundas ínter se; no obstante, estas dos formas pueden considerarse como buenas y distintas especies, según las observaciones de Uiitimeyer sobre sus importantes diferencias osteológicas-y las do Mr. Blyth sobro sus diferencias en hábitos, constitución," etc. Las mismas observaciones pueden hacerse extensivas á las dos razas principales del marrano. Debemos por lo tanto ó renunciar á la creencia en la

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r.t:vi-;s qee gobiernan la issteiulidad                319

esterilidad universal en las especies cuando se cruzan, ó mirar esta esterilidad, no como un signo característico indeleble, sitio como susceptible do que la domesticidad lo suprima.

Finalmente, considerando todos los hechos averiguados sobre cruzamiento do plantas y animales, puede concluirse que es un resultado muy general algún grado de esterilidad tanto en los primeros cruzamientos como en los híbridos, pero que no puede considerarse como absolutamente universal, dado nuestra estado actual de conocimiento.

Leyes que gobiernan In esterilidad de los primeros cruzamientos

y de los híbridos.

Consideremos ahora, un poco más en detalle las leyes que gobiernan la esterilidad de los primeros cruzamientos y dolos híbridos. Nuestro principal objeto será ver si estas leyes indican ó no que las especies han sido dotadas particularmente con esta cualidad, para impedir que se crucen y so mezclen en confusión completa. Las siguientes conclusiones están sacadas, en su mayor parte, de la admirable obra do Gaertncr sobre la híbridizacion de las plantas. Mucho trabajo me ha costado averiguar hasta qué punto se aplican á los animales; y considerando cuan pequeño es nuestro conocimiento con respecto á los animales híbridos, me he quedado sorprendido de encontrar cuan general es la aplicación de las mismas reglas á los dos reinos.

Ya se ha observado que el grado do fertilidad, tanto de los primeros cruzamientos cuanto de los híbridos, va graduándose desde cero á fecundidad perfecta. Es sorprendente de cuántas curiosas maneras puede demostrarse esta gradación; pero aqui solamente puede darse un bosquejo muy somero de los hechos. Cuando se coloca polen de una planta de una familia cu el estigma de una planta de una familia distinta, no ejerce más influencia que si fuera otro tanto polvo inorgánico. Desde este cero absoluto de fertilidad, el polen de especies diferentes aplicado al estigma do alguna especie del mismo género, da una gradación perfecta en el número de semillas producidas hasta casi la completa fecundidad, ó hasta la completa fecundidad del todo ; y como hemos visto en ciertos casos anormales, hasta una fecundidad que excede á la que el propio polen de la planta produce. As! en los híbridos mismos, hay algunos

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'¡"-'II                                    OltiíJEN DE LAS ESPECIES

que jamás han producido, y que probablemente no producirán nunca, ni aun por el polen do li>s padres puros, una seda semilla fértil. Pero en alguno do estos casos puede descubrirse un primer rasgo de fertilidad, en que oí polen de las especies madres puras lia hecho que la flor del híbrido se marchite antea que. do no ser asi. se hubiera marchitado; y es cosa salada que el temprano marchítame do la llar es señal de fecundidad incipiente. Do eslegrado extremo de fecundidad pasamos á híbridos que se fecundizan á sí propios, y que producen un numere eada vez mayor de granos, hasta llegar á la fecundidad perfecta.

Los híbridos criados de dos especies muy difíciles do cruzar, y que rara vez produzcan descendencia alguna, son generalmente muy estériles; pero el paralelismo entre la dificultad de hacer un primor cruzamiento, y la esterilidad de los híbridos que de esto modo so producen (dos clases de hechos que se confunden generalmente) no es de ninguna manera exacto. Hay muchos casos en que dos especies puras, como en el género V'cí'iíascum pueden ser unidas con inusitada facilidad, y producir numerosa descendencia híbrida; y, sin embargo, estos híbridos son completamente estériles. V, por otra parle, hay especies que pueden cruzarse muy raramente, ó coa dificultad extrema . y sus híbridos, cuando por fin se han conseguido, son muy fértiles. Aun dentro de los límites del mismo género, ocurren estos dos casos opuestos; por ejemplo, en el Dinnthus.

La fertilidad lauto de los primeros cruzamientos como de los híbridos, es más fácilmente afectada por condiciones desfavorables que las de las especies puras. Pero la fecundidad de los primeros cruzamientos es de igual modo variable de un modo innato; porque no es siempre la misma cuando so cruzan las mismas dos especies cu las mismas circunstancias; depende cu parle de la constitución de los individuos que aciertan á seres-cogidos para los experimentos. Lo mismo sucedo con los híbridos, porque se encuentra á menudo que su grado de fertilidad se diferencia mucho en los diversos individuos procedentes de semillas de la misma cápsula, y expuestos á las mismas condiciones.

Se designa por el término afinidad sistemática, el parecido general en estructura y constitución entre las especies. La fe-

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LEVES QUE GOBIEItNAN L.\ ESTEIULIDAJI                  33J

calididad de los primeros cruzamientos y de los híbridos, pro-(tuL-tos de ellos, dependo en gran medida de .su afinidad sistemática. Esto está claramente demostrado, porque nunca se han criado híbridos de especies colocadas por los sistemáticos en distintas familias; y por otra parte, por la facilidad con que fie unen general mente las especies muy inmediatamente próximas; pero no os de ninguna manera exacta la correspondencia entre la afinidad sistemática y la facilidad de cruzarse. Podría presentarse una multitud de casos de especies muy intimamente próximas que no se unen ó que lo hacen solamente con dificultad extrema; y por el contrario, de especies muy distintas que so unen con la mayor facilidad. En la misma familia puede haber un genero como el Dianlhus, en el cual muchísimas especies puedan cruzarse con la mayor facilidad; y otro género como el SUene, en el cual han fracasado los esfuerzos más perseverantes para producir un solo híbrido entre especies extremadamente próximas. Aun dentro délos límites del mismo género, nos encontramos con esta misma diferencia; por ejemplo, las muchas especies del género Nicotiana se han cruzado más extensamente que las especies de casi tocios los domas; pero Gaertncr encontró que la Hicotia.na.iieumina.ta que no es una especie particularmente distinta, fracasó con obstinación en fecundizar ó en sor fecundizada nada menos que por otras ocho e.-ipecies do nieoüanas. Muchos casos análogos podrían preñe atarse.

Nadie ha podido indicar qué clase ó qué cantidad de diferencia ó carácter apreciablc es suficiente para impedir quedos especies se crucen; puede demostrarse que las plantas quo más hl- diferencian en hábitos y aspecto general, y que tienen distinciones fuertemente marcadas en cada una y en todas las parles de la flor, aun en el polen, en el fruto y en los cotiledones pueden cruzarse. Plantas anuales y perennes , árboles que mudan la hoja y que no ¡a mudan, plantas que habitan diferentes estaciones y preparadas para climas en extremo diferentes, pueden cruzarse á menudo con facilidad.

Por cruzamientos recíprocos entro dos especies, entiendo yo, por ejemplo, el caso de una burra cruzada con un caballo padre, y de una yegua con un burro garañón: estas dos especies puede decirse que han sido recíprocamente cruzadas. Haya menudo lit mayor diferencia posible en la facilidad de hacer umzamicn

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332                          oittúüN ¡>v. i.as tssPKciiia

tos recíprocos. Semejantes casos son altamente importantes, porque pruobtuí que la posibilidad do dos especies cualesquiera para, cruzarse, es las más voces independiente por completo de su afinidad sistemática, esto es, de diferencia alguna en su estructura o constitución, con la excopeion desús lisíenlas reproductivos. La diversidad del resultado en cruzamientos recíprocos entre las dos mismas especies, fué observada nuiclio tiempo hápor Kadreulcr. Por ejemplo: Mh'abilia jalapa puede ser tiíeiimento fecundizada con el polen do M imbuía íongfi/íom, y los híbridos que así su producen son bastante fecundos; pero K<elreuter trató más de doscientas veces, durante ocho años seguidos, de fecundizar reciprocamenteá Mirabilislongifíortuon el polen tic MirabUis j;ilu¡>n. y fracasó completamente. Podrían presentarse varios casos igualmente chocantes. Thuret ha observado el mismo hecho cu cierto sargazo ó fue i. Aún más: LiiOftnor encontró que esta diferencia de facilidad en hacer cruzamientos recíprocos, es extremadamente común en mi grado menor. La ha observado hasta entre formas íntimamente relacionadas (como la Mallhiohi anana y glabra), (pie muchos botánicos colocan solamente como variedades; es también un hecho notable que los híbridos, producios de cruzamientos recíprocos, aunque compuestos naturalmente de las mismísimas dos especies, habiendo dado primero una el padre y luego la madre, aunque raramente se diferencian en caracteres externos, lo hacen generalmente en fecundidad en un grado pequeño y á veces grande.

Pueden sacarse de Gtfsrtnor otras varias reglas singulares; por ejemplo: hay especies que tienen una facultad notable de cruzarse con otras especies; otras especies del mismo género tienen un poder notable de imprimir su parecido en su descendencia híbrida; pero estos dos poderes no van de ninguna manera necesariamente juntos. Hay ciei'tos híbridos que en lugar de tener, como es común, un carácter intermedio entre sus dos padres, siempre se parecen mucho á uno de ellos; y estos híbridos, aunque exlcriormcntc son tan iguales á una de las especies madres puras, con raras excepciones, son extremadamente estériles. Del mismo modo también entro los híbridos, que son comunmente intermedios entre sus padres, nacen algunas veces individuos excepcionales y anormales, con estrocha semejanza á uno de sus padres puros; y estos híbridos

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M5YKS QUE liOHMillNAN LA ESTERILIDAD                  323

san casi siempre del lodo estonias, aun cuando los otros librillos nacidos de la semilla de la misma cápsula tengan un grado considerable de fecundidad. Doinuostran estos hechos cuan ¡íiii- completo pueden ser independientes la fecundidad de un híbrido de su parecido externo á uno de los dos padres puros.

Considerando las diversas regías ahora dadas que gobiernan la fecundidad de los primeros cruzamientos, vemos que cuando se unen formas que deben sor consideradas como especies buenas y distintas, so gradúa su fecundidad desdo cero á fertilidad perfecta y hasta fertilidad excesiva en ciertas condiciones; ijac su fertilidad, ademas do ser eminentemente susceptible do condiciones favorables y desfavorables, es innatamente variable; que no es de ninguna manera siempre la misma en grado en el primer cruzamiento y en los híbridos producidos del mismo cruzamiento; que la fecundidad de los híbridos no tiene relación ninguna con el grado de parecido que en el aspecto exterior tengan con uno de los dos padres, y por último, (pie la facilidad tic hacer un primer cruzamiento entro itos especies cualesquiera, no está indicada siempre por su afinidad sistemático ó por el grado de parecido que entre si tengan. Esta última afirmación está claramente probada por la diferencia en el resultado de cruzamientos recíprocos entre las do:s mismas especies, porque según se use una ú otra especio como padre ó como madre, hay generalmente alguna diferencia,)1 á veces la mayor posible en la facilidad de realizar una unión. Ademas, los híbridos producidos por cruzamientos recíprocos se diferencian á menudo en fecundidad.

Ahora bien: ¿indican estas reglas complejas y .singulares que hayan sido dotadas Jas especies cenia esterilidad, simplemente para impedir que lleguen á confundirse en la naturaleza? Pienso que no. ¿Por qué seria la esterilidad extremadamente diferente en grado cuando se cruzan varias especies, todas las cuales debemos suponer "que seria igualmente importante impedir que se fundieran? ¿I'or qué seria innatamente variable e! grado de esterilidad en los individuos de la misma espacio? ¿Por qué algunas espacies se cruzarían con facilidad y producirían sin embargo híbridos muy estériles y otras especies so cruzarían con dificultad extrema y producirían sin embargo híbridos bastante fértiles? ¿Por qué habría á menudo una gran diferencia en el resultado de un cruzamiento recí-

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u'2i                                QIUÍiEN Di: LAS ESPECIES

proco éntrelas dos mismas especies? ¿Por qué, podría también prejunta-rae, ha sido permitida la producción de híbridos? Conceder alas especies el poder especial de producir híbridos, y luego detener su ulterior propagación con diferentes grados lie esterilidad, que no están estrictamente relacionados con la facilidad do la primera unión entre sus padres, parece extraño arreglo.

Las regias y hechos precedentes, por otra parle, para m¡ claramente indican que la esterilidad, tanto de los primeros cruzamientos como de los híbridos, es simplemente incidental ó que depende de diferencias desconocidas en sus sistemas reproductivos, siendo las diferencias de una naturaleza tan peculiar y limitada, que en los cruzamientos recíprocos entre las dos mismas especies-., el elemento sexual macho do una de ellas obraría menudo libremente en el elemento sexual hembra de la otra, pero no el elemento macho de la segunda en el elemento hembra de la primera. No estará de más explicar plenamente por medio de un ejemplo lo que yo entiendo por i[Lic la esterilidad sea incidental á otras diferencias y no una cualidad que sea don especial. Como la capacidad do sor una planta injertada ó inoculada en otra no es importante para su bienestar en un estado de naturaleza, presumo que nadie supondrá que esta capacidad es una cualidad con que se le ha dolado especialmente, sino que admitirá que es incidental de las diferencias en las leyes del crecimiento de las dos plantas. Podemos algunas veces ver la razón de que un árbol no prenda en otro por diferencias en la velocidad de su desarrollo, en la dureza de su madera, en el período del flujo ó naturaleza de su savia, etc.; pero en una multitud do casos no podomos encontrar razón alguna. Gran diversidad en el tamaño de dos plan-las, que una sea leñosa y la otra herbácea, que á una no se le caígala hoja y á la otra sí, y hasta la adaptación á climas extraordinariamente diferentes no impiden siempre que dichas dos plantas se ingerton. Como en la hibridizacion, lo mismo en Jos ingertos, la capacidad está limitada por afinidad sistemática porque nadie ha podido ingertar árboles que pertenezcan á familias completamente distintas; y por otra parte las especies íntimamente próximas y las variedades de la misma especie pueden ser injertadas con facilidad casi siempre, pero no invariablemente. Mas esta capacidad, como en la hibridizacion.

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LEYES QUE GOBIERNAN LA ESTERILIDAD                 325

no está ilo ninguna manera sometida en absoluto á l;i afinidad sistemática. Aunque han sido ingertados muchos géneros distintos dentro de la misma familia, en otros casos, especies de' mismo genero no llegan á prender. La pera puede ser injertada mucho más fácilmente en el membrillo, que está clasificado como góucro distinto, que en la manzana que es un miembro del mismo género, y diferentes variedades de la pera prenden con diferentes grados de facilidad en el membrillo, io misino que diferentes variedades del albariooquo ydol melocotón en ciertas variedades de la ciruela.

Del mismo modo que Gaertner encontró que había algunas! veces una diferencia innata en diferentes individuos de dos mismas especies que se cruzan, cree Sageret que sucede al ingerlar diferentes individuos de las dos mismas especies. Al ingei'tar, sucedo algunas veces, como en los cruzamientos recíprocos, que la facilidad de realizar una unión dista muchísimo en la mayor parte de los casos de ser igual; la grosella común, por ejemplo, no puedo ser ingertada en la grosella lina, mientras que la grosella fina puede serlo, aunque con dificultad, en la otra.

liemos visto que la esterilidad de los híbridos, que tienen sus órganos reproductivos on una condición imperfecta, es un cuso diferente de la dificultad de unir dos especies puras que tienen sus órganos reproductivos perfectos; sin embargo, estas dos clases distintas de casos corren paralelas hasta cierto punto. Algo análogo ocurre al ingerlar; porque Thouin encontró que tres especies de Robinia, que- granaban libremente on sus propias raíces y que podían ser injertadas sin gran dificultad en una cuarta especie, cuando lo estaban se hacían estériles. Por otra parte, ciertas especies de Sorbus, cuando estaban injertadas en otras especies, producían dos veces el fruto que cuando estaban en sus propias raíces. Este último hecho nos recuerda los extraordinarios casos de los Hippeastrurn, Passí-flora, etc., que producen muchas más semillas , fecundadas por el polen de una especie distinta, que cuando lo han sido por el polen de la misma planta.

Vemos, pues, que aun cuando hay una diferencia clara y grande entre la mora adhesión de dos troncos ingertos y la unión de los elementos macho y hembra en el acto do la reproducción hay, sin embargo, cierto grado de paralelismo en

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DH'i                                       OIUQKN DE LAS ESPUMES

los resultados de ingertur y do cruzar especies distintas, Y acanto tenemos que considerar que las leyes curiosas y complejas que gobiernan la facultad, con la cual puedan sor injertados recíprocamente los arbolea, como incidentales ó dependientes iio diferencias desconocidas en sus sistemas vegetativos, así creo yo que las leyes, todavía más complejas, que gobiernan la facultad dolos primeros cruzamientos, son incidentales de diferencias desconocidas en su sistema reproductivo. Estas diferencias, en ambos casos, son consecuencia, hasta cierto punto, como podía haberse esperado, de la afinidad sistemática, por cuyo término se míenla expresar toda clase do parecido y de desemejanza entre los seres orgánicos. Los hechos no parecen indicar do ninguna manera que baya sido don especial la mayor ó menor dificultad, bien de ingertar, bien de cruzar varias especies; aunque en el caso de cruzar, la dificultad os tan importante para la duración y estabilidad de las formas espeluncas, como poco importante es para su bienestar en el caso de los ingertos,

Ungen y causas de ln. esterilidad de los primeros cruzamientos y de los híbridos.

Eli un tiempo me pareció probable, como á otros les ha parecido, que la esterilidad de los primeros cruzamientos y de los híbridos pudiera haber sido adquirida lentamente por medio de la selección natural de grados de fertilidad ligeramente disminuidos, los cuales, como cualquier otra variación, aparecieran espontáneamente en ciertos individuos de una variedad cuando se cruzaban con los de otra variedad. Porque seria claramente ventajoso para dos variedades 6 especies incipientes, el poder conservarse sin fundirse, por el mismo principio de ser necesario, cuando el hombre está selcetando al mismo tiempo dos variedades, que las tenga separadas. En primer lugar, puede observarse que son con frecuencia estériles cuando so cruzan las especies que habitan regiones distintas; ahora, no habría evidentemente ninguna ventaja para especies así separadas en que hubieran sido hechas mutuamente estériles, y por consecuencia esta esterilidad no podría haber sido realizada por medie de la selección natural; pero á, esto quizás podría argüírso que si se había hecho á una especie estéril con alguna compatriota, la esterilidad con otras especies seria una

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OHÍliEN Y RAUSAS DE LA KSTEIUMBAD                    32'

consecuencia necesaria. En segundo lugar, casi es inn opuesto á la leona do la selección natural como á la de la creación especial, que en los cruzamientos recíprocos se haya hecho del lodo impotente el elemento macho de una forma sobre una segunda forma, mientras que al mismo tiempo el elemento maullo do esta segunda forma puede fecundizar libremente á la primera forma; porque este estado peculiar de un sistema reproductivo, difícilmente podría haber sillo ventajoso ;i ningún;' ile las dos espedios.

Al considerar la probabilidad ile (¡ue la selección natural haya entrado en juego para hacer las especies mutuamente estonios, se enconLrurá que la mayor dificultad consisto en la existencia de muchos pasos graduales desde la fecundidad, ligeramente disminuida, hasta la esterilidad absoluta. 1'uede admitirse que seria provechoso para una especie incipiente, volverse en algún grado estéril cuando se la cruzara con su forma madre ó con alguna otra variedad, porque de este modo so produciría menos descendencia bastarda y degenerada {pie mezclara su sangre con la especie nueva en vías de formación. Poro el que se Lome el Irabajo de reflexionar acerca do los pasos por ¡os cuales pudiera haberse aumentado este primer grado de esterilidad por medio de la selección natural hasta el altogrado, que es común á tantas especies, y que es universal en las especies que se han diferenciado para ser calificadas en géneros y familias distintos, encontrará el asunto extraordinariamente complejo. Después de madura reflexión, parécome que esto no puedo haberse realizado por medio de la selección natural. Tómese el caso deque cualesquiera dos especies fecundizadas produzcan poca descendencia y estéril: ¿qué es lo que podría favorecer el quo sobrevivieran aquellos individuos que acertaran á estar doLados en un grado un poco superior tic infertilidad mutua, y que do este modo so aproximaran por un paso corto hacía la esterilidad absoluta? Sin embargo, si so haco intervenir la teoría de la selección natural, necesita haber ocurrido incesantemente en muchas especies una insinuación de esla clase, porque hay una multitud quo son recíprocamente estériles del todo. En el caso de los insectos estériles neutros, tenemos razones para creer que las modílicaeioncs, en su estructura y fecundidad, han sido lentamente acumuladas por medio do la selección natural, porque de este modo se habiu

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328                           ORÍBEX DE LAS ESPECIES

itado indirectamente una ventaja ;'i la comunidad ú que pertenecían, solírc otras do la misma especie; pero un animal individual que no pertenece á ninguna comunidad social no adquiriría ninguna ventaja, ni se la daría indirectamente áotros individuos do la misma variedad, que tendiera á su conservación, porque fuera ligeramente estéril al cruzarse con otra variedad.

Mas seria supériluo discutir osla cuestión en detalle, porque en las ¡llantas tenemos la prueba conclusiva de que la esterilidad de las especies cruzadas tiene que ser debida á algún principio independiente por completo de la selección natural. Tanto Giortnor como Kielreuter han probado que de los géneros que tienen numerosas especies puedo formarse una serie de especies que, al cruzarse, dan cada vez menos semillas basta llegar á especies que nunca producen un sólo grano, pero que sin embargo son afectadas por el polen de otras especies, porque el germen se hincha. Aquí es imposible manifiestamente escoger los individuos más estériles que han cesado ya de dar granos; ile modo que este colmo de la esterilidad, cuando es el germen sólo el afectado, no puede haberse alcanzado por medio de la selección, y podemos deducir que la causa, cualquiera que sea, es la misma, ó casi la misma en todos los casos, por S2V tan uniformes las leyes que gobiernan los varios grados de esterilidad en los reinos animal y vegetal.

Ahora examinaremos un poco más de cerca la naturaleza probable de las diferencias entre las especies que determinan la esterilidad en los primeros cruzamientos y en los híbridos. En el caso de los primeros cruzamientos la mayor ó menor dificultad para realizar una unión y obtener descendencia, depende en la apariencia de varias causas distintas; debe haber algunas veces una imposibilidad física para que el elemento macho alcance al óvulo como sucedería en una planta que tuviera un pistilo demasiado largo para que los tubos del polen llegaran al ovario. También so ha observado que cuando el polen de una especie se coloca en el estigma de una especie remotamente semejante, aunque los tubos del polen empujen no penetran en la superficie del estigma. Ademas el elemento macho puedo llegar al elemento hembra y ser incapaz de causar ei desarrollo de un embrión, como parece haber sido el caso en algunos de los experimentos de Thuret sobre los fucos. No

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ÜltÍGEX Y CAUSAS D13 LA ESTEHILllíAQ                      ,'IO!í

puede darso oxplicaeion ninguna de estos hechos como tampoco i.lo por qué ciertos árboles no pueden ingertarse en otros. Por último puede desarrollarse un embrión y luegoperecer en una orlad temprana. Xo se ha fijado bastante la atención en esta última alternativa; pero creo yo por las observaciones que me ha comunicado Mr. Iíewitl, el cual ha teñirlo gran experiencia en hibridizar faisanes y gallinas, que es causa muy frecuento de esterilidad en los primeros cruzamientos la temprana muerte del embrión. Mr. Salter ha dado recientemente los resultados de un examen de unos 500 huevos producidos por varios cruzamientos entre (res especies de Gallus y sus híbridos; la mayoría de estos huevos había sido fecundizada; y en hi mayoría de los huevos fecundizados los embriones, ó se habían desarrollado en parte y habían perecido entonces, ó hablan completado su desarrollo, pero sin poder los polluelps romper el cascaron. De los que nacieron más délas cuatro quintas partes murieron á los pocos días ó á las primeras semanas, sin otra causa aparento que la incapacidad de vivir; así que de los 500 huevos solo se criaron 1? gallinas. En las plantas los embriones hibridizados perecen con frecuencia probablemente do Igual manera; al menos se sabe que los híbridas sacados de especies muy distintas son algunas veces muy débiles y enanos y perecen en edad temprana; de cuyo hecho ha presentado recientemente Max Wichura algunos casos extraordinarios en los sauces híbridos. Puede ser éste el sitio de hacer notar que en algunos casos de partenogenesis, los embriones dentro de los huevos de los gusanos de seda, que no han sido fecundados, atraviesan los primeros períodos de desarrollo y perecen luego como los embriones producidos por un cruzamiento entre distintas especies. Hasta que conocí todos estos hechos no quise creer en la frecuente muerte temprana de los embriones híbridos; porque los híbridos, una vez nacidos, son general me ate saludables y de larga vida, como lo vemos en el caso do la muía común. Los híbridos, sin embargo, están en diferentes circunstancias antes y después del nacimiento; cuando nacen y viven en un país en el cual viven sus dos padres, están generalmente colocados en condiciones de vida convenientes. Pero un híbrido participa solamente de la mitad de la naturaleza y constitución de su madre; puede por lo tanto antes do nacer y mientras se nutre dentro del seno do aquella ó dentro del huevo

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'>->il                                     OIUtiEíi 13E r,.\s ESPRClüS

ó semilla producido por la madre estar expuesto á condiciones en alquil punto Inconvenientes, y por consecuencia sujeto á perecer en uno de los primeros períodos; con tanta más razón cuanto que lodos los sores muy jóvenes son ominen tómente sensibles á las condiciones de vida nocivas ó no naturales; pero dospues <\<- iodo, es más probable que la causa sea alguna imperfección en el acto original de la impregnación, que hace (pie e! embrión -se desarrollo ímporfoetamonle, y no consista en las condiciones á las cuales oslé después expuesto.

Con respecto á la esterilidad de los híbridos cuyos elementos sexuales están imperfeetamente desarrollados, el caso es algún tanto diferente. líe aludido más (le una vez á una gran serie de hechos que demuestran que cuando se saca á los animales y á las plantas de sus condiciones naturales son susceptibles en extremo de tener afectados seriamente sus sistemas reproductivos. Estoon verdad es el gran obstáculo para la domestici-d¿id de los animales. Éntrela esterilidad así provocada y la de los híbridos hay muchos puntos de semejanza. En ambos casos la esterilidad es independiente de la salud general, y va á Menudo acompañada por exceso de tamaño ó gran exuberancia. En ambos casos ocurre la esterilidad en varios grados; en ambos el elemento macho es el más suceptiblo de ser afectado, aunque algunas voces la hembra más que el macho. En ambos, la tendencia va hasta cierto punto con la afinidad sistemática, porque grupos enteros de animales y plantas se hacen impotentes por las mismas condiciones no naturales, y grupos enteros de especies tienden á producir híbridos estériles. Por otra parle, una especie en un grupo resistirá algunas veces grandes cambios do condiciones sin que se altere su fecundidad, y ciertas especies do un grupo producirán inusitadamente híbridos fecundos. Nadie puede decir, hasta que lo pruebe, si un animal particular hará cria estando cautivo, ó si una planta exótica dará granos sometida al cultivo; como tampoco puede decir nadie, hasta que lo pruebe, sidos especies cualesquiera de un género producirán más ó menos híbridos estériles. Por último, cuando los seres orgánicos están colocados durante varias generaciones en condiciones que no les son naturales, están sujetos con extremo á variar, lo cual parece ser debido en parte á que sus sistemas reproductivos so hayan afectado de un modo especial, Aun cuando no tanto como

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OltíUEN V CAUSAS DE I.A ESTERILIDAD                        U.'il

ouimdo la esterilidad os el resultado. Lo mismo sucede eo-n Los híbridos, cuya descendencia en generaciones sucesivas es evi-denteinaiito susceptible do variar, como todo experimentado!'

Así vemos que cuando se colocan los seres orgánicos en condiciones nuevas y no naturales, y cuando so producen híbridos por el cruzamiento no natural tic dos especies, el sistema reproductivo, independientemente del estado general de salad, queda afectado do un modo muy semejante. En un caso han sido perturbadas las condiciones de vida, aunque á menudo en grado tan pequeño, que es para nosotros inapreciable; en el otro caso, ó sea en el do los híbridos, han permanecido las mismas condiciones externas, poro ha sido perturbada la organización por haber sido mezcladas en una dos estructuras y constituciones distintas, incluyendo naturalmente los sistemas reproductivos, porque apenas es posible quedos organizaciones vengan ;i componer una sola, sin que ocurra alguna perturbación en el desarrollo, acción periódica, correlaciones mutuas de los diferentes órganos y partes entre si, y con las condiciones ite vida. Cuando los híbridos pueden hacer crias intev se trasmiten á su descendencia, degeneración cu generación, la misma organización compuesta, y por esto no debe sorprendernos que su esterilidad, aunque algún tanto variable, no disminuya; es aún apta para aumentar, siendo esto general-monte el resultado, como se lia explicado antes, de la reproducción consanguínea muy inmediata. Esta opinión de que la esterilidad de ios híbridos ha sido causada por confundirse dos constituciones en una, ha sido fuertemente sostenida por Max Wichura.

Debe confesarse, sin embargo, que ni esa opinión ni ninguna oirá nos explica varios hechos respecto á la esterilidad de los híbridos; por ejemplo, la desigual fecundidad de híbridos producidos de cruzamientos recíprocos, ó el aumento de esterilidad en aquellos híbridos que, de vez en cuando, y por excepción, se parecen mucho auna de las dos especies madres puras. Tampoco pretendo yo que las observaciones que preceden lleguen al corazón del asunto; no se ofrece ninguna explicación de por qué un organismo, cuando está colocado en condiciones no naturales, so vuelve estéril. Todo lo que yo lie querido demostrar es que en dos casos parecidos en algunos conceptos,

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>i'i-                                        OtliGKN DI3 LAS ESPECIES

l:i esterilidad es el resultado común; en el primer caso, de que las condiciones de vida hayan sido perturbadas, y en el secundo, do que lo haya sido la organización por haberso confundido i'n una dos organizaciones.

Tu paralelismo análogo se vcrillca en otra clase do hechos relacionados, aunque muy diferentes. Es creencia antigua y casi universal, fundada en mi número considerable de pruebas, que yo en otra parle he presentado, que los pequeños cambios en las condiciones de la vida son ventajosos á todas las cosas que viven. Vemos esto aplicado por los labradores y jardineros en sus cambios frecuentes do semillas, tubérculos, etc., desde un suelo ó clima á otro y viceversa. Durante la convalecencia do los animales se obtiene un gran beneficio do casi todos los cambios en sus hábitos do vida. Ademas, tanto en las plantas como en ios anímales, es evidentísimo que un cruzamiento entre individuos de la misma especie que se diferencien hasta cierto punto, da vigor y fertilidad á la descendencia y que ios continuados cruzamientos durante varias generaciones entre parientes muy próximos, cuando se tiene á estos en las mismas condiciones do vida, lleva siempre al empequeñecimiento, debilidad ó esterilidad.

Por todo esío. parece que por una parlo los cambios pequeños en las condiciones de la vida san beneficiosos para lodos los seres orgánicos, y por otra parle, que los cruzamientos ligeros, esto es, los cruzamientos entre machos y hembras de la misma especie que han estado sometidos á condiciones poco diferentes ó que han variado poco, dan vigor y fecundidad á la descendencia. Pero como ya lo liemos visto, los seres orgánicos, habituados por mucho tiempo á ciertas condiciones uniformes en un estado de naturaleza, cuando se les sujeta, como sucede si se les encierra, á un cambio considerable en sus condiciones, se vuelven muy frecuentemente más ó menos estériles, y sabemos que un cruzamiento entre dos formas que hayan llegado á ser muy diferentes ó específicamente diferentes, producen híbridos que son casi siempre estériles en algún grado. Estoy plenamente persuadido do que de ninguna manera es este doble paralelismo un accidente ó una ilusión. El que pueda explicar por qué el elefante y muchos animales más son incapaces de reproducirse cuando se les tiene solamente en parcial encierro en su país natal podrá explicar también la

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DIMORFISMO Y TIUMORFISUÚ                             333

causa primarla do que los híbridos sean estériles tan generalmente. Al mismo tiempo podrá explicar también por qué las razas de algunos de nuestros animales domésticos, que han sitio á menudo sometidos á condiciones nuevas y no uniformes, son completamente fértiles entro sí aunque desciendan de especies distintas, que probablemente hubieran sido estériles si so hubieran cruzado en su origen. Las dos mencionadas series paralelas de hechos están al parecer unidas por algún lazo común, aunque desconocido, que esté relacionado esen-cialmontc con el principio tic la vida; este principio, según Mr. llerbcrt Spoaeer, es que la vida depende y consisto en la incesante acción yrcacion do varias fuerzas, las cuales, en la naturaleza como enlodas partos, están siempre tendiendo hacia un equilibrio; y que las fuerzas vitales ganan en poder cuando esta tendencia es ligeramente perturbada por un cambio cualquiera.

Dimorfismo y trimorfiamo reciprocoS,

Este asunto puede ser aquí brevemente discutido, y se verá que alguna luz arroja sobro el hibridismo. Plantas diversas que pertenecen á órdenes distintos presentan dos formas que existen en número casi igual y que en nada se diferencian, excepto en sus órganos reproductivos; una forma tiene impis-' tilo largo con estambres cortos, la otra un pistilo corlo con estambres largos; las dos, granos de polen de diferente tamaño. En las plantas trimórficas hay tres formas que asimismo .se diferencian en las longitudes do sus pistilos y estambres, en el tamaño y color de ¡os granos de polen y en algunos otros conceptos, y como en cada una de las tres formas hay dos sistemas de estambres, las tres formas poseen cutre todas sois sis-lemas do estambres y tres clases do pistilos. Estos órganos son tan proporcionados en longitud entre sí, que la mitad de los estambres en dos de las formas están al nivel del estigma de la tercera. Ahora bien; he demostrado yo, y otros observadores han confirmado el resultado, que para obtener completa fecundidad en estas plantas es necesario que el estigma do una forma sea fertilizado por el polen tomado do los estambres de una altura correspondiente en otra forma. De modo que en las especies dimórficas son completamente fértiles dos

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33Í                                 OÍIÍOEN DE LAS ESPECIES

uniones que pueden llamarse ilegítimas. En las especies tri-múi'licas son legítimas ó completamente fértiles seis uniones, y doce son ilegítimas ó más ó menos estériles.

La infecundidad que puede observarse en ciertas plantas dhnórfícas y Inmúrfieas, cuando están ilegílimamento fecundadas, esto es, por polen tomado de los estambres que no corresponden en altura con el pistilo , se diferencia mocho en grados, llegando hasta la esterilidad absoluta y completa: precisamente de la misma manera que ocurre al cruzar especies distintas. Como el grado de esterilidad en el último caso, depende en gran parle de que sean más ó menos favorables las condiciones de vida, asi también lie encontrado que sucede con las uniones ilegítimas. Es bien sabido que si se coloca en el estigma de una flor, polen de una especie distinta y polen de la propia flor después, aunque haya trascurrido un intervalo considerable de tiempo, la acción del último es tan fuertemente prepotente, que anula casi siempre los efectos del polen extraño: lo mismo pasa con el polen de las diversas formas ele la misma especie; porque el legítimo prepondera con fuerza sobre el ilegítimo cuando son colocados ambos en el mismo estigma. \'o averigüé ésto fecundizando algunas llores ilegítimamente primero, y veinticuatro horas después legítimamente, con polen lomado de una variedad de colores peculiares, y Lodos los retoños tuvieron el mismo color; lo cual prueba que el polen legítimo, aunque aplicado veinticuatro horas después, htibia destruido por completo ó estorbado la acción del polen ilegítimo aplicado con anterioridad. También, como al hacer cruzamientos recíprocos entre las dos mismas especies, hay ocasionalmente una gran diferencia en el resultado, ocurro la misma cosa con las plantas Lriuiórücas. Por ejemplo: la forma de estilo medio del Utrhwn salicüTia, fué fecundada ilegítimamente, con la mayor facilidad, por polen de los estambres más largos de la forma del estilo corto, y dio muchas semillas; pero la última forma no dio una sola semilla fertilizada por los estambres más largos de la forma de estilo medio.

En lodos estos conceptos, y en otros más que podrían añadirse, las formas de las mismas especies indudables, cuando so unen ilegítimamente, se conducen exactamente del mismo modo que lo hacen dos especies distintas cuando se cruzan. Esto me llevó á observar cuidadosamente, por espacio de eua-

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UIMOItFISMO Y TRIMOIU'ISMQ                             335

tro años, muchos vetónos procedentes de algunas uniones ilegítimas. El primer resultado es que estas plantas.ilegitimas, como podría llamárselas, no son completamente fecundas. Es posible obtener de especies dimóriieas plantas ilegítimas de estilo largo y de estilo corto, y de las plantas trimórlleas todas las tres formas ilegítimas: éstas pueden sor convenientemente unidas de una manera legítima. Haciendo ésto no hay razón, al parecer, para que produzcan tantas semillas como produjeron sus padres cuando estallan legítimamente fecundados. Pero no sucede así. Todas son más ó menos infecundas, y algunas tan completa c incurablemente estériles, que por espacio do cuatro estaciones no dieron un solo grano, ni aun cápsula de grano. La esterilidad de estas plantas ilegítimas, cuando entro sí se unen do una manera legítima, puede compararse estrietamonto con las de los híbridos cuando se cruzan inlersp-. tíi, por otra parto, se cruza un híbrido con cualquiera t!e las especies madres puras, la esterilidad se disminuyo comunmente mucho; y lo mismo sucede cuando una planta ilegítima os por una planta legítima fecundada. De la misma manera que la esterilidad de los híbridos no corro siempre parejas con la dificultad de hacer oí primer cruzamiento entre l¡is dos especies madres, así también la esterilidad do ciertas plantas ilegítimas fué inusitadamente grande, sin haberlo sido, ni mucho menos, la esterilidad de la unión do que aquellas procedían. En los híbridos nacidos do la misma cápsula de semilla, el grado de eslerilid¿id es innatamente variable, y lo mismo sucede de una manera señalada con las plantas ilegílí-timas. Finalmente, muchos híbridos dan flores con profusión y persistencia, mientras que otros más estériles producen pocas flores y son débiles y miserables enanos: casos exactamente semejantes ocurren con la descendencia ilegítima de varias plantas dimóriieas y trimórlicas.

En conjunto hay la mayor identidad en carácter y conducta entre las plantas ilegítimas y los híbridos, No puede Lacharse de exageración el sostener que las plantas ilegítimas son híbridos producidos dentro de los límites de la misma especie por la unión impropia de cierLas formas, mientras que los híbridos ordinarios son producidos por una unión impropia entre las que se llaman espeeies distintas. También hemos visto ya que h:iy la más íntima similaridad, en todos conceptos, entre las

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836                          OBÍtfEN su; las i:si'¡:i;n;s

primeras uniones ilegítimas y los primeros cruzamientos tío especies distintas. Esto quizás se hará más plenamente comprensible cnii un ejemplo. Supondremos que encontró un botánico tíos variedades bien malvadas ¡y las hay) de la forma do estilo largo dol Wrhnm saliniña. trimórfleo, y que determinó ensayar, cruzándolas, si oran específicamonte distintas. Seen-uontraria que daban solamente alrededor de una quinta parte del número acostumbrado do semillas, y que en todos los otros conceptos de que acabamos do tratar so conducían como si hubieran sillo dos especies distintas. Poro, para asegurarse más, criaría plantas con aquella semilla que suponía hibridizada, y entonces hallaría que los retoños eran miserablemente achaparrados y completamente estériles, y tjuo en otros conceptos sa comportaban como híbridos ordinarios. Podría entonces sostener que había demostrado realmente, de acuerdo con la común opinión, que sus dos variedades eran especies tan buenas y tan diníinlas como las que más lo fueran en el mundo; en lo cual estaría equivocado de medio á medio.

Son importantes estos hechos sobre las plantas dimórficas y ü-imórfieas porque nos demuestran : i.", que la prueba lisio-lógica de la fecundidad aminorada, tanto en los primeros cruzamientos como en los híbridos, no es criterio seguro de distinción específica; :?.", porque podemos deducir que hay algún lazo desconocido que conecta la fecundidad de las uniones ilegítimas con la du su descendencia ilegítima, y nos lleva á extender la misma opinión á los primeros cruzamientos y á los híbridos; .'!.", porque encontramos, y ésto me parece do gran importancia, que pueden existir dos ó tres formas de la misma especie, que no so diferencien en estructura ni en constitución on cuanto á condiciones exteriores, y sean, sin embargo, estériles cuando se unan do ciertos modos. Porque debemos i'ccordar que la unión de los elementos sexuales do individuos do la misma forma, por ejemplo, de dos formas do estilo largo, es la que resulta estéril; mientras que os fértil la unión do los elementos sexuales propios de dos formas distintas. Por esto pareco ser el caso, á primera vista, exactamente al revés de lo que ocurre en las uniones ordinarias de los individuos de la misma especio y en los cruzamientos entro especies distintas. Es, sin embargo, dudoso que ésto sea realmente así; pero no me detendré más en osle asunto oscuro.

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FECUNDIDAD DE LOS CUt'ZA.MIENTOS                       .'í;¡7

Podemos, sin embargo, inferir como probable del examen ilo las plantas dimórfieas y Irimórficas, que la esterilidad de los cruzamientos do especies distintas y de su híbrida progenie, depende exclusivamente do la naturaleza de sus elementos sexuales, y no de diferencia alguna en .su estructura ó constitución general. A la misma conclusión nos lleva también el estudio de los cruzamientos recíprocos, en los cuales el macho de una especio no puede ser unido, ó puedo serlo con gran dificultad, con la hembra de una segunda especio, mientras que puede efectuarse el cruzamiento inverso con facilidad perfecta. Ese excelente observador, Gantner, igual-monte dedujo que las especies cuando se cruzan son estériles por cansas de diferencias combinadas en sus sistemas reproductivos.

La fecundidad de las variedades, cuando sa cruzan, y de bu descaadencia

mestiza no es universal.

Puede argüirsc, como un argumento do gran fuerza, que tiene que haber alguna distinción esencial entre las especies y las variedades; por cuanto las últimas, por mucho que se diferencien cutre sí en aspecto exterior, se cruzan con facilidad perfecta y producen descendencia perfectamente fértil. Con algunas excepciones, que ahora daré , admito completamente KOl' esta la regla. Pero el asunto está rodeado de dificultades; porque fijándonos en las variedades producidas en la naturaleza, si dos formas consideradas hasta entonces como variedades se encontraran estonios, en cualquier grado, al cruzarlas serian desdo luego clasificadas por la mayor parte délos nalu-r.¡listas como especies. Por ejemplo : la pimpinela azul y roja, que son consideradas por la mayor parte de los naturalistas como variedades, y que dice Gan'tner que son completamente estériles cuando se las cruza, por lo cual las clasifica como especies fuera de toda duda. Hi argüimos, pues, en un círculo vicioso tendrá seguramente que concederse la fecundidad dj tudas las variedades producidas en la naturaleza.

Si nos lijamos en las variedades producidas, ó que se supone que han sido producidas en la domostieidad, todavía estamos envueltos en alguna duda. Porque cuando se ha dicho, por ejemplo, que ciertos perros domésticos indígenas de la Amé-

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¡¡UN                                       tiltiüEN DE LAS ISSrü.IIES

rica dul Sur no so unen fácilmente con perros europeos, la explicación que so le ocurrirá á cualquiera, y que probablemente) es la verdadera, es que descienden de especies distintas en su origen. Con lodo. In fecundidad perfecta de lautas razas domésticas que se diferencian extraordinariamente entre sí 011 aspecto, por ejemplo, las de la paloma ó las de la col, es un hecho notable, v lo es más todavía, si reflexionamos cuántas especies hay que con una semejanza grandísima entre sí son complétame a le estériles cuando se cruzan. Sin embargo, algunas consideraciones lineen menos notable la fecundidad de las variedades domésticas. Hay (pie observar, en primer lugar, que no es guia seguro para el grado de esterilidad mutua cutre dos especies, la suma de sus diferencias externas, lo cual deba suceder también cu el casi") de las variedades. Cierto es que en iris espacies, la causa estriba exclusivamente en diferencias de su constitución sexual. Ahora bien; las condiciones varias á que han estado sujetos los animales domesticados y las plantas cultivadas, han tenido tan poca tendencia á modificar el sistema reproductivo do una manera que conduzca á la esterilidad mullía, que tenemos grandes motivos para admitir la doctrina Enteramente contraria de Pallas, á saber: que semejantes condicionas eli minan generalmente esta tendencia; de modo que los descendientes domesticados de especies que, en su estado natural, hubieran sido probablemente estériles en algún grado cuando se cruzaran, sj vuelven perfectamente fecundos. En las ¡llantas, tan lejos está el cultivo (le dar una tendencia á la esterilidad entre especies distintas, que en algunos casos,, per-fee timan te auténticos y á los cuales ya he aludido, han sido afeítalas da una manara opaasta , porque so han hecho impotentes por sí caaservando, sin embargo, todavía la actitud do fecundar y do sor fas un dadas por otras especies. Si la doctrina de Pallas1 sobro la eliminación de la esterilidad por medio do la domasücidad continuada por mucho tiempo es admitida, y apenas pueda saj dasaahada , so hace improbable en el más alto grado que condiciones parecidas continuadas por mucho tiempo, induzcan de igual manera á esta tendencia, aunque en ciertos casos, y en especies que tengan una constitución peculiar, pueda causarse de este modo la esterilidad ocasionalmente. Así creo yo (pie podemos entender por qué no se han producido variedades mutuamente estériles en nuestros ani-

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FECUNDIDAD DE LOS CRUZAMIENTOS                         ijiiü

males domésticos, y por qué en las plantas solamente so han observado unos pocos casos, que presentaremos inmediatamente.

A mí me parece que la difloulUid real en el asunto que ahora tratamos, no es porqué las variedades domé*(¡cas no se han hecho esLériles mutuamente al cruzarse, sino más bien porque so han hecho estériles generalmente las variedades naturales tan pronto como lian sido modificadas permanentemente en suficiente grado para tomar el rango de especies. -Lejos esla-uius de conocer con precisión la causa, y no es esto sorprendente viendo cuan profundamente ignorantes csLamos con respecto á la acción normal y á la anormal del sistema reproductivo. Pero podemos ver que las especies, á consecuencia de la ludia por la existencia con numerosos competidores, habrán csl;ulo expuestas durante largos períodos de tiempo á condiciones más uniformes que las variedades domésticas, y eslo puede perfectamente causar en el resultado una gran diferen-ria. Porque sabemos cuan común es que se vuelvan estériles los animales y las plantas, sacados de sus condiciones naturales y sujetos á cautiverio: y las funciones reproductivas do los seres orgánicos que lian vivido siempre en condiciones naturales, probablemente serán de igual manera evidentemente sensibles ¡i un cruzamiento no. natural. Las producciones domésticas, por otra parte, que como lo demuestra el mismo hecho de su doniüslicidad, no fueron en su origen altamente sensibles ti cambios en sus condiciones de vida, y que pueden ahora resistir generalmente con fecundidad no disminuida cambios repetidos do condiciones, podría esperarse que produjeran variedades poco sujetas á tener afectados nocivamente sus poderes reproductivos por el acto del cruzamiento con otras variedades que se habían originado de una manera análoga.

Hasta aquí be hablado como si las variedades de la' misma especie fuesen invariablemente fecundas cuando se cruzan. Pero es imposible resistir á las pruebas de la existencia do una cierta suma de esterilidad en los pocos casos siguientes que extractaré con, brevedad. Las pruebas son, cuando menos, ton buenas como las que nos hacen creer en la esterilidad de una multitud de especies. Los testimonios proceden también de testigos hostiles, que en todos los domas casos consideran la fecundidad y la esterilidad como criterio seguro de distinción

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340                                 OHÍflES D1S LAS EBPECHÍS

específica. Gierlnor conservó durante varios años una cías a enana do maíz con granos amarillos con una variedad alia degranos rojos, creciendo la una al lado de la otra en su jardín; y aunque estas plantas tienen sexos sena nidos, jamás se cruzaron naturalmente. Fecundó entonces trece ¡lores de una clase e.Ki pjl.3a da la otra, paco solamente una mazorca produjo semilla, y para eso nada más que cinco granos. La manipulación cu este caso no pudo haber sido nociva, porque las plantos tienen sexos .separados. No creo que nadie haya sospechado que estas variedades de maíz son especies distintas, y es importante notar que las plantas híbridas criadas con aquellos granos fueron coftiplctufíi&nie fértiles; tanto, que el mismo (hertner no so aventuró á considerar las dos variedades como específicamente distintas.

Girou do liuzareingues cruzó tres variedades de calabazas. que, como el maíz, tienen sexos separados, y afirma que-su fertilización mutua es tanto menos fácil cuanto mas grandes son sus diferencias. Hasta qué punto puede tenerse confianza en estos experimentos yo no lo sé; pero las formas en que se hicieron aquellos están colocadas por Sageret, el cual principalmente hace su clasificación por la prueba de la infecundidad, como variedades, y Naudín lia llegado á la misma conclusión.

El siguiente caso es mucho más notable, y á primera vista parece increíble, pero es ci resultado de un asombroso número do experimentos hechos durante muchos años solí re nuevo especies de cerbaseam por un observador tan bueno y un testigo tan hostil como Cherlner; á saber: que las variedades amarillas y blancas cruzadas producen menos semillas que las variedades de iguales coloros do la misma especie. Todavía más; afirma que cuando se cruzan las variedades amarillas y blancas de una especie con las variedades amarillas y blancas de otra especie distinta los cruzamientos entre flores de colores semejantes producen más granos que los hechos entre aquellas que los tienen diferentes. Mr. Seott ha hecho también experimentos con las especies y variedades del úerb&scum, y aunque no ha podido confirmar los resultados de Gaírtncr sobre el cruzamiento de las especies distintas, encuentra que las variedades de diferente color de la misma especie dan menos granos que las variedades de coloros semejantes en la pro-

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HÍBRIDOS Y MESTIZOS COMPARADOS                        341

porción de Hlí ;'i 100, y sin embargo, estas variedades no se diferencian en nada más que en el color de sus flores, y puedo

¡dirimas veces producirse una variedad de la semilla de otra.

K'iclreuter, cuya exactitud ha sido confirmada por todos los observadores subsiguientes, ha probado el hecho notable de que una variedad particular del tabaco comun ora más fértil ([iie las otras variedades, cuando estaba cruzada con una especie muy distinta. Hizo sus experimentos en cinco formas, reputadas comunmente como variedades, y á las que sometió á la prueba más rigorosa, la de los cruzamientos recíprocos, encontrando perfectamente fértiles los descendientes mestizos. Pero una de oslas cinco variedades, cuando, usada como padre ó como madre, se cruzaba con la nimliana glutinosa , producía siempre híbridos menos; fértiles que los que producían las otras cuatro variedades cruzadas con la misma nicotiana (llatinosa. De donde so deduce que el sistema reproductivo do esta variedad particular debía haber sido modificado de cierta manera y cu cierto grado.

Estos hechos no permiten que so sostenga por más tiempo que las variedades cuando se cruzan son invariablemente fértiles por completo. Por la gran dificultad de cerciorarse de la infertilidad de las variedades en un estado natural, por cuanto seria cisi umversalmente clasificada como especíela supuesta variedad que resultara ser infecunda en un grado cualquiera; porque el hombre atiende solamente á los caracteres externos en sus variedades domésticas, y porquo semejantes variedades no han estado expuestas durante larguísimos periodos á condiciones uniformes do vida; de estas diversas consideraciones (luhemos deducir que la fecundidad no constituye una distinción fundamental entro variedades y especies cuando se cruzan. Pusde considerarse sin riesgo la esterilidad general do las especies cruzadas, no como una adquisición ó don especial, hiño como un incidento de cambios en sus elementos sexuales, cuya naturaleza nos es desconocida.

Híbridos y mestizos comparados independientemente de su fecundidr.d.

Independientemente de la cuestión de fecundidad pueden ser comparados en otros diversos conceptos los descendientes de cruzamientos de especies con los de variedades. Grértner, cuyo gran deseo era trazar una línea clara de separación entre

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'.Vf2                                OttiGEN HE LAS ERPEr.IKS

las especies y las variedades, pudo encontrar poquísimas diferencias, y á mi modo de ver, sin importancia alguna, éntrelos llamados descendíanlos híbridos de las especies y los llamados descendientes mestizos do las variedades; los que por otra parte convienen muy íntimamente en muchos conceptos importantes.

Discutiré aquí oslo asunto con brevedad extremada, La distinción más importante es que en la primera generación son los mestizos más variables que los híbridos; pero admite GEort-ner que los híbridos de las especies que bao sido mucho tiempo cultivadas, son á menudo variables en la primera generación, y yo mismo he visto sorprendentes casos de este hecho. Admite también Gíertner que los híbridos de especies muy inmediatas, son más variables que los do especies muy distintas; y esto demuestra que la diferencia cu el grado de variabilidad va gradualmente. Cuando los mestizos y los híbridos más fértiles se han propagado por algunas generaciones, es notorio en ambos casos que hay una cantidad extremada de variabilidad en la descendencia, aun cuando podrían presentarse unos pocos casos, tanto de híbridos como de mestizos, que conservan largo tiempo un carácter uniforme. La variabilidad, sin embargo, en las generaciones sucesivas de mestizos es quizá mayor que en las de híbridos.

Esta mayor variabilidad en los mestizos que On los híbridos, no parece de ninguna manera sorprendente, puesto que los padres do los mestizos son variedades, y cu su mayor parte variedades domésticas, (poquísimos experimentos se han hecho con variedades naturales) y esto acusa implícitamente que ha habido variabilidad reciente, la cual muchas veces continuará y aumentará la que resulto del acto del cruzamiento. La ligera variabilidad de los híbridos en la primera generación en contraste con la que presentan en las sucesivas, es un bocho curioso y digno de atención ; porque apoya la opinión que yo he formado de una do las causas de variabilidad, á saber: que por sor el sistema reproductivo excesivamente, sensible al cambió de condiciones de vida, deja en estas circunstancias de cumplir sus funciones propias de producir descendientes muy semejantes por todos conceptos á la forma madre. Ahora bien: los híbridos en la primera generación descienden de especies que, con la exclusión de aquellas cultivadas por mucho tiempo, no han tenido en modo alguno afectados sus sistemas re-

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HÍBRIDOS Y MESTIZOS UOUPARAtlUS                       ¡M3

productivos, y no son variables; |jcro ya estos híbridos licúen sus sistemas reproductivos seriamente afectados?, y sus dcscon-dieates son altamente variables.

Volviendo á nuo¿tra comparación entre maátizos ó híbridos, Gíerliier dice que los mestizos están más ex^ie.-itos que los hí-bridos á volver atrás á una de las dos formas madres; poro esto, á sur verdad, es ciertamente sólo una diferencia en grado. Todavía más, Gkertner manifiesta expresamente que ios híbridos de las plantas cultivadas do mucho tiempo, están más expuestos al salto atrás que los híbridos de las especies cu un estado natural; y esto explica probablemente la diferencia singular en los resultados á que han llegado les observadores; así Max Wiehura duda si los híbridos retroceden alguna vez á sus formas madres, y él hizo sus experimentos sobre es-pecios no cultivadas de sauces, micrlras que Namlin. por otra parte-, insiste en los más fuertes términos en la [enrienda casi universal do los híbridos á volver atrás, y sus experimentos fueron principalmente sobre plañías cultivadas. Dice además Goertner, que cuando dos especies cualesquiera, aunque estén muy íntimamente unidas la una á la otra, se cruzan con una tercera, los híbridos se diferencian extensamente entre sí, mientras que si dos variedades muy distintas de una especie se cruzan con otra especie, los híbridos no se diferencian mucho. Pero esta conclusión, en cuanto á mí se me alcanza, está fundada en un sólo experimento, y parece directamente opuesta á los resultados de varios experimentos hechos por Kielreutcr.

Tales son las únicas diferencias, sin importancia, que Gai-rlner puede señalar entre las plantas híbridas y mestizas. Por otra parte, los grados y clases de parecidos que con sus respectivos padres tienen los mestizos y los híbridos, particularmente éstos cuando son producidos de especies muy de cerca relacionadas, siguen, según Gsertuer, las mismas leyes. Cuando se cruzan dos especies, tiene una de ellas algunas veces un poder prepotente de imprimir su parecido en el híbrido. As! creo yo que sucede con las variedades de plantas; y en los animales con toda certeza tiene las más de las veces una variedad este poder dominante sobre la otra. Las plantas híbridas producidas de cruzamientos recíprocos, se parecen generalmente mucho entre sí, y lo mismo sucede con las plantas mestizas de un cruzamiento recí-

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:¡lí                                 OnítiEN' DE LAS ESPECIES

proco, Tanto los híbridos como los mestizos, pueden reducirse :'i cualquiera de las dos formas madres, repitiendo en generaciones sucesivas los cruzamientos con dicha forma madre.

Estas diferentes observaciones son. al parecer, aplicables ú los animales; pero en este último caso, el asunto se complica mucho á causa de la existencia de caracteres sexuales secundarios, y más aún ;'i cansa de que la prepotencia para trasmitir el parecido sea siempre en un sexo más fuerte que en el otro, tanto cuando una especie so cruza con otra, como cuando ron dos variedades las cruzadas. Por ejemplo: creo yo que están en lo justo aquellos autores que sostienen que el asno tiene un poder prepotente sobre el caballo hasta tal punto, que tanto la mala como el burdégano, se parecen más al burro que al caballo; pero esa prepotencia acompaña más fuertemente al barro macho que á la burra, de modo que la muía, que es la cria del burro y de la yegua, se parece más á un asno que el macho romo, que es la cria do la burra y del caballo padre.

Algunos autores han dado mucha importancia á la suposición rio ([tic solamente en los mestizos no son los descendientes intermedios en carácter, sino que se parecen mucho á uno do los padres; pero esto ocurro algunas veces también con los híbridos, aun cuando concedoque con mucha menos frecuencia. Examinando los casos que yo he reunido de animales cruzados que se parecen mucho á uno de los padres, parecen las semejanzas estar limitadas principalmente á caracteres casi monstruosos en su naturaleza y (pie han aparecido de repente; como en el albinismo, melanismo, falta de rabo ó de cuernos, ó mayor número de dedos en manos ó pies; y no á aquellos caracteres que han sido lentamente adquiridos por medio de la selección. La tendencia ¡i los saltos atrás repentinos al carácter perfecto de uno dolos dos padres, seria también mucho más probable que ocurriera en los mestizos que son descendientes de variedades súbitamente producidas y sena-monstruosas en carácter, que en los híbridos (pío descienden de especies lenta y naturalmente producidas. En suma, enteramente convengo con el Dr. Pros-per Lu.:as; el cual, después de haber arreglado una enorme colección de hechos con respecto á los animales, llega á la conclusión de que las leyes del parecido del niño á sus padres son las mismas, aunque éstos se diferencien mucho ó poco entro sí; mas claro, que son las mismas, siendo los padres individuos do

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RESUMEN                                              -Vi')

1;i misma variedad ó ele diferentes variedades 6 de espedes distintos.

Independientemente de la cuestión de esterilidad y fecundidad parece haber en todos los demás conceptos una semejanza general é inmediata en la descendencia de las especies cruzadas y de las variedades cruzadas. Si miramos á las especies como creaciones especiales y á las variedades como productos de leyes secundarias seria esta semejanza un hecho asombroso, pero armoniza perfectamente con la opinión de que no hay una distinción esencial entre especies y variedades.

Resé man del capitulo.

Los primeros cruzamientos entre formas lo suficientemente distintas para ser clasificadas como especies y sus híbridos, son estélales muy generalmente, pero no siempre. La esterilidad tiene todos los grados, y es tan pequeña á menudo que los experimentadores más cuidadosos han llegado ¡i conclusiones cliametralmenteopuestas al clasificar las formas según esta prueba. La esterilidad es innatamente variable en individuos de la misma especie y es eminentemente susceptible á la acción de condiciones favorables y desfavorables. El grado de esterilidad no es consecuencia rigorosa do la afinidad sistemática y está determinado por algunas leyes curiosas y complejas. Es o.i general diferente, y algunas veces mucho, en los cruzamientos recíprocos entre las dos mismas especies. No tiene siempre igual grado en un primer cruzamiento y en los híbridos productos de éste.

De la misma manera que al ingcrlar árboles depende la aptitud de una especio ó variedad para prender cu otra, do diferencias, en sus sistemas vegetativos, que generalmente son de naturaleza desconocida, así también es mayor ó menor la facilidad en los cruzamientos de unirse una especie con otra, por efecto de diferencias desconocidas en sus sistemas reproductivos. No hay más razones para creer que las especies han sido dotadas especialmente con varios grados do esterilidad para impedir que se cruzen y mezclen en la naturaleza, que las que hay para pensar que los árboles han sido dotados especialmente de varios grados algún tanto análogos de dificultad en ingertarse, para impedir que lo hagan por sí solos en nuestros bosques.

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lili                          ouíi'.i:n »k luis espumes

La esterilidad de los primeras cruzamientos y dosti progenie híbrida no ha sido adquirida por medio de la selección natural. En el caso do primeros cruzaMicntos parece depender do varias circunstanciaos; en algunos casos, e;i mucha parle, do la lemprana muerte del embrión. Gu el casn fie ios híbridos depende aparen (ementa do que tuda su organización ha sido per-Un-hada por ser un compuesto de dus formas distintas; su esterilidad estando íntímamento enlazada con la rjne tan frecuentemente aleda á las especies puras expuestas á condiciones nuevas y no naturales de vida. Quienquiera que explique estos últimos casos podrá explicar la esterilidad de los de los híhridus. Tiene esta opinión un firmo apoyo cu un paralelismo de otra clase, á saber: 1." que los cambios pequeños en las condiciones de vida aumentan el vigor y fertilidad de todos los seres orgánicos; y 2.", que el cruzamiento de formas que han estado expuestas á condiciones do vida ligeramente diferentes ó que han variado, favorece el tamaño, vigor y fecundidad de su descendencia. Loa hechos presentados acerca de la esterilidad do las uniones ilegítimas de las plantas dimórficas y tri-mórücas y ile su ilegítima progenie, acaso hacen probable que algún lazo desconocido conecte en.todos lus casos el grado do fertilidad de las primeras uniones con el de sus descendientes, La consideración de estos hechos sobre el dimorfismo y la consideración también do los resaltados de los cruzamientos recíprocos, claramente llevan ala conclusión de que la causa priman i do la esterilidad do las especies cruzadas está reducida á diferencias en sus elementos sexuales; poro no sabemos por qué, en el caso de especies distintas, habrán sido estos tan generalmente modificados más ó menos, conduciendo á su infecundidad mutua; paro pareco que esto está en estrecha relación con haber estado expuesta la especio durante varios periodos de tiempo á condiciones de vida próximamente uniformes.

No es sorprendente que la dificultad al cruzar dos especies cualesquiera y !a esterilidad de su descendenciahíhrida se correspondan en la mayor parte de los casos, aunque sean debidas á causas distintas; porque ambas dependen de la cantidad de diferencia entre las especies que se cruzan. Tampoco es sorprendente que la facilidad do efectuar un primer cruzamiento y la fertilidad do los híbridos por él producidos y la aptitud de ser injertados juntos [aunque esta última aptitud

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RESUMEN                                               3-il

dependo evidentemente tío circunstancias en oxlrcmo clUcrcn-

sis temática do las formas sujetas al experimento; porque la afinidad sistemática incluyo panicillos do todas clases.

Los primeros cruzamientos entro formas que son varíe lacles reconocidas, ó lo bastante análogas para ser consideradas como variedades, y sus descendientes mestizos, son fértiles muy generalmente: pero no invariablemente como tan á menudo se ha pretendido. Tampoco es sorprendente esta casi universal y perfecta fecundidad, si se recuerda cuan expuestos estamos á argumentar en un círculo con respecto a las variedades en un estado de naturaleza, y si recordamos que el mayor número de variedades ha sido producido en la domesüc-idad por la selección do diferencias meramente externas, y que no han estado aquellas mucho tiempo expuestas á condiciones de vicia uniformes. También debe recordarse especialmente que la do-mestíoidad prolongada por mucho tiempo tiende á eliminar la esterilidad, y que es, por lo tanto, muy poco probable que provoque esta misma cualidad. Independientemente de la cuestión de fecundidad, en todos los demás conceptos hay un parecido general mente grande entre los híbridos y los mestizos; en cuanto ¡í su variabilidad, en poder absorberse mutuamente por cruzamientos repetidos y en heredar caracteres de ambas formas madres. Finalmente, pues, aunque estemos tan ignorantes respecto ala causa precisado'la esterilidad en los primeros cruzamientos y en los híbridos, como lo estamos del por qué los animales y las plantas sacados de sus condiciones naturales se hacen estériles, los hechos presentados en este capítulo no me parecen opuestos á la creencia de que las especies existieron primeramente como variedades.

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CAPITULO X.

])]<: LA IMPERFECCIÓN' DEL KE&ISTRO GE0LÓ3ICO.

Do la ausencia de variedades intermedias cu la actualidad.—De la naturaleza de las variedades intermedias extinguidas; su número.—Del trascurso de tiempo, deduoidb de l.i velocidad medía de la denudación y dejiúsifo,—Del traga ir--o flc-1 [ie;uj¡o cale.uladu en aíiris.—-De la pdire/a ile nuestras i-úaa inties paleontológicas.—De la intermitencia de las formaeianos tjortlúgirns.—De la denudación dulas ífiijH'rli«:ii>s g't'aní!¡i.ia!4.—Do la ausencia de variedades intermedias en una formación dada.—Do la aparición repentina do grupos de especies.—De .su aparioiiii repentina en las capas íusilil'erns más bajas rpie .se conocen.—Antigüedad de la tierra habitable.

En el capitulo Vi enumeraba yo las principales objeciones que podrían hacerse justamente contra las opiniones sostenidas en este volumen. La mayor parte de ellas han sido ya disentidas. Una, á saber, la distinción de las formas específicas, y el (juo no so encuentren fundidas entre sí por innumerables eslabones do transición, es dificultad muy obvia. Va di razones de por qué semejantes laxos no ocurren comunmente en la actualidad en las circunstancias que al parecer serian más favorables para que se presentaran, ó sea en una superficie extensa y continua con condiciones físicas graduadas. Trató de demostrar que la vida de cada especio depende de la presencia de otras formas orgánicas ya definidas, de una manera más importante que del clima; y por tanto, que las condiciones de vida que gobiernan realmente no se gradúan do un modo completamente insensible, como el calor ó la humedad. Traté también de demostrar que las variedades intermedias, por ser

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350                                ORIGEN DE LAS ESPECIES

menas numerosas que las formas ¡i las míales enlaza, serán generalmente derrotadas y exterminadas durante el curso de ulterior modificación y mejoramiento. La principal causa,, sin embargo, de que no ocurran en la actualidad por todas partes en la naturaleza lazos intermedios, depende del mismo procedimiento de la selección natural, por cuyo medio nuevas variedades están continuamente tomando ios puestos-de rus formas madres y suplantándolas. Pero precisamente, por lo mismo que esto procedimiento de exterminio ha obrado en una escala enorme, debe de ser verdaderamente enorme el número de variedades intermedias que hayan existido previamente. ¿Por qué, pues, no están todas las formaciones geológicas y todas sus estratas llenas de semejantes eslabones intermedios? La geología seguramente no revela, cadena orgánica alguna tan delicadamente graduada; y esta, quizás, es la objeción más obvia y más seria que puedo presentarse contra la teoría. La explicación consisto, á mi juicio, en la extrema imperfección del registro geológico.

Ln primer lugar, hay siempre que tener presente qué clase de formas intermedias debe haber existido anteriormente según la [curia. Yo be encontrado muy difícil, cuando he examinado dos especies cualesquiera, prescindir de imaginarme formas directamente intermedias entro dichas especies. Pero esto es falso por completo; siempre buscaríamos formas intermedias entro cada especie y un progenitor común, pero desconocido; y el progenitor en general so habrá diferenciado en algunos respectos, de todos sus descendientes modificados. Para dar un ejemplo sencillo: las palomas colipavas y volteadoras doscienden ara-lias de la paloma torcaz; si poseyéramos todas las variaciones intermedias que han existido en todos tiempos, tendríamos una serie extremadamente parecida entre las dos primeras y la torcaz; pero no tendríamos variedades directamente intermedias entre la colipava y la volteadora. No habría ninguna, por ejemplo, que combinara la cola en forma de abanico y el buche abultado, rasgos característicos respectivamente de estas dos casLas. Más aún: estas dos castas se han modificado tanto, que si no tuviéramos pruebas históricas ó indirectas respecto á su origen, no hubiera sido posible, por una mera comparación de su estructura con la de la paloma torcaz (Columba liüki), deducir si oran descendientes de esta especie ó

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IlU'EttPKeCION MiL RElírSTRO GEOLÓGICO                  35]

do alguna otra forma inmediata, tul como la Columba nena*.

Lo mismo en las especies naturales, si consideramos formas muy distintas, por ejemplo el caballo y el tapiro, 'no tenemos razones para suponer que hayan existido nunca lazos directa-monte intermedios entre ellos, poro sí entre cada uno de ellos y un padre común desconocido, lísc padre común habrá tenido on el conjunto de su organización mucho parecido general con el tapiro y con el caballo; pero en algunos puntos de estructura puede haberse diferenciado considerablemente do ambos; más todavía acaso do lo que ellos entre sí so diferencian. Por esto en casos tales no podríamos reconocer la forma madre de dos ó más especies dadas, aun comparando detenidamente la estructura del padre con la de sus descendientes modificados, á menos que al mismo tiempo tuviéramos una cadena casi perfecta de eslabones intermedios.

Hasta es posible, por la teoría, que una do las dos formas vivas pueda haber descendido de la otra; por ejemplo, el caballo del tapiro; y on oste caso habrán existido entre ellos formas intermedias directos. Poro un caso semejante implicaría que una forma había permanecido sin alteración durante un larguísimo período, mientras quo sus descendientes habían pasado por grandes cambios; y el principio do la competencia entre organismo y organismo, entre el hijo y el padre, convertirá esto en suceso rarísimo, porque en todos los casos las formas de vida nuevas y mejoradas tienden á suplantar alas viejas y no mejoradas.

Por la teoría de la selección natural, todas las especies vivas han oslado enlazadas con la especio madre de cada género por diferencias (¡no no son más grandes que las que vemos on los días que corren entre las variedades naturales y domésticas do la misma especie; y estas especies madres, hoy generalmente extinguidas, á su vez han estado de un modo semejante enlazadas á formas más antiguas y así sucesivamente, siempre convergiendo al antecesor común de cada gran clase. Do modo que el número de eslabones intermedios y de transición entre todas las especies que viven y las extinguidas, debo de haber sido inconcebiblemente grande. Pero si esta teoría es verdadera, con seguridad han vivido todas sobre la tierra.

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352                              ORÍGEN lili LAS ESPECIES

Dol trascurso del tiempo deducido de la velocidad con í|uq sd forman los depósitos y do la extensión de las denudaciones.

Independientemente lie que no encontremos restos fúsiles do formas de enlace Uui infinitamente numerosas, puedo objetarse que el tiempo no puede haber bastado para tan gran cantidad do cambios orgánicos, debiendo haberse organizad o todos estos cambios lentamente. Apenas me es posible recordar al lector, que no sea un geólogo práctico, los hechos que llevan al espíritu á comprender débilmente la duración del tiempo. El que pueda leer la gran obra de Sir Charles Lyell, sobre los principios de la geología, que el historiador del porvenir reconocerá que ha producido una revolución en la ciencia natural, y sin embargo no admita cuan vastos han sido losperí ¡> dos de tiempo pasados, puede desde luego cerrar este libro y no seguir adelanto. No basta estudiar los principios de la geología ó leer tratados especiales de obseivadores diferentes sobre formaciones distintas, y señalar cómo cada autorinten-ta dar una idea inadecuada de la duración do cada formación, y aun de cada capa. Podemos adquirir mejor alguna idea del tiempo que ha pasado, sabiendo las causas que han estado interviniendo, y estudiando cuan profundamente lia sido denudada la superficie de la tierra, y cuánto sedimento ha sido depositado. Como Lyell lia observado perfectamente, la extensión ( yesposorde nuestras formaciones sedimentarias, son el resultado y la medida de la denudación que la corteza de la tierra ha sufrido en otras partes. Por ésto , un hombro, para comprender algo la duración del tiempo que ha trascurrido, cuyos monumentos vemossiempre alrededor nuestro, debería observar por s! mismo las grandes pilas de capas superpuestas, los arroyados quo llevan consigo el fango y las olas que destruyen lo,s arrecifes del mar.

Es conveniente pasear por la costa, formada de rocas moderadamente duras, y marcar el procedimiento de la degrada, cion. Las aguas, en la mayor parte de los casos, lleganálos arrecifes solamente dos veces al dia, y durante muy poco tiempo cada vez, y las olas van comiendo en ellos solamente cuando están cargadas de arena ó guijas; porque está fuera de toda duda que el agua pura no consigue gastar la roca. Por úl-

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DEL TRASCURSO [)!: TIEMPO                              358

timo, queda minada la base del arrecife, viene abajo en enormes moles, y oslas, al volver a quedar fijas, tienen que ser gastadas átomo por átomo , hasta que, después de ser reducidas cu tamaño, las olas las llevan de un lado á otro; y entonces son más rápidamente molidas en guijas, arena ó légamo. Pero cuan á menudo vemoSj á lo largo de las bases de los socavados cantiles, trozos redondeados, todos espesamente revestidos de producciones marinas , que prueban ouán poco raides son y cuan rara vez las olas se los llevan. Todavía más; si seguimos una línea de arrecifes de rocas que está sufriendo la degradación, encontramos que solamente en puntos determinados se verifica ésta en la actualidad, eu una extensión corla ó alrededor de un promontorio. El aspecto de la superficie y la vegetación, demuestra que en otras partes se lian pasado muchos años desde que las aguas bañaron su base.

ríceicntcrnentc liemos sabido por las observaciones de líam-say, que está ala vanguardia de muenos observadores excelentes, Jukes, Geikie, Croll y otros, que la degradación subaérea os reio tivo mucho más importante que la acción de la costa ó el poder dolas olas. Toda ia superficie de la tierra está sometida á la acción química del aire y del agua de lluvia, con su ácido carbónico disuelto, y en países más fríos, alas heladas; la materia desagregada es llevada durante las fuertes lluvias sobro las pendientes más dulces, y hasta un punto mayor que lo que podría suponerse, por el viento, particularmente en las localidades áridas; mas tarde es trasportada por los torrentes y ríos, los cuales, cuando son rápidos, profundizan sus canales y trituran los fragmentos. En un día delluvia, aun en los países de suaves ondulaciones, vemos los efectos do la degradación subaérea en los arroyuelos fangosos que se deslizan por las pendientes. Uamsay y Whítakor han demostrado, y la observación es muy extraordinaria, que las grandes líneas de declive en el distrito "YVcaldiano, y las que se extienden al través de Inglaterra, que fueron en otro tiempo creídas antiguas costas de mar, no pueden haber sitio formadas así, porque cada línea está constituida de una y de la misma formación, mientras que nuestros cantiles están formados en todas partes por la intersección do varias formaciones. Siendo osto así, debemos admitir que esas líneas de declives deben su origen, en gran parte, á que las rocas de que están compuestas han resis-

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35-i                           oríc.icn de las especies

lulo la denudación subaérea mejor que la superficie que las rodeaba, lista superficie, por consecuencia, ha ido gradualmente bajando, dejando destacadas las líneas de rocas más duras. Nada impresiona con más fuerza el ánimo respecto á la vasta duración fiel tiempo, según nuestras ideas de éste, que la convicción adquirida así do que las causas subaéreas que al parecer tienen poder tan pequeño y trabajan tan lentamente, han producido grandes resultados.

('uando así veamos que poco ¡i poco so va gastando la tierra por la acción subaérea y litoral, bueno es para poder apreciar la pasada duración del tiempo, considerar por una parte las masas do rocas que han desaparecido do muchas regiones extensas,, y, por otra parto, el espesor de nuestras formaciones sedimentarias. Recuerdo que me extrañó mucho , cuando visitaba islas volcánicas, verlas comidas por las olas y recortadas todo alrededor en cantiles perpendiculares de uno á dos mil pies de alto; porque la suave pendiente de las corrientes de lavas, debido á su oslado previamente líquido, demostraba con una simple ojeada hasta que punto se hahia extendido algún tiempo, dentro del abierto océano, el lecho rocoso; lo mismo so ve más claramente en las grietas, esas grandes hendiduras que han hecho que las capas queden levantadas por un lado 6 unidas por el otro á la altura ó profundidad de miles de pies; porque desde que la corteza se quebrantó [y para esto no importa si lo hizo de repente. 6 como muchos geólogos creen, lentamente y por muchos movimientos) la superficie de la tierra se ha nivelado tan por completo, que no es exteriormento visible rastro alguno de estas vastas dislocacióneií. El padrastro de Graven, por ejemplo, se extiende más de SU millas, y en toda esta linca el desplazamiento vertical de las capas varia desde fiOÜ á 900 pies. El profesor liatnsay ha publicado una relación í\c un declive en Anglcsea, do ¡3.3-90 pies, y me informa de que cree plenamente (pie hay uno en el Merianothshircdo 15,000 pies; sin embargo, en oíos casos, nada hay en la superficie de la tierra que pruebe movimientos lan prodigiosos; la pila de rocas de un lado y otro de la hendidura han sido barridas de allí lentamente.

Por otra parte, en todos los puntos del mundo las pilas de capas rudimentarias son de un espesor asombroso. En la Cordillera calculé yo una masa de agregaciones en 10.000 pies, y

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DEL TRASCURSO DEL TIEMPO                             355

aunque estas agregaciones so lian ido acumulando probablemente con una velocidad mayor que los sedimentos más linos, sin embargo, por estar formadas cíe guijarros gastados v redondeados, que cada uno tic ellos lleva el sello del tiempo, sirven para demostrar cuan lentamente debe de haberse amontonado aquella masa. El profesor liamsny me ha dado el espesor máximo, medido realmente en la mayor parte de los casos, de las formaciones sucesivas en diferentes partes de la Gran Bretaña, y el resultado es el siguiente: capas paleozoicas, no incluyendo los lechos ígneos, 57.154 pies; capas secundarias, 13.190; capas terciarias, 2.240, que hacen un total de 72.584 pies, oslo os, muy cerca do 13 3/, millas inglesas. Algunas de las formaciones que en Inglaterra están representadas por capas delgadas, tienen miles de pies de espesor en el continente. Hay más aún: según la opinión de muchos geólogos, entre cada formación sucesiva tenemos periodos blancos de extensión enorme. Así quo la elevada pila de rocas sedimentarias en Bretaña nos da una idea imperfecta del tiempo que bu trascurrido para su acumulación. La consideración de estos hechos impresiona el ánimo, casi do la misma manera que lo hace la vana tentativa de comprender la idea do ia eternidad. Sin embargo, esta impresión es en parte falsa. Mr. Oroll, cu un interesante artículo, observa que no nos equivocamos al formar un concepto demasiado grande de la extensión de los períodos geológicos, sino por calcularlos en años. Cuando los geólogos consideran grandes y complicados fenómenos, y miran luego las cifras que representan varios millones do años, producen las dos cosas un efecto en el ánimo del todo di fe-rento, y desde luego aparecen las cifras demasiado pequeñas. Con respecto á la denudación subaérea, demuestra Mr. Crol I, calculando la cantidad sabida do sodimonto que trasportan anualmente ciertos rios con relación á las superlicíes que escurren, que 1.000 pies de roca sólida, al irse desintegrando gradualmente, quedarían removidos del nivel medio de toda ia superficie en el curso do seis millones do años. Parece ser esto un resultado asombroso, y algunas consideraciones hacen sospechar que pueda ser demasiado grande; poro aun cuando se tome la mitad ó la cuarta parte, aún es muy sorprendente, lis muy difícil, y lo consiguen pocos, darse cuenta de lo quo un millón significa realmente; Mr. Crol! da el siguiente ejcin-

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356                           ontOEs de las especies

pío: tómese una lira estrecha de papel de 83 pies y -i pulgadas de Largo, y extiéndase á lo largo de la pared de una galería; marqúese luego en un extremóla décima parte de una pulgada. Si este décimo de pulgada representa cien años, la tira entera representa un millón. Pero téngase presente, con relación al asunto principal de esta obra, lo que son cien años, representados por una medida completamente insignificante en una galería de las dimensiones expresadas. Algunos criadores eminentes han modificado tanto en su vida animales superiores. que se propagan mucho más lentamente que la mayor parte de los inferiores, que han formado lo que bien merece llamarse una nueva subeasta. Pocos hombres so han ocupado en mejorar una raza con el debido cuidado más demedio siglo, de modo que cien años representan la obra de dos criadores sucesivos. No hay que suponer que las especies en un estado de naturaleza cambien nunca tan rápidamente como los animales domésticos bajo la guia de la selección metódica. La comparación sería en todos conceptos más justa con los efectos que se siguen do la selección inconsciente, ó sea la conservación do los animales más útiles ó más hermosos, sin intención do modificar la casta; pero por esto procedimiento de selección inconsciente, varias razas han sido sensiblemente cambiadas en el curso de dos ó tres siglos.

Las especies, sin embargo, cambian probablemente de un modo mucho más lento dentro del mismo país; solamente unas pocas cambian al mismo tiempo. Esta lentitud es consecuencia ile estar los habitantes del mismo país tan bien adaptados ya entre sí, que no ocurren en la economía de la naturaleza nuevos lugares, sino después de largos intervalos, debido á la ocurrencia de cambios físicos de alguna clase ó á la inmigración do nuevas formas. Ademas, las variaciones ó diferencias individuales en la dirección deseada, por cuyo medio podrían algunos de los habitantes estar mejor adaptados á sus nuevos lugares on las circunstancias cambiadas, no siempre se presentan desde luego. Desgraciadamente no tenemos medios do determinar cuántos años tiene el período que se necesita para modificar una especie; poro tenemos quu volver al asunto del tiempo.

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BOLEGCIONES PALEONTOLÓGICAS                            357

Be la pobreza de nuestras colecciones paleontológicas.

Volvamos ahora á nuestros museos geológicos más ricos. ¡Y qué mezquino espectáculo contemplamos! Todo el mundo admite que nuestras colecciones son imperfectas. Jamás debe olvidarse la observación de aquel admirablepaleonlóloii'O.tidwnrd Forbes, á saber: que se conocen y denominan muchísimas especies fósiles solamente por un ejemplar, y á veces roto, ú por unos pocos encontrados en un mismo sitio. Únicamente una pequeña parte de la superficie de la tierra ha sido explorada geológicamente, y ninguna con el cuidado suficiente, como los. descubrimientos importantes que todos los años so hacen en Europa ¡o prueban. Ningún organismo blando puede conservarse. Las conchas y los huesos decaen y desaparecen cuando están en el fondo del mar, dondo no se acumula sedimento. Probablemente formamos una opinión completamente errónea cuando suponemos que se deposita sedimento sobre casi todo el lecho del mar con rapidez suficiente para cubrir y conservarlos restos fósiles. En la mayor parte del Océano, el tinte azul claro del agua atestigua su pureza. Los muchos casos de que hay memoria de una formación cubierta convenientemenie, después de un inmenso intervalo do Liempo, por otra formación mas reciente, sin que la capa que queda debajo haya sufrido en el intervalo desmejoramiento alguno, parecen poder explicarse únicamente por la opinión deque en el fondo del mar puede permanecer grandes períodos de tiempo en un estado inalterable. Los restos que quedan así hundidos en la arena ó en el cascajo, se disolverán generalmente, cuando so eleven las capas, por la liltracion del agua de lluvia cargada do ácido carbónico. Algunas de las muchas clases de animales que viven en la playa entre los límites de las altas y bajas marcas, parece que se conservan raramente. Por ejemplo: las diversas especies do ChthamaHn,v (subfamilia de los cirrípedos pequeños), cubren las rocas de todo el mundo en número infinito; son todos estrictamente litorales, con la excepción de una sola especie del Mediterráneo, que habita las aguas profundas, y que ha sido encontrada fósil en Sicilia, mientras que ninguna otra especie lo ha sido hasta ahora en ninguna formación terciaria; sin embargo, se sabe que el género Chthamaliis existió

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358                                 ORIGEN DE LAS ESPECIES

durante el período de la creía. Porúliimo, muchos grandes depósitos, que requieren para acumularse una vasta extensión do tiempo, carecen enteramente de restos orgánicos, sin ([tic nos sea posible asignar para ello una razón; uno de los ejemplos más extraordinarios, es el de la formación de Flyseh, que se compone de piedras areniscas y esquitas, de mil, y á veces, hasta de seis mil pies de espesor, y que so extiende trescientas millas lo menos desde Viona hasta Suiza, y aunque esta gran masa ha sido registrada con el mayor cuidado, no so han encontrado en ella fósiles, con la excepción de algunos restos vegetales.

Con respecto á las producciones terrestres que vivieron durante las épocas secundaria y paleozoica, es superfino decir ([no ias pruebas que tenemos son incompletas en un grado extremo. Por ejemplo, hasta recientemente no se conocía una concha de tierra perteneciente á una de esas vastas épocas, con la excepción de una especie descubierta por SirCharles Lyell y el Dr. Dawson en las capas carboníferas de la América del Norte; poro hoy se han encontrado conchas terrestres en la forma-eion liásica. Con respecto á los restos de mamíferos, una oj cada á la tabla histórica publicada en el manual de Lyell, informara mucho mejor que páginas enteras de detalles acerca de cuan accidental y rara es su conservación. Y no es sorprendente esta rareza, si recordamos qué proporción tan grande de huesos do mamíferos terciarios ha sido encontrada en las cuevas y depósitos lacustres; y que no hay una caverna ni lecho lacustre verdadero que se sepa que pertenece á la edad de las formaciones secundaria ó paleozoica.

Pero la imperfección en el registro geológico resulta más extensamente do otra causa más importante que ninguna de las quo preceden, á saber; do quo las diversas formaciones estén separadas unas de otras por anchos intervalos de tiempo. Esta doctrina ha sido admitida enfáticamente por muchos geólogos y paleontólogos que, como E. Fortes, no creen absolutamente en ol cambio de especies. Guando vemos las formaciones encasilladas cu las obras escritas, ó cuando las seguimos en la naturaleza, es difícil prescindir de creer que están íntimamente arregladas en series. Pero sabemos, por ejemplo, por la gran obra de Sir 11. Murchison sobre Rusia, que inmensas lagunas hay en aquel país entre las formaciones superpuestas; lo mis-

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COLECCIONES PALEONTOLÓGICAS                         350

nui sucedo cu la America del Norte y en otras muchas parles del mundo. El geólogo más hábil, si su atención se hubiera limitado exclusivamente á estos grandes territorios, nunca hubiera sospechado que durante los períodos que en su propio país eran blancos y estériles, se habían acumulado en otras partos grandes pilas de sedimentos cargadas do nuevas y peculiares Cormas de vida. Y si en cada territorio separado apenas puede formarse idea de la extensión del tiempo que ha trascurrido entre las formaciones consecutivas, podemos deducir que esta en ninguna parte puede ser averiguada: los frecuentes y grandes cambios en Ja composición mineralógica de las formaciones consecutivas, que generalmente implican grandes cambios en la geología de las tierras vecinas de donde proco-doria el sedimento, están conformes con la creencia de que han trascurrido entre cada formación vastos intervalos de tiempo.

Podemos, á mí juicio, ver por qué las formaciones geológicas de cada región son casi siempre intermitentes, esLo es, que no se han seguido la una á la otra, en series no interrumpidas. Pocas cosas me han sorprendido más que la ausencia de todo depósito reciente, bastante extenso, para durar siquiera, un corto período geológico, en mi examen de muchos cientos de millas de las costas de la América del Sur, que se han elevado algunos cientos do pies dentro de la época reciente. En toda la costa occidental, que está habitada por una fauna marina peculiar, las capas terciarias están tan pobremente desarrolladas, (pie probablemente no se conservarán hasta una edad distante las señales de varias launas marinas, sucesivas y peculiares. I n poco de reflexión explicará por qué en toda la costa que se eleva á la parte occidental do la América del Sur, no pueden encontrarse en parte alguna, formaciones extensascon restos recientes ó terciarios, aunque debe de haber sido grande por edades enteras la cantidad de sedimento, á juzgar por la enorme degradación de las rocas de la costa, y por las fangosas corrientes que entran en la mar. La explicación es sin duda que los depósitos litorales y sublilorales son continuamente destruidos, tan pronto como son llevados por la lenta y gradual elevación de la tierra, al alcance de la demoledora acción de las olas de la costa.

Podemos, pues, concluir que tiene el sedimento que ser acumulado en masas extremadamente espesas, solidas y extensas,

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360                                OIÚGKN DE LAS ESPECIES

para que resistan la acción incesante de las olas cuando por primera vez se elevan, y durante las sucesivas oscilaciones de nivel, y lo mismo para resistir la degradación subaérea subsiguiente. Do dos maneras pueden formarse estas acumulaciones espesas y extensas de sedimento; bien en las mayores profundidades del mar, en cuyo caso el fondo no estará habitado por lautas y tan variadas formas do vida como los mares más superficiales, y las masas, al elevarse, darán una idea imperfecta de los organismos que existieron en aquellos parajes durante el período de su acumulación, ó bien pueden depositarse hasta un espesor y extensión cualquiera en un fondo poco profundo, si éste continúa lentamente bajando. En este último caso, mientras se equilibren lo que baje el fondo y lo que aumento el sedimento, el agua permanecerá de la misma profundidad y favorable para muchas y variadas formas, y podrá formarse de este modo una rica formación fosilífera, debas-tanto espesor, una vez elevada, para resistir una gran cantidad de denudación.

Convencido estoy de que casi todas nuestras formaciones antiguas, que son en la mayor parte de su espesor ricas en fusile*, lian sido formadas de este modo durante depresiones. Desde que publiqué mis opiniones sobre esto punto en 18-15, he observado el progreso de la geología y me ha sorprendido el reparar cómo un autor detrás do otro, al tratar ele esta ó de aquella gran formación, ha llegado á la conclusión de que estaba acumulada durante depresiones. Yo añadiré que la única formación terciaria antigua en la costa occidental de la America del Sur, que ha sido bastante voluminosa para resistir la degradación que basta ahora ha sufrido, pero que apenas durará, basta una edad geológica distante, fué depositada durante una oscilación descendente de nivel y por esto adquirió un espesor bastante considerable.

Todos los hechos geológicos nos dicen claramente que cada superficie ha sufrido numerosas oscilaciones lentas de nivel, y aparen lómente estas oscilaciones han afectado agrandes espacios. En consecuencia, formaciones ricas en fósiles y suficientemente espesas y extensas para resistir á la degradación ulterior se habrán formado sobre espacios grandes durante ios períodos de hundimiento; pero sólo en los sitios en que la cantidad do sedimento fuera suficiente para mantener el fondo del

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COLECCIONES PALEONTOLÓGICAS                          30-1

mar á poca altura, y para cubrir y conservar los restos untes do que tuvieran tiempo de descomponerse. Por otra parte, en binta que el lecho (leí mar permanece estacionario no pueden haberse acumulado depósitos espesos en los sitios de poco fondo, que son los más favorabhs para la vida. Todavía menos puede haber sucedido esto durante los períodos alternativos de elevación, ó, para hablar con más exactitud, los lechos que fueran acumulados cntóncL's han sido generalmente destruidos cuando se han elevado y entrado dentro de los límites de ia acción de la costa,

Se aplican estas observaciones principalmente á [os depósitos litorales y subí ¡torales. En el caso de un mar extenso y poco profundo, como el de una gran parte del archipiélago malayo, donde la profundidad varia entre 30, 40 ó OÜ brazas, puedo formarse una exLcnsa formación durante un período de elevación, y, sin embargo., no sufrir excesivamente por la denudación durante su lenta emersión; pero el espesor déla formación no podriaser grande porque, á causa del movimiento elevatorio, seria menor que la profundidad en que se había formado; tampoco el depósito estaría muy consolidado ni cubierto por formaciones superiores de manera que correría mucho riesgo de ¡rae gastando y destruyendo con la degradación atmosférica y con la acción del mar durante oscilaciones ulteriores de nivel. Hasido sugerido, sin embargo, por Mr. Ilopkins, que si una parto de la región después de elevarse yantes de ser denudada, volviera a bajar, el depósito formado durante el movimiento ascendente, aun no siendo espeso, pudiera después quedar protegido por nuevas acumulaciones, y de este modo ser conservado por un período largo.

Mr. Ilopkins expresa también su creencia de que rara vez han sido destruidas por completo las capas sedimentarias tle considerable extensión horizontal. Pero todos los geólogos, exceptuando los pocos que creen que nuestras esquilas mcla-mórtieas actuales y rocas plutónicas formaron en un tiempo el núcleo primordial del globo, admitirán que estas últimas rocas han sido descortezadas de su cobertura en una escala enorme. Porque es apenas posible que tales rocas pudieran haberse solidificado y cristalizado sin estar cubiertas; pero si la acción metamórlica ocurrió en grandes profundidades del Océano la primera capa protectora de la roca no puede haber sido muy

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362                                OllÍGEN ÜE LAS ESPECIES

espesa. Admitiendo, pues, quo los gneis, micasquístas, granitos, ilioritas, etc. estuvieran en un Lienipo necesariamente cubiertos, ¿cómo podemos expliearnos las extensas suporlieics de tales rocas peladas en muchas parles del mundo sin apelar á la creencia de que han sido ulteriormente denudadas por completo de todas las capas superiores? Que existen esas áreas extensas no puede dudarse; la región granítica de Parime la dos-cribe llumbolfc como siendo al menos diez y nueve veces tan grande como Suiza. Al Sur del Amazonas, Houe pinta una región compuesta de rocas de esta naturaleza, igual á la (pie ocuparían España, Francia, Italia, parte de Alemania y las islas británicas. Esta región no ha sido cuidadosamente explorada; pero el testimonio de los viajeros confirma quo el área granítica es grandísima; así Yon Eschwege da una sección detallada de estas rocas, partiendo de Jíio-Janeiro 200 millas geográficas lierra adentro en línea recta; y yo viajé 150 millas en otra dirección y no ví más que rocas graníticas. Numerosas muestras reunidas en toda la costa desde corea de líio-.Janeiro hasta la boca del rio de la Plata, en una distancia de 1.100 m illas geo-gráficas fueron por mi examinadas y todas pertenecían á esta clase. Tierra adentro, á lo largo de toda la orilla del Norte del rio de la Plata, vi ademas de capas terciarias modernas, solamente un pequeño pedazo de roca ligeramente metamorfoseuda que podría únicamente haber formado parle de la cubierLa primitiva de ¡a serio granítica. Volviendo á una región muy conocida, ú saber, los Estados-Unidos y el Canadá, según el hernioso mapa del profesor II. D. Iíogcr, he calculado las áreas corlándolas y pesando el papel, y encuentro que las rocas me-tamórlicas (sin incluir las semi-melamóríieas) y las graníticas exceden en la proporción de 10 á 12,5 el total do las formaciones paleozoicas más nuevas. En muchas regiones se eneontra-rían las rpeas melamórlieas y graníticas mucho más vastamente extendidas de lo que parece que están si se hiciesen dos-aparecer todas las capas sedimentarias que descansan sobre ellas sin convenirse, y que no pudieron haber formado parto tic la cubierta primitiva bajo la cual so cristalizaron. Por todo esto os probable que en algunas partes del mundo se hayan denudado por completo formaciones enteras sin dejar detrás vestigio alguno.

Una observación hay aquí digna de hacerse de pasada. I)u-

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AUSENCIA UE VAKIKDADEa [NTERMKDIAS                   363

panto los períodos de elevación el área de la tierra y do las partes de bajíos del mar adyacentes se aumentará y á menudo ,se formarán nuevas estaciones; circunstancias todas favorables-, como previamente se lia explicado, para la formación do variedades y especies nuevas; pero (turante tales períodos habrá también generalmente un espacio en blanco en el registro gco-lÓgieo. Por el contrario, durante el período de depresión el área habitada y el número de habitantes disminuirán, (exceptuando las costas de un continente cuando so ha descompuesto primero en un archipiélago) y, por consiguiente, aunque habrá en dicho período mucha extinción, se formarán pocas variedades ó especies nuevas; y durante estos mismos períodos de depresión es cuando se han acumulado los depósitos que son más ricos en fósiles.

De líi ausencia de numerosas variedades intermediasen una formación cualquiera.

Por estas diversas consideraciones no puede dudarse de ipie el registro geológico considerado en conjunto, es en extremo imperfecto; pero si limitamos nuestra atención á una sola formación cualquiera, so hace mucho más difícil de entender, porque no encontramos en ella variedades íntimamente graduadas entre las especies inmediatas que vivieron en su principio y en su fin. Se guarda memoria do algunos casos do las mismas especies que presentan variedades en las partes superior é inferior de la misma formación; así Trauts-chold cita un número do casos en los ammonitas, é llilgen-doi'f ha descrito un caso curiosísimo de diez formas graduales del Planorbis raidtiformis en las capas sucesivas de una formación de agua dulce en Suiza. Aunque cada formación ha requerido indisputablemente un vasto número do años para depositarse, pueden darse algunas razones do por qué cada una de ollas no incluye comunmente una serie graduada de eslabones entre las especies que vivieron en su principio y en bu fin. I'ero no puedo determinar el debido valor proporcional á las consideraciones que siguen.

Aunque cada formación marque un larguísimo intervalo do años, es, sin embargo corto probablemente comparado con el período necesario para cambiar una especie en otra. Yo sé que dos paleontólogos, cuyas opiniones son dignas de mucho

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364                                 OIÜGEN DE LAS ESPECIES

respeto, Bronn y Woodward, han deducido que la duración de cada formación es doblo ó triple que la duración media de las formas específicas. Pero á mí me parece que nos impiden llegar á ninguna conclusión justa sobre esto punto, dificultades insuperables. Cuando vemos aparecer una especie, por primera vez, en medio de una formación, seria en extremo temerario deducir que no había existido previamente en otra parte. Del mismo modo también, cuando encontramos una especie que desaparece antes de que so hayan depositado las últimas capas, seria igualmente temerario suponer que entonces se habia extinguido. Olvidamos cuan pequeña es el área de Europa, comparada con el resto del mundo, y que tampoco han sido correlacionadas con exactitud perfecta las varias Jases de la misma formación en toda Europa.

Podemos, sin riesgo, deducir, que en los animales marinos de todas clases, ha habido una gran cantidad de emigración, debida á cambios climatológicos ó de otras clases; y cuando vemos que se presenta por primera vez una especie en una formación, las probabilidades son de que entonces solamente emigró dicha especie por primera vez á aquella área. Es bien sabido, por ejemplo, que varias especies aparecieron algo más temprano cu las capas paleozoicas de la América del Norte que en ¡as de Europa; habiendo necesitado, al parecer, esc tiempo para su emigración desde los mares.americanos á los europeos. Al examinar los últimos depósitos en varias partes del mundo, se ha notado en todas ellas que son comunes en el depósito unas pocas especies que todavía existen; pero que ya se han extinguido en el mar inmediatamente vecino; ó por el contrario, que en dicho mar son boy abundantes algunas muy escasas ó que faltan por completo en el depósito que se estudia. Es una lección excelente reflexionar sobre la emigración averiguada de los habitantes de Europa durante la época glacial, que forma una parte solamente de un período geológico entero; y do igual manera, reflexionar en los cambios de nivel, en el extremado de clima y en el gran lapso de tiempo, comprendidos todos dentro de este mismo período glacial. Y, sin embargo, puede dudarse, si en cualquier parte del mundo los depósitos sedimentarios, incluyendo en ellos los restos fósiles, se han ido acumulando dentro de la misma área durante todo este período. No es, por ejemplo, probable que

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AUSENCIA DE VARIEDADES INTlill MEDIAS                        ;í()">

durante Lodo o! período glacial, se depositara sedimento cerca de la boca del Misaissippí, dentro de los límites de profundidad

más convenientes pava los animales marinos; porque sabemos cjuo ocurrieron grandes cambios geográficos en otras [tartos de América durante este espacio de tiempo. Cuando esas capas que fueron depositadas en aguas poco profundas cerca de l;t boca del Mississippí, durante alguna parte del periodo glacial se eleven, aparecerán primero, y desaparecerán probablemente en diversos niveles, restos orgánicos á consecuencia délas emigraciones de especies y de los cambios geográficos. V en un porvenir lejano, si un geólogo examinara estas capas, se vería tentado á concluir que la duración media de la vida de los fósiles en ellas enterrados había sido menor que la del período glacial, mientras que realmente había sido mucho mayor, puesto que se extendía desde antes de la época glacial hasta los dias presentes.

Con objeto de tener una gradación perfecta entre dos formas que so encuentran en las partes superior é inferior do la misma formación, necesita el depósito haber seguido acumulándose continuamente durante un largo período, suficiente para el procedimiento lento efe la modificación; el depósilo tendrá que ser por esto muy espeso, y la especie que sufre el cambio tendrá que haber pasado en la misma localidad todo ol ücnipo. Pero hemos visLo que una formación espesa que sea fositífora cu lodo su espesor, puede acumularse solamente durante un período de depresión; y para conservar la profundidad próximamente siempre la misma, lo cuales necesario para rjuc puedan vivir en el mismo espacio las mismas especies marinas, preciso es que lo que aumente el sedimento compense sobre poco ó más ó menos lo que descienda el fondo. Pero esto mismo movimiento de depresión tenderá á sumergir el área cíe donde procedo el sedimento, y, por tanto, disminuirá la cantidad de éste, mientras continúa ol movimiento descendente. En la-práctica, este equilibrio, casi exacto entre la cantidad de sedimento y la de descenso, es probablemente contingencia rara, porque han observado más de un paleontólogo que los depósitos muy espesos están ordinariamente desprovistos de restos orgánicos, oxeepLo cerca do sus límites supc-i'ior é inferior.

Parecería como si cada formación separada, do igual manera

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366                                OltUlüN DE LAS ESPECIES

que todo el conjunto do formaciones do un país, hubiera sido, por lo general, aumentada de un modo intermitente. Cuando vemos, como tan á menudo sucede, una formación que se compone de capas de composición mineralógica extensamente diferente, podemos sospechar con razón que la marcha de los depósitos ha sido más ó menos interrumpida. Tampoco la inspección más detenida do una formación nos dará idea alguna de la cantidad de tiempo que su depósito puede haber consumido. Podrían darse muchos ejemplos de capas de pocos pies de espesor que representan formaciones que en otras partes tienen un espesor de miles de pies, y que deben haber necesitado un período enorme para su acumulación; sin embargo, nadie que hubiera ignorado esto hecho, hubiera sospechado siquiera el vasto intervalo do tiempo representado por la formación más delgada. Podrían citarse muchos casos de capas inferiores de una formación que han sido elevadas, denudadas, sumergidas y recubiertas luego por las capas superiores de la misma formación, hechos que prueban cuan grandes intervalos de tiempo han ocurrido en su acumulación, y qué fácil es dejar de tenerlos en cuenta. En otros casos tenemos la más completa prueba en grandes árboles fosilizados, que todavía so sostienen derechos en la posición en (pie crocicron, de larguísimos intervalos de tiempo y cambios de nivel durante la marcha de los depósitos, que no se hubieran podido sospechar nunca, á no haberse conservado los árboles; así, sir Charles Lyellycl Dr. Dawson encontraron capas carboníferas de 1.-100 pies de espesor en la Nueva Escocia con capas antiguas llenas de raíces, y unas sobre otras, nada menos que en (Í8 niveles diferentes; por esto, cuando ocurre la misma especie en la parle baja, en la media y en la alta do una formación, lo pro-S)ablc es que no haya vivido en el mismo sitio durante el período entero del depósito, sino que ha desaparecido y reaparecido quizás muchas veces durante el mismo período geológico. Por consiguiente, si tuviera que sufrir modificaciones considerables durante el depósito do cualquier formación geológica una sección, no incluiría todas las gradaciones delicadas é intermedias que, según nuestra teoría, deben de haber existido, sino cambios de forma bruscos, aunque quizás pequeños.

Es de la mayor importancia recordarque los naturalistas no tienen ninguna reglado oro para distinguir con ella las especies

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AUSENCIA Dlí VARIEDADES INTERMEDIAS                   367

de las variedades; conceden una pequeña variabilidad á cada

especie, pero cuando se encuentran con una diferencia algo más grande entre dos formas cualesquiera, las clasifican ambas como especies, á menos que tengan medios de conectarlas por las gradaeionos intermedias más íntimas; y por las razones que acabamos do dar, podemos esperar rara vez el que esto se realice en una sección geológica dada. Suponiendo que li y O sean dos especies, y una tercera A se encuentro en ana capa más vieja é inferior, aun cuando A fuese estrictamente intermedia entre Li y 0, sería sencillamente colocada como una tercera especie distinta, á menos que al mismo tiempo pudiera enlazársela con una de las dos formas, ó con las dos, por medio de variedades intermedias; tampoco hay ipie olvidar, como se explicó ánlcs, que- podría A ser el progenitor verdadero de 1¡ y C, sin ser por esto necesariamente el intermedio esLricto entre ellos en todos conceptos. De manera (pie podríamos obtener ¡a especie madre y sus varios descendientes modificados en las capas inferior y superior de la misma formación, y á menos que obtuviéramos numerosas gradaciones de transición, podríamos no reconocer su parentesco, y clasificarlas, por consiguiente, como especies distintas.

Notorio es en qué diferencias excesivamente pequeñas lian fundado muchos paleontólogos sus especies; y tanto más dispuestos están á hacerlo así, cuanto (pie los ejemplares provienen de diferentes subeapas de la misma formación. Algunos experimentados conchólogos están ahora considerando y clasificando como variedades, muchas de las especies más delicadas ih D'Orbigny y de otros; en esta opinión encontramos nosotros la clase do prueba del cambio que por la teoría debíamos encontrar. Considérese otra vez los depósitos terciarios más rocíenles, que comprendan muchas conchas que la mayor parte do los naturalistas creyó que eran idénticas á especies existentes; pero algunos excelentes naturalistas, como Agassíz y Piolet, sostienen que todas estas especies terciarias son específicamente distintas, aunque admiten que la distinción es muy ligera; así, que ano creer que estos eminentes naturalistas han sido extraviados por sus imaginaciones, y quo estas últimas especies terciarias no presentan diferencia real alguna do sus representantes vivos, ó á menos que admitamos, en oposición con el juicio de la mayor parte do los naturalistas, quo

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363                          oiúgen de las especies

estas especies terciarias son todas verdaderamente distintas de las recientes, tenemos pruebas de la ocurrencia frecuente de modificaciones ligeras de la naturaleza deseada. Si consideramos intervalos de tiempo más grandes, como las distintas pero consecutivas lases do la misma gran formación, encontramos que los fósiles, aunque clasificados umversalmente como diferentes cu especie, están todavía mucho más íntimamente relacionados entre sí, quo las especies encontradas en formaciones más extensamente separadas todavía; así, que aquí tenemos también pruebas, fuera de toda duda, de cambios en el sentido (|ue la teoría requiere; pero á esto último punto hemos de volver en el capítulo siguiente.

En los animales y en las plantas que se propagan intima-monte y que no cambian mucho de lugar, hay razones para sospechar, como hemos visto anteriormente, que sus variedades por lo general son locales al principio, y que no se extienden mucho, ni suplantan á .sus formas madres, sin haber sido modificadas y perfeccionadas en un grado considerable. Según esta opinión, son pocas las probabilidades de descubrir en una formación de un país determinado, todos los primeros pasos de transición entre dos formas cualesquiera, porque se supone que los cambios sucesivos han sido locales ó han estado reducidos á un punto dado. La mayor parte de los animales marinos pueblan grandes extensiones, y liemos visto que en las plantas, aquellas que se extendían más, eran las que más á menudo presentaban variedades; así es, que es probable que en ¡as conohíisy demás animales marinos, aquellos que tuvieran un esparcimiento mayor, que excediera con mucho loslímitesdclas formaciones geológicas conocidas de Europa,.hayan dado nacimiento con la mayor frecuencia, primero, á variedades locales, y últimamente á nuevas especies; y esto también disminuiría grandemente las probabilidades de poder trazar las fa-SLxs do transición en una formación geológica dada.

Hay una consideración más importante quo lleva al mismo resultado, en la que últimamente insistió el I)r. Falconcr, y estaca la consideración quo el período, durante el cual cada especio pasaba por modificaciones, aunque largo si se media en años, era probablemente corto en comparación con aquél durante oí cual permanecía sin experimentar cambio.

No debo olvidarse que actualmente con ejemplares perfec-

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AUSENCIA DE VARIEDADES INTERMEDIAS                   369

tos que examinar, apenas es posible enlazar dos formas por variedades intermedias, y de esta manera probar (jue son do la misma especie, hasta que se reúne un gran número de ejemplares de diferentes lugares; y en las especies fósiles rara ven puede hacerse esto. Quizá comprenderemos mejor lo improbable de que nosotros podamos enlazar las especies por eslabones fósiles, numerosos, delicados é intermedios, si nos preguntamos á nosotros mismos por ejemplo: ¿podrán los geólogos del porvenir demostrar que nuestras diferentes casLas de vacas, ovejas, caballos y perros descienden de un solo tronco, ó de varios troncos primitivos, ó también si ciertas conchas marinas que habitan las costas de la America del Norte, clasificadas por algunos conehólogos como especies distintas de gas representantes europeos, y por otros como variedades solamente, son realmente una cosa ú otra? Esto podría averiguarlo ol geólogo futuro únicamente, descubriendo en un estarlo fósil numerosas gradaciones intermedias; y que llegue á conseguir esto, es improbable en el más alto grado.

tía lia afirmado una y otra vez, por escritores que creen en la Inmutabilidad de las especies, que la geología no tiene formas de enlace lista afirmación, como lo veremos 011 el capítulo próximo, es ciertamente errónea. Como Sir .f. Lubbock lo ha notado, «cada especio es un lazo entre otras formas próximas.» Si tomamos un género que tenga una veintena de especies recientes y extinguidas, y destruimos las cuatro quintas partes de ellas, nadie duda de que las restantes serán entro sí mucho más distintas. Si son las formas extremas del género las destruidas, el género mismo se distinguirá más de otro género próximo. Lo que las investigaciones geológicas no han revelado es la existencia anterior de gradaciones infinitamente numerosas, tan delicadas como lo son las variedades existentes, y quo enlacen casi todas las especies que so lian extinguido con las que existen. Y no debía de esperarse otra cosa; no obstante, esto ha sido repetidamente presentado como la objeción más seria contra mis teorías.

Bueno será resumir las observaciones anteriores acerca de las causas de imperfección en el registro geológico, y vamos á hacerlo con una hipótesis. El Archipiélago ¡Malayo es, sobre poco más ó menos, igual en tamaño á Europa desde el Cabo Xorte al Mediterráneo, y desde Inglaterra á Rusia, y, por lo

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370                                ORIGEN lili LAS ESPECIES

tanto, iguala á todas las formatioaesgeológicas queso han examinado con alguna exactitud, exceptuando las de los Estados

Unidos de América, Estoy completamente do acuerdo con Mi\ Godwin-Austcn, on que lacondicion actual del Archipiélago Malayo con sus numerosas grandes islas, separadas por mares extensos y poco profundos, representa probablemente cí estado antiguo de la Europa cuando so estuvieron acumulando la mayor parte do nuestras formaciones. El Archipiélago Malayo es una de las regiones del globo más ricas en seres orgánicos; no obstante, si fueran á reunirse todas las especies que han vivido allí alguna vez ¡cuan imperfectamente representarían la historia natural del mundo!

Pero tenemos razones de sobra para croor que las producciones terrestres del Archipiélago so conservarían de una manera'extremadamente imperfecta en las formaciones que suponemos (¡iic están allí acumulándose. No muchos do los animales estrictamente litorales, ó do los que viven on desnudas rocas submarinas, quedarían incrustados, y los que quedaran entro cascajo ó arena no durarían hasta una época distante. En todas partes donde no so acumulara sedimento on si locho de ios mares, ó donde no se acumulara con rapidez bastante para impedir que se deterioraran los seros orgánicos, no podrían conservarse restos.

Las formaciones, ricas en fósiles de muchas clases y de espesor suficiente para durar hasta una edad tan distante en lo futuro como las formaciones secundarias están on el pasado, serian generalmente formadas en el Archipiélago sólo durante períodos de sumersión. Estos períodos estarían separados unos de otros por inmensos intervalos de tiempo, durante los cuales estaría la superficie estacionaria ó elevándose; al elevarse las formaciones fosilífcras, en las costas más escarpadas quedarían destruidas casi tan pronto como se acumularan, por la incesante acción de la costa, como vemos que sucedo ahora en las playas de la America del Sur. Aun con ser tan extensos y poco profundos los mares del Archipiélago, apenas podrían acumularse capas do gran espesor durante los períodos de elevación, y quedar cubiertas y protegidas por depósitos ulteriores que diesen probabilidades de duración hasta un porvenir muy distante. Durante los períodos de sumersión habría probablemente macha extinción de vida; durante los períodos do

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AUSENCIA DE VARIEDADES INTERMEDIAS                   37i

elevación habría mucha variación; pero el registro geológico sena entonces menos perfecto. Puedo dudarse do si la duración de cualquier gran período do sumersión sobre el todo ó parte del Archipiélago, unida ai mismo tiempo á una acumulación simultánea do sedimento, excedería ala duración media de las mismas formas específicas; y estas contingencias son indispensables para la conservación do todas las gradaciones transitorias entre dos ó más especies cualesquiera. Si semejantes gradaciones no eran Lodas plenamente conservadas, las variedades transitorias aparecerían meramente como otras tantas especies nuevas, aunque íntimamente próximas. Es también probable que cada gran período do sumersión seria interrumpido por oscilaciones do nivel y que ligeros cambios climatológicos intervendrían durante tan prolongados períodos; en estos casos, los habitantes del Archipiélago emigrarían, y no podría conservarse en ninguna formación un registro perfectamente consecutivo de sus modificaciones.

Muchísimos habitantes marinos del Archipiélago se extienden actualmente á miles de millas más aliado sus confines; y la analogía nos lleva claramente á la creencia do que serian principalmente estas especies que abarcan grandes extensiones, aunque no todas ellas, las que más á menudo producirían nuevas variedades, las cuales al principio, serian locales ó estarían reducidas á un lugar; pero quosi poseían alguna ventaja decidida, ó cuando estuvieran mejoradas y más modificadas, se esparcirían y suplantarían á sus formas madres. Cuando estas variedades volvieran al lugar do donde provinieron, como so diferenciarían de su ¡interior estado en un grado casi uniforme, aunque quizás extremadamente pequeño, y como se las encontraría enterradas en sub-eapas de la misma formación muy poco diferentes , serian clasificadas como especies nuevas y distintas, según los principios seguidos por muchos paleontólogos.

Si hubiera, pues, algún grado do verdad en estas observaciones, no tenemos derecho para esperar encontrar 011 nuestras formaciones geológicas un número infinito de esas formas delicadas de transición, que por nuestra teoría han eslabonado lodas las especies pasadas y presentes del mismo grupo hasta completar una larga cadena de vida con ramificaciones. Uní-camontc debemos buscar unos cuantos eslabones y éstos con

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375                           Ohiüen un las especies

seguridad los encontramos relacionados entro si, más órnenos íntimamente. Y estos eslabones, aun cuando sean muy inmediatos, serán clasificados como especies distintas por muchos paleontólogos si los encuentran en diferentes capas de la misma formación, Pero yo no pretendo haber sospechado siquiera cuan pobres eran los anales de las secciones geológicas conservadas, si la carencia de innumerables lazos de transición entre las especies quo vivieron al principio y al fin de cada formación, no hubiera bocho fuerza de tal modo y con tal dureza contra mi teoría.

Do la repentina aparición do grapas entérasele especies cercanas.

La manera brusca de aparecer súbitamente grupos enteros tle especies en ciertas formaciones, ha sido argumento presentado por varios paleontólogos, entre ellos Agassiz, Pictet y Sedgwick, como objeción fatal ala creencia en la trasmutación de los especies. Si especies numerosas pertenecientes al mismo género ó familia hubiesen brotado á la vida realmente al mismo tiempo, este hecho hubiera sido fatal para la teoría de la evolución por medio de la selección natural. Porque el desarrollo por este medio de un grupo do formas, descendientes todas de un mismo progenitor, tiene que haber sido procedimiento extremadamente lento; y los progenitores tienen que haber vivido mucho tiempo antes que sus descendientes modi-licados. Pero continuamente damos demasiada importancia á la perfección del registro geológico é inferimos falsamente, por no haber encontrado ciertos géneros ó familias debajo de una capa determinada, que no existieron antes de esta capa. En lodos los casos debemos confiar implícitamente en las pruebas paleontológicas positivas; pero las negativas no tienen valor alguno, como la experiencia ha demostrado frecuentemente. Olvidamos de continuo cuan grande es el mundo, comparado con la superficie en la quo han sido cuidadosamente examinadas nuestras formaciones geológicas; olvidamos que pueden haber existido mucho tiempo en otras parles grupos de especies y haberse multiplicado lentamente antes do que invadieran los antiguos archipiélagos de Europa y de los Estados-Unidos. No tenemos en cuenta, como os debido, los intervalos de tiempo que han trascurrido en nuestras formaciones con-

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AI'AlUClON DE C.lirrOS DE KSPECIES                       373

seeutivas, quizás mayores en muchos casos que el tiempo necesario para que cada formación so acumule; estos intervalos habrán dado tiempo para la multiplicación de las especies de una soia forma madre, y en la formación sucesiva aparecerán esos grupos ó especies como creados de repente.

Recordaré aquí una observación hecha ya anteriormente , á saber: que podría necesitarse un largo trascurso de edades para adaptar un organismo á alguna línea de vida nueva y peculiar, por ejemplo, para volar; y por consecuencia, que las formas de transición permanecerían niuchasvcccs por un largo tiempo reducidas á una región dada. Pero que cuando esta adaptación so hubiera por fin conseguido, y mediante ella hubieran adquirido unas pocas especies una gran ventaja sóbrelos otros organismos, se necesitaría un tiempo relativamente corto para producir muchas formas divergentes que so esparcieran rápida y extensamente por el mundo. El profesor Ptctet, en su excelente examen de esta obra, al comentar sobre las formas tempranas de transición, y tomando a los pájaros por ejemplo, no puede comprender cómo las modificaciones sucesivas do los miembros anteriores do un prototipo supuesto, podrían posiblemente haber sido en nada ventajosas. Poro consideremos los penguines del Océano del Sur. ¿No tienen estos pájaros sus miembros anteriores en ese estarlo intermedio preciso en que no son ni verdaderos brazos, ni verdaderas alas? Sin embargo, estos pájaros sostienen su lugar victoriosamente en la batalla de la existencia; porque existen en número infinito y de muchas clases; no quiero yo suponer que veamos en estos los verdaderos grados de transición por los cuales lian pasado las alas do los pájaros; pero, ¿qué dificultad especial hay para creer que pudiera aprovechar á los descendientes modificados del penguin, ser primero capaces de manotear en la (superficie del mar como el pato de cabeza redonda, y últimamente, elevarse do la superficie y deslizarse por el aire?

Daré ahora unos pocos ejemplos para esclarecer las observaciones anteriores y para demostrar cuan expuestos estamos á error suponiendo que se Irán producido repentinamente grupos enteros de especies. Aun en un intervalo tan corto como el que media entróla primera edición y la segunda de la gran obra de I'ictet sobre paleontología, publicadas respeclivamen-

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374                                OBÍ&EN DE LA.S ESPECIES

le de 1844 á 1846 y do 1853 á 1857, se han modificado considerablemente las conclusiones sobro la primera aparición y desaparición do diferentes grupos do animales; y una torcera edición requeriría aún mayores cambios. Yo puedo recordar el hecho, bien conocido, do que en tratados de geología publicados no hace muchos años, se hablaba siempre de los mamíferos como si hubieran venido bruscamente al mundo en los principios de la serio terciaria. Y ahora una de las acumulaciones más ricas que se conocen do mamíferos fósiles pertenece á la mitad de la serie secundaria; y so han descubierto verdaderos mamíferos en las nuevas capas do arena roja, casi en los principios do esta gran serie. Acostumbraba Cuvicr á sostener que no habla habido ni un mono en una capa terciaría; pero hoy se han descubierto ya especies extinguidas en la India, en la América del Sur y en Europa que se remontan á las capas miocenos. Si no hubiera sillo por el raro accidente de la conservación de pisadas en la nueva arena roja de los Estados-Unidos ¿quién se hubiera aventurado á suponer que hubieran existido en aquel período treinta animales cuando menos diferentes á manera de pájaros y algunos do un tamaño gigantesco? Ni un fragmento do hueso se ha descubierto en esas capas. No haco mucho tiempo todavía quo sostenían los paleontólogos que todas las clases do pájaros brotaron repentinamente á la vida durante ol período eoceno; pero boy sabemos, porque nos lo ha demostrado el profesor Owen, que vivía un pájaro con certeza durante ol depósito do la tierra verde superior; y todavía más recientemente ha sido descubierto en las capas eolíticas do Holonhofen, ese extraño pájaro, el Archeop-teríx, con una larga cola como do lagarto, quo tiene un par de plumas en cada coyuntura y con alas armadas de dos garras libres. Apenas hay descubrimiento reciente que demuestro más palpablemente quo éste cuan poco sabemos todavía de los primeros habitantes del mundo.

Puedo dar otro caso todavía que, por haber pasado á mi vista mo llamó mucho la atención. En una memoria sobro los cirrípedoH sésiles fósiles manifesté quo por ol gran nú moro de especies terciarias existentes y extinguidas; por la extraordinaria abundancia do individuos de muchas especies en tocio el mundo, desdo las regiones árticas al Ecuador, quo habitan varias zonas de profundidades desdo los límites de marcas su-

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.wAitirnoN de grupos de especies                  875

periorcs hasta 50 brozas; por ía manera, perfecta do haberlo conservado ejemplares en las capas terciarias más antiguas; por la facilidad con que hasta un fragmento de válvula puedo ser reconocido; por todas estas circunstancias, deducía yo que si hubieran existido cirrípidos sésiles durante los períodos secundarios , hubieran sido ciertamente conservados y desci-biertos; y como ninguna especio se había descubierto entóneos en yacimientos de osa edad, concluía que este gran grupo nabia sido repentinamente desarrollado on el principio de la serie terciaría. Este ora un disgusto amargo para mí, porque pensaba yo entóneos que venia á ser un caso más de la brusca aparición de un gran grupo do especies. Poro apenas había acabado de publicar mi obra, cuando un hábil paleontólogo, U. Bosquct, me envió el dibujo de un ejemplar perfecto de na cirrípodo sesil inequivoeablo, que ól mismo había extraído do la marga en Bélgica. Y para que esto caso fuera todavía más extraordinario, era este cirrípodo un chthnmalus, género muy común y grande y que en todas partos so encuentra, (íol cual no so ha hallado todavía ni una especie siquiera en ninguna capa terciaria. Todavía más recientemente ha descubierto Mr. Woodward on la creta superior una pyrgomn, (pío es do unasub-familia distinta de los eirrípedos sésiles; do manera que ahora tenemos pruebas abundantes de la existencia do este grupo de animales en el período secundario.

131 caso que con más frecuencia citan con insistencia los paleontólogos, de la aparición al parecer repentina do un grupo entero do especies, es el de los peces telcosteáneos en las cipas inferiores del período do la creta, sogun Agassiz. Este grupo incluye la gran mayoría de las especies existentes. Pero ciertas formas jurásicas y Lriásicas , e.stán boy comunmente admitidas como toloostcáneas; y aun algunas formas paleozoicas han sido dol mismo modo clasificadas por altas competencias. Si los teloostotmeos hubiesen aparecido realmente do repente en o! hemisferio septentrional al principio do la formación do la creta, el bocho hubiera sido muy notable , poro no hubiera formado una dificultad insuperable; á menos que pudiera haberse demostrado también que en el mismo período fueron desarrollados repentina y simultáneamente en otras partes del mundo. Es casi superfino hacer notar que apenas se conoce un pez fósil al Sur del Ecuador; y recorriendo la pa-

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370                               (MUGEN DE LAS ESPECIES

loontología de Pictet, so verá que son muy pocas las especies conocidas en las diversas formaciones de Europa. Algunas pocas familias do peces tienen ahora región limitada; los peces téleoste;)neos pudieron primitivamente haber tenido una región semejantemente reducida, y después de haberse desarrollado mucho en un mar cualquiera, haberse esparcido extensamente. Tampoco tenemos derecho alguno para suponer que los mares del mundo han estado siempre tan libremente abiertos de Norte á Sur como lo están actualmente. Aun en nuestros clias, si se convirtiera ol Archipiélago Malayo en un continente, las partes tropicales del Océano índico formarían un depósito grande y perfectamente cerrado, en el cual podría multiplicarse un grupo grande cualquiera de animales marinos, y á el se quedarían reducidos, hasta que alguna de las especies llegara á adaptarse á un clima más frió y fueran capaces de doblar los cabos meridionales de África ó Australia, y de llegar asía otros mares distanLes.

Por estas consideraciones, por nuestra ignorancia do lagco-logía de otros países fuera de los confines do Europa y de lo.s Estados-Unidos, y por la revolución que en nuestro conocimiento paleontológico han efectuado los descubrimientos di! los últimos doce años, paréceme que dogmatizar acerca de la sucesión de las formas orgánicas en el mundo, es casi tan temerario como seria que un naturalista desembarcara cinco minutos en un punto estéril de Australia y que se pusiera luego á discutir el número y la distribución de sus producciones.

De la aparición repentina de grupos de especies vecinas en las capas fosiliferas más najas que se conocen.

Hay otra dificultad análoga que es mucho más seria. Aludo á la manera do aparecer repentinamente en las rocas fosiliferas más bajas que se conocen, especies pertenecientes á varias de las divisiones principales del reino animal. La mayor parle de los argumentos que me han convencido de que todas las especies existentes del mismo grupo descienden de un progenitor único, se aplican con igual fuerza á las especies más antiguas que conocemos. Por ejemplo: no cabo duda de que todos los Trilobitas cambiaos y silurios descienden de algún crustáceo que debió vivir mucho antes de la edad cambria, y que se

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AIUUK'.ION DE CHUPO» DE ESPECIES                      ii?7

diferenciaba probablemente muchísimo de Lodo animal conocido. Algunos de los animales más antiguos, como ol Nautilus, Lincjula, etc., no so diferencian mucho délas especies que viven; y por nuestra teoría, no puede suponerse que estas especies viejas fueran los progenitores ele todas las pertenecientes al mismo grupo que lian aparecido ulteriormente, porque no son en grado alguno intermedias en carácter.

Por consiguiente, si la teoría fuera verdadera, es indisputable que antes do depositarse la capa cambria inferior trascurrieron largos períodos, tan largos probablemente ó más largos todavía que el intervalo entero desde la edad cambria hasta los momentos actuales; y que durante estos vastos períodos, ol inundo era un enjambro de criaturas vivas. Pero aquí encontramos una objeción formidable; porque parece dudoso que la tierra haya durado lo bastante en un estado á propósito para que la habiten las criaturas que viven. Sir W. Thompson admite que la consolidación do la corteza terrestre apenas puede haber ocurrido menos de 20 millones de años ó más de 400 millones hace, pero probablemente la fecha está comprendida entre 98 y 200 millones de años. Estos amplísimos límites demuestran cuan dudosas las fechas son; y ademas hay que introducir otros elementos en el problema. Mr. Grolt calcula que unos 0(1 millones de años han trascurrido desde el período cambrio; pero esto, juzgando por la pequeña cantidad de cambio orgánico desde el principio de la época glacial, parece ser un tiempo muy corto para las muchas y grandes mutaciones de vida que han ocurrido ciertamente desde la formación cambria; y los anteriores 140 millones de años pueden apenas considerarse bastantes para el desarrollo de las variadas formas de vida que ya existieron durante el período cambrio. Es, sin embargo probable, y en ello insiste Sir William Thompson, quo el mundo, en un período muy en los comienzos, estuvo sujeto á cambios más rápidos y violentos en sus condiciones físicas que los quo hoy ocurren, y que tales cambios tendieron áprovocar cambios con una rapidez correspondiente en los organismos que entonces existieran.

No puedo dar contestación satisfactoria á la pregunta de por qué no encontramos depósitos ricos en fósiles que pertenezcan á estos supuestos antiquísimos períodos anteriores al sistema cambrio. Algunos geólogos eminentes, y á la cabeza de

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378                                OníflEX DE LAS ESPECIES

estos Sir R. Murchison, estuvieron hasta hace poco tiempo convencidos do quo teníamos la primera aurora de la vida en los restos orgánicos do las capas silúricas más inferiores. Otros jueces altamente competentes, como Lyell y E. Portes, han disputado esta conclusión. No debemos olvidar nosotros que solamente una pequeña parte del mundo es conocida con exactitud. No hace mucho tiempo quo M. Barrando anadió otra capa inferior quo abundaba en especies íuiovas y peculiares y que estaba debajo del sistema silurio entonces conocido; y ahora, todavía más bajos en la formación cambria inferior, ha encontrado Mr. Uieks en el Gales del Sur, yacimientos ricos en trilobitas, y que contienen varios moluscos y anélidos. La presencia do nodulos fosfáticos y de materia bituminosa, hasta en las más Inferiores rocas azoicas indica probablo monto vida en estos períodos; y la existencia del Eozon on la formación Iaurcnthm del Canadá, está admitida generalmente. Hay tres grandes serios de capas debajo del sistema silurio en el Canadá, y on la más baja do todas ellas so encuentra ol Eozon. Manifiesta Sir W. Logan, «quo el espesor unido de estas tres capas es posible ([Lio exceda on mucho al do todas las rocas quo so van sucediendo dosde la baso de la serie paleozoica hasta nuestros días, Esto nos haco retroceder á un periodo tan romoto, que la aparición de la llamada fauna primordial de Barrando puedo ser considerada por algunos como un acontecimiento relativamente moderno.» Pertenece ol Eozon á la clase más inferior-mentó organizada do todas las de animales, poro dentro de su ciase está altamente organizado; existió en número sin cuento, y como ol Dr, Dawson ha hecho notar, hacia presa ciertamente en otros seres orgánicos diminutos, quo precisamente han vivido en gran número, lian salido, ¡mes, verdaderas las pala-liras quo yo escribí en 1859 sobre la existencia de seres vivientes mucho antes del período cambrio, y que son casi las mismas, usadas después por Sir W. Logan. A pesar do todo, la dificultad do encontrar una razón buena para la carencia de vastas capas ricas en fósiles , por bajo del sistema cambrio, os muy grande. No parece probable quo los lochos más antiguos hayan sido completamente gastados por la denudación ni que sus fósiles hayan sido completamente destruidos por la acción metamórfica, porque si tal hubiera sucedido, hubiéramos encontrado solamente pequeños remanentes do las formaciones

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APARICIÓN DE GIUiI'05 DE ESPECIES                       379

que se sucedieron en seguida, y estos hubieron existido siempre en un estado parcialmente metamorfoscado, Pero las descripciones que poseemos de los depósitos silurios en territorios inmensos de Rusia y de la América del Norte, no confirman la opinión de que cuanto más vieja es una formación, más invariablemente ha sufrido denudación y metamorfosis extremas.

El caso, por ahora, tiene que quedar sin explicación, y bien puede ser presentado como argumento válido contra las opiniones aquí sostenidas. Para demostrar que puede, do aquí en adelanto, recibir alguna explicación, haré la siguiente hipóte-gis. Por la naturaleza de los seres orgánicos que no parece que hayan habitado grandes profundidades en las diversas formaciones do Europa y do los Estados-Unidos, y por la cantidad de sedimento, de espesor de algunas millas, de quo están compuestas las formaciones, podemos inferir que, desde ol principio hasta el fin, existieron en las cercanías de los continentes [|ue hoy existen, do Europa y de la América del Norte, grandes islas ó oxtensiones de tierra de donde procedía el sedimento. Esta misma opinión ha sido después sostonida por Agassíz y otros. Pero no sahornos cuál fué el estado de las cosas en los intervalos entro las diversas formaciones sucesivas: si Europa y los Estados-Unidos existieron durante ellos como tierra ¡irme, ó como una superficie submarina cerca do tierra, cu la cual no se depositaba sedimento ó como fondo do un mar abierto é insondable.

Mirando á los océanos existentes, que son tres voces más extensos quo la tierra, los vemos tachonados de muchas islas, pero apenas hay una verdaderamente oceánica [con la excepción de ¡a Nueva Zelanda, si es que ésta puede llamarse una isla verdaderamente oceánica), quo so sepa quo tonga ni aun un rosto da formaciones paleozoicas ó secundarias. De aquí quizás podamos deducir que durante los períodos paleozoicos y secundarios no existían continonto3 ni islas continentales dondo hoy bo extienden nuestros océanos, pues que do haber existido, se hubieran acumulado con toda probabilidad formaciones paleo-üóíeap y secundarias del sedimento obtenido do su mejoramiento, y éstas hubieran sido, al monos en partes, suspendidas por las oscilaciones de nivel que tienen forzosamente fjiio haber intervenido durante estos períodos, enormemente

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380                                OUM'.IiN DI? LAS ESPECIES

largos. Si, pues, podemos deducir algo de estos liochos, debe de ser, que en los sitios en que hoy se extienden nuestras océanos, se han extendido desde el período más remoto de que podemos tener noticia alguna; y, por otra parte , cndomle hoy existen los continentes, han existido grandes extensio-nesdo tierra, sujetas, sin duda, á grandes oscilaciones do nivel , desdo el período cambrio. El mapa de colores, unirlo á mi libro sobro los arrecifes de coral, me lleva á la consecuencia de que los grandes océanos son todavía principalmente áreas de sumersión ; los grandes archipiélagos, do oscilaciones de nivel y los continentes de elevación. Pero no tenemos razones para suponer que las cosas hayan permanecido lo mismo desdo el principio del mundo. Parece que nuestros continentes han sido formados por haber preponderado la fuerza do elevación durante muchas oscilaciones de nivel, pero puede suceder que las superficies del movimiento preponderanle hayan cambiado en el trascurso de las edades. Fa\ un período muy anterior á la época cambria, pueden haber existido continente donde hoy se extienden océanos y océanos cu el lugar que hoy ocupan nuestros continentes. Tampoco estaríamos justificados al suponer que si el fondo del Océano Pacífico, por ejemplo, se convirtiera ahora en un continente, encontraríamos on ól formaciones sedimentarias en un estado que pudiera reconocerse más antiguo que las capas cambrias, suponiendo que hubieran sido justificadas, porque muy bien podría succdoi' que las capas que se han sumergido algunas millas hacia el centro do la tierra y que han sido comprimidas por un peso enorme del agua que tenían encima, hayan pasado por muchas más metamorfosis que las capas que siempre han permanecido más cerca do la superficie. Las inmensas áreas que hay en algunas partes del mundo, por ejemplo, en la América del Sur, de rocas metamórfieas peladas, que deben haber estado calentadas con una gran presión, me lia parecido siempre que reclamaban alguna explicación especial, y quizás debamos creer que vemos en estas grandes extensiones las muchas formaciones, muy anteriores á la época cambria en un estado completamente metamorfosoado y denudado.

Indudablemente son de naturaleza muy seria todas las diferentes dificultades que acabamos de discutir, á saber: que aun cuando encontramos en nuestras formaciones geológicas mu-

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AI'AHICION DE UltUPOa DE ESÍEGIES                        ¡181

uhos eslabones entre las especies quo hoy existen y tas que existieron anteriormente, no encontramos formas de transición delicadas é infinitamente numerosas, que las enlacen íntimamente á todas ellas; la súbita manera de aparecer por primera vez varios grupos de especies en nuestras formaciones europeas; la carencia, casi por completo, en lo que hasta ahora se conoce de formaciones ricas en fósiles debajo de las capas cambrias, Quo las dificultades son tan varias, lo vemos en el hecho do que los paleontólogos más eminentes, á sabor, Cuvier, Agassiz, Barrando, Pictei, Falconor, E. Forbos, etc., y lodos nuestros grandes geólogos, como Lycll, Murchison, tíedgwiek, etc., han sostenido unánimemente y á menudo con vehemencia, la inmutabilidad de las especies. Pero Sir Charles Lycll da ahora el apoyo do su alta autoridad al lado contrario, y la mayor parte de los geólogos y paleontólogos vacilan mucho en sus anteriores creencias. Aquellos que crean en l¡i perfección del registro geológico , desecharán indudablemente y desde luego la teoría. Por mi parte, parodiando la metáfora do Lyell, considero el registro geológico como una historia del mundo, imperfectamente llevada, y escrita en un dialecto que cambia. De este historia poseemos el último volumen sólo, y quo no hace referencia más que á dos ó tres países. De este volumen so ha conservado solamente un capítulo nquí y otro allí, y ele cada página unas pocas líneas salteadas. Cada palabra de este lenguaje, que poco á poco cambia, más ó menos diferente en los capítulos sucesivos, puede representar las formas de vida que están sepultadas en nuestras formaciones consecutivas, y que equivocadamente nos parece haber nido bruscamente introducidas. Con esta opinión se disminuyen muchísimo y hasta desaparecen del Lodo, las dificultades que se lian discutido.

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CAPITULO XI.

RODEE LA SUCESIÓN GEOLÓGICA DE LOS SERES OliCrÁNIGOS.

Aparición lenta y sucesiva de nueras aapeeies.—Sus diferentes velocidades <ln cambio.—Las especies, una ve/ perdidas, no reaparecen más.—Las grupos de especies siguen las mismas reglas generales, eii.su aparición y desaparición,

(¡ue las especies sutás.—De la extinción.—Camlnus simultáneos en las formas ilc vida do lodo el mundo.—Afinidades do las especies extinguidas, entro sí y con loa especies vivas.—Estado do desarrollo de las Fornida antiguas,—Sucesión do les mismos tipos dentro de las mismas formas,—Ees limen do este Capitulo y del anterior.

Veamos ahora, si los diversos hechos y I oyes relativos á la sucesión geológica de los seres orgánicos, están más de acuerdo con la opinión común de la inmutabilidad de las especies, ó con la de su lenta y gradual modificación por medio de la variación y do la selección natural.

Las especies nuevas, tanto en la tierra como en las aguas, han aparecido muy poco á poco, una después de otra. Lycll ha demostrado que apenas es posible resistir á las pruebas sobre este punto en el caso de las diferentes capas terciarías; y cada año tiende á llenar los blancos que quedan entre las capas, y á hacer la proporción más gradual entre las formas perdidas y las existentes. En algunos de los yacimientos más recientes, aunque indudablemente de gran autoridad si se han de medir por años, solamente una ó dos especies están extinguidas, y solamente hay una ó dos nuevas, que han aparecido allí por ^'üz primera, ya localmentc, ya en cuanto nosotros sabemos,

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384                               MUSEN UE LAB ESl'ERIES

sobro el haz do la tierra. Las formaciones secundarias están más interrumpidas; pero según ha hecho observar Bromi, ni la. aparición ni la desaparición de las muchas especies sepultadas en cada formación han sido simultáneas.

Las especies quo pertenecen á diferentes géneros y clases, no han cambiado con la misma rapidez ó en igual grado. En las capas terciarias más viejas pueden encontrarse todavía unas pocas conchas que aún viven, en medio do una multitud de formas extinguidas. Falooner ha presentado un extraordinario caso de un hecho parecido; porque un cocodrilo, que vivo, está asociado en los depósitos sub-himalayos con muchos mamíferos y reptiles perdidos. La Úngula siluria se diferencia muy poco de las especies (¡no viven de este género, mientras que la mayor parte do los otros moluscos ailurioa y todos los crustáceos han cambiado grandemente. Las producciones de l¡i tierra parecen haber cambiado con mayor rapidez que las del mar; y ele esto so ha observado un ejemplo notable en Suiza, Hay razones para creer que los organismos que están altos en la escala cambian más rápidamente que los que están bajos; aunque indudablemente tiene sus excepciones esta regía. La cantidad do cambio orgánico, según las observaciones de Pic-tot, no es la misma en cada formación sucesiva. Sin embargo, ¡si comparamos entre sí las formaciones que no estén íntimamente relacionadas, encontraremos que todas las especies han experimentado algún cambio. Cuando una especie ha desaparecido una vez do la superficie de la tierra, no hay razón para creer que reaparezca jamás la misma forma idéntica. La excepción mas fuerte, al parecer, de esta última regla, oslado las llamadas colunias, de M. Barrando, quo so introducen durante un período en medio de una formación más antigua, y dejan así quo reaparezca la fauna preexistente; pero parece satisfactoria la explicación de Lycll, el cual dice que éste es un caso de emigración temporal desde una localidad geográfica distinta.

Estos diversos hechos están de acuerdo con nuestra teoría, que no tiene ley fija de desarrollo ni exige que todos los habitantes de una zona cambien brusca ó simultáneamente ó en un grado igual. El procedimiento de modificación Lione que ser lento, y por lo general, afectará solamente á unas pocas especies al mismo tiempo; porque la variabilidad de cada especie

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SUCESIÓN GEOLÓGICA                                    385

es independiente de la do todas las demás. Si las variaciones ó diferencias individuales que so originen se acumularán por medio de la selección natural en un grado mayor ó menor, siendo por tanto causa de mayor ó menor cantidad de modificación permanente, es cosa que dependerá de muchas contingencias complejas: de que las variaciones sean de una naturaleza ventajosa, de la libertad de cruzamiento, de los cambios lentos en las condiciones físicas del país, de la emigración de nuevos colonos y de la naturaleza de los otros habitantes, con los cuales la especie que varía entro en competencia. Por todo esto no es de ningún modo sorprendente que retenga una especie la misma forma idéntica, mucho más tiempo que otra, ó que si cambia cambie en un grado menor. Encontramos relaciones parecidas entre habitantes que existen en países distintos; por ejemplo, los moluscos terrestres y los insectos coleópteros, de la isla do Madera , han llegado á diferenciarse considerablemente de las formas más cercanas é inmediatas del continente europeo, y al mismo tiempo han permanecido sin alteración los moluscos marinos y los pájaros. Quizá podemos comprender al parecer la mayor rapidez del cambio en las producciones terrestres más altamente organizadas, comparadas con las producciones marinas é inferiores , por las relaciones más complejas do los seres superiores con sus condiciones de vida orgánicas ó inorgánicas, como se explicó en un capítulo anterior. Cuando muchos de los habitantes de un úrea cualquiera se han modificado' y han mejorado, podemos entender, según el principio de la competencia y por todas las importantes relaciones de organismo con organismo en la lucha por la existencia, que una forma que no se haya modificado y mejorado algún tanto estará expuesta al exterminio. Y en esto vemos la causa de que todas las especies de la misma región acallen por modificarse, si consideramos intervalos bastante largos de tiempo; pues quesi no so modificaran se extinguirían.

En los miembros do la misma claso tal vez pueda sor casi la misma la cantidad media de cambio durante períodos de tiempo largos é iguales; pero «orno la acumulación de las formaciones durables ricas en fósiles, dependen de que se depositen grandes masas do sedimentos en las áreas que están descendiendo, casi necesariamente han sido acumuladas nuestras í'or-

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386                               ORIGEN DE LAS ESPECIES

macionos con intervalos de tiempo inmensos