[page] 273

Om Orchideernes Befrugtning ved Insekter.

Af Charles Darwin — i Udtog ved M. T. Lange.

llarwins Lære om Arternes Oprindelse *) vil, hvor interes- sant og paa mange Punkter sandsynlig den end er, dog neppe i det hele kunne vinde Bifald. Men hvad enten- man antager den, eller forkaster den, eller indrømmer dens Berettigelse i mange Tilfælde uden at tillægge den al- mindelig Gyldighed — hvad der maaskee turde komme Sandheden nærmest —; eet vil ingen kunne nægte: at den Grundighed, hvormed denne udmærkede Videnskabsmand undersøger Naturen for at begrunde sin Theori, er af overordenlig Nytte for Naturvidenskaben og kaster nyt Lys paa mange hidtil lidet ændsede Punkter af Naturens Hige. Dette er Saaledes Tilfældet med Orchideernes Be- frugtning og Insekternes Medvirken derved, der vel ikke tidligere var ganske ukjendt, idet allerede Sprengel 1793 og senere flere andre Naturforskere have paaviist meget derhen hørende, men som dog egenlig først har fundet en- Fremstiller og Forklarer i Darwin, der med dette For- hold støtter sin Sætning, at alle Naturens Væsener stun- dom behøve en Krydsning af forskjellige Individer, eller at ingen stadig Selvbefrugtning af tvekjønnede Individer finder Sted i Naturen. Darwins Værk (On the various

8 See delte Tidsskr. 2. Række, 5. Bind.

Tredie Række. II.                                                                            19

[page] 274

contrivances by which British and foreign Orchids are fertilised by insects, and on the good effects of intercrossing. London. 1862) indeholder en Mængde omhyggelige og grun- dige Iagttagelser, der ere af stor Interesse for Botanikere; men hans Fremstilling af Naturens vidunderlige Sammen- pasning af disse Forhold, der hvert Øieblik overraske baade ved Skjønhed og Snildhed, maa nødvendig kunne interessere alle, og det saameget mere som det selv uden botaniske Forkundskaber vil være temmelig let i Naturen at følge og selv at see meget af det, som han fremstiller. Her kan kun gives en Beskrivelse af Forholdet hos en- kelte Arter, men dette skal fremstilles saa udførligt, at enhver, der ikke vil spare den Uleilighed at sætte sig ind i den forudskikkede Forklaring af Blomstens Bygning, vil kunne forstaae de meddelte Omstændigheder ved Befrugt- ningen og let selv eftersee dem i Naturen.

Blomsterdækket hos Orchideerne (Gjøgeblomsterne) bestaaer af 3 Bægerblade, der som oftest ere farvede, og af 3 ligeledes farvede Kronblade, af hvilke 1 i Regelen vender nedad, er større end de andre og af meget eien- dommelig Form. Det er »Læben«, »Honninglæben«, som afsondrer Honningsaften, der lokker Insekterne til, og ofte bagtil forlænger sig i en længere eller kortere Spore (Hon- ninggjemmet).

Indenfor dette Blomsterdække findes hos vore Arter kun 1 Støvdrager, og denne er sammenvoxet med Griffe- len til en »Griffelstøtte« , saa at der sjeldent er mere at see af den end Støvknappen, hvori det befrugtende Sædstøv er indesluttet. Støvknappen er deelt i 2 Rum, der hos de fleste af vore Arter ere meget kjendelige og saa

[page] 275

langt fjernede fra hinanden, at de see ud som 2 sær- skilte Støvdragere. Medens Sædstøvet hos de fleste andre Planter bestaaer af fine, løst liggende Korn, hænge hos Orchideerne alle de smaa Korn i hvert Rum sammen og danne Smaaklumper eller Masser, der ofte bæres af en meget ejendommelig Stilk. Disse Smaaklumper til- sammen med Stilken kaldes Støvmassen.

Der skulde egenlig være 3 Grifler, men de ere heelt voxede sammen med Undtagelse af Arrene, og af disse flyde selv de to nederste ofte saa fuldstændigt sammen, at de see ud som eet; — kun disse to have Arrets sædvan- lige Egenskaber og Bestemmelse, nemlig under Befrugt- ningen at gjennemtrænges af Støvkornenes lange, fine Rør, der føre Indholdet ned til Æggene i Frøgjemmet; — det tredie Ar derimod, der sidder øverst, er omdannet til et usædvanligt Redskab, som kaldes Snabelen og hos mange Orchideer slet ingen Lighed har med et virkeligt Ar. Den indeholder eller bestaaer af et klæbrigt Stof, og hos mange Orchideer ere Støvmasserne fasthæftede til en Deel af dens Yderhud, der bliver hængende ved dem, naar de bortføres af Insekter. Den Deel, som Saaledes kan borttages, bestaaer hos de fleste af vore Arter af et lille Stykke Hud, som Darwin kalder Klæbeskiven, med et Lag eller en Klump klæbrig Materie under; men hos mange udenlandske Arter er Klæbeskiven saa stor, at dette Navn kun passer paa en Deel af den, medens den anden, paa hvis Top Støvmasserne sidde, kaldes Snabe- lens Fod eller Stilk.

De indenlandske Orchideer inddeler Darwin nu i 3 Grupper, af hvilke den første indbefatter de fleste af vore almindelige Arter, navnlig Slægten Orchis (Gjøgeurt). Støvmasserne hos denne Afdeling have forneden en med

19*

[page] 276

Klæbeskiven sammenvoxet Stilk og Støvknappen er for- bunden med Snabelen.

A. En Blomst seet fra Siden* Bæger- og Kronblade ere borttagne med Undtagelse af det halve af Læben og det meste af Sporen. B. Blomsten seet forfra. Alle Blade borttagne undtagen Læben. C. En Støvmasse med de smaa Pakker af Støvkorn, Stilken og Klæbeskiven. D. Snabelen seet forfra med nedtrykt Læbe. E. Gjennemsnit af Snabelen med den deraf indesluttede Klæbeskive og Støvmassens Stilk. F. Smaa- pakker af Støvkorn, sammenlænkede ved elastiske Traade, der i Fig. ere trukne ud fra hverandre.

a. Støvknappen, c. Støvmassens Stilk. d. Klæbeskiven. 1. Læben. n. Hon- ningsporen, p. Støvmassen, r. Snabelen, s. Arret.

[page] 277"

Orchis mascula (tyndaxet Gjøgeurt) forekommer hyppigt hos os om Foraaret i Krat. I Fig. 1 ere Bæger- og Kronblade bortskaarne med Undtagelse af Læben med Honninggjemmet. der sees i 4, n. De to Ar ere næsten sammensmeltede til eet (s), der sees under den pungfor- mede Snabel (r). Støvknappen (A, a og B, a) vise to langt ad- skilte Rum, der fortil ere aabnede paalangs og hver inde- holde en Støvmasse. C viser en saadan Støvmasse ud- taget af sit Rum. Den bestaaer af et Antal Smaapakker af Støvkorn, der ere indbyrdes forbundne ved fine og meget elastiske Traade. I F fremstilles disse trukne ud fra hverandre. Disse Traade smelte sammen ved den nederste Ende af hver Støvmasse til en lige elastisk Stilk (C, c). Enden af Stilken hænger fast sammen med Klæbe- skiven (C, d), der i E sees i Gjennemsnit paalangs, og be- staaer af et lille ovalt Stykke Hud og en Klump klæbrig Materie ved déts Underside. Enhver Støvmasse har sin særegne Rlæbeskive, og de to Klumper klæbrigt Stof ligge begge indesluttede i Snabelen (D).

Denne (A,r og B,rj er næsten kuglerund, noget tilspidset og hænger ud over de to Ar. Den behøver en fuldstæn- dig Beskrivelse, da enhver Enkelthed i dens Bygning er vigtig. E fremstiller et Gjennemsnit paalangs gjennem en af Klæbeskiverne og Klumperne, og D begge seete for- fra i Snabelen, hvis forreste Læbe er trykket noget ned. Den nederste Deel af Støvknappen er forenet med Ryg- gen af Snabelen (B). Paa et tidligere Udviklingstrin be- staaer Snabelen af en Masse mangekantede Celler fyldte med bruun Materie, som snart opløse sig til to Klumper halvflydende, meget klæbrig og strukturløs Substans. Disse halvflydende Klumper ere noget langagtige, foroven oftest flade, forneden hvælvede. De ligge næsten frit i Snabe-

[page] 278

len, omgivne af Vædske og blot paa Bagsiden sammen- hængende med en lille Skive af Snabelens Yderhinde, den ovenfor beskrevne Klæbeskive, der bærer Støvmas- sens Stilk.

Den Hud, som danner den hele ydre Overflade af Snabelen, er i Begyndelsen sammenhængende; men saa- snart Blomsten aabner sig, bevirker selv den sagteste Be- rørelse, at den brister i en buet Tværlinie paa Forsiden, hvorved Snabelens Form ikke forandres, men dens for- reste Deel bliver derved en Læbe, som let kan trækkes ned, (1 B sees Randen opret, i D nedtrykt). Trykkes Læben heelt ned, saa komme de to Klumper klæbrig Ma- terie til at ligge frit; men saasnart Trykket ophører, springer Læben op igjen paa Grund af den bagerste Deels Elasticitet og indeslutter paany de to Klumper.

Den mindste Berørelse og endogsaa Chloroformdampe bevirke denne Bristen af Huden i en bestemt Linie; maa- skee brister den ogsaa undertiden af sig selv, ialtfald for- beredes det ved en Svækkelse langsmed den betegnede Linie. Samtidig med at Huden brister foran, synes den ogsaa at briste bagtil i to ovale Linier, hvorved de to smaa Klæbeskiver adskilles fra Snabelens øvrige Yderflade. Da Støvknappens to Rum allerede før Blomstens Udspringning have aabnet sig fortil fra Grunden til Spidsen, saa ligge begge Støvmasserne nu, naar Snabelens Læbe trykkes ned, fuldkommen frit, men endnu paa deres Plads; nem- lig Støvmasserne selv og deres Stilke i Støvknappens Rum og de smaa klæbrige Klumper, som ved Klæbeskiverue ere forbundne med dem, i Snabelens Pung.

Vi skulle nu see, hvorledes denne sammensatte Me- kanisme virker. Lad os antage, at et Insekt sætter sig paa Læben af Blomsten, der frembyder en god Landings-

[page] 279

plads, og stikker sit Hoved ind i Kammeret, paa hvis bagerste Væg Arret (A, s og B, s) findes, for at naae ned i Honningsporen med sin Sugesnabel — eller, hvad der gjør samme Virkning, lad os skyde den fine Spids af en Blyant meget forsigtigt ind i dette Honninggjemme. Da den pungdannede Snabel rager frem i den Vei, som fører til Honninggjemmet, er det næppe muligt at føre nogen Gjenstand ind i dette uden at berøre Snabelen. Dens Yderhud vil derved briste langs med den førnævnte Linie og Læben eller Pungen let kunne trykkes ned. Naar dette er skeet, maa en af de klæbrige Klumper, eller begge, nødvendigviis kom- me i Berøring med det indførte Legeme og ved sin store Klæbrighed blive hængende derved. Men da denne Materie frem- deles har den Særegen-

Fig. 2. hed, at den i faa Minuter , „>              .             A' ' =

A. Støvmasssen strax efter at den har tørrer ind 0£ Stivner SOm hæftet si£ Paa Blyanten. B. Samme efter at

den har bøiet sig ned.

Kit, og da Støvknappens

Rum i Forveien ere aabne fortil, saa vil en af Støvmas- serne, eller begge, klæbes fast til Insektets Hoved eller Blyanten og trækkes ud med, omtrent som det fremstilles i Fig. 2 A.

Det er ganske nødvendigt, at Støvmasserne klæbe sig saa fast; thi hvis de faldt ud til Siden eller tilbage, vilde de slet ikke kunne befrugte Blomsten. Efter den Stilling, hvori begge Støvmasserne sidde i deres Celle, beholde d'e ogsaa en lidt divergerende Retning paa det fremmede Legeme, som de nu ere hæftede til. Vedbleve de nu at

[page] 280

beholde denne oprette, divergerende Stilling (Fig. 2 A),. vilde de igjen komme tilbage paa deres gamle Plads, hvis vi igjen førte Blyanten ind i samme eller en anden Blomsts Honninggjemme, og ingen Befrugtning finde Sted. Hvor- ledes bevirkes da Blomstens Befrugtning? Det skeer ved en smuk Indretning; medens nemlig den klæbrige Over- flade holder fast, er den uanseelige lille Hudskive, hvor- paa Stilken sidder, udrustet med en mærkværdig Sammen- trækningskraft, hvorved Støvmassen nødes til i Løbet af omtrent 30 Sekunder at bøie sig ned imod Blyantens eller Sugesnabelens Spids i en Bue af 90°, indtil den faaer den i Fig. 2 B angivne Stilling. Imidlertid flyver Insektet til en anden Blomst, hvor da, som Fig. 1 viser, den tykke Ende af Støvmassen netop maa træffe Over- fladen af Arret, naar Sugesnabelen eller Blyanten føres ind i Honninggjemmet.

Her kommer nu en anden interessant Indretning, som R. Brown for lang Tid siden har beskreven, i Betragt- ning. Arret er meget klæbrigt, men ikke nok til at sønderrive hele Støvmassen, hvormed det nu kommer i Berøring. Det kan kun adskille de elastiske Traade, som forbinde de smaa Pakker af Støvkorn med hverandre (Fig. 1 F), og fastholde nogle af dem. Derfor kan den ene Støvmasse paa Insektets Hoved komme i Berøring med flere Ar efter hinanden og efterhaanden befrugte dem alle, saa at Insektet kun beholder Støvmassens Stilk tilbage.

Endnu et Par smaa Omstændigheder ere værd at lægge Mærke til. De smaa Klumper klæbrig Materie om- gives i Snabelen af en Vædske, hvad der er vigtigt, fordi denne Materie, som sagt, tørrer meget hurtigt ind i Luf- ten og i Løbet af faa Minuter taber Evnen til at klæbe

[page] 281

sig fast. Dernæst sidde de smaa Hudskiver, hvis Sam- mentrækning bevirker den Sænkning af Støvmasserne, der er saa nødvendig for Befrugtningen, bag i og nede i Snabelen, tæt omgivne og derved holdt fugtige af Støv- knappens Basis — hvad der ogsaa er nødvendigt, da blot 30 Sekunders Udsættelse for den frie Luft er nok til at bevirke Sænkningen. Endelig er det meget vigtigt, at Læben, som forhen omtalt, igjen springer tilbage i sin forrige Stilling, naar den er bleven trykket ned. Naar et Insekt havde trykket den ned, men ikke medtaget nogen eller kun den ene af de klæbrige Klumper, vilde nemlig ellers begge Klumperne, eller den ene, som blev tilbage, udsættes for Luften og hurtigt tørre hen, saa at Støv- masserne nu bleve unyttige. Men nu er det vist, at af mange Orchidee-Arter bortføre Insekterne kun een Støvmasse ad Gangen, og det er sandsynligt, at dette er det alminde- ligste Tilfælde, da de nederste Blomster, som længst have været udsprungne, sædvanligviis slet ingen Støvmasser indeholde, men de yngre , nys udsprungne , oftest have den ene tilbage. Saaledes fandt Darwin i Axet af en Orchis maculata ti Blomster, og det især de øvre, hvori der kun var een Støvmasse tilbage, men den hele Mekanisme var iøvrigt i Orden, saa at de kunde bortføres af Insekterne.

Hvad der hidtil er sagt om Indretningen hos Orchis mascula, passer i alt væsenligt ogsaa paa Orchis Morio, fusca, maculata og latifolia; derimod finder der en væsen- lig Forskjel Sted hos Orchis (Anacamptis) pyramidalis (Horndrager — hos os meget sjelden i Skove paa Kalk- grund) *). Denne Art, der er afbildet i Fig. 3, har to

*) Med denne Art stemmer Orchis ustulata i det væsenlige overeens.

[page] 282

runde, heelt adskilte Ar (A, ss), et paa hver Side af den pungformede Snabel (rj. Denne sidder ikke over Hon-

Fig. 3. Orchis pyramidalis.

A. Blomsten seet forfra. .Alle Blade borttagne undtagen Læben. B. Samme fra Siden. Den halve Læbe og et Stykke af det øverste af Læben bortskaarne. C. Begge Støvmasser paa den sadelformede Klæbeskive. D. Samme efter Sammen- trækningen, naar den ikke er fasthæftet til noget. . E. Støvmasserne, som have hæf- tet sig til en Nåal, der er ført ind i Honninggj emmet. F. Samme efter at de have bøiet sig ned.

a Støvknappen, s. s Arret, r Snabelen. 1 Læben. 1' Læbens Ribber, n Hon- ningsporen.

[page] 283

ningsporen, men saa dybt, at den dækker og tildeels lukker dens Munding (smig. B). Honninggjemmets For- kammer, der dannes af Læben og Griffelstøtten og er rummeligt hos Orchis mascula og dens beslægtede Arter, er her kun lille. Snabelen er forneden i Midten udhulet og fyldt med en Vædske. Der er kun een Klæbeskive af Form som en Sadel (C), der paa sin næsten flade Ryg bærer de to Støvmassers Stilke. Saalænge Snabelens Hud ikke er bristet, er det næppe muligt at see, at den sadel- formede Skive udgjor en Deel af Snabelens sammenhæn- gende Overflade, da den tildeels skjules og holdes fugtig af de to Støvknaprums Grundhinder, der foldes vidt ud over den. Skivens øvre Hud bestaaer af flere Lag smaa Celler og er derfor tyk; forneden er den overtrukket af et Lag meget fast klæbende Materie, som dannes i Snabelen.

Naar Snabelens Læbe er trykket ned ved en eller anden svag Berøring, blottes den nederste Deel afKlæbe- skiven, som ikke forandrer sin Plads, og den kan nu klæbe sig fast til en Gjenstand, som berører den; et Haar er endogsaa stivt nok til trykke Læben ned, og Sadelens klæbrige Overflade hæfter sig da til det., Endelig er Læben forsynet med to ophøiede Ribber (A, 1' og B, 1'), der udenfra indad løbe skævt sammen imod Midten som en Fiskeruse og derved ere fortræffelig skikkede til at lede et bøieligt Redskab, som en Børste eller et Haar, ind i den lille, rundagtige og derhos tildels af Snabelen spær- rede Munding af Honninggjemmet.

Naar nu en Sommerfugl — disse Dyr besøge meget hyppigt Orchideerne — stikker sin Sugesnabel ind mellem Læbens ledende Ribber, eller naar man efterligner denne Bevægelse med en flin Børste, saa vil den ledes sikkert

[page] 284

ind i Honninggjemmets fine Munding og vil neppe kunne undgaae at trykke Snabelens Læbe ned. Derved kommer Børsten i Berøring med den sadelformede Skive, som nu er blottet og klæber sig fast og følger med tilligemed de to Støvmasser, naar Børsten trækkes tilbage. Saasnart Sadelen kommer ud i den frie Luft, pleier der øjeblikke- ligt at foregaae en rask Bevægelse med den, idet begge Endelapperne krumme sig indad og omfatte Børsten. Drages Støvmasserne derimod ud med en Tang, uden at Sadelen faaer noget at omfatte, saa rulle Enderne sig i Løbet af faa Sekunder tæt sammen (D). Mange Sommer- fugles Snabel er saa tynd, at Sadelen netop omfatter den, saa at Enderne naae sammen under den, hvorfor en Naturforsker, der saae en Sommerfugl med Støvmasserne paa Snabelen, blev forledt til at troe, at den havde boret Snabelen midt igjennem Støvholderen.

Denne raske Sammenbøining tjener til at befæste Sadelen med dens Støvmasser oprette paa Sugesnabelen. Dog vilde dette kunne opnaaes alene derved, at Klæbe- stoffet størkner meget hurtigt, saa at den egenlige Hen- sigt snarere er, at Støvmasserne derved bøie sig ud fra hinanden. Thi da de sidde paa Sadelens flade Ryg, saa rage de i Begyndelsen lige op i parallel Retning, men alt som Sadelen krummer sig om Snabelen, maa de nødven- digviis bøies ud fra hinanden. Men neppe er denne Be- vægelse endt, hvad der medtager en halv Snees Sekun- der, før der begynder en anden Bevægelse, der ligesom den første alene bevirkes af den lille Hudskives Sammen- trækning, og nu er ganske den samme, som før blev be- skreven ved Orchis mascula, idet Støvmasserne fra den lodrette Stilling bøie sig i en ret Vinkel ned mod Sna- belens Spidse, saa at de ligge parallelt med den (E. F).

[page] 285

Hensigten med denne dobbelte Bevægelse bliver klar, naar man fører Børsten med Støvmasserne tilbage, efterat Bevægelsen er endt (smig. A og F). Thi nu have begge Støvmassernes Ender netop faaet en saadan Stilling, at den ene strøifer Arret paa den ene Side, den anden paa den anden Side, saa at de klæbrige Ar nu kunne løsne de elastiske Traade og fastholde nogle af Støv- kornene.

Da der ikke hos andre Planter, neppe hos noget Dyr, findes fuldkomnere Tilpasning af Organerne, end hos disse Orchideer, saa fortjener det ovenfor beskrevne vel endnu en- gang at sammenfattes i Korthed. Blomsternes glimrende Farver tiltrække Dagsommerfuglene, deres eiendommelige Lugt Natsommerfuglene. Det øvre Bægerblad og de to øvre Kronblade danne en Hætte til Beskyttelse for Støvknap- pene og Arrene. Læben er udviklet til et langt Honning- gjemme, hvis Indhold drager Sommerfuglene til og er Saaledes opbevaret, — ganske anderledes end i andre Familier — at det kun langsomt kan opsuges for at give det klæbrige Stof under Sadelen Tid til at størkne. De sammenløbende Bibber paa Læben lede Sugesnabelen i den rigtige Retning, for at Støvmasserne ikke skulle komme til at sidde skjævt og gaae forbi Arrene. Snabelen er opstillet paa Veien til Honningsaften som en Snare paa Vildtets Vei; den er Saaledes bygget, og de Linier, hvor- efter den brister, Saaledes dragne, at Sadelen dannes for- oven, Pungens Læbe forneden. Denne Læbe er saa let at trykke ned, at Klæbeskiven ikke godt kan undgaae at blottes og hæfte fast ved Insektets Sugesnabel, og skulde det ikke skee, saa springer den elastiske Læbe igjen op, bedækker paany den klæbrige Flade og holder den fugtig til næste Gang. Vi see fremdeles, at det klæbrige Stof i

[page] 286

Snabelen er befæstet alene til Klæbeskiven og omgivet af Vædske, saa at det ikke kan størkne, før Skiven drages ud, ligesom Sadelens Overflade holdes fugtig indtil Ud- dragningen, da den eiendommelige Bøining af Støvmas- serne begynder, først til Siden'og saa fremad, en Bøining, der er nøjagtigt beregnet paa at bringe begge Støvmasser- nes Ender i LSerøring med Arfladerne. Disse Flader ere klæbrige nok til at fastholde nogle Støvpakker, medens de overlade Resten til andre Blomster. — Endvidere maa mærkes, at selv om Insektet bruger lang Tid til at op- suge Honningsaften, saa begynder Støvmassernes Bøining ikke, før de ere trukne fuldstændigt ud af deres Rum, og at deres Bevægelse først et halvt Minut efter er saa vidt fuldendt, at de kunne træffe Arrene, naar de paany føres ind i en Blomst, saa at Insektet faaer Tid nok til at flyve til en ny Plante og Saaledes befrugte den med en andens Støv.

De hidtil omtalte Orehis-Arter behøve nødvendigviis Insekters Medvirkning til deres Befrugtning. Dette frem- gaaer af, at Støvmasserne ligge saa fast i deres Rum og Klæbeskiverne i Snabelen, at de ikke kunne rystes ud; men Darwin har yderligere godtgjort det ved Forsøg, idet han bedækkede adskillige Planter med Glasklokker, saa at Adgangen spærredes for Insekterne, hvorved det viste sig, at' ingen Bestøvning fandt Sted og ingen Frø ansattes, skjøndt Planterne iøvrigt intet led.

Det synes efter Darwins Iagttagelser især at være Sommerfugle, der bestøve Orchis-Arterne; han nævner 23 Arter, paa hvis Snabel han har fundet Støvmasser af Orchis pyramidalis. Dog deeltage ogsaa mindre Insekter, f. Ex. Empis-Arter, i Bestøvningen og bortføre Støvmasserne paa Hovedet eller Brystet. Hvorvidt derimod Darwins

[page] 287

Mening, — at nogle sjeldne Arter, f. Ex. Orchis fusca, skulde vedblive at være saa sjeldne, fordi de ikke tiltrække In- sekter nok, eller fordi de kun besøges af enkelte Arter, — er rigtig, turde være tvivlsomt, da Grunden ligesaa vel kan søges i andre Forhold, og Jordbunden aabenbart bar megen Indflydelse herpaa.

Men endnu staaer der tilbage at omtale en mærkelig Omstændighed ved de omtalte Orchis-Arter, nemlig at deres »Honninggjemme«, som skulde lokke Insekterne til, ingen Honningsaft indeholder! Sprengel har undersøgt de fleste Arter, flere andre efter ham, og Darwin har anstillet mangfoldige Undersøgelser til de forskjelligste Tider, selv om Natten, i Solskin og i Regnveir, men selv ved Hjælp af Mikroskopet har han aldrig fundet mindste Spor af Saft i Honningsporen. Hvorledes skal man forklare sig dette? — Sprengel kaldte disse Blomster »Scheinsaft- blumen«; han antog, at her fandt et systematisk Bedrageri Sted, at Insekterne, uagtet de bestandig skuffedes, dog bestandig kom igjen for at søge Honningsaft; men vi maa give Darwin Ret i, at det er umuligt at troe paa et saa kæmpemæssigt Bedrageri, naar man erindrer, hvor uhyre ofte det maatte gjentages. Og naar man husker, at Be- støvningen forudsætter, at Insektet gjentager sit Besøg hos disse Blomster flere Gange umiddelbart efter hinanden, saa maatte man, for at give Sprengel Ret, sætte Insek- ternes Forstand eller Instinkt meget lavt og kunde dog ikke forklare Grunden til, at disse Blomster vare saa overordenligt snildt indrettede, men at et af de vigtigste Led i Kjæden manglede. Imod Rigtigheden af Sprengels Mening taler ogsaa i høi Grad hvad Darwin har iagttaget, at monstrøse Blomster, som manglede Honninggjemmet, men hvis Befrugtningsapparat var i fuldstændig Orden,

[page] 288

ikke vare blevne berøvede deres Støvmasser, medens dette var Tilfældet med alle de fuldstændige Blomster i samme Ax. Et Forsøg, som Darwin anstillede ved at skjære Enden af Honninggjemmerne paa endeel Blomsterknopper hos Orchis pyramidalis, førte til et lignende Resultat, saa at Insekterne ikke synes at lade sig saa let narre.

Men hvor er da Nøglen til denne Gaade? Darwin synes at have fundet den, idet han bemærkede, at den indre og ydre Væg i Sporen hos disse Orchideer skilles ved et temmelig vidt Mellemrum, at dette er opfyldt af Vædske, og at den indre Væg eller Hinde er meget flin og særdeles let gjennemtrænges af Vædsken; medens der ikke findes noget saadant Mellemrum hos Gymnadenia conopsea og Platanthera solstitialis *), hvis Sporer altid ere fyldte med fri Honningsaft. Han sluttede deraf, at Insekterne med deres Sugesnnbel kunne gjennembore den fine Indrehud i hine Arters Honningsporer og opsuge Vædsken fra Mellemrummet. Naar man seer, hvor mange sindrige Foranstaltninger der ere trufne for Orchideernes Befrugtning, og af hvor stor Vigtighed det er, at Støv- masserne komme til at sidde fast paa Insektet og ikke falde til Siden eller tilbage, og naar man erindrer, at Klæbeskiven behøver nogen Tid for at sætte sig fast ved Saftens Størkning, saa at det vilde være til stor Nytte om Insektet blev lidt opholdt i at indsuge Saften, saa synes det ikke urimeligt at antage, at den usædvanlige Indret- ning, at Honningsaften afsondres indenfor Overhuden, er truffen her for at nøde Insekterne til et længere Ophold,

*) Darwin nævner ikke, om det samme er Tilfældet med de andre Arter, hvis Sporer indeholde fri Honningsaft.

[page] 289

medens de paa flere Steder gjennembore denne Hinde og udsuge Saften af Mellemrummene.

Rigtigheden heraf bestyrkes ved en Undersøgelse af Klæbeskiven hos de Arter, hvis Sporer indeholde fri Hon- ningsaft, nemlig Gymnadenia conopsea og albida, Platan- thera solstitialis og chlorantha og Coeloglossum viride. Hos de fire første er Klæbeskiven ikke indesluttet i en Pung, men nøgen, hvoraf man strax seer, at den klæbrige Ma- terie maa have en anden kemisk Beskaffenhed end Orchis- åfternes og ikke saa hurtigt størkne, hvilket Darwin og- saa har overbeviist sig om ved Forsøg, der viste, at Skiven beholdt sin Evne til at klæbe sig fast i flere (2 — 24) Timer. Hos den sidste Art er Klæbeskiven vel bedækket af en pungformet Hinde, men denne er saa lille, at Botanikerne have overseet den, og Skiven bevarer ogsaa, ligesom de andre Arters, sin Klæbrighed i længere Tid efter Udtagelsen. Da den klæbrige Materie hos disse fem Arter altsaa formaaer at hæfte Støvmasserne tilstrækkelig fast paa Insekterne uden strax at størkne heelt*), saa vilde det ikke nytte, at Insekterne opholdtes længere med at suge Saften op, og derfor finde vi hos dem og hos dem alene Saften frit i Honninggjemmet. Hvis dette Sammen- stød — paa den ene Side af et langsomt størknende Klæbestof og en Opbevaring af Honningsaften, der op- holder Insekterne i længere Tid, paa den anden Side af et Klæbestof, der fra først af er meget seigt, og en Opbe- varing af Saften, der tillader en hurtig Indsugning — er tilfældigt, saa er det et meget heldigt Tilfælde for disse

g Det egenlig bevisende: at Klæbestoffet hos disse Arter strax er tilstrækkelig seigt til at lade Støvmasserne sidde saa fast som fornødent, har Darwin dog ikke paaviist. Den lange Tid der med- gaaer til fuld Størkning synes derfor at tale for det modsatte.

Tredie Række. II.                                                                 20

[page] 290

Planter. Men er det ikke tilfældigt, saa er det et høist mærkeligt Exempel paa Tilpasning.

De øvrige indenlandske Arter af denne Gruppe (Slægterne: Gymnadenia, Platanthera, Coeloglossum, Her- minium og Ophrys) skille sig fra de hidtil omtalte ved to adskilte Snabler. Neppe to Arter stemme iøvrigt over- eens i Blomstens Indretning til Befrugtningen, men da Afvigelserne fra det i det foregaaende beskrevne ikke ere meget store, skal jeg indskrænke mig til at omtale et Par mærkeligere Tilfælde.

Hos Slægterne Ophrys og Herminiura mangler Hon- ningsporen, men erstattes af en Fordybning i Læbens nedre Deel, der dog, ligesom Orchisarternes Spore, ingen fri Honningsaft indeholder. At Klæbeskiven hos nogle Arter er nøgen og den klæbrige Materie derfor af en an- den Beskaffenhed, er allerede omtalt. At Pungen, som indeslutter Klæbeskiven hos de fleste andre Arter, ikke er elastisk som hos Orchisarterne, hvor den igjen springer til- bage i sin Stilling, naar en Støvmasse er udtagen, — en Elasticitet, som her vilde være unyttig, da hver Snabel kun indeslutter 1 Klæbeskive, — er et Vidnesbyrd om Midlernes Tilpasning til det Maal, der skal naaes.

Hos Ophrys myodes og Coeloglossum viride (to Arter, der ere meget sjeldne her i Landet) findes der vel ogsaa en Pung, men den nederste Deel af Støvmas- sernes Stilk og Klæbeskivens øvre Deel ere ikke indeslut- tede deri, og da de Saaledes ere udsatte for Luftens Paa- virkning, mangle de den eiendommelige Evne til at bøie Støvmassen ned i Retning af Arret. Hos Ophrys myodes erstattes denne Mangel derved, at Stilken i sit naturlige Leie har en dobbelt Bøining næsten under en ret Vinkel; dog synes denne Indretning ikke tilstrækkelig til sit For-

[page] 291

maa!, der kun kan opnaaes ved en gjentagen Hæven og Sænken af Insektets Hoved. Det staaer da efter al Sand- synlighed i Forbindelse hermed, at Støvmasserne hos denne Art efter Darwins Iagttagelser meget sjeldnere bortføres end hos de andre Orchideer, og at den kun meget sjeklent og sparsomt udvikler sine Frøkapsler. Indretningen hos Coeloglossum viride er meget afvigende og fortjener en nærmere Beskrivelse. Arret er her lille og stillet i Midten af Blomsten, medens Støvmasserne ligge høit over det, og de 2 Punge, der indeslutte Klæbe- skivernes nedre Deel, ere fjernede langt fra hinanden ud til Siden af Blomsten, saa at et Insekt, der opsugede Honningsaften af Sporen, hvis Aabning findes lidt foran og under Arret, ikke vilde komme i Berøring med Klæbe- skiverne, selv om det løftede Hovedet i Veiret. Men der er sørget for, at dette alligevel skeer, paa den mærkelige Maade, at der paa hver Side af Læbens Grund, lige under Klæbeskiverne, findes en lille Fordybning omgivet af Læbens ophøiede Rande, hvori der afsondres Honning- draaber. Tilmed er der en lang ophøiet Ribbe lige under det rigtige Honninggjemme, der leder Insekterne til at sætte sig paa Siden af Læben tæt ved det mindre Hon- ninggjemme. Opsuge de nu først Saften af dette, ville de næppe kunne undgaae at bortføre Støvmassen, og naar de derefter vende sig til det egenlige Honninggjemme, vil den netop komme til at berøre Arret. Skjøndt det Saaledes i Regelen vil være med Blomstens eget Støv, at Arret befrugtes, er en Krydsning mellem forskjellige Blomster dog ikke udelukket; i det Tilfælde nemlig at Insektet først opsugede Hovedbeholdningen og derefter Randdraaberne, vilde det flyve til den næste Blomst med

20*

[page] 292

Støvmasserne paa Hovedet og kunde Saaledes bestøve dennes Ar.

Før vi forlade denne Gruppe, maa vi endnu opholde os nogle Øjeblikke ved Ophrys apifera, en i England og Sydeuropa, men ikke i Danmark, forekommende Art, fordi den, saavidt vides, er det eneste Exempel paa nor- mal Selvbefrugtning af en Orchidee *). Dens to pung- formede Snabler;* Klæbeskiverne og Arrenes Stilling ere omtrent som hos de andre Ophrysarter, men Støvmas- sernes Stilke ere meget lange, tynde og bøielige, saa at de mangle den fornødne Stivhed til at holde sig oprette, som de ellers have hos alle Arter i Gruppen. Da Støv- knappens to Rum ere bøiede stærkt fremad, have Stilkene foroven den samme Retning, og de pæreformede Støv- masser sidde derfor lige over Arrene. Strax efter Blom- stens Aabning aabne ogsaa Støvknappens Rum sig, — og det usædvanlig vidt — og Støvmasserne falde ud. Da Stilkene ere saa svage, begynde de meget snart efter at synke nedad, saa at Støvmasserne hænge frit i Luften lige foran og i Høide med Arrene, medens Elæbeskiverne vedblive at holde deres nedre Ende fast i Pungen. En svag Luftstrømning er nu tilstrækkelig til at lade dem be- røre Arret, ved hvilket de klæbe fast, hvad Darwin har overbeviist sig om ved Forsøg, idet han omgav Rlom- sterne med et Net, der holdt Insekter, men ikke "Luft- strømme borte. Udelukkedes derimod Luftstrømningen, vedbleve Støvmasserne ogsaa at svæve i Luften foran Arret. Bestøvningen gaaer paa denne Maade saa regel- mæssigt for sig i Naturen, at Støvmasserne næsten altid

") En meget mangelfuld Selvbefrugtning forekommer hos Cephalan- thera grandiflora, som siden skal omtales.

[page] 293

findes paa deres Ar og Frøkapslerne næsten aldrig slaae feil — medens det omvendte er Tilfældet hos Ophrys myodes. — Det er unægtelig høist mærkeligt, at denne Indretning til Selvbefrugtning ikke findes hos de andre Ophrysarter, ikke engang hos Ophrys arachnites, der dog af flere Botanikere ansees for at være kun en Varietet af Ophrys apifera; og man fatter let, at Darwin af denne Omstændighed i Forbindelse med, at Ophrys apifera des- uagtet har alle de nødvendige Indretninger til at befrugtes som de andre Arter, ledes til den Formodning, at der hos denne Art har skullet bevirkes en rigeligere Udvik- ling af Frø — hvad der kun kunde skee med Opgivelse af de Fordele, som Krydsningen kunde medføre; men at en saadan Krydsning med andre Individer dog i enkelte Tilfælde finder Sted, om end sjeldent. Dog, disse Gis- ninger kunne vi her lade staae hen.

Vi komme nu til en anden Hovedafdeling af Orchi- deerne, som have en fri, bag Arret stillet Støvknap. Støvkornene ere sammenlænkede ved fine, elastiske Traade, der tildeels hænge sammen og rage frem ved den øverste Ende af Støvmasserne og ere befæstede trl Ryggen af Snabelen, hvorfor de mangle Stilken, der spiller en saa vigtig Rolle hos de forhen omtalte. Af de herhen hørende Slægter: Epipactis, Cephalanthera, Goodyera og Spiranthes skulle et Par Arter her nærmere omtales.

Hos Epipactis pal ustris (Sump-Huullæbe), der fore- kommer hist og. her i vaade Enge, rager den forreste Deel af Arrene noget frem foran Griffelstøtten (Fig. 4, B, s og C, s). Paa dens Top sidder en enkelt lille, næsten kugleformet Snabel (B, r og C, r), hvis Forside rager noget frem foran Overfladen af Arrene, hvad der er af megen Vigtighed. I ung Tilstand bestaaer Snabelen af en skjør

[page] 294

Cellemasse med ru Yderflade; disse Yderceller forvandles underudviklingen til en blød, glat og meget elastisk Hud, der er saa overordenlig fiin, at et Haar kan trænge igjen-

A. Blomsten seet fra Siden ; kun de nederste Bægerblade borttagne. B. Samme med alle Blade borttagne undtagen Halvdelen af Læben. C. Griffelstøtten seet for- fra. Snabelen er i Afbildningen noget nedtrykt; den rager i Virkeligheden noget nøiere op og skjuler mere af Støvknappens Rura.

a. Støvknappen, hvis to aabne Rum i C sees forfra, a'. Rudimentær Støvknap.

1. Læben. r. Snabelen, s. Arret.

nem den. Ved den svageste Gnidning, stundom maaskee ogsaa uden en saadan, bliver denne Overflade klæbrig, saa at, Støvkornene blive hængende ved den. Denne bløde Yderhud danner en Kappe om Snabelen og er forinden overtrukken aT et mere klæbrigt Lag, som i Luften størk-

[page] 295

ner i Løbet af 5—10 Minuter, Denne hele Kappe med dens indvendige Beklædning bortføres særdeles let, naar et Legeme skydes let imod den, i Retningen opad og til- bage, og der bliver da kun en lille Stump tilovers ved Grunden. I Knoppen rager Støvknappen ganske frit op bag Snabel og Ar; den aabner sig paalangs før Blomsten springer ud, saa at de to ovale Støvmasser ligge frit og løst i deres Rum. De bestaae af runde Smaakorn, der hænge sammen 4 og 4, og disse ere forbundne ved frie, elastiske Traade, der i Knipper strække sig langs Midter- linien af hver Støvmasses Forside, hvor de komme i Be- røring med den øvre Deel af Snabelens Ryg, der før Blomstens Aabning er lænet mod Støvknappen, og fæste sig til dens Kappe. Derefter krummer Snabelen sig fremad og trækker derved Støvmassserne tildeels frem af deres Rum. Støvknappens øverste Ende bestaaer af en stump, solid Spids uden Støv, der rager noget frem over og foran Snabelen (B, a og C, a). Blomsterne staae næsten lodret ud fra Stængelen (A). Læben bestaaer af to Dele: den nederste danner en Skaal, der indeholder Honning- saft; den øverste, der kun hænger sammen med den nederste ved et smalt, bøieligt og meget elastisk Led, er krummet opad, saa at den tildeels lukker for Blomsten. En Flues Vægt er tilstrækkelig til at bøie den ned i den i B fremstillede Retning, men naar Vægten bortlages, springer den igjen op i sin forrige Stilling.

Lad os nu see, hvortil alt dette tjener. At trykke Snabelen ned, som hos de forhen beskrevne Arter, løsner ikke Støvmasserne. Et Insekt, der satte sig paa Læbens øvre Deel for at suge Saften op, vilde slet ikke komme til at berøre Snabelen; naar det derimod var krøbet ind i Blomsten, og Læben altsaa havde lukket i for det ved at

[page] 296

rette sig op, vilde det være nødt til at kravle op ad Arret over Snabelen og den fremragende Ende af Støvknappen for igjen at komme ud. Eftergjør man nu denne Be- vægelse med en Pensel, saa løsnes Snabelens Kappe med stor Lethed, klæber sig fast til Penslen og medfører Støvmasserne. Og hvor nøie alt er tilpasset til sin Be- stemmelse, viser sig tydeligt her, idet Støvmasserne kun løs- nes fuldstændigt, naar Penselen føres i Retning af den fremragende Ende af Støvknappen — den Vei, som In- sektet maa tage for at slippe ud; føres den mere indad, saa følger der kun enkelte Støvklumper med. — Naar nu alt- saa et Insekt paa sin Vandring ud af Blomsten bar faaet Snabelens Kappe med de vedhængende Støvmasser be- fæstet til sit Hoved, og flyver til en anden Blomst, saa vil Arret være det første Sted, imod hvilket Støvmassen vil stode, og der vil den hæftes fast paa Grund af Arrets Klæbrighed. Og det er ikke uden Betydning, at den ydre Deel af Læben saa let bøies ned ved Insektets Vægt, da der Saaledes aabnes saa stor en Indgang til Blomsten, at Støvmasserne ikke let komme i Berøring med Blomster- dækket, hvorved en Deel af Støvet.vilde gaae til Spilde, da Støvmasserne meget let sønderrives.

Epipactis latifolia (bredbladet Huullæbe), som er al- mindelig i vore Skove, stemmer i det væsenlige overeens med den forrige Art; kun er Adgangen til Blomsten friere, -idet Læbens ydre Led mangler Elasticitet og Støvknap- pens Ende ikke rager frem foran Snabelen, hvorfor Støv- masserne kunne bortføres uden at denne berøres. Der- imod afviger Cephalanthera grandiflora (hvidguul Skovlilie) — som findes i Skove paa Kalkbund og tilhører en Slægt, der ellers staaer meget nær ved Epipactis — væsenligt fra denne og alle andre, idet Snabelen ganske

[page] 297

mangler. Støvkornene ere skilte — ikke forenede i Stnaa- klumper — og kun forbundne ved faa og svage elastiske Traade. Støvknappene aabne sig før Blomstens Udspring- ning og skyde Støvmasserne noget frem, saa at de staae næsten frit som to oprette Søiler, der fortil læne sig imod Arrets øvre Rand, der naaer op til omtrent i af deres Høide (Pig. 5). De Støvkorn, som Saaledes berøre Arrets skarpe Rand — men hverken de høiere eller lavere staaende — sende allerede før Blomsten            „

er fuldkommen udsprungen en Mængde Støvrør dybt ind i Arrets Væv. Der- efter krummer Arret sig fremad , saa at Støvsøilerne blive heelt frie fra Støv- knappen og kun holdes oprette af Arret, hvortil de læne sig og hvormed de ere forbundne ved Støvrørenes Indtrængen i Arret. Uden denne Understøttelse vilde de snart falde om, uagtet Blomstens Stil- ling er opret og uagtet de ere beskyt- Vinden af Kronbladene og

tede mod

Læbens nedre Deel, der, slutte sig tæt

sammen om Griffelstøtten.

Læben bestaaer, som hos Epipactis, af to Dele, og naar Blomsten er, fuldt udviklet, vender den øvre, trekantede Deel nedad i en ret Vinkel til den nec den danner en god Landingsplads for el trekantet Aabning til den næsten rør Kort efter at Blomsten er befrugtet, r< Deel af Læben sig igjen op, tilslutter Aal slutter fuldstændigt Befrugtningsorganen

edre Deel, saa at et Insekt foran en ørformede Blomst, retter denne øvre iabningen og inde- ;rne. Darwin har

[page] 298

ikke fundet Honningsaft i Læbens nedre skaalformede Deel, men antager dog, at der afsondres en saadan.

Cephalanthera grandiflora *) synes altsaa at yde os det andet Exempel paa stadig Selvbefrugtning hos Orchi- deerne, eftersom endeel Støvkorn altid befrugte Arret, og Insekters Medhjælp kunde synes overflødig, da man kunde tænke sig, at Støvsøilerne ved at falde sammen, vilde sprede de andre Støvkorn over Arrets Made, Darwin har imidlertid godtgjort ved Forsøg, at Støvsøilerne kun und- tagelsesvis falde sammen, at Støvet altsaa ikke kommer til Arret, og at de fleste Frø blive golde, naar Blomsterne udelukkes fra Insekternes Besøg, medens Blomsternes Ar i fri Tilstand ere bedækkede med Støvkorn' og Søilerne ganske nedbrudte. Det vilde ogsaa være forunderligt, om det skulde være uden Hensigt, at Læben en kort Tid aabner Indgang til Blomsten og siden lukkes, at Blom- stens Form netop er Saaledes, at et Insekt maatte krybe hen over Arret, og at Støvsøilerne ere stillede Saaledes, at kun nogle faa Støvkorn komme til at virke, medens store Masser over og under disse bleve ubrugte.

Her synes altsaa at være et sammensat Tilfælde. Her finder en stadig, men meget ufuldstændig Selvbefrugtning Sted, der deels tjener til at erstatte Insekternes Hjælp, hvis den skulde udeblive, deels til at lette insekternes Ar- beide ved at holde Støvsøilerne oprette. Men denne ufuldstændige Befrugtning suppleres ved Besøg af Insek- ter, der sprede Støvet over Arret af samme Blomst, men tillige maa føre en Deel med sig til andre Blomster, saa at her kun tildeels finder en Undtagelse Sted fra den al-

") De to andre Arter af denne Slægt, som forekomme her i Lan- det, omtaler Darwin ikke.

[page] 299

mindelige Regel, at den ene Blomst befrugtes af de andre Blomsters Støv.

Derimod afgiver Spiranthes autumnalis (Fløst- Skrueax) — en her i Landet meget sjelden Art — Exem- pel paa en Orchidee, der ikke alene nødvendig behøver Insekters Medhjælp ved Bestøvningen, men hvor desuden den ene Blomst kun kan bestøves med den andens Sæd- støv, hvad en kort Beskrivelse af Blomstens Bygning vil godtgjøre. Blomster- dækket danner et Rør omkring Griffelstøtten, og paa den Tid , da Blomsten aabnes, er Læbens ydre Deel vel Saaledes nedadbøiet, at Insekter kunne sætte sig derpaa , men dens indre Deel slutter saa tæt op til Snabelen — her en lang, tynd og flad Fremragning — og det derunder skraat fremragende Ar (Pig. 6 r, s), at kun en fiin R,ende, foroven dannet af Snabelens lidt udhulede Forside, forneden af en Huulhed i Læben, fører ind forbi Arret til Læbens Ende, hvor Hon- ningsaften opbevares (n). Da Snabelen rager langt frem over Arret og under Sløvknappen — Blomstens Stilling er nemlig vandret — og altsaa danner en Skillevæg mellem Arret og Støvet, kan dette ikke befrugte hiint uden saa- ledes, at Støvmasserne først bortføres fra deres Plads og derpaa føres ind til Arret; men paa den Tid er lndgangs- aabningen til Arret altfor snever til at Støvmasserne kunne bringes derind. Insekterne, som besøge Blomsterne strax

[page] 300

efter deres Aabning, kunne derfor vel opsuge Honning- saften, og idet de trække deres Sugesnabel tilbage, ville Støvmasserne følge med ud af Blomsten, men de formaae ikke at bringe dem i Berøring med Arret. Det er først'et Par Dage senere, at Læben fjerner sig saameget fra Snabelen, at Aabningen bliver stor nok til at tilstede Støvmasserne, som sidde paa Insektets Sugesnabel., Ad- gang til Arret. Hvorledes skeer da Bestøvningen? Det skal strax blive paaviist, men først maa det i Korthed forklares, hvorledes Støvmasserne , der sidde i Støv- knappen over Snabelen, kunne bortføres med Insektets Sugesnabel, der stikkes ind under Snabelen. Denne bestaaer nemlig af en Slags togrenet Gaffel, og Mellemrum- met mellem Grenene udfyldes paa Bagsiden (den øverste Side) af en langstrakt Skive, der er fyldt med klæbrig Vædske, som i Luften størkner i Løbet af 1 Minut, men allerede efter 4 — 5 Sekunders Forløb klæber en Gjen- stand fast. Paa Forsiden er der en Huulning mellem Grenene og i denne er Huden saa skrøbelig, at den brister ved den svageste Berøring og det ikke blot i Huul- ningen, men langs Klæbeskivens Rande, saa at denne selv bliver fri og udsveder saamegen Vædske, at den fastgjøres ved det Legeme, der har foraarsaget Riften og bortføres med det, Men med denne Klæbeskive følger da med det samme Støvmasserne, hvis Traade have be- fæstet sig dertil allerede før Blomstens Aabning, da Støv- knappens Rum nemlig aabne sig før Blomsten og Støv- masserne ligge tæt op til Snabelens Ryg. Det er altsaa indlysende, at en Humlebi — det skal især være disse, der besøge Spiranthes, — ikke kan føre sin Snabel ind i den fine Rende, hvis Overside netop er Snabelens Huul- ning, uden at Støvmasserne ville hæfte sig fast og bort-

[page] 301

føres. Men nu er disse Dyrs Fremgangsmaade den, at de først sætte sig paa den nederste Blomst i Axet, der er snoet i Spiral, og derpaa krybe opad fra Blomst til Blomst, idet de følge Spirallinien, De komme altsaa først til de ældste, længst udsprungne Blomster, sidst, til de sidst udsprungne. Gik de den modsatte Vei, vilde Støvet spildes. Nu finde de Støvet allerede bortført i de ældre Blomster; naar de komme til de nys udsprungne, endnu ikke besøgte Blomster, uddrage da Støvmasserne og flyve saa til en ny Plante, hvor de begynde paa samme Viis, og hvor nu Bestøvningen kan gaae for sig i de ældre Blomster, idet, som ovenfor viist, Læben nu har fjernet sig tilstrækkeligt fra Arret. I de øvre Blomster hentes nyt Støv og Saaledes fremdeles. Darwin har langet Humlebier med indtil 5 Hæfteskiver paa Snabelen. Idet de Saaledes hente Honning til sig selv, sørge de tillige for at Spiranlhes forplanter sig og kan berede Honning til nye Generationer af Humlebier.

I den tredie og sidste Afdeling af de indenlandske Orchideer, af hvilken Darwin omtaler Slægterne: Malaxis, Listera og Neottia, er ingen Deel af Snabelens Overhud vedvarende befæstet til Støvmasserne. Hos Malaxis palu- dosa (Sump-Hjertelæbe) — den mindste af de danske Orchi- deer — foregaaer Befrugtningen meget let og simpelt, idet Støvmasserne ved Blomstens Aabning ligge frit — Støvknappen skrumper nemlig meget tidligt sammen — og kun med deres øvre spidse Ende støtte sig til Snabe- lens Top, hvor de fastholdes af en lille Draabe klæbrig Vædske; denne Draabe vil et Insekt, der stikker Hoved eller Snabel ind i Blomsten, nødvendig maatte berøre og vil Saaledes medføre Støvmasserne til andre Blomster,

[page] 302

hvor de ville træffe Arret ifølge deres Stilling paa Insæk- tets Hoved eller Snabel.

Derimod foregaaer Befrugtningen hos de to andre Slægter paa en meget mærkelig Maade. Det vil være til- strækkeligt at omtale Listeraovata (æg- bladet Fliglæbe) — der er temmelig al- mindelig i fugtige Skove — da de an- dre sjeldnere Arter i alt væsenligt stemme overeens med denne. Snabelen (Fig. 7, r), som hvælver sig ud over Arfladen (s), er bladagtig, stor og tynd, foran hvælvet, bagtil fordybet og paa begge Sider af den spidse Top noget udhulet. Støvknap- pen aabner sig alle- rede i Knoppen, saa at Støvmasserne ligge fuldkommen frie i de udsprungne Blom- ster, lænede til Sna- belens Ryg. Denne bøier sig nu lidt frem- og nedad imod Arfladen, hvorved den fjernes noget fra Støvknappens Spids (a). Naar man nu berører Snabelens Spids — om ogsaa blot med et fint

[page] 303

Haar —■ saa springer der øieblikkelig en Draabe klæbrig Vædske frem af den, der træffer den spidse Ende af Stev- masserne (p), som hvile paa Snabelens Ryg. 1 Løbet af 2—3 Sekunder størkner denne Draabe og bliver meget haard. Havde Snabelen ikke i Forveien bøiet sig lidt frem, vilde den træffe Spidsen af Støvknappen og Saaledes lukke til for Støvet; nu træffer den kun Støvmassernes Spids og Hovedet af det Insekt, der har bevirket Explosionen, og fasthæfter Saaledes Støvet til dette.

Blomsterne besøges af en stor Mængde Insekter, der opsuge Honningsaften, som afsondres i en lang, smal Fure midt i Læben (n), og denne Fure fortsættes opad den lange Læbe indtil dens Grund under Arret. Naar Insek- tet er kommet hertil og løfter Hovedet op for at flyve bort, vil det træffe Snabelens Spids og frembringe den ovenfor beskrevne Virkning. Darwin har fanget flere Indivi- der af Slægterne Flemiteles og Cryptus, der kom ud af Blomsten med Støvmasserne befæstede til den indre Øierand. Ganske smaa Insekter, som ikke have Kraft til at bortføre Støvmasserne, blive undertiden hængende og omkomme.

1 det Øieblik, da Snabelen Saaledes har udsendt sin Draabe, krummer den sig endnu mere frem og nedad, saa at den danner en ret Vinkel med Arret; derved beskytter den dette, men forhindrer tillige Befrugtningen, saa at det her ligesom hos Spiranthes er de yngre Blomsters Støv, der befrugte de ældre Blomsters Ar; thi i Løbet af nogle Timer eller en Dag, i hvilken Tid Arret udvikler meget mere Klæbrighed, bøier Snabelen sig atter tilbage, indtil den faaer en ganske opret Stilling, og Adgangen til Årret bliver fri, saa at Støvmasserne kunne berøre det, dets Klæbrighed fastholde Støvkornene, sønderrive Traa-

[page] 304

dene, hvormed de ere forbundne, og Befrugtningen saa- ledes gaae for sig.

Darwins Undersøgelser omfatte endnu foruden disse Slægter en stor Mængde tropiske Orchideer, der frem- byde mangfoldige Afvexlinger i de Tilpasninger, hvorved Insekterne kunne udføre Bestøvningen. Da hans Materiale til Undersøgelsen af disse imidlertid har været mindre rigt end til de indenlandske, og- derfor de fleste endnu trænge til nærmere Undersøgelse, og da næsten alle dette Tidsskrifts Læsere ville savne Materiale til at eftersee de beskrevne Forhold i Naturen, hvad Afbildninger kun ufuld- stændigt kunne erstatte, maa jeg henvise dem, dér kunde ønske en fuldstændigere Kundskab, til Darwins eget Værk. Jeg skal kun undtagelsesviis omtale en enkelt Slægt, hvor Befrugtningen foregaaer ved en endnu mærkeligere Explo- sion, end den sidst beskrevne, Slægten Catasetum, der desuden frembyder den Særegenhed, at Kjønnene ere adskille, saa at del kun er undtagelsesviis, at der paa samme Plante forekommer baade Han- og Hun-Blomster; og disses Bygning er saa forskjellig, at de have været henførte til ganske forskjellige Slægter *).

Hos Catasetum (hvoraf Darwin har undersøgt 8 Arten mangler Arret Klæbrighed til at fastholde Støvkornene, Æggene ere uudviklede og skulle heller ikke i deres Hjemstavn nogensinde udvikle sig til Frø; Frøkapslen er ogsaa meget kort og tynd. Derimod er det hos Monachan- thus Støvmasserne, der ere aldeles rudimentære, deres

*l Catasetum tridentatum (Hanblomst, Kig. 8), Monacan- thus viridis (Hunblomst, Fig 9 A) og Myanthus barbatus (Tvekjønsblomst, Fig. 9 B) fandtes af R. Schomburgk og senere af Flere paa en og samme Plante. Til andre Catasetum - Arter kjender man endnu ikke Hunplanterne.

[page] 305

Rum aabne sig ikke, og de mangle Snabelens vigtigste Organer, medens Ar og Æg ere fuldkomment udviklede. Hos Myanthus endelig findes Bestøvningsredskaberne, Ar og Æg omtrent ligeligt udviklede. Kun hos denne sidste kunde altsaa en Befrugtning ved eget Støv foregaae. For at overføre Støvet fra Catasetum (tridentatum) til Mona- canthus behøves nødvendigt Insekters Medhjælp, og dertil er der truffet en høist mærkelig Række af Foranstaltninger.

Støvmasserne ere ved en temmelig solid og meget elastisk Fod forbundne med en stor Klæbeskive. Men denne er utilgængelig for Insekter, da den ligger gjemt i en Grube (der hvor Arret skulde være) med sin klæbrige Deel trykket op mod Loftet, saa at Insekter, selv om de trængte derind, hvortil der ingen Anledning er, ikke vilde komme i Berøring dermed. Men Klæbeskivens elastiske Fod (Fig. 8 pd) er bøiet over Snabelen og holdes i denne Stilling som en spændt Bue ved en flin Hinde, der er sammenvoxet med to lange, hule Følehorn (an), der ud-

Tredie Række. II.                                                                 21

[page] 306

gjøre en Deel af Snabelen og bøie sig ned foran Argru- ben og ere gjemte i Læbens Huulhed. Disse Følehorn ere i den Grad følsomme, at Berøring med en Børste i deres Spidse eller et andet Sted paa dem øjeblikkeligt foraar-

sager en Bristen af den omtalte Hinde ved deres Grund (uden at der iøvrigt foregaaer nogen kjendelig Indvirkning paa Følehornene selv). Derved bliver Klæbeskivens Fod fri, og i samme Nu retter den bøiede Fod sig ud med en saadan Kraft, at den slynger Klæbeskiven frem og flyver 2—3 Fod ud i Luften medførende Støvmasserne. Klæbeski ven slynges altid foran og vil efter al Sandsynlighed træffe det Insekt i Hovedet, som ved at gnave paa Læben og Saaledes at berøre Følehornene har bevirket Explosio- nen. Her hæfter den sig fast, og Støvmassen føres saa- ledes med, indtil den paa Monachanthus, — hvor hele

[page] 307

dette Apparat mangler, men hvor der i Stedet er et klæb- rigt Ar — finder en Plads beredt for Støvet. Følehornene ere det eneste Sted i Blomsten, hvis Berøring befrier Støvmasserne, men de udføre det ogsaa med Sikkerhed. I Sandhed, en mærkelig Foranstaltning! Støvmasserne ud- sendes som Pile, der maa træffe Insekterne for Saaledes at bortføres til det Sted, hvor de skulle virke. En sind- rigere Tilpasning findes vel neppe nogensteds i Naturen. Det er vist intet forgjæves Haab, Darwin udtaler, at Meddelelsen af disse Kjendsgjerninger fra Orchideernes eiendommeligt og mangfoldigt uddannede Familie vil for- anledige , at mange iagttage de indenlandske Arters Liv nøiere. En Undersøgelse af deres sindrige Indretninger kan ikke andet end give mange et høiere Begreb om hele Planteriget og vil være tiltalende saavel for den, der anseer alt i det for afhængigt af Naturlove, som for den, der i alt seer Skaberens umiddelbare Indgriben.

21 *