[page break]

Charles Darwin,

über die

ENTSTEHUNG DER ARTEN

durch

natürliche Zuchtwahl.

Dritte Auflage.

[page break]

[page break]

II. O. Bronn.

Nach der vierten englischen sehr vermehrten Ausgabe durchgesehen undberichtigt

Mit Darwin'S Portrait.

Stuttgart.

E. Schweizerbart'schc Verlagshandlung und Druckerei.1867.

[pagebreak]

Charles Darwin,

über die

ENTSTEHUNG DER ARTEN

durch

natürliche Zuchtwahl

oder die

Erhaltung der begiinsligten Rassen im Kampfe um's Dasein.

Aus dem Englischen übersetzt

[page break]

Vorrede des Herausgebers.

Als die Aufforderung an mich kam, von der Übersetzungdes DARWiN'sehen Buches eine neue Auflage zu besorgen, niussteich zunächst beklagen, dass es Bronn nicht mehr selbst thunkonnte. Es war nun nicht bloss die Pietät, die wir Verstorbenenschuldig sind, welche mir die Revision der BRONN'schen Arbeitals Pflicht nahe legte, es war vor Allein das Gefühl der dank-baren Verpflichtung, in welcher die deutsche Wissenschaft zumseligen Bronn stand und steht und welche durch Einführung desBuchs über den Ursprung der Arten in weitere Kreise nur er-höht werden konnte, das mich mit Freuden die Gelegenheit er-greifen Hess, etwas von ihm Begonnenes fortzuführen. MeineAufgabe konnte dabei zunächst nur die sein, die hier und dastehen gebliebenen Unrichtigkeiten und Missverständnisse zu ver-bessern, vor Allem aber die mancherlei wichtigen Zusätze desVerfassers, die sich in der neuen englischen Ausgabe finden,dieser deutschen einzuverleiben. Von diesen erwähne ich be-sonders die ausführliehen Mittheilungen über dimorphe und tri-morphe Thiere und Pflanzen, über nachahmende (mimetische)Schmetterlinge, über Bastardbildung und das Verhältniss derFruchtbarkeit und Unfruchtbarkeit der Bastarde und Blendlinge,über Transportmittel der Pflanzen und Thiere u. s. w.

Eine eigentümliche Schwierigkeit erwuchs mir aber daraus,dass der Herr Verleger meinen Namen auf dein Titel genanntzu sehen wünschte. So freudig und riickhaltslos ich Bronn'sVerdienste anerkenne, so konnte doch liier nur sein Verhältnisszum Inhalte des von ihm herausgegebenen Buches maassgebendsein. Seine Stellung zur DAnwm'schen Theorie ist aber von dermeinen wesentlich verschieden. Bronn erklärte in seinem Schluss-wort, welches er sogar als 15. Capitel dem Texte des Werkes

[page] VI

anfügte, dass er „nicht vermöchte, die (in de» vorhergehenden14 Capiteln entwickelte} Theorie anzunehmen," und hält es „fürconsequenter, auf dem alten naturwissenschaftlich haltlosen Stand-punkte (der Annahme von Wundern) zu verharren." In dem-selben Sinne sind auch seine am Fusse der Seilen beigegebenenAnmerkungen meist nur bekämpfender Art. So wenig ich esaber nun für geziemend halten würde, Bronn's oppositionelleBemerkungen durch poleuiisirende Zusätze wiederum zu bekäm-pfen (was ich auch ohne Nennung meines Namens nicht gethanhaben würde), so wenig rathsam scheint es mir zu sein, dasdurch Reichthum an Thatsachen wie Scharfsinn der Combinationengleich ausgezeichnete Buch mit Erläuterungen oder Zweifel ver-rathenden Noten zu versehen, um so weniger, als ja die Ent-wicklung der Wissenschaft der organischen Natur in den letztenJahrzehnten immer dringender auf eine Auffassung hinführte, wiesie jetzt von Darwin eine so meisterhafte Aussprache gefundenhat. Ich habe mich daher nach Besprechung mit dem HerrnVerfasser entschlossen, die ßHONN'sehen Zusätze wegzulassen.Ebenso habe ich der Versuchung widerstanden, eigene Bemer-kungen hinzuzufügen, wozu mich zunächst Einzelnes, wie dieWertschätzung zoologischer Merkmale, die ursächliche Begrün-dung der Variabilität, vor Allem aber die methodologisch gefor-derte Annahme einer Urzeugung hätte auffordern kennen. Ichgebe daher Darwin's Buch so wie es in der vierten englischenAuflage Ende vorigen Jahres erschienen ist mit einigen mir vomVerfasser freundlichst mitgetheilten Verbesserungen, wofür ichdemselben wie für zahlreiche mir gewährte Aufschlüsse überzweifelhafte Punkte zu grossem Danke verpflichtet bin.

J. Victor Carus.

Inhalt

Vorrede des Herausgebers. Seite V-

Vorrede des Verfassers. S. 1.

Einleitung. S. 15.

Erstes Capitel. Abänderung im Zustande der Domestieation. S. 21.

Ursachen der Veränderlich ];eit. — "Wirkungen der Gewohnheit. — Oorre-lation des Wachsthums. — Vererhung. — Chara.ct.ore enltivirter Varietäten.— Schwierigkeit der Unterscheidung zwischen Varietäten und Arten. —Entstell in ig e.iütivirter Varietäten von einer oder mehreren Arten. — ZahmeTauben, ihre Verschiedenheiten und Entstehung. - Früher befolgteGrundsätze bei der Züchtung und deren Folgen. — Planmäßige undunbewusste Züchtung. — Unbekannter Ursprung unsrer cultivirten Rassen.Günstige Umstände für das Zucht ungsveimügen des Menschen.Zweites Capitel. Abänderung im Naturzustände. S. 60.

Variabilität. — Individuelle Verschiedenheiten. — Zweifelhafte Arten. —Weit und sehr verbreitete und genieine Arten variiren am meisten. —Arten der grosseren Gattungen jeden Landes vaiiiren häufiger, als die derkleineren Genera. — Viele Arten der grossen Gattungen gleichen den Va-rietäten darin, dass sie sehr nahe aber ungleich mit einander verwandtsind und beschränkte Verbreitungsbozirke haben,

Drittes Capitel. Der Kampf um's Dasein. S. 82.

Seine Beziehung zur natürlichen Zuchtwahl. — Der Ausdruck im weitemSinne gehraucht. — Geometrisches Verhällniss der Zunahme. — HascheVermehrung naturaüsirter Pflanzen und Tfiiere. — Natur der Hindernisseder Zunahme. — Allgemeine Coneurrenz. — Wirkungen dos Klima. --Schutz durch die Zahl der Individuen. — Verwickelte Beziehungen al!crThiere und Pflanzen in der ganzen Natur. — Kampf um's Dasein amheftigsten zwischen Individuen und Varietäten einer Art, oft auch zwi-schen Arten einer Gattung. — Beziehung von Organismus zu Organismusdie wichtigste aller Beziehungen.

[page] VIII

Viertes Capitel. Natürliche Zuchtwahl. S. 102.Natürliche Zuchtwahl: — ihre Wirksamkeit im Vergleich zu der des Men-schen: — ihre Wirkung auf Eigenschaften von geringer Wichtigkeit; —ihre Wirksamkeit in jedem Alter und auf beide Geschlechter; — SexuelleZuchtwahl. — Über die Allgemeinheit der Kreuzung zwischen Individuender nämlichen Art. — Günstige und ungünstige Umstände für die natür-liche Zuchtwahl, insbesondere Kreuzuug, Isolation und Individuenzahl. —Langsame Wirkung. — Aussterben durch natürliche Zuchtwahl verursacht.

—  Divergenz der Charactere in Bezug auf die Verschiedenheit der Be-wohner einer kleinen Fläche und auf Naturalisation. — Wirkung der na-türlichen Zuchtwahl auf die Abkömmlinge gemeinsamer Eltern durchDivergenz der Charactere und durch Aussterben. - Erklärt die Grup-pirung aller organischen Wesen. — Fortschritt in der Organisation. —Erhaltung unvollkommener Formen. — Betrachtung der Einwände. —Unbeschränkte Vermehrung der Arten. — Zusammenfassung.

Fünftes Capitel. Gesetze der Abänderung. S. 168.Wirkungen äusserer Bedingungen. — Gebrauch und Nichtgebrauch der Or-gane in Verbindung mit natürlicher Zuchtwahl: — Flieg- und Sehorgane.

—  Acelimatisirung. — Correlation dos Wachsthunis. — Compeiisationund Oecoiuimie des Wachsthums. — Falsche Wechselbeziehungen. —Vielfache, rudimentäre und niedrig organisirte Bildungen sind veränder-lich. — In ungewöhnlicher Weise entwickelte Theile sind sehr veränder-lich; — specirisehe mehr als Gatfcungscharactere. — Secundäre Geschlochts-charactere veränderlich. — Zu einer Gattung gehörige Arten variirenauf analoge Weise. — Rückfall zu längst verlorenen Characteren. —Suminarium.

Sechstes Capitel. Schwierigkeiten der Theorie. S. 208.Schwierigkeiten der Theorie einer Descendenz mit Modifikationen. — Über-gänge. — Abwesenheit oder Seltenheit der Übergangs Varietäten. —Über-gänge in der Lehensweise. — Differenzirte Gewohnheiten in einerlei Art

—   Arten mit Sitten weit abweichend von denen ihrer Verwandten. —Organe von äusserster Vollkommenheit.— Übergangs weisen. — SchwierigeFälle. — Natura non facit saltum. — Organe von geringer Wichtigkeit.

—   Organe nicht in allen Fällen absolut vollkommen. — Das Gesetz vonder Einheit des Typus und von den Existenzbedingungen enthalten inder Theorie der natürlichen Zuchtwahl.

Siebentes Capitel. Inatmet. S. 256.Instincte vergleichbar mit Gewohnheiten, doch andern Ursprungs. — Ab-stufungen. — Blattläuse und Ameisen. — Instincte veränderlich. — In-stinete gezähmter Thiere und deren Entstehung. — Natürliche Instinctedes Kuckucks, des Strausses und der parasitischen Bienen. — Sclaven-machende Ameisen. — Honigbienen und ihr Zellenban-Instinct. — Ver-änderung von Instinct und Structur nicht nothwendig gleichzeitig. —Schwierigkeiten der Theorie natürlicher Zuchtwahl der Instincte. —Geschlechtslose oder unfruchtbare Insecten. — Zusammenfassung.

[page] IX

Achtes Capitel. Bastardbildung. S. 298.

Unterschied zwischen der Unfruchtbarkeit bei der ersten Kreuzung und derUnfruchtbarkeit der Bastarde. — Unfruchtbarkeit dem Grade nachveränderlich; nicht allgemein; durch Inzucht vermehrt und durch Zäh-mung vermindert. — Gesetze für die Unfruchtbarkeit der Bastarde. —Unfruchtbarkeit keine besondere Eigentümlichkeit, sondern mit andernVerschiedenheiten zusammenfallend und nicht durch natürliche Zuchtwahlgehäuft. — Ursachen der Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzung und derBastarde. — Parallelismus zwischen den Wirkungen der verändertenLebensbedingungen und der Kreuzung. — Dimorphismus und Trimorphis-mus. — Fruchtbarkeit miteinander gekreuzter Varietäten und ihrer Blend-linge nicht allgemein. — Bastarde und Blendlinge unabhängig von ihrerFruchtbarkeit verglichen. — Zusammenfassung.

Neuntes Capitel. Unvollständigkeit der geologischen Urkunden.

S. 348.Mangel mittlerer Varietäten zwischen den heutigen Formen. — Natur dererloschenen Mittelvarietäten und deren Zahl. — Ungeheure Länge derZeiträume nach Maassgabe der Ablagerung und Denudation. — Armutnunserer paläontologischen Sammlungen. — Denudation granitischer Boden-flächen. — Unterbrechung geologischer Formationen. — Abwesenheit derMittelvarietäten in allen Formationen. — Plötzliches Erseheinen vonArtengruppen. — Ihr plötzliches Auftreten in den ältesten fossilführendenSchichten.

Zehntes Capitel. Geologische Aufeinanderfolge organischerWesen. S. 378.

Langsame und allmähliche Erscheinung neuer Arten. — VerschiedenesMaass ihrer Veränderung. — Einmal untergegangene Arten kommen nichtwieder zum Vorschein. — Artengruppen folgen denselben allgemeinenKegeln des Auftretens und Verschwindens. wie die einzelnen Arten. —Erlöschen der Arten. — Gleichzeitige Veränderungen der Lebensformenauf der ganzen Erdoberfläche. — Verwandtschaft erloschener Arten mitandern fossilen und mit lebenden Arten. — Entwickelungsstufe alterFormen. — Aufeinanderfolge derselben Typen im nämlichen Länderge-biete. — Zusammenfassung dieses und des vorhergehenden Capitels.

Eilftea Capitel. Geographische Verbreitung. S. 415.

Die gegenwärtige Verbreitung der Organismen lässt sich nicht aus dennatürlichen Lebensbedingungen erklären. — Wichtigkeit der Verbrei-tungsschrankeu. — Verwandtschaft der Erzeugnisse eines nämlichen Con-tinentes. — Schöpfungsmittelpunkte. — Ursachen der Verbreitung sindWechsel des Klimas, Schwankungen der Bodenhöhe und mitunter zufäl-lige. — Die Zerstreuung während der Eisperiode über die ganze Erd-oberfläche erstreckt.

[page] X

Zwölftes Capitel. Geographische Verbreitung. (Fortsetzung.) S. 454.

Verbreitung der Süsswasserbewohner. — Die Bewohner der ozeanischenInseln. — Abwesenheit von Batrachiern und Landsäugethieren. — Be-ziehungen der Bewohner von Inseln zu den des nächsten Festlandes. —Über Ansiedelung aus den nächsten Quellen und nachherige Abänderung.— Zusammenfassung dieses und des vorigen Capitels.

Dreizehntes Capitel. Gegenseitige Verwandtschaft organischer

Wesen; Morphologie; Embryologie; Rudimentäre Organe.

S. 482.

Classification: Unterordnung der Gruppen. — Natürliches System. —Regeln und Schwierigkeiten der Classification erklärt aus der Theorie derFortpflanzung mit Abänderung. — Classification der Varietäten. — Ab-stammung stets bei der Classification benutzt. — Analoge oder Anpas-sungscharactere. — Verwandtschaften: allgemeine, verwickelte undstrahlenförmige. — Erlöschung trennt und begrenzt die Gruppen. —Morphologie: zwischen Gliedern derselben Classe und zwischen Thei-len desselben Individuum. — Embryologie: deren Gesetze daraus er-klärt, dass Abänderung nicht im frühen Lebensalter eintritt, aber incorrespondirendem Alter vererbt wird. — Rudimentäre Organe:ihre Entstehung erklärt. — Zusammenfassung.

Vierzehntes Capitel. Allgemeine Wiederholung und Schluss.

S. 537.

Wiederholung der Schwierigkeiten der Theorie natürlicher Zuchtwahl. —

Wiederholung der allgemeinen und hesonderu Umstände zu deren Gunsten.

—  Ursachen des allgemeinen Glaubens an die Unveränderlichkeit derArten. — Wie weit die Theorie natürlicher Zuchtwahl auszudehnen ist.

—    Folgen ihrer Annahme für das Studium der Naturgeschichte. -Schlussbemerkungen.

Vorrede des Verfassers.

Ich will hier eine kurze, jedoch nur unvollkommene Skizzevon der Entwiekelung der Ansichten über die Entstehung derArten zu geben versuchen. Die grosse Mehrzahl der Naturforscherglaubt, Arten seien unveränderliche Erzeugnisse und jede ein-zelne sei für sich erschaffen: diese Ansicht ist von vielen Schrift-stellern mit Geschick verlheidigt worden. Nur einige wenigeNaturforscher nehmen dagegen an, dass Arten einer Veränderungunterliegen, und dass die jetzigen Lebensformen durch wirklicheZeugung aus andern früher vorhandenen Formen hervorgegangensind. Abgesehen von einigen, auf unsern Gegenstand zu beziehen-den Andeutungen in den Schriftstellern des classischen Alter-thums *), war Bcffon der erste Schriftsteller, welcher in neuerer

*) ARISTOTELES bemerkt in den Phyticae amcultationes (Buch 2,Cap. 8), dass der Regen nicht niederfalle, um das Korn wachsen zu ma-chen, ebensowenig wie er falle um das Korn in der Scheune zu verderben,und wendet nun dieselbe Argumentation auf die Organismen an. Er fügthinzu (Herr CLAIR GRECE hat mich auf diese Stelle aufmerksam gemacht):»Was demnach stellt dem im Wege, dass auch die Theile in der Natursich ebenso verhalten, dass z. B. die Zähne durch Notwendigkeit hervor-kommen, nämlich die vordem schneidig und tauglich zum Zertheilen, hin-gegen die Backenzähne breit und brauchbar zum Zermalmen der Nahrung,da sie ja nicht um dessen willen so würden, sondern dies eben nebenbeierfolge; und ebenso auch bei den übrigen Theilen, bei welchen das umeines Zweckes willen Wirkende vorhanden zu sein scheint; und die Dingedann nun, hei welchen alles Einzelne gerade so sich ergab, als wenn esum eines Zweckes willen entstünde, diese hätten sich, nachdem sie grund-los in tauglicher Weise sich gebildet hätten, auch erhalten; bei welchenaber dies nicht der Fall war, diese seien zu Grunde gegangen und gierigennoch zu Grunde.« [Acht Bücher Physik. Übersetzt von Pranti,. S. 89.JWir finden hier zwar eine dunkle Ahnung des Princips der natürlichen

HAKWIM, Entstehung fler Arten. ,1. Aufl.                                                1

[page] 2

Zeit denselben in einem wissenschaftlichen Geiste behandelt hat.Lamarck war der erste, dessen Ansichten über diesen Punktgrosses Aufsehen erregten. Dieser mit Recht gefeierte Natur-forscher veröffentlichte dieselben zuerst t80i und dann bedeutenderweitert 1809 in seiner Zoologie philosophique, sowie 1815 inseiner Einleitung in die Naturgeschichte der wirbellosen Thiere,in welchen Schriften er die Lehre aufstellte, dass alle Arten, denMenschen eingeschlossen, von andern Arten abstammen. Er hatdas grosse Verdienst, die Aufmerksamkeit zuerst auf die Wahr-scheinlichkeit gelenkt zu haben, dass alle Veränderungen in derorganischen wie in der unorganischen Welt die Folgen von Na-turgesetzen und nicht von wunderbaren Zwischenfallen sind.Lamarck scheint hauptsächlich durch die Schwierigkeit Arten undVarietäten von einander zu unterscheiden, durch die fast ununter-brochene Stufenreihe der Formen in manchen Organismen-Gruppenund durch die Analogie mit unsren Züchtungserzeugnissen zuder Annahme einer gradweisen Veränderung der Arten geführtworden zu sein. Was die Mittel betrifft, wodurch die Umwand-lung der Arten in einander bewirkt werde, so schreibt er Einigesauf Rechnung der äusseren Lebensbedingungen, Einiges auf dieeiner Kreuzung der bereits bestehenden Formen und leitet dasMeiste von dem Gebrauche und Nichtgebrauche der Organe, alsovon der Wirkung der Gewohnheit ab. Dieser letzten Kraft scheinter alle die schönen Anpassungen in der Natur zuzuschreiben, wiez. B. den langen Hals der Giraffe, der sie in den Stand setzt,die Zweige grosser Bäume abzuweiden. Doch nahm er zugleichein Gesetz fortschreitender Entwickelung an, und da hiernach alleLebensformen fortzuschreiten streben, so nahm er, um von demDasein sehr einfacher Naturerzeugnisse auch in unsren TagenRechenschaft zu geben, für derartige Formen noch eine Gene-ratio spontanea an*.

Zuchtwahl; wie weit aber Aristoteles davon entfernt war, es völlig zuerfassen, zeigen seine Bemerkungen über die Bildung der Zähne.

* Ich habe die obige Angabe der ersten Veröffentlichung LamArck'saus Iarju. Geoffroy St.-Hilaire's vortrefflicher Geschichte der Meinungenüber diesen Gegenstand (Histoire naturelle generale ?'. //, p. 405, 1859) ent-

[page] 3

Etienne Geoffboy Saint-Hilaibe vermuthete, wie sein Sohnin dessen Lebensbeschreibung berichtet, schon ums Jahr 1795,dass unsre sogenannten Species nur Ausartungen eines und desnämlichen Typus seien. Doch erst im Jahre 1828 veröffentlichteer seine Ueberzeugung, dass sich dieselben Formen nicht unver-ändert seit dem Anfang der Dinge erhalten haben. Geoffbovscheint die Ursache der Veränderungen hauptsächlich in den Le-bensbedingungen oder dem „Monde ambiant" gesucht zu haben.Doch war er vorsichtig im Ziehen von Schlüssen und glaubtenicht, dass jetzt bestehende Arten einer Veränderung unterlägen;sein Sohn sagt: »C'esl donc un probleme ä r&server entierementä l'avenir, supposi meme, gue l'avenir doive avoir prise sur lui.u

1813 las Dr. W. C. Wells vor der Royal Society eine „Nach-richt über eine Frau der weissen Rasse, deren Haut zum Theiider eines Negers gleicht"; der Aufsatz wurde aber nicht eher ver-öffentlicht, bis seine zwei berühmten Essays „über Thau und Ein-fach-Sehn" 1818 erschienen waren. In diesem Aufsatz erkennter deutlich das Princip der natürlichen Zuchtwahl an und ist diesdie erste nachgewiesene Anerkennung. Er wendete es aber nurauf die Menschenrassen und nur auf besondere Charactere an.Nachdem er anführt, dass Neger und Mulalten Jmmunilät gegengewisse tropische Krankheiten besilzen, bemerkt er erstens, dassalle Thiere in einem gewissen Grade abzuändern streben, und

nominen, wo auch ein vollständiger Bericht von BüFFON's Urtheilen überdenselben Gegenstand zu finden ist. Es ist merkwürdig, wie weitgebendmein Grossvater, Dr. ERASMUS Darwin, die Ansichten Lamarck's undderen irrige Begründung in seiner 1794 erschienenen Zoonomia (1. Bd.S. 500—510) anticipirte. Nach Isro. Geofproy Saint-Hilaire war ohneZweifel auch Goethe einer der eifrigsten Parteigänger für solche Ansichten,wie aus seiner Einleitung zu einem 1794—1795 geschriebenen, aber erst vielspäter veröffentlichten Werke hervorgehe. Er hat sich nämlich ganz be-stimmt dabin ausgesprochen, dass für den Naturforscher in Zukunft dieFrage beispielsweise nicht mehr die sei, wozu das Rind seine Hörner habe,sondern wie es zu seinen Hörnern gekommen sei (K. MEDING über GOETHEala Naturforscher S. 34). — Es ist ein eigentümliches Zusammentreffen,dass Goethe in Deutschland, Dr. Darwin in England und Et. Geoffroy:St.-Hilaire in Frankreich fast gleichzeitig, in den Jahren 1794—95, zugleichen Ansichten Über die Entstehung der Arten gelangt sind.

[page] 4

zweitens, dass Landwirthe ihre Hausthiere durch Zuchtwahl ver-bessern. Nun fügt er hinzu: was aber im letzten Falle „durchKunst geschieht, scheint mit gleicher Wirksamkeit, wenn auchlangsamer, bei der Bildung der Varietäten des Menschengeschlechts,die für die von ihnen bewohnten Gegenden eingerichtet sind,durch die Natur zu geschehen. Unter den zufälligen Varietätenvon Menschen, die unter den wenigen und zerstreuten Einwoh-nern der mittleren Gegenden von Africa auftreten, werden einigebesser als andre im Stande sein, die Krankheiten des Landes zutiberstehen. In Folge hievon wird sich diese Rasse vermehren,während die andern abnehmen, und zwar nicht bloss weil sie un-fähig sind, die Erkrankungen zu überstehen, sondern weil sienicht im Stande sind, mit ihren kräftigen Nachbarn zu concur-riren. Nach dem, was bereits gesagt wurde, nehme ich es alsausgemacht an, dass die Farbe dieser kräftigen Rasse dunkelsein wird. Da aber die Neigung Varietäten zu bilden noch be-steht, so wird sich eine immer dunklere und dunklere Rasse imLaufe der Zeit bilden; und da die dunkelste am besten für dasKlima passt, so wird diese zuletzt in dem Lande, in dem sie ent-stand, wenn nicht die einzige, doch die vorherrschende werden."Er dehnt dann dieselben Betrachtungen auf die weissen Bewohnerkälterer Klimate aus. Ich bin dem Rev. Mr. Bruce, aus den ver-einigten Staaten, für den Hinweis auf die angezogene Stelle in Dr.Well's Aufsatz verbunden.

Im vierten Bande der Horticultural Transactions. 1822, undin seinem Werke über die Amaryllidaceae (1837, S. 19, 339)erklärte W. Hebbert , nachheriger Dechant von Manchester, „ essei durch Horticulturversuche unwiderlegbar, dargethan, dass Pflan-zenarten nur eine höhere und beständigere Stufe von Varietätenseien." Er dehnt die nämliche Ansicht auch auf die Thiere ausund glaubt, dass ursprünglich einzelne Arten jeder Gattung in einemZustande hoher Bildsamkeit geschaffen worden seien, und dassdiese sodann hauptsächlich durch Kreuzung, aber auch durch Ab-änderung alle unsre jetzigen Arten erzeugt haben.

Im Jahre 1826 erklärte Professor Grant im Schlussparagra-phen seiner bekannten Abhandlung über Spongilia (Edinburgh

[page] 5

Philo*. Journ. XIV, p. 283) seine Meinung ganz klar dahin, dassArten von andern Arten entstanden sind und durch fortdauerndeVeränderungen verbessert werden. Die nämliche Ansicht hat erauch 1834 im »Lancet« in seiner 55. Vorlesung wiederholt.

Dann entwickelte Patrick Matthew 1831 in seinem Buche:»Naval Timber and Arboriculture", seine Überzeugung über dieEntstehung der Arten ganz übereinstimmend mit der von Wallaceund mir selbst im »Linnean Journal", und erweitert in dem vor-liegenden Bande, gegebenen Darstellung. Unglücklicher Weisejedoch schrieb Matthew seine Ansicht nur in zerstreuten Sätzenin einem Werke über einen ganz anderen Gegenstand nieder, sodass sie völlig unbeachtet blieb, bis er selbst 1860 im GardenersChronicle vom 7. April die Aufmerksamkeit darauf lenkte. DieAbweichungen seiner Ansicht von der meinigen sind nicht vonwesentlicher Bedeutung. Er scheint anzunehmen, dass die Weltin aufeinanderfolgenden Zeiträumen beinahe ausgestorben unddann wieder neu bevölkert worden sei, und gibt als eine Alter-native, dass neue Formen erzeugt werden könnten, „ohne dieAnwesenheit eines Models oder Keimes von früheren Aggrega-ten". Ich bin nicht sicher, ob ich alle Stellen richtig verstehe;doch scheint er grossen Werth auf die unmittelbare Wirkungder äussern Lebensbedingungen zu legen. Er erkannte jedoch deut-lich die volle Bedeutung des Princips der natürlichen Zuchtwahl.

Der berühmte Geolog Leopold von Buch drückt sich in sei-ner vortrefflichen DescripUon physique des lies Canaries (1836S. 147) deutlich dahin aus, wie er glaube, dass Varietäten lang-sam zu beständigen Arten würden, welche dann nicht mehr imStande wären, sich zu kreuzen.

Rafinesque schreibt 1836 in seiner New Flora of NorthAmerica p, 6: „alle Arten mögen einmal blosse Varietäten ge-„wesen sein und viele Varietäten werden dadurch allmählich zu„Species, dass sie constante und eigenth um liehe Charactere erhal-„ten", fügt aber später, p. 18, hinzu: „ mit Ausnahme jedoch desOriginaltypus oder Stammvaters jeder Gattung.

Im Jahre 1843—44 hat Professor Haldeman die Gründe fürund wider die Hypothese der Entwickelung und Umgestaltung der

[page] 6

Arten in angemessener Weise zusammengestellt (im Boston Jour-nal of Natural History vol. IV, p. 468) und scheint sich mehrzur Ansicht für die Veränderlichkeit zu neigen.

Die Vestiges of Creation sind zuerst 1844 erschienen. Inder zehnten sehr verbesserten Ausgabe (4853, p. 1.55) sagt derungenannte Verfasser: „das auf reifliche Erwägung gestützte Er-gebniss ist, dass die verschiedenen Reihen beseelter Wesen vonden einfachsten und ältesten an bis zu den höchsten und jüngstendie unter Gottes Vorsehung gebildeten Erzeugnisse sind 1) einesden Lebensformen ertheilten Impulses, der sie in bestimmten Zei-ten auf dem Wege der Generation von einer zur anderen Orga-nisationsstufe bis zu den höchsten Dicotyledonen und Wirbeltliicrenerhebt, — welche Stufen nur wenige an Zahl und gewöhnlichdurch Lüchen in der organischen Reihenfolge von einander ge-schieden sind, die eine praktische Schwierigkeit bei Ermittelungder Verwandtschaften abgeben; — 2) eines andren Impulses,welcher mit den Lebenskräften zusammenhängt und im Laufe derGenerationen die organischen Gebilde in Übereinstimmung mitden äusseren Redingungen, wie Nahrung, Wohnort und meteo-rische Kräfte sind, abzuändern strebt; dies sind die „Anpassun-gen" des Natural-Theologen". Der Verfasser ist offenbar derMeinung, dass die Organisation sich durch plötzliche Sprünge ver-vollkommne, die Wirkungen der äusseren Lebensbedingungen aberstufenweise seien. Er folgert mit grossem Nachdruck aus allge-meinen Gründen, dass Arten keine unveränderlichen Producte seien.Ich vermag jedoch nicht zu ersehen, wie die angenommenen zwei„Impulse" in einem wissenschaftlichen Sinne Rechenschaft gebenkönnen von den zahlreichen und schönen Zusammenpassungen,welche wir ailerwärts in der ganzen Natur erblicken; ich vermagnicht zu erkennen, dass wir dadurch zur Einsicht gelangen, wiez. R. ein Specht seiner besondern Lebensweise angepasst wordenist. Das Buch hat sich durch seinen glänzenden und hinreissen-den Styl sofort eine sehr weite Verbreitung errungen, obwohl esin seinen früheren Auflagen wenig genaue Kenntnisse und einengrossen Mangel an wissenschaftlicher Vorsicht verrieth. Nachmeiner Meinung hat es vortreffliche Dienste dadurch geleistet,

[page] 7

dass es in unsrem Lande die Aufmerksamkeit auf den Gegenstandlenkte, Vorurtheile beseitigte, und so den Boden zur Aufnahmeanaloger Ansichten vorbereitete.

Im Jahre 1846 veröffentlichte der Veteran unter den Geo-logen, d'Obauus d'Halioy, in einem vortrefflichen kurzen Aufsatze(im Bulletin de l'Acad&mie Roy. de Bnixclles Tome XIII, p. 581)seine Meinung, dass es wahrscheinlicher sei, dass neue Artendurch Descendenz mit Abänderung des alten Characters hervor-gebracht, als einzeln geschaffen worden seien; er hatte dieseAnsicht zuerst im Jahre 1831 aufgestellt.

In Professor R. Owen's Nature of Limbs, 1849, p. 86 kommtfolgende Stelle vor: „Die Idee des Grundtypus war in der Thier-„welt unseres Planeten in verschiedenen Modifikationen bereits„offenbart worden lange vor dem Dasein der sie jetzt erläutern-„den Thierarten. Von welchen Naturgesetzen oder seeundären„Ursachen aber das regelmässige Aufeinanderfolgen und Fort-schreiten solcher organischen Erscheinungen abhängig gewesen„ist, das wissen wir bis jetzt nicht." In seiner Ansprache andie Britische Gelehrtenvevsammlung im Jahre 1855 spricht er($. li) vom „Axiom der fortwährenden Thätigkeit der Schöpfungs-kraft oder des geordneten Werdens lebender Wesen", — undfügt später (S. xc) mit Bezugnahme auf die geographische Ver-breitung bei: „Diese Erscheinungen erschüttern unser Vertrauen„in die Annahme, dass der Apteryx in Neuseeland und das rothe„Waldhuhn in England verschiedene Schöpfungen in und für die„genannten Inseln allein seien. Auch darf man nicht vergessen,„dass das Wort Schöpfung für den Zoologen nur einen unbekann-ten Process bedeutet." Owen führt diese Vorstellung dann weiteraus, indem er sagt, „wenn der Zoolog solche Fälle, wie den vom„rolhen Waldhuhn als eine besondere Schöpfung des Vogels auf„und für eine einzelne Insel aufzählt, so will er damit eben nur„ausdrücken, dass er nicht begreife, wie derselbe dahin und eben„nur dahin gekommen sei und dass er durch diese Art seine„Unwissenheit auszudrücken gleichzeitig seinen Glauben ausspreche,„Insel wie Vogel verdanken ihre Entstehung einer grossen ersten„Schöpfungskraft." Wenn wir die in derselben Rede enthaltenen

[page] 8

Sätze einen durch den anderen erklären, so scheint im Jahre1858 der ausgezeichnete Forscher in dem Vertrauen erschüttertworden zu sein, dass der Apteryx und das rothe Waldhuhn inihren Heimathsländern zuerst auf eine unbekannte Weise oderin Folge eines unbekannten Processes erschienen seien. Seit demErscheinen meines Buchs „über die Entstehung der Arten" 1859,aber ob in Folge davon ist zweifelhaft, hat Professor Owen seineAnsicht deutlich dahin ausgesprochen, dass er die Arten nichtfür einzeln erschaffen und nicht für unveränderliche Erzeugnissehalte; noch immer aber (Anatomie der Wirbelthiere 1866) be-streitet er, dass wir die Naturgesetze oder die seeundären Ur-sachen der aufeinanderfolgenden Erscheinung von Arten kennen,gicbt aber gleichwohl zu, dass natürliche Zuchtwahl wohl etwasin dieser Beziehung habe ausrichten können. Es überrascht, dassProfessor Owen mit dieser Annahme nicht früher hervorgetretenist, da er jezt glaubt, die Theorie der natürlichen Zuchtwahl be-reits in einer Stelle eines vor der Zoological Society gelesenenAufsatzes 1850 ausgesprochen zu haben (Transacliom IV, 15).In einem Briefe an die London Review iMay 5, 1866, p. 516),in dem er einige Bemerkungen des Referenten bespricht, sagter: „Kein Naturforscher wird die Wahrheit Ihrer Auffassung vonder wesentlichen Identität der citirten Stelle mit der Grundlageder (sogenannten Dar witschen) Theorie verkennen können, näm-lich dem Vermögen der Arten sich zu aecomodiren oder denEinflüssen umgebender Momente nachzugeben." Weiterhin sprichter in demselben Briefe von sich selbst als „dem Urheber dersel-ben Theorie bereits im Jahr 1850". Die Meinung ProfessorOwen's, dass er damals mit der Theorie der natürlichen Zucht-wahl vor die Welt getreten sei, wird alle die überraschen, welchemit den verschiedenen, nach dem Erscheinen meines Buchs „überdie Entstehung der Arten" von ihm in Büchern, Berichten undVorlesungen veröffentlichten Stellen bekannt sind, worin er derTheorie ernstliche Opposition macht. Allen, welche auf meinerSeite sind, wird es angenehm zu hören sein, dass seine Oppo-sition nun vermutlich aufhört. Es muss indess constatirt werden,dass sich die oben erwähnte Stelle in den Zoological transaclions,

[page] 9

wie ich auf Nachschlagen finde, auf das Aussterben und Erhal-ten von Thieren, in keiner Weise auf die allmähliche Umgestal-tung, Entstehung oder natürliche Zuchtwahl bezieht. ProfessorOwen ist hievon so weit entfernt, dass er den ersten der beidenSätze (Bd. IV, S. 15) factisch mit folgenden Worten beginnt:„Wir haben keine Spur eines Beweises, dass irgend eine ArtVogel oder Säugelhier, die während die pliocenen Periode lebte,in ihren Characteren in irgend welcher Hinsicht durch den Ein-fluss der Zeit oder des Wechsels äusserer Verhältnisse tnodificirtworden wäre."

Isidobe Geoffroy St.-Hilaire spricht in seinen im Jahre 1850gehaltenen Vorlesungen (von welchen ein Auszug in Revue etMagazin de Zoologie 1851, Jan, erschien) seine Meinung überArtencharactere kurz dahin auss, dass sie für jede Art fest-stehen, so lange als sich dieselbe inmitten der nämlichen Ver-hältnisse fortpflanze, dass sie aber abändern, sobald die äusserenLebensbedingungen wechseln". Im Ganzen „zeigt die Beob-achtung der wilden Thiere schon die beschränkte Veränder-lichkeit der Arten. Die Versuche mit gezähmten wilden Thie-ren und mit verwilderten Hausthieren zeigen dies noch deutlicher.Dieselben Versuche beweisen auch, dass die hervorgebrachtenVerschiedenheiten vom Werthe derjenigen sein können, durchwelche wir Gattungen unterscheiden". In seiner Histoire naturellegenerale (1859, T. II, p. 430) führt er ähnliche Folgerungen nochweiter aus.

Aus einer unlängst erschienenen Veröffentlichung scheint her-vorzugehen, dass Dr. Freke schon im Jahre 1851 (Dublin Me-dkal Press p. 322) die Lehre aufgestellt hat, dass alle organischenWesen von einer Urform abstammen. Seine Gründe und Be-handlung des Gegenstandes sind aber von den meinigen gänzlichverschieden, und da sein »Origin of Species by means of organicaffinity, 1861" jetzt erschienen ist, so dürfte mir der schwierigeVersuch, eine Darstellung seiner Ansicht zu geben, wohl erlassenwerden.

Herbebt Spencer hat in einem Essay, welcher zuerst imLeader vom März 1852 und später in Spencer's Essays 1858

.

[page] 10

erschien, die Theorie der Schöpfung und die der Entwickelungorganischer Wesen mit viel Geschick und grosser Überzeugungs-kraft einander gegenüber gestellt. Er folgert aus der Analogiemit den Züchtungserzeugnissen, aus den Veränderungen, welchendie Embryonen vieler Arten unterliegen, aus der SchwierigkeitArten und Varietäten zu unterscheiden, sowie endlich aus demPrincip einer allgemeinen Stufenfolge in der Natur, dass Artenabgeändert worden sind, und schreibt diese Abänderung demWechsel der Umstände zu. Derselbe Verfasser hat 1855 diePsychologie nach dem Princip einer nothwendig stufenvveisen Er-werbung jeder geistigen Kraft und Fähigkeit bearbeitet.

Im Jahre 1852 hat Naudin, ein ausgezeichneter Botaniker,in einem vorzüglichen Aufsatz über die Entstehung der Arten(Recue horticole p. 102, später zum Thuil wieder abgedrucktin den »Nowelles Archive* du Museum T. I, p. 171) ausdrück-lich erklärt, dass nach seiner Ansicht Arten in analoger Weisevon der Natur, wie Varietäten durch die Cultur, gebildet wordenseien; den letzten Vorgang schreibt er dem Wahlvermögen desMenschen zu. Er zeigt aber nicht, wie diese Wahl in der Naturvor sich geht. Er nimmt wie Deehant Herbert an, dass die Ar-ten anfangs bildsamer waren als jezt, legt Gewicht auf sein so-genanntes Princip der Finalität, „eine unbestimmte geheimniss-volle Kraft, gleichbedeutend mit blinder Vorbestimmung für dieEinen, mit providentiellem Willen für die Andern, durch dessenunausgesetzten Einfluss auf die lebenden Wesen in allen Welt-altern die Form, der Umfang und die Dauer eines jeden dersel-ben je nach seiner Bestimmung in der Ordnung der Dinge, wozues gehört, bedingt wird. Es ist diese Kraft, welche jedes Gliedmit dem Ganzen in Harmonie bringt, indem sie dasselbe der Ver-richtung anpasst, die es im Gesammtorganismus der Natur zuübernehmen hat, einer Verrichtung, welche für dasselbe Grunddes Daseins ist"*.

* Nach einigen Citaten in BRONN's »Untersuchungen über die Ent-wickelungsgesetae« (S. 79 u. a.) scheint es, dass der berühmte Botanikerund Paläontolog UNGEB im Jahre 1852 die Meinung ausgesprochen habe,dass Arten sich entwickeln und abändern. Ebenso d'Alton 182i in PAN-

[page] 11

Im Jahre 1853 hat ein berühmter Geolog, Graf Keyserling(im Bulletin de la SocUti geologique, lome X, p. 357) die Mei-nung vorgebracht, dass wie zu verschiedenen Zeiten neue Krank-heiten durch irgend welches Miasma entstanden sind und sichüber die Erde verbreitet haben, so auch zu gewissen Zeiten dieKeime der bereits vorhandenen Arten durch Molecüle von be-sonderer Natur in ihrer Umgebung chemisch aflicirt worden seinkönnten, so dass nun neue Formen ans ihnen entstanden wären.

Im nämlichen Jahre 1853 lieferte auch Dr. Schaafkhauseneinen Aufsatz in die Verhandlungen des naturhistorischen Vereinsder Preuss. Rheinlande, worin er die fortschreitende Entwicke-jung organischer Formen auf der Erde behauptet. Er nimmt an,dass viele Arten sich lange Zeiträume hindurch unverändert er-halten haben, während wenig andere Abänderungen erlitten. DasAuseinanderweichen der Arten ist nach ihm durch die Zerstörungder Zwischenstufen zu erklären. „Lebende Pflanzen und Thieresind daher von den untergegangenen nicht als neue Schöpfungengeschieden, sondern vielmehr als deren Nachkommen in Folgeununterbrochener Fortpflanzung zu betrachten.

Ein bekannter französischer Botaniker, Lecoq, schreibt 1854 inseinen Etudes sur la geographie botanique T. /, p. 250: „ man sieht,dass unsre Untersuchungen über die Stetigkeit und Veränderlich-keit der Arten uns geradezu auf die von Geoffroy St.-Hilaibeund Goethe ausgesprochenen Vorstellungen führen". Einige anderein dem genannten Werke zerstreute Stellen lassen uns jedochdarüber im Zweifel, wie weit Lecoq selbst diesen Vorstellungenzugethan ist.

Die „Philosophie der Schöpfung" ist 1855 in meisterhafter

der und d'Alton's Werk über das fossile Riesenfaulthier; — und ähn-liche Ansichten entwickelte Oken in seiner mystischen »Naturphilosophie«Nach andern Citaten in GoRDON's Werk „sur fespeee" scheint es, dassBory St.-VINCENT, BüRDAUH, POIRET und FRIES alle eine fortwährendoErzeugung neuer Arten angenommen haben. — Ich will noch hinzufügen,dass von den 34 Autoren, welche in dieser historischen Skizze als solcheaufgezählt werden, die an eine Abänderung der Arten oder wenigstens nichtan getrennte SchÖpfungsacte glauben, 27 über specielle Zweige der Natur-geschichte oder Geologie geschrieben haben.

[page] 12

Weise durch Baden-Powell (in seinen Essays on the Unity ofWorlds) behandelt worden. Er zeigt aufs treffendste, dass dieEinführung neuer Arten „eine regelmässige und nicht eine zu-fallige Erscheinung" oder, wie Sir John Hebschel es ausdrückt,„eine Natur- im Gegensatze einer Wundererscheinung" ist.

Der dritte Band des Journal of the Linnean Society enthältzwei von Herrn Wallace und mir am 1. Juli 1858 gelesne Auf-sätze, worin, wie in der Einleitung zu vorliegendem Bande er-wähnt ist, Wallace die Theorie der natürlichen Zuchtwahl mitausserordentlicher Kraft und Klarheit entwickelt.

C. E. von Baeb, der bei allen Zoologen in höchster Ach-tung steht, drückte um das Jahr 1859 seine hauptsächlich aufdie Gesetze der geographischen Verbreitung gegründete Überzeu-gung dahin aus, dass jetzt vollständig verschiedene Formen Nach-kommen einer einzelnen Stammform sind. (Rud. Wagner zoolog.-anthropolog. Untersuchungen 1861, S. 51).

Im Juni 1859 hielt Professor Huxley einen Vortrag vor derRoyal Institution über die bleibenden Typen des Thierlebens. InBezug auf derartige Fälle bemerkt er: „Es ist schwierig die Be-deutung solcher Thatsachen zu begreifen, wenn wir voraussetzen,dass jede Pflanzen- und Thierart oder jeder grosse Organisations-typus nach langen Zwischenzeiten durch je einen besondern Actder Schöpfungskraft gebildet und auf die Erdoberfläche versetztworden sei; und man muss nicht vergessen, dass eine solcheAnnahme weder in der Tradition noch in der Offenbarung eineStütze findet, wie sie denn auch der allgemeinen Analogie in derNatur zuwider ist. Betrachten wir andrerseits die „persistentenTypen" in Bezug auf die Hypothese, wornach die zu irgend einerZeit lebenden Arten das Ergebniss allmählicher Abänderung schonfrüher existirender Arten sind — eine Hypothese, welche, wennauch unerwiesen und auf klägliche Weise von einigen ihrer An-hänger verkümmert, doch die einzige ist, der die Physiologieeinigen Halt verleiht —, so scheint das Dasein dieser Typen zuzeigen, dass das Maass der Abänderung, welche lebende Wesenwährend der geologischen Zeit erfahren haben, sehr gering ist

[page] 13

im Vergleich zu der ganzen Reihe von Veränderungen, welchensie ausgesetzt gewesen sind."

Im Dezember 1859 veröffentlichte Dr. Hooker seine Einlei-tung in die Tasmanische Flora, in deren erstem Theile er dieEntstehung der Arten durch Abkommenschaft und Umänderungvon andern zugesteht und diese Lehre durch viele Originalbeob-achtungen unterstützt.

Im November 1859 erschien die erste Ausgabe dieses Wer-kes, im Januar 1860 die zweite, im April 1861 die dritte, imJuni 1866 die vierte.

[page break]

[page] 14

ermitteln lassen durch ein geduldiges Sammeln und Erwägen allerArten von Thatsachen, welche möglicher Weise in irgend einerBeziehung zu ihr stehen konnten. Nachdem ich dies fünf Jahrelang gethan, getraute ich mich erst eingehender über die Sachenachzusinnen und schrieb nun einige kurze Bemerkungen darübernieder; diese führte ich im Jahre 1844 weiter aus und fügte derSkizze die Schlussfolgerungen hinzu, welche sich mir als wahr-scheinlich ergaben. Von dieser Zeit an bis jetzt bin ich mit be-harrlicher Verfolgung des Gegenstandes beschäftigt gewesen. Ichhoffe, dass man die Anführung dieser auf meine Person bezüg-lichen Einzelnheiten entschuldigen wird: sie sollen zeigen, dassich nicht übereilt zu einem Abschlüsse gelangt bin.

Mein Werk ist nun nahezu vollendet; da es aber noch zweioder drei weitere Jahre bedürfen wird, um es zu ergänzen, undmeine Gesundheit keineswegs fest ist, so hat man mich zurVeröffentlichung dieses Auszugs gedrängt. Ich sah mich nochum so mehr dazu veranlasst, als Herr Wau.ace beim Studium

[page] Einleitung.

Als ich an Bord des „Beagle* als Naturforscher Südamericaerreichte, überraschten mich gewisse Thatsachen in hohem Grade,die sich mir in Bezug auf die Vertheilung der Bewohner und diegeologischen Beziehungen der jetzigen zu der früheren Bevölke-rung dieses Welttheils darboten. Diese Thatsachen schienen mir,wie sich aus dem letzten Capitel dieses Bandes ergeben wird,einiges Licht über die Entstehung der Arten zu verbreiten, diesGeheimniss der Geheimnisse, wie es einer unsrer grössten Philo-sophen genannt hat. Nach meiner Heimkehr im Jahre 1837 kamich auf den Gedanken, dass sich etwas über diese Frage müsse

[page] 16

der Naturgeschichte der Malayischen Inselwelt zu fast genau den-selben allgemeinen Schlussfolgerungen über die Artenbildung ge-langt ist. Im Jahre 1858 sandte er mir eine Abhandlung darübermit der Bitte zu, sie Sir Charles Lyell zuzustellen, welcher sieder LiNNEischen Gesellschaft übersandte, in deren Journal sie nunim dritten Bande abgedruckt worden ist Sir Ca. Lyell sowohlals Dr. Hooker, welche beide meine Arbeit kannten (der letztehatte meinen Entwurf von 1844 gelesen), hielten es in ehrenderRücksicht auf mich für rathsam, einen kurzen Auszug aus meinenNiederschriften zugleich mit Wallace's Abhandlung zu veröffent-lichen.

Dieser Auszug, welchen ich hiemit der Lesewelt vorlege,muss nothwendig unvollkommen sein. Er kann keine Belege undAutoritäten für meine verschiedenen Angaben beibringen, und ichmuss den Leser bitten, einiges Vertrauen in meine Genauigkeitzu setzen. Zweifelsohne mögen Irrthümer mit untergelaufen sein;doch glaube ich mich überall nur auf veriässige Autoritäten be-rufen zu haben. Ich kann hier überall nur die allgemeinen Schluss-folgerungen anführen, zu welchen ich gelangt bin, unter Mitthei-lung von nur wenigen erläuternden Thatsachen, die aber, wie ichhoffe, in den meisten Fällen genügen werden. Niemand kann mehrals ich selbst die Notwendigkeit fühlen, alle Thatsachen, aufwelche meine Schlussfolgerungen sich stützen, mit ihren Einzeln-heiten bekannt zu machen, und ich hoffe dies in einem künftigenWerke zu thun. Denn ich weiss wohl, dass kaum ein Punkt indiesem Buche zur Sprache kommt, zu welchem man nicht That-sachen anführen könnte, die oft zu gerade entgegengesetzten Fol-gerungen zu führen scheinen. Ein richtiges Ergebniss lässt sichaber nur dadurch erlangen, dass man alle Thatsachen und Gründe,welche für und gegen jede einzelne Frage sprechen, zusammen-stellt, und sorgfältig gegen einander abwägt, und dies kann nichtwohl hier geschehen.

Ich muss bedauern, aus Mangel an Raum so vielen Natur-forschern nicht meine Erkenntlichkeit für die Unterstützung aus-drücken zu können, die sie mir, mitunter ihnen persönlich ganzunbekannt, in uneigennütziger Weise zu Theil werden Hessen.

[page] 17

Doch kann ich diese Gelegenheit nicht vorübergehen lassen, ohnewenigstens die grosse Verbindlichkeit anzuerkennen, welche ichDr. Hooker dafür schulde, dass er mich in den letzten zwanzigJahren in jeder möglichen Weise durch seine reichen Kenntnisseund sein ausgezeichnetes Urtheil unterstützt hat.

Wenn ein Naturforscher über die Entstehung der Arten nach-denkt, so ist es wohl begreiflich, dass er in Erwägung der ge-genseitigen Verwandtschaftsverhältnisse der Organismen, ihrer em-bryonalen Beziehungen, ihrer geographischen Verbreitung, ihrergeologischen Aufeinanderfolge und andrer solcher Thatsachen zudein Schlüsse gelangt, die Arten seien nicht unabhängig vonandern erschaffen, sondern stammen nach der Weise der Varie-täten von andern Arten ab. Demungeachtet dürfte eine solcheSchlussfolgerung, selbst wenn sie wohlbegründet wäre, kein Ge-nüge leisten, so lange nicht nachgewiesen werden könnte, aufwelche Weise die zahllosen Arten, welche jetzt unsre Erde be-wohnen, so abgeändert worden seien, dass sie die jetzige Voll-kommenheit des Baues und der Anpassung für ihre jedesmaligenLebensverhältnisse erlangten, welche mit Recht unsre Bewunde-rung erregen. Die Naturforscher verweisen beständig auf dieäusseren Bedingungen, wie Klima, Nahrung u. s. w. als die ein-zigen möglichen Ursachen ihrer Abänderung. In einem sehr be-schränkten Sinne mag, wie wir später sehen werden, dies wahrsein. Aber es wäre verkehrt, lediglich äusseren Ursachen z. B.die Organisation des Spechtes, die Bildung seines Fusses, seinesSchwanzes, seines Schnabels und seiner Zunge zuschreiben zuwollen, welche ihn so vorzüglich befähigen, Insecten unter derRinde der Bäume hervorzuholen. Ebenso wäre es verkehrt, beider Mistelpflanze, die ihre Nahrung aus gewissen Bäumen zieht,und deren Saamen von gewissen Vögeln ausgestreut werden müssen,und ihren Blüthen, welche getrennten Geschlechtes sind und dieThätigkeit gewisser Insecten zur Übertragung des Pollens von dermännlichen auf die weibliche Blüthe voraussetzen, — es wäreverkehrt, die organische Einrichtung dieses Parasiten mit seinenBeziehungen zu jenen verschiedenerlei organischen Wesen als

DARWIN, Entstellung der Arten. 3. Aufl.                                                2

[page] 18

eine Wirkung äussrer Ursachen oder der Gewohnheit oder desWillens der Pflanze selbst anzusehen.

Es ist daher von der grösslen Wichtigkeit eine klare Ein-sicht in die Mitte! zu gewinnen, durch welche solche Umänderungenund Anpassungen bewirkt werden. Beim Beginne meiner Beob-achtungen schien es mir wahrscheinlich, dass ein sorgfältigesStudium der Hausthiere und Culturpflanzen die beste Aussichtauf Lösung dieser schwierigen Aufgabe gewähren würde. Undich habe mich nicht getäuscht, sondern habe in diesem wie inallen andern verwickelten Fällen immer gefunden, dass unsreErfahrungen über die im gezähmten und angebauten Zustande er-folgenden Veränderungen der Lebensformen immer den bestenund sichersten Aufschluss gewähren. Ich stehe nicht an, meineÜberzeugung von dem hohen Werthe solcher von den Naturfor-schern gewöhnlich sehr vernachlässigten Studien auszudrücken.

Aus diesem Grunde widme ich denn auch das erste Capiteldieses Auszugs der Abänderung im Culturzustande. Wir werdendaraus ersehen, dass erbliche Abänderungen in grosser Ausdehnungwenigstens möglich sind, und, was nicht minder wichtig, dass dasVermögen des Menschen, geringe Abänderungen durch deren aus-schliessliche Auswahl zur Nachzucht, d. h. durch Zuchtwahl zuhäufen, sehr beträchtlich ist Ich werde dann zur Veränderlich-keit der Arten im Naturzustande übergehen; doch bin ich un-glücklicher Weise genöthigt diesen Gegenstand viel zu kurz ab-zuthun, da er eingehend eigentlich nur durch Mittheilung langerListen von Thatsachen behandelt werden kann. Wir werden demungeachtet im Stande sein zu erörtern, was für Umstände die Ab-änderung am meisten begünstigen. Im nächsten Abschnitte softder Kampf um's Dasein unter den organischen Wesen derganzen Welt abgehandelt werden, welcher unvermeidlich aus demhoch geometrischen Verhältniss ihrer Vermehrung hervorgeht. Esist dies die Lehre von Maltkus auf das ganze Thier- und Pflan-zenreich angewendet Da viel mehr Individuen jeder Art geborenwerden, als fortleben können, und demzufolge das Ringen um Exi-stenz beständig wiederkehren muss, so folgt daraus, dass einWesen, welches in irgend einer für dasselbe vortheilhafteren Weise

[page] 19

von den übrigen, so wenig es auch sei, abweicht, unter den man-mchfachen und oft veränderlichen Lebensbedingungen mehr Aus-sicht auf Fortdauer hat und demnach von der Natur zur Nach-zucht gewählt werden wird. Eine solche zur Nachzucht ausge-wählte Varietät strebt dann nach dem strengen Erblichkeitsgesetzejedesmal seine neue und abgeänderte Form fortzupflanzen.

Diese natürliche Zuchtwahl ist ein Hauptgegenstand, welcherim vierten Capitel ausführlicher abgehandelt werden soll; undwir werden dann finden, wie die natürliche Zuchtwahl gewöhn-lich die unvermeidliche Veranlassung zum Erloschen minder geeig-neter Lebensformen wird und das herbeiführt, was ich Divergenzdes Characters genannt habe. Im nächsten Abschnitte wer-den die zusammengesetzten und wenig bekannten Gesetze der Ab-änderung und der Correlation des Wachsthums besprochen. Inden vier folgenden Capiteln sollen die auffälligsten und bedeu-tendsten Schwierigkeiten unsrer Theorie angegeben werden, undzwar erstens die Schwierigkeiten der Übergänge, oder wie es zubegreifen ist, dass ein einfaches Wesen oder Organ verwandeltund in ein höher entwickeltes Wesen oder ein höher ausge-bildetes Organ umgestaltet werden kann; zweitens der Instinctoder die geistigen Fähigkeiten der Thiere; drittens die Bastard-bildung oder die Unfruchtbarkeit der gekreuzten Species und dieFruchtbarkeit der gekreuzten Varietäten; und viertens die Unvoll-kommenheit der geologischen Urkunde. Im nächsten Capitel werdeich die geologische Aufeinanderfolge der Organismen in der Zeitbetrachten; im eilften und zwölften deren geographische Verbrei-tung im Räume; im dreizehnten ihre Classification oder gegen-seitigen Verwandtschaften im reifen wie im Embryonalzustande.Im letzten Abschnitte endlich werde ich eine kurze Zusammen-fassung des Inhaltes des ganzen Werkes mit einigen Schluss-bemerkungen geben.

Darüber, dass noch so Vieles über die Entstehung der Artenund Varietäten unerklärt bleibe, wird sich niemand wundern, wenner unsre tiefe Unwissenheit hinsichtlich der Wechselbeziehungenall' der um uns her lebenden Wesen in Betracht zieht. Wer kannerklären, warum eine Art in grosser Anzahl und weiter Verbrei-

2*

[page] 20

lung vorkömmt, wahrend eine andre ihr nahe verwandte Art sei-len und auf engen Raum beschränkt ist? Und doch sind dieseBeziehungen von der höchsten Wichtigkeit, insofern sie die ge-genwartige Wohlfahrt und, wie ich glaube, das künftige Gedeihenund die Modificationen eines jeden Bewohners der Welt bedingen.Aber noch viel weniger Kenntniss haben wir von den Wechsel-beziehungen der unzähligen Bewohner dieser Erde wahrend derzahlreichen Perioden ihrer einstigen Bildungsgeschichte. Wenndaher auch noch Vieles dunkel ist und noch lange dunkel bleibenwird, so zweifle ich nach den sorgfältigsten Studien und demunbefangensten Urtheile, dessen ich fähig bin, doch nicht daran,dass die Meinung, welche die ineisten Naturforscher hegen undauch ich lange gehegt habe, als wäre nämlich jede Species un-abhängig von den übrigen erschaffen worden, eine irrthümlicheist Ich bin vollkommen überzeugt, dass die Arten nicht unver-änderlich sind; dass die zu einer sogenannten Gattung zusammen-gehörigen Arten in directer Linie von einer anderen gewöhnlicherloschenen Art abstammen in der nämlichen Weise, wie die an-erkannten Varietäten einer Art Abkömmlinge derselben sind. End-lich bin ich überzeugt, dass natürliche Zuchtwahl das hauptsäch-lichste wenn auch nicht einzige Mittel zu Abänderung der Lebens-formen gewesen ist.

[page] festes Cagüei

Abänderung im Zustande der Domeslicaliou.

Ursachen der Veränderlichkeit. Wirkungen der Gewohnheit. Correlationdes Wachsthums. Vererbung. Charaetere cultivirter Varietäten. Schwie-rigkeit der Unterscheidung zwischen Varietäten und Arten. Entstehungcultivirter Varietäten von einer oder mehreren Arten. Zahme Tauben, ihreVerschiedenheiten und Entstehung. Früher befolgte Grundsätze bei derZüchtimg und deren Folgen. Planmässige und unbewusste Züchtung.Unbekannter "Ursprung unsrer cultivirten Rassen. Gunstige Umstände fürdas Züchtungsvermögen des Menschen.

Ursachen der Veränderlichkeit.Wenn wir die Individuen einer Varietät oder Untervarietätunsrer alten Culturpflanzen und -Thiere betrachten, so ist einerder Punkte, die uns zuerst auffallen, dass sie im Allgemeinenmehr von einander abweichen, als die Individuen irgend einerArt oder Varietät im Naturzustande, Erwägen wir nun die grosseMannichfaltigkeit der Culturpflanzen und -Thiere, welche zu allenZeiten unter den verschiedensten KHmaten und Behandlungsweisenabgeändert haben, so werden wir, glaube ich, zum Schlüsse ge-drängt, dass diese grosse Veränderlichkeit unsrer Culturerzeug-nisse die Wirkung minder einförmiger und von den natürlichenStammarten etwas abweichender Lebensbedingungen ist. Auchhat, wie mir scheint, Andrew Khight's Meinung, dass diese Ver-änderlichkeit zum Theil mit Überfluss an Nahrung zusammenhänge,einige Wahrscheinlichkeit für sich. Es scheint ferner ganz klarzu sein, dass die organischen Wesen einige Generationen hindurchden neuen Lebensbedingungen ausgesetzt sein müssen, ehe einmerkliches Maass von Veränderung in ihnen hervortreten kann,und dass, wenn ihre Organisation einmal abzuändern begonnen

[page] 22

hat, sie gewöhnlich durch viele Generationen abzuändern fortfahrt.Man kennt keinen Fall, dass ein veränderliches Wesen im Cultur-zustande aufgehört hätte veränderlich zu sein. Unsre ältestenCulturpfianzen, wie der Weizen z. B., geben oft noch neue Varie-täten, und unsre ältesten Hausthiere sind noch immer rascherUmänderung oder Veredelung fähig.

Man hat darüber gestritten, in welchem Lebensalter die Ur-sachen der Abänderungen, worin sie immer bestehen mögen, wirk-sam zu sein pflegen, ob in der ersten, oder in der letzten Zeitder Entwickelung des Embryos, oder im Augenblicke der Einpfäng-niss. Geoffroy St. -Hilaibe's Versuche ergeben, dass eine un-natürliche Behandlung des Embryos Monstrositäten erzeuge, undMonstrositäten können durch keinerlei scharfe Grenzlinie von Va-rietäten unterschieden werden. Doch bin ich sehr zu vermuthengeneigt, dass die häufigste Ursache zur Abänderung in Einflüssenzu suchen sei, welche das männliche oder weibliche reproduetiveElement schon vor dem Acte der Befruchtung erfahren hat. Ichhabe verschiedene Gründe für diese Meinung: doch liegt derHauptgrund in den merkwürdigen Folgen, welche Einsperrungoder Anbau auf die Verrichtungen des reproduetiven Systeme«äussern, indem nämlich dieses System viel empfänglicher für dieWirkung irgend eines Wechsels in den Lebensbedingungen alsjeder andere Theil der Organisation zu sein scheint. Nichts istleichter, als ein Thier zu zähmen, und wenige Dinge sind schwie-riger, als es in der Gefangenschaft zu einer freiwilligen Fort-pflanzung zu veranlassen, selbst in den zahlreichen Fällen, woman Männchen und Weibchen bis zur Paarung bringt. Wie vieleThiere wollen sich nicht fortpflanzen, obwohl sie schon lange innicht sehr enger Gefangenschaft in ihrer Hcimathgegend leben!Man schreibt dies gewöhnlich einem entarteten Instinct zu; alleinwie viele Culturpfianzen gedeihen in der äussersten Kraftftille,und setzen doch nur sehr selten oder auch nie Samen an! Ineinigen wenigen solchen Fällen hat man entdeckt, dass sehr un-bedeutende Verhältnisse, wie etwas mehr oder weniger Wasser zueiner gewissen Zeit des Wachsthums für oder gegen die Samen-bildung entscheidend wird. Ich kann hier nicht in die zahlreichen

[page] 23

Einzelheiten eingehen, die ich über diese merkwürdige Frage ge-sammelt habe: um aber zu zeigen, wie eigentümlich die Gesetzesind, welche die Fortpflanzung der Thiere in Gefangenschaft be-dingen, will ich nur anführen, dass Raubthiere selbst aus denTropengegenden sich bei uns auch in Gefangenschaft ziemlichgern fortpflanzen, mit Ausnahme jedoch der Sohlengänger oderder Familie der bärenarligen Säugethiere, welche nur selten Jungeerzeugen; wogegen fleischfressende Vögel nur in den seltenstenFällen oder fast niemals fruchtbare Eier legen. Viele ausländischePflanzen haben ganz werthlosen Pollen genau in demselben Zu-stande, wie die meist unfruchtbaren Bastardpflanzen. Wenn wirauf der einen Seite Hausthiere und Culturpflanzen oft selbst inschwachem und krankem Zustande sich in der Gefangenschaftganz ordentlich fortpflanzen sehen, während auf der andern Seitejung eingefangene Individuen, vollkommen gezähmt, geschlechts-reif und kräftig (wovon ich viele Beispiele anführen kann), inihrem Reproductivsysteine durch nicht wahrnehmbare Ursachenso tief afßcirt erscheinen, dass dasselbe nicht fungirt, so dürfenwir uns nicht darüber wundern, dass dieses System, wenn eswirklich in der Gefangenschaft in Function tritt, dann in nichtganz regelmässiger Weise wirkt und eine Nachkommenschaft er-zeugt, welche den Eltern nicht vollkommen ähnlich ist.

Man hat Unfruchtbarkeit das Verderben des Gartenbaues ge-nannt; aber Variabilität entsteht nach der oben entwickelten An-sicht aus derselben Ursache wie Sterilität, und Variabilität ist dieQuelle all der ausgesuchtesten Erzeugnisse unsrer Gärten. Ichmöchte hinzufügen, dass, wie einige Organismen (wie die inKästen gehaltenen Kaninchen und Frettchen) sich unter den un-natürlichsten Verhältnissen fortpflanzen, was nur beweist, dass ihrReproductionssystem dadurch nicht angegriffen worden ist, soauch einige Thiere und Pflanzen der Zähmung oder Cultur wider-stehen und nur sehr gering, vielleicht kaum stärker als im Na-turzustande, variiren.

Man könnte eine lange Liste von Spielpflanzen (Sportingplants) aufstellen, mit welchem Namen die Gärtner einzelne Knos-pen oder Sprossen bezeichnen, welche plötzlich einen neuen und

[page] 24

von der übrigen Pflanze oft sehr abweieilenden Charaeter anneh-men. Solche Pflanzen kann man durch Pfropfen u. s. w., zuweilenauch mittelst Samen fortpflanzen. Diese Spielpflanzen sind in derNatur ausserordentlich selten, im Culturzustande aber nichts Un-gewöhnliches, und wir sehen in diesem Falle, dass die abweichendeBehandlung der Mutterpflanze die Knospe oder den Sprossen, nichtaber das Eichen oder den Pollen berührt hat. Die meisten Phy-siologen sind aber der Meinung, dass zwischen einer Knospe undeinein Eichen auf ihrer ersten Bildungsstufe kein wesentlicher Unter-schied besteht, so dass die Spielpflanzen in der That der Ansiehtzur Stütze gereichen, dass die Veränderlichkeit grossentheils vonEinflüssen herzuleiten sei, welche die Behandlung der Mutterpflanzeauf das Eichen oder den Pollen oder auf beide schon vor demBefruchtungsacte ausgeübt hat. Unter allen Umstanden zeigendiese Fälle, dass Abänderung nicht, wie einige Autoren ange-nommen haben, nothwendig mit dem Generationsacte zusammen-hängt.

Sämlinge von derselben Frucht erzogen oder Junge von einemWurfe weichen oft weit von einander ab, obwohl die Jungen unddie Alten, wie Müller bemerkt, allem Anschein nach genau den-selben Lebensbedingungen ausgesetzt gewesen sind; und es er-gibt sich daraus, wie unerheblich die unmittelbaren Wirkungender Lebensbedingungen im Vergleiche zu den Gesetzen der Re-produetion, des Wachsthums und der Vererbung sind; denn wäredie Wirkung der Lebensbedingungen in dein Falle, wo nur einJunges abändert, eine unmittelbare gewesen, so würden zweifels-ohne alle Jungen dieselben Abänderungen zeigen. Es ist sehrschwer zu beurtheilen, wie viel bei einer solchen Abänderungdem unmittelbaren Einflüsse der Wärme, der Feuchtigkeit, desLichtes und der Nahrung im Einzelnen zuzuschreiben sei; ichmöchte der Ansicht sein, dass solche Agentien bei Thieren nursehr wenig unmittelbaren Erfolg gehabt haben, wahrend derselbebei Pflanzen offenbar grösser ist. Wenn alle oder fast alle In-dividuen, welche den nämlichen Einflüssen ausgesetzt gewesensind, auch auf dieselbe Weise afficirt werden, so scheint die Ab-änderung zunächst jenen Einflüssen unmittelbar zugeschrieben wer-

[page] 25

den zu müssen; es lässt sich aber in einigen Fällen nachweisen,dass ganz entgegengesetzte Bedingungen ähnliche Veränderungendes Baues bewirken können. Demungeachtet glaube ich, dass einkleiner Betrag der stattfindenden Umänderung der unmittelbarenEinwirkung der Lebensbedingungen zugeschrieben werden kann,wie in einigen Fällen die beträchtlichere Grösse von der Nahrungs-menge , die Färbung von besonderen Arten der Nahrung undvom Lichte, und vielleicht die Dichte des Pelzes vom Klima ab-leitbar ist.

Wirkungen der Gewöhnung; Correlation des Wachsthums;Vererbung.

Auch Gewöhnung hat einen entschiedenen Einfluss, wie dieVersetzung von Pflanzen aus einem Klima ins andere deren Blüthe-zeit ändert. Bei Thieren ist er noch bemerkbarer; ich habe beider Hausente gefunden, dass die Flügelknochen leichter und dieBeinknochen schwerer im Verhältniss zum ganzen Skelette sindals hei der wilden Ente; und ich glaube, dass man diese Ver-änderung getrost dem Umstände zuschreiben kann, dass die zahmeEnte weniger fliegt und mehr geht, als es bei dieser Entenartim wilden Zustande der Fall ist. Die erbliche stärkere Ent-wickelung der Euter bei Kühen und Geisen in solchen Gegenden,wo sie regelmässig gemelkt werden, im Verhältnisse zu andern,wo es nicht der Fall, ist ein anderer Beleg für die Wirkungendes Gebrauchs. Es gibt keine Art von Haus-Säuge thieren, welchenicht in dieser oder jener Gegend hängende Ohren hätte; es istdaher die zu dessen Erklärung vorgebrachte Ansicht, dass diesesHängendwerden der Ohren vom Nichtgebrauch der Ohrmuskelnherrühre, weil das Thier nur selten durch drohende Gefahren be-unruhigt werde, ganz wahrscheinlich.

Es gibt nun viele Gesetze, welche die Abänderung regeln,von welchen einige wenige sich dunkel erkennen lassen, und dienachher noch kurz erwähnt werden sollen. Hier will ich nurauf das hinweisen, was man Correlation des Wachsthumsnennen kann. Irgend eine Veränderung in Embryo oder Larvewird wahrscheinlich auch Veränderungen im reifen Thiere nach

[page] 26

sich ziehen. Bei Monstrositäten sind die Wechselbeziehungen zwi-schen ganz verschiedenen Theilen des Körpers sehr sonderbar, undIsidobe Geofkroy St.-Hilaibe führt davon viele Belege in seinemgrossen Werke an. Viehzüchter glauben, dass lange Beine gewöhn-lich auch von einem verlängerten Kopfe begleitet werden. EinigeFälle von Correlation erscheinen ganz wunderlicher Art; so, dassganz weisse Katzen mit blauen Augen gewöhnlich taub sind. Farbeund Eigentümlichkeiten der Constitution stehen mit einander inVerbindung, wovon sich viele merkwürdige Fälle bei Pflanzen undThieren anführen lassen. Aus den von Heusinger gesammeltenThatsachen geht hervor, dass auf weisse Schafe und Schweinegewisse Pflanzen schädlich einwirken, während dunkelfarbige nichtaflicirt werden. Professur Wvman hat mir kürzlich einen sehr be-lehrenden Fall dieser Art mitgetheilt. Auf seine an einige Far-mer in Florida gerichtete Frage, woher es komme, dass alle ihreSchweine schwarz seien, erhielt er zur Antwort, dass die Schweinedie Farbwurzel (Lachnantes) frässen, und diese färbe ihre Knochenrosa und mache, ausser bei den schwarzen Varietäten derselben,die Hufe abfallen; einer der Crackers (d.h. der Florida-Ansiedler)fügte hiezu: wir wählen die schwarzen Glieder eines Wurfes zumAufziehen aus, weil sie allein Aussicht auf Gedeihen geben. Un-behaarte Hunde haben unvollständiges Gebiss; von lang- odergrob-haarigen Wiederkäuern behauptet man, dass sie gern langeoder viele Hörner bekommen; Tauben mit Federfüssen haben eineHaut zwischen ihren äusseren Zehen: kurz-schnäbelige Taubenhaben kleine Füsse, und die mit langen Schnäbeln grosse Füsse.Wenn man daher durch Auswahl geeigneter Individuen von Pflanzenund Thieren für die Nachzucht irgend eine Eigentümlichkeitderselben steigert, so wird man fast sicher, ohne es zu wollen,diesen geheimnissvollen Gesetzen der Correlation des Wachsthumsgemäss noch andre Theile der Stmctur mit abändern.

Das Ergebniss der mancherlei entweder ganz unbekanntenoder nur dunkel sichtbaren Gesetze der Variation ist ausserordentlichzusammengesetzt und vielfältig. Es ist wohl der Mühe wcrth dieverschiedenen Abhandlungen über unsre alten Culturpflanzen, wieHyacinthen, Kartoffeln, selbst Dahlien u. s. w. sorgfältig zu stu-

[page] 27

diren, und es ist wirklich überraschend zu sehen, wie endlos dieMenge von Verschiedenheiten in Bau und Lebensäusserung ist,durch welche alle diese Varietäten und Subvarietäten leicht voneinander abweichen. Ihre ganze Organisation scheint plastischgeworden zu sein, um bald in dieser und bald in jener Richtungsich etwas von dem elterlichen Typus zu entfernen.

Nicht-erbliche Abänderungen sind für uns ohne Bedeutung.Aber schon die Zahl und Mannichfaltigkeit der erblichen Abwei-chungen in dem Bau des Körpers, sei es von geringerer odervon beträchtlicher physiologischer Wichtigkeit, ist endlos. Dr.Prosper Lucas' Abhandlung in zwei starken Bänden ist das Besteund Vollständigste, was man darüber hat. Kein Viehzüchter istdarüber in Zweifel, dass die Neigung zur Vererbung sehr grossist: „Gleiches erzeugt Gleiches" ist sein Grundglaube, und nurtheoretische Schriftsteller haben dagegen Zweifel erhoben. Wennirgend eine Abweichung öfters zum Vorschein kommt und wirsie in Vater und Kind sehen, so können wir nicht sagen, ob sienicht etwa von einerlei Grundursache herrühre, die auf beide ge-wirkt habe. Wenn aber unter Individuen einer Art, welche augen-scheinlich denselben Bedingungen ausgesetzt sind, irgend eineseltene Abänderung in Folge eines ausserordentlichen Zusammen-treffens von Umständen an einem Individuum zum Vorschein kommt— an einem unter mehren Millionen — und dann am Kinde wie-der erscheint, so nölhigt uns schon die Wahrscheinlichkeitslehrediese Wiederkehr aus Vererbung zu erklären. Jedermann wirdja schon von Fällen gehört haben, wo so seltene Erscheinungen,wie Albinismus, Stachelhaut, ganz behaarter Körper u. dgl. beimehren Gliedern einer und der nämlichen Familie vorgekommensind. Wenn aber so seltene und fremdartige Abweichungen derKörperbildung sich wirklich vererben, so werden minder fremd-artige und ungewöhnliche Abänderungen um so mehr als erblichezugestanden werden müssen. Ja vielleicht wäre die richtigsteArt die Sache anzusehen die, dass man jedweden Character alserblich und die Nichterblichkeit als Ausnahme betrachtete.

Die Gesetze, welche die Vererbung der Charactere regeln,sind gänzlich unbekannt, und niemand vermag zu sagen, wie es

[page] 28

komme, dass dieselbe Eigenthümlichkeit in verschiedenen Indivi-duen einer Art und in Individuen verschiedener Arten zuweilenerblich ist und zuweilen nicht; wie es komme, dass das Kindzuweilen zu gewissen Charaeteren des Grossvaters oder derGrossmutter oder noch früherer Vorfahren zurückkehre; wie eskomme, dass eine Eigenthümlichkeit sich oft von einem Geschlechteauf beide Geschlechter übertrage, oder sich auf eines und zwardasselbe Geschlecht beschränke. Es ist eine Thatsache von ei-niger Wichtigkeit für uns, dass Eigentümlichkeiten, welche anden Männchen unsrer Hausthiere zum Vorschein kommen, ent-weder ausschliesslich oder doch vorzugsweise wieder nur aufmännliche Nachkommen übergehen. Eine noch wichtigere undwie ich glaube verlässige Regel ist die, dass, in welcher Periodedes Lebens sich eine Eigenthümlichkeit auch zeigen möge, siein der Nachkommenschaft auch immer in dem entsprechendenAlter, oder zuweilen wohl früher, zum Vorschein kommt. In vielenFällen ist dies nicht anders möglich, weil die erblichen Eigen-thümlichkeiten z. B. in den Hörnern des Rindviehs an den Nach-kommen sich erst im nahezu reifen Alter zeigen können; undebenso gibt es bekanntlich Eigenthümlichkeiten des Seidenwurms,die nur den Raupen- oder den Puppenzustand betreffen. Abererbliche Krankheiten und einige andere Thatsachen veranlassenmich zu glauben, dass die Regel eine weitere Ausdehnung hat,und dass da, wo kein offenbarer Grund für das Erscheinen einerAbänderung in einem bestimmten Alter vorliegt, doch das Strebenvorhanden ist, auch am Nachkommen in dem gleichen Lebens-abschnitte sich zu zeigen, wo sie an dem Erzeuger zuerst ein-getreten ist. Ich glaube, dass diese Regel von der grössten Wich-tigkeit für die Erklärung der Gesetze der Embryologie ist. DieseBemerkungen beziehen sich übrigens auf das erste Sichtbar-werden der Eigenthümlichkeit, und nicht auf ihre erste Veran-lassung, die vielleicht schon in dem männlichen oder weiblichenZeugungsstoff liegen kann, in derselben Weise etwa, wie deraus der Kreuzung einer kurzhornigen Kuh und eines langliörni-gen Bullen hervorgegangene Sprössling die grössere Länge seiner

[page] 29

Hurner erst spät im Leben zeigen kann, obwohl die erste Ursachedazu schon im Zeugungsstoff des Vaters liegt.

Da ich des Rückfalles zur grosselterlichen Bildung Erwäh-nung gethan habe, so will ich hier eine von Naturforschern oftgemachte Angabe anführen, dass nämlich unsre Hausthier-Rassen,wenn sie verwilderten, zwar nur allmählich, aber doch gewiss,wieder den Character ihrer wilden Stammelten] annähmen, worausman dann geschlossen hat, dass man von zahmen Rassen auf dieArten in ihrem Naturzustande nicht folgern könne. Ich habe je-doch vergeblich auszumitteln gesucht, auf was für entscheidendeThatsachen sich jene so oft und so bestimmt wiederholte Be-hauptung stütze. Es möchte sehr schwer sein, ihre Richtigkeitnachzuweisen; denn wir können mit Sicherheit sagen, dass sehrviele der ausgeprägtesten zahmen Varietäten im wilden Zustandegar nicht leben könnten. In vielen Fällen kennen wir nicht ein-mal den Urstamm und vermögen uns daher noch weniger zu ver-gewissern, ob eine vollständige Rückkehr eingetreten ist odernicht. Jedenfalls würde, um die Folgen der Kreuzung zu ver-meiden, nöthig sein, dass nur eine einzelne Varietät in die Frei-heit zurückversetzt werde. Ungeachtet aber unsre Varietäten ge-wiss in einzelnen Merkmalen zuweilen zu ihren Urformen zurück-kehren, so scheint es mir doch nicht unwahrscheinlich, dass, wennman die verschiedenen Abarten des Kohls z. B. einige Genera-tionen hindurch in einem ganz armen Boden zu cultiviren fort-führe 0" welchem Falle dann allerdings ein Theil des Erfolgesder unmittelbaren Wirkung des Bodens zuzuschreiben wäre), die-selben ganz oder fast ganz wieder in ihre wilde Urform rück-fallen würden. Ob der Versuch nun gelinge oder nicht, ist fürunsere Folgerungen ohne grosse Bedeutung, weil durch den Ver-such selber die Lebensbedingungen geändert werden. Liesse sichbeweisen, dass unsre eultivirten Rassen eine starke Neigung zumRückfall, d. h. zur Ablegung der angenommenen Merkmale an denTag legten, so lange sie unter unveränderten Bedingungen undin beträchtlichen Massen beisammen gehalten würden, so dass diehier mögliche freie Kreuzung etwaige geringe Abweichungen derStructur, die dann eben verschmölzen, verhütete, — in diesem

[page] 30

Falle wollte ich zugeben, dass sich aus den zahmen Varietätennichts in Bezug auf die Arten folgein lasse. Aber es ist nichtein Schatten von Beweis zu Gunsten dieser Meinung vorhanden.Die Behauptung, dass sich unsre Wagen- und Renn-Pferde, unsrelang- und kurz-hörn igen Rinder, unsre mannichfaltigen Federvieh-sorten und Nahrungsgewächse nicht eine fast endlose Zahl vonGenerationen hindurch fortpflanzen lassen, wäre aller Erfahrungentgegen. Ich will noch hinzufügen, dass, wenn im Naturzuständedie Lebensbedingungen wechseln, Abänderungen und Rückkehrdes Characters wahrscheinlich eintreten werden; aber die natür-liche Zuehtwahl bestimmt, wie nachher gezeigt werden soll, wieweit die hieraus hervorgehenden neuen Charactere erhaltenbleiben.

Charactere cultivirter Varietäten; Schwierigkeiten der Unterschei-dung zwischen Varietäten und Arten: Entstehung der Cultur-varietäten von einer oder mehreren Arten.

Wenn wir die erblichen Varietäten oder Rassen unsrer Haus-thiere und Culturgewächse betrachten und dieselben mit nahe ver-wandten Arten vergleichen, so finden wir meist, wie schon be-merkt wurde, in jeder solchen Rasse, eine geringere Überein-stimmung des Characters, als bei ächten Arten. Auch habtiizahme Rassen oft einen etwas monströsen Character, womit ichsagen will, dass, wenn sie sich auch von einander und von denübrigen Arten derselben Gattung in mehren unwichtigen Punktenunterscheiden, sie doch oft im äussersten Grade in irgend einemeinzelnen Theile sowohl von den andern Varietäten als insbe-sondere von den übrigen nächstverwandten Arten im Naturzustandeabweichen. Diese Fälle (und die der vollkommenen Fruchtbarkeitgekreuzter Varietäten, wovon nachher die Rede sein soll) ausge-nommen, weichen die cultivirten Rassen einer und derselben Spe-cies in gleicher Weise, nur in den meisten Fällen in geringeremGrade, von einander ab, wie die einander nächst verwandten Ar-ten derselben Gattung im Naturzustande. Ich glaube, man mussdies zugeben, wenn man findet, dass es kaum irgendwelche ge-pflegte Rassen unter den Thieren wie unter den Pflanzen gibt,

[page] 31

die nicht schon von competenten Richtern als wirkliche Varie-täten, von andern ebenfalls competenten Beurtheilem als Abkömm-linge ursprünglich verschiedener Arten erklärt worden wären.Gäbe es irgend einen bestimmten Unterschied zwischen eultivir-ten Rassen und Arten, so könnten dergleichen Zweifel nicht sooft wiederkehren. Oft hat man versichert, dass gepflegte Rassennicht in Gattungscharacteren von einander abweichen. Ich glaubezwar, dass sich diese Behauptung als irrig erweisen lasst; dochgehen die Meinungen der Naturforscher weit auseinander, wennsie sagen sollen, worin Gattungscharactere bestehen, da alle solcheSchätzungen nur empirisch sind. Überdies werden wir nach derAnsicht von der Entstehung der Gattungen, die ich sofort gebenwerde, kein Recht haben zur Erwartung, bei unseren Cultur-Erzeugnissen oft auf Gattungsverschiedenheiten zu stossen.

Wenn wir die Grösse der Structurverschiedenheiten zwischenden gepflegten Rassen einer und derselben Art zu schätzen ver-suchen, so werden wir bald dadurch in Zweifel versetzt, dasswir nicht wissen, ob dieselben von einer oder von mehren Stamm-arten abstammen. Es wäre von Interesse, wenn sich diese Frageaufklären, wenn sich z. B. nachweisen liesse, dass das Windspiel,der Schweisshund, der Pinscher, der Jagdhund und der Bullen-beisser, welche ihre Form so streng fortpflanzen, Abkömmlingevon nur einer Stammart seien. Dann würden solche Thatsachensehr geeignet sein, uns an der Unveränderlichkeit der vieleneinander sehr nahe-stehenden natürlichen Arten, der Füchse z. B.,die so ganz verschiedene Weltgegenden bewohnen, zweifeln zulassen. Ich glaube nicht, wie wir gleich sehen werden, dass dieganze Verschiedenheit zwischen den verschiedenen Hunderassendurch Domestication entstanden ist; ich glaube, dass ein gewisserkleiner Theil ihrer Verschiedenheit auf ihre Abkunft von beson-dern Arten zu beziehen ist. Bei andern zu Hausthieren gewor-denen Arten ist es anzunehmen oder entschieden zu beweisen,dass alle Rassen von einer einzigen wilden Stammform abstammen.

Es ist oft angenommen worden, der Mensch habe sich solchePflanzen- und Thierarten zur Zähmung ausgewählt, welche einangeborenes ausserordentlich starkes Vermögen abzuändern und

.

[page] 32

in verschiedenen Klimaten auszudauern besessen. Ich will nichtbestreiten, dass diese Fähigkeiten den Werth unsrer meisten Cul-turerzeugnisse beträchtlich erhöht haben. Aber wie vermochteein Wilder zu wissen, als er ein Thier zu zahmen begann, obdasselbe in folgenden Generationen zu variiren geneigt und inanderen Klimaten auszudauern vermögend sein werde? Oder hatdie geringe Variabilität des Esels und der Gans, das geringe Aus-dauerutigsvermögen des Rennthiers in der Wärme und des Ka-meeis in der Kälte es verhindert, dass sie Hausthiere wurden?Daran kann ich nicht zweifeln, dass, wenn man andre Pflanzen-und Thierarten in gleicher Anzahl wie unsre gepflegten Rassenund aus eben so verschiedenen Classen und Gegenden ihrem Na-turzustande entnähme und eine gleich lange Reihe von Gene-rationen hindurch im zahmen Zustande sich fortpflanzen lassenkönnte, sie durchschnittlich in gleichem Umfange variiren würden,wie es die Stammarten unsrer jetzt existirenden cultivirten Rassengethan haben.

In Bezug auf die meisten unsrer von Alters her gepflegtenPflanzen- und Thier-Rassen ist es nicht möglich zu einem be-stimmten Ergebniss darüber zu gelangen, ob sie von einer odervon mehren Arten abstammen. Die Anhänger der Lehre voneinem mehrfältigen Ursprung unsrer Hausrassen berufen sich haupt-sächlich darauf, dass wir schon in den ältesten Zeiten, auf denägyptischen Monumenten und in den Pfahlbauten der Schweizeine grosse Mannich faltigkeit der gezüchteten Thiere finden; unddass einige dieser alten Rassen den jetzt noch existirenden ausser-ordentlich ähnlich, oder gar mit ihnen identisch sind. Dies drängtaber nur die Geschichte der Civilisation weiter zurück und lehrt,dass Thiere in einer viel frühern Zeit, als bis jetzt angenommenwurde, zu Hausthieren gemacht wurden. Die Pfahlbaute nbe wohn erder Schweiz cultivirten mehrere Sorten Weizen und Gerste, dieErbse, den Mohn wegen des Oels und Flachs; sie standen auchin Verkehr mit andern Nationen. Alles dies zeigt deutlich, wieHeer bemerkt hat, dass sie in jener frühen Zeit beträchtlicheFortschritte in der Cultur gemacht hatten; und dies setzt wiedereine noch frühere, lange dauernde Periode einer weniger fort-

[page] 33

geschrittenen Civilisation voraus, während welcher die von denverschiedenen Stämmen und in den verschiedenen Districten alsHausthiere gehaltenen Arten variirt und getrennte Rassen habenentstehen lassen können. Seit der Entdeckung von Feuerstein-Geräthen in den oberen Bodenschichten Englands und Frankreichsglauben alle Geologen, dass der Mensch in einem völlig uncivili-sirten Zustande in einer unendlich entfernt liegenden Zeit existirthat; — und bekanntlich gibt es heutzutage kaum noch einen sowilden Volksslamm, der sich nicht wenigstens den Hund gezähmthätte.

Über den Ursprung der ineisten unsrer Hausthiere wird manwohl immer ungewiss bleiben. Doch will ich hier bemerken, dassich nach einem mühsamen Sammeln aller bekannten Thatsachenüber die Haushunde in allen Theilen der Erde zu dem Schlüssegelangt bin, dass mehre wilde Arten von Caniden gezähmt wordensind und dass deren Blut jetzt mehr und weniger gemischt in denAdern unsrer so zahlreichen Hunderassen fliesst. — In Bezug aufSchaf und Ziege vermag ich mir keine Meinung zu bilden. Nachden mir von Blyth über die Lebensweise, Stimme, Constitutionund Bau des Indischen Höckerochsen mitgetheilten Thatsachen istes wahrscheinlich, dass er von einer anderen Stammform als unserEuropäisches Rind herstammen müsse; und dieses letztere glau-ben einige competente Richter von mehreren wilden Vorfahrenableiten zu müssen, mögen diese nun den Namen Art oder Rasseverdienen. Diesen Schluss kann man ebenso wie die specifischeTrennung des Höckerochsen vom gemeinen Rind allerdings alsdurch die neuen ausgezeichneten Untersuchungen Rütimeyer's fastals sicher erwiesen ansehen. — Hinsichtlich des Pferdes bin ichmit einigen Zweifeln aus Gründen, die ich hier nicht entwickelnkann, gegen die Meinung mehrerer Schriftsteller anzunehmen ge-neigt, dass alle seine Rassen nur von einem wilden Stammeherrühren. Bt.vth, dessen Meinung ich seiner reichen und man-nichfaltigen Kenntnisse wegen in dieser Beziehung höher als diefast eines jeden Andern anschlagen muss, glaubt dass alle unsreHühner-Varietäten vom gemeinen Indischen Huhn (Gallus Bankiva)herkommen. Nachdem ich mir fast alle Englischen Rassen lebend

iMftwiv, Eutetehuiig der Arten. 3. Aufl.                                               3

[page] 34

gehalten, sie gekreuzt und ihre Skelette untersucht habe, hin imehich zu einein ähnlichen Schlüsse gelangt, wofür ich meine Gründein einem späteren Werke auseinandersetzen will. — In Bezugauf Enten und Kaninchen, deren Rassen in ihrem Körperbau be-trächtlich von einander abweichen, sprechen alle Anzeigen zuGunsten der Annahme, dass sie alle von der gemeinen Wildenteund dem wilden Kaninchen stammen.

Die Lehre von der Abstammung unsrer verschiedenen Haus-thier-Rassen von verschiedenen wilden Stammformen ist von eini-gen Schriftstellern bis zu einein abgesclunaeklen Extrem getriebenworden. Sie glauben nämlich, dass jede wenn auch noch sowenig verschiedene Rasse, welche ihren unterscheidenden Cha-racter durch Inzucht bewahrt, auch ihre wilde Stammform gehabthabe. Dann miissLe es eine ganze Menge wilder Rinder-, \ieleSchaf- und einige Ziegen-Arten allein in Europa und mehre selbstschon innerhalb Grossbritannien's gegeben haben. Ein Autor meint,es halten in letzterem Lande ehedem elf wilde und ihm eigen-Ihümliche Sehafarten gelebt. Wenn wir nun erwägen, dassGrossbritannien jetzt kaum eine ihm eigentümliche Sauge thier-art, Frankreich nur sehr wenige nicht auch in Deutschland vor-kommende, und umgekehrt, besitzt, dass es sich eben so mitUngarn, Spanien u. s. w. verhall, dass aber jedes dieser Ländermehre ihm eigene Rassen von Rind, Schaf u. s. w. hat, so müssenwir zugeben, dass in Europa viele Hausthierstänune entstandensind; denn von woher sollen alle gekommen sein, da keines dieserLänder eine Anzahl eigenthümlieher, als besondere Stamm formenzu betrachtender Arten besitzt ? Und so ist es auch in Ostindien.Selbst in Bezug auf die Haushunde der ganzen Welt kann ich,obwohl ich ihre Abstammung von mehreren verschiedenen Artenannehme, nicht in Zweifel ziehen, dass hier ausserordentlich vielvon vererbter Abweichung ins Spiel gekommen ist. Denn werkann glauben, dass Thiere nahezu übereinstimmend mil dem Italie-nischen Windspiel, mit dem Schweisshiind, mit dem Bullenbeisser,mit dem Mopse, mit dem Blenheimer Jagdhund u. s. w., so ab-weichend von allen wilden Caniden, jemals frei im Naturzuständegelebt hätten. Es ist oft hingeworfen worden, alle unsre Huude-

[page] 35

rossen seien durch Kreuzung einiger weniger Slam mit rten miteinander entstanden; aber durch Kreuzung können wir nur solcheKönnen erhallen, welche mehr oder weniger das Mittel zwischenihren Eltern Imllen, und giengen wir von dieser Annahme heiunsern zahmen Rassen aus, su tnüssteu wir annehmen, dass ein-stens die äussersten Formen, wie das Windspiel, der Schweiss-hund, der Bullenbeisser u. s. w. im wilden Zustande gelebt hätten.Überdies ist die Möglichkeit, durch Kreuzung verschiedene Rassenzu bilden, sehr übertrieben worden. Mau kennt viele Fälle, welchebeweisen, dass eine Rasse durch gelegentliehe Kreuzung mittelstsorgfältiger Auswahl der Individuen, welche irgend einen be-zweckten Character darbieten, sich tnodiüciren lässt; es wird abersehr schwer sein, eine nahezu das Mittel zwischen zwei weit ver-schiedenen Rassen oder Arten haltende neue Rasse zu züchten.Sir J. Sebright hat ausdrückliche Versuche in dieser Beziehungangestellt und keinen Erfolg erlangt. Die Nachkommenschaft ausder ersten Kreuzung zwischen zwei reinen Rassen ist erträgliehund zuweilen, wie ich bei Tauben gefunden, ausserordentlich über-einstimmend und Alles scheint einfach genug. Werden aber dieseBlendlinge einige Generationen hindurch unter einander gepaartso werden kaum zwei ihrer Nachkommen einander ähnlich aus-fallen, und dann wird die äusserste Schwierigkeit oder vielmehrgänzliche Hoffnungslosigkeit des Erfolges klar. Gewiss kann eineMittelrasse zwischen zwei sehr verschiedenen Rassen nichtohne die äusserste Sorgfalt und eine lang fortgesetzte Wahl derZuehtthiere gebildet «erden, und ich finde nicht einen Fall ver-zeichnet, wo dadurch eine bleibende Rasse erzielt worden wäre.

Züchtung dar Haustauben, ihre Verschiedenheiten und Ursprung,Von der Ansicht ausgehend, dass es am zweckmässigstenist, irgend eine besondere Thiergroppe zum Gegenstande der For-schung zu machen, habe ich mir nach einiger Erwägung die Haus-tauben dazu ausersehen. Ich habe alle Rassen gehallen, die ichmir kaufen oder sonst verschaffen konnte, und bin auf die freund-lichste Weise mit Exemplaren aus verschiedenen Weltgegendenbedacht worden, insbesondere durch W. Em.iot aus Ostindien und

[page] 36

C. Mubhay aus Persien. Es sind viele Abhandlungen in verschie-denen Sprachen veröffentlicht worden und einige darunter habendurch ihr hohes Alter eine besondere Wichtigkeit. Ich habe michmit einigen ausgezeichneten Taubenliebhabern verbunden nndmich in zwei Londoner Tauben-Clubs aufnehmen lassen. Die Ver-schiedenheit der Rassen ist erstaunlich gross. Man vergleichez. B. die Englische Botentaube und den kurzstirnigen Purzier undbetrachte die wunderbare Verschiedenheit in ihren Schnäbeln,weiche entsprechende Verschiedenheiten in ihren Schädeln be-dingt. Die Englische Botentaube (Carrier) und insbesondere dasMännchen ist noch merkwürdig durch die wundervolle Entwicke-lung von Fleischlappen an der Kopfhaut, die mächtig verlängertenAugenlider, sehr weite äussere Nasenlöcher und einen weitklaf-fenden Mund. Der kurzstirnige Purzier hat einen Schnabel, imProfil fast wie beim Finken; und die gemeine Purzeltaube hatdie eigenthümliche und streng erbliche Gewohnheit, sich in dich-ten Gruppen zu ansehnlicher Höhe in die Luft zu erheben unddann kopfüber herabzupurzeln. Die Runttaube ist von beträcht-licher Grosse mit langem massigem Schnabel und grossen Füssen;einige Unterlassen derselben haben einen sehr langen Hals, andresehr lange Schwingen und Schwanz, noch andre einen ganz ei-gentümlich kurzen Schwanz. Der „Barb" ist mit der Botentaubeverwandt, hat aber, statt des sehr langen, einen sehr kurzen undbreiten Schnabel. Der Krüpfer hat Körper, Flügel und Beinesehr verlängert, und sein ungeheuer entwickelter Kropf, den ersich aufzublähen gefällt, mag wohl Verwunderung und selbstLachen erregen. Die Möventaube (Turbit) besitzt einen sehrkurzen kegelförmigen Schnabel, mit einer Reihe umgewendeterFedern auf der Brust, und hat die Sitte, den oberen Theil desOesophagus beständig etwas aufzutreiben. Der Jakobiner oderdie Perückentaube hat die Nackenfedern so weit umgewendet,dass sie eine Perücke bilden, und im Verhältniss zur Körpergrösselange Schwung- und Schwanzfedern. Der Trompeter und dieLachtaube* rucksen, wie ihre Namen ausdrücken, auf eine ganz

* „The taugher" ist nach brieflicher Mitteilung des Verfassers nicbt

[page] 37

andre Weise als die andern Rassen. Die Pfauentaube hat 30—40statt der in der ganzen grossen Familie der Tauben normalen12—14 Schwanzfedern und trägt diese Federn in der Weise aus-gebreitet und aufgerichtet, dass bei guten Vögeln sich Kopf undSchwanz berühren; die Öldrüse ist gänzlich verkümmert. Nochkönnten einige minder ausgezeichnete Rassen aufgezählt werden.

Im Skelette der verschiedenen Rassen weicht die Entwicke-lung der Gesichtsknochen in Lange, Breite und Krümmung aus-serordentlich ab. Die Forin sowohl als die Breite und Länge desUnterkiefer aste s ändern in sehr merkwürdiger Weise. Die Zahlder Heiiigenbein- und Schwanzwirbel und der Rippen, die ver-hältnissmässige Breite der letzteren und Anwesenheit ihrer Quer-forlsätze variiren ebenfalls. Sehr veränderlich sind ferner dieGrösse und Form der Lücken im Brustbein, sowie der Öffnungs-winkel und die relative Grösse der zwei Schenkel des Gabel-beins. Die verhältnissmässige Weite der Mundspalte, die verhält-nissmässige Länge der Augenlider, der äusseren Nasenlöcherund der Zunge, welche sich nicht immer nach der des Schnabelsrichtet, die Grösse des Kropfes und des obern Theils der Speise-röhre, die Entwicklung oder Verkümmerung der Öldrüse, dieZahl der ersten Schwung- und der Schwanzfedern, die relativeLänge von Flügeln und Schwanz gegen einander und gegen diedes Körpers, die des Beins und des Fasses, die Zahl der Horn-schuppen in der Zehenbekleidung sind Alles abänderungsfähigePunkte im Körperbau. Auch die Periode, wo sich das vollkom-mene Gefieder einstellt, ist ebenso veränderlich als die Beschaffen-heit des Flaums, womit die Nestlinge beim Ausschlüpfen aus demEie bekleidet sind. Form und Grösse der Eier sind der Abände-rung unterworfen. Die Art des Flugs ist eben so merkwürdigverschieden, wie es bei manchen Rassen mit Stimme und Ge-müthsart der Fall ist. Endlich weichen bei gewissen Rassen dieMännchen etwas von den Weibchen ab.

So könnte man wenigstens zwanzig Tauben auswählen, die

C. risoria, sondern eine andre, in Deutschland wie es scheint unbekannteöstliche Varietät der C. livia.                                                    C.

[page] 38

ein Ornitliolog, wenn man ihm sagte, es seien wilde Vögel, un-bedenklich für wohlumsehriebene Arten erklaren wurde. Ich glaubenicht einmal, dass irgend ein Ornitliolog die Englische Boten-taube, den kiirzstiruigen Purzier, den Runt, den Barb, die Kropf-und die Pfauentaube in dieselbe Gattung zusammenstellen würde,zumal ihm von einer jeden dieser Rassen wieder mehre erblicheUnterrassen vorgelegt werden konnten, die er Arten nennenwürde.

Wie gross nun aber auch die Verschiedenheit zwischen denTaubenrassen sein mag, so bin ich doch überzeugt, dass die ge-wöhnliche Meinung der Naturforscher, dass alle von der Felstaube(Cohimba livia) abstammen, richtig ist, wenn man unter diesemNamen nämlich verschiedene geographische Rassen oder Unter-arten mit begreift, welche mir in den untergeordnetsten Merk-malen von einander abweichen. Da einige der Gründe, welchemich zu dieser Ansicht bestimmt haben, mehr und weniger auchauf andre Fälle anwendbar sind, so will ich sie kurz angeben.Waren jene verschiedenen Rassen nicht Varietäten und nicht vonder Felstaube entsprossen, so müssten sie von wenigstens 7—8Stammärten herrühren; denn es wäre unmöglich alle unsere zah-men Rassen durch Kreuzung einer geringeren Artenzahl mitein-ander zu erlangen. Wie wollte man z. B. die Kropftaube durchPaarung zweier Arten miteinander erzielen, wovon nicht wenigstenseine den Ungeheuern Kropf besasse? Die angenommenen wildenStammarten müssten siimmtlich Felstauben gewesen sein, die näm-lich nicht freiwillig auf Bäumen brüten oder sich auch nur daraufsetzen. Doch ausser der C. livia und ihren geographischen Unter-arten kennt man nur noch 2—3 Arten Felstauben, welche abernicht einen der Charactere unsrer zahmen Rassen besitzen. Da-her müssten dann die angeblichen Urstämme entweder noch inden Gegenden ihrer ersten Zähmung vorhanden und den Orni-thologen unbekannt geblieben sein, was wegen ihrer Grösse, Le-bensweise und merkwürdigen Eigenschaften sehr unwahrschein-lich erscheint: oder sie müssten in wildem Zustande ausgestorbensein. Aber Vögel, welche an Felsabhängen nisten und gut flie-gen, sind nicht leicht auszurotten, und unsre gemeine Felstaube,

[page] 39

welche mit unsren zahmen Rassen gleiche Lebensweise besitzt,hat noch nicht einmal auf einigen der kleineren Britischen Inselnoder an den Küsten des Mittelmeeres ausgerottet werden kön-nen. Daher scheint mir die angebliche Ausrottung so vieler Ar-ten, die mit der Felstaube gleiche Lebensweise besitzen, einesehr übereilte Annahme zu sein. Überdies sind die obengenann-ten so abweichenden Rassen nach allen Weltgegenden verpflanztworden und müssten daher wohl einige derselben in ihre Hei-math zurückgelangt sein. Und doch ist nicht eine derselben ver-wildert, obwohl die Feldtaube, d. i. die Felslaube in ihrer nursehr wenig veränderten Form, in einigen Gegenden wieder wildgeworden ist. Da nun alle neueren Versuche zeigen, dass essehr schwer ist ein wildes Thier zur Fortpflanzung im Zustandeder Zähmung zu britigen, so wäre man durch die Hypothese einesmehrfältigen Ursprungs unsrer Haustauben zur Annahme genö-thigt, es seien schon in alten Zeiten und von halbcivilisirtenMenschen wenigstens 7—8 Arten so vollkommen gezähmt wor-den, dass sie selbst in der Gefangenschaft fruchtbar gewordenwären.

Ein Beweisgrund, wie mir scheint, von grossem Gewichteund auch anderweitiger Anwendbarkeit ist der, dass die obenaufgezählten Rassen, obwohl sie iin Allgemeinen in Constitution,Lebensweise, Stimme, Färbung und den meisten Theilen ihresKörperbaues mit der Felstaube übereinkommen, doch in anderenTheilen dieses letzteren gewiss sehr abnorm sind; wir würden unsin der ganzen grossen Familie der Columbiden vergeblich nacheinem Schnabel, wie ihn die Englische Botentaube oder der kurz-stirnige Purzier oder der Barb besitzen, — oder nach umgedreh-ten Federn, wie sie die Perückentaube hat, — oder nach einemKropf wie beim Kröpfer, — oder nach einem Schwanz, wie heider Pfauentaube umsehen. Man müsste daher annehmen, dass derhalb-civilisirte Mensch nicht allein bereits mehre Arten vollständiggezähmt, sondern auch absichtlich oder zufällig ausserordentlich ab-norme Arten dazu erkoren habe, und dass diese Arten seitdem alleerloschen oder verschollen seien. Das Zusammentreffen so vieler selt-samer Zufälligkeiten scheint mir im höchsten Grade unwahrscheinlich.

[page] 40

Noch mochten hier einige Thatsachen in Bezug auf die Fär-bung des Gefieders Berücksichtigung verdienen. Die Felstaubeist schieferblau mit weissem (bei der Ostindischen Subspecies,C. intermedia Stbickl., blaulichem) Hinterrücken, hat am Schwänzeeine schwarze Endbinde und an den äusseren Federn desselbeneinen weissen äusseren Rand, und die Flügel haben zwei schwarzeBinden; einige halb und andere anscheinend ganz wilde Unter-rassen haben auch noch schwarze Würfelflecken auf den Flü-geln. Diese verschiedenen Merkmale kommen bei keiner andernArt der ganzen Familie vereinigt vor. Nun treffen aber auch beijeder unsrer zahmen Rassen zuweilen und selbst bei gut gezüch-teten Vögeln alle jene Merkmale gut entwickelt zusammen, selbstbis auf die weissen Ränder der äusseren Schwanzfedern. Ja so-gar, wenn man zwei oder mehr Vögel von verschiedenen Rassen,von welchen keine blau ist oder eines der erwähnten Merkmalebesitzt, mit einander paart, sind die dadurch erzielten Blendlingesehr geneigt, diese Charactere plötzlich anzunehmen. So kreuzteich z. B. einfarbig weisse Pfauentauben, die sehr constant bleiben,mit einfarbig schwarzen Barbtauben, von deren zufällig äusserstselten blauen Varietäten mir kein Fall in England bekannt ist,und erhielt eine braune, schwarze und gefleckte Nachkommen-schaft. Ich kreuzte nun auch eine Barb- mit einer Blässtaube,einem weissen Vogel mit rothein Schwanz und rothein Bläss vonsehr beständiger Rasse, und die Blendlinge waren dunkelfarbigund fleckig. Ais ich ferner einen der von Pfauen- und von Barb-tauben erzielten Blendlinge mit einem der Blendlinge von Barb-und von Blässtauben paarte, kam ein Enkel mit schön blauemGefieder, weissem Unterröcken, doppelter schwarzer Flügelbinde,schwarzer Schwanzbinde und weissen Seitenrändern der Steuer-federn, Alles wie bei der wilden Felstaube, zum Vorschein. Mankann diese Thatsachen aus dem bekannten Princip des Rückfallszu vorelterlichen Characteren begreifen, wenn alle zahmen Rassenvon der Felstaube abstammen. Wollten wir aber dies läugnen,so müssten wir eine von den zwei folgenden sehr unwahrschein-lichen Voraussetzungen machen. Entweder: dass all' die ver-schiedenen angenommenen Stammarten wie die Felstaube gefärbt

[page] 41

und gezeichnet gewesen seien (obwohl keine andre lebende Artmehr so gefärbt und gezeichnet ist), so dass in dessen Folgenoch bei allen Rassen eine Neigung zu dieser anfänglichen Fär-bung und Zeichnung zurückzukehren vorhanden wäre. Oder:dass jede und auch die reinste Rasse seit etwa den letzten zwölfoder höchstens zwanzig Generationen einmal mit der Felstaubegekreuzt worden sei; ich sage: zwölf oder zwanzig, denn wirkennen keine Thatsache, welche den Glauben unterstützen könnte,dass ein Abkömmling nach einer noch längeren Reihe von Ge-nerationen zu den Characleren seiner Vorfahren zurückkehrenkönne. Wenn in einer Rasse nur einmal eine Kreuzung mit einerandern stattgefunden hat, so wird die Neigung zu einem Cha-racter dieser lehrten zurückzukehren natürlich um so kleiner undkleiner werden, je weniger fremdes Rlut noch in jeder späterenGeneration übrig ist. Hat aber keine Kreuzung mit fremder Rassestattgefunden und ist gleichwohl in beiden Eltern die Neigung derRückkehr zu einem Character vorhanden, der schon seit mehrenGenerationen verloren gegangen war, so ist trotz Allem, wasman Gegenteiliges sehen mag, die Annahme geboten, dass sichdiese Neigung in ungeschwächtem Grade durch eine unbestimmteReihe von Generationen forterhalten könne. Diese zwei ganzverschiedenen Fälle sind in Schriften über Erblichkeil oft miteinander verwechselt worden.

Endlich sind die Bastarde oder Blendlinge, welche durch dieKreuzung der verschiedenen Taubenrassen erzielt werden, allevollkommen fruchtbar. Ich kann dies nach meinen eigenen Ver-suchen bestätigen, die ich absichtlich zwischen den alier-verschie-densten Rassen angestellt habe. Dagegen wird es aber schwerund vielleicht unmöglich sein, einen Fall anzuführen, wo ein Ba-stard von zwei bestimmt verschiedenen Arten vollkommenfruchtbar gewesen wäre. Einige Schriftsteller nehmen an, lang-dauernde Domestication beseitige allmählich diese Neigung zurUnfruchtbarkeit. Aus der Geschichte des Hundes und einigerandern Hausthiere zu schliessen scheint mir diese Hypothese grosseWahrscheinlichkeit zu haben, wenn sie auf einander sehr naheverwandte Arten angewendet wird; doch ist sie noch durch keinen

[page] -12

einzigen Versuch bestätigt worden. Aber eine Ausdehnung derHypothese bis zu der Behauptung, dass Arten, die ursprünglichvon einander eben so verschieden gewesen, wie es Botentaube,Purzier, Kropfer und Pfauenschwanz jetzt sind, unter einandereine vollkommen fruchtbare Nachkommenschaft liefern, scheint miräusserst voreilig zu sein.

Diese verschiedenen Gründe und zwar: die Unwahrschein-liehkeil, dass der Mensch schon in früher Zeit sieben bis achtwilde Taubenarten zur Fortpflanzung im gezähmten Zustande ver-mocht habe, die wir weder iin wilden noch im verwilderten Zu-stande kennen, ihre in manchen Beziehungen von der Bildungaller Cohimbiden mit Ausnahme der Felstaube ganz abweichendenCharactere, das gelegentliche Wiedererscheinen der blauen Farbeund den verschiedenen schwarzen Zeichnungen in allen Rassensowohl im Falle der Inzucht als der Kreuzung, die vollkommeneFruchtbarkeit der Blendlinge: alle diese Gründe zusammenge-nommen lassen mich schliessen, dass alle unsre zahmen Tauben-rassen von Columbia livia und deren geographischen Unterartenabstammen.

Zu Gunsten dieser Ansicht will ich noch ferner anführen:1) dass die Felstaube, C. livia, in Europa wie in Indien zurZähmung geeignet gefunden worden ist, und dass sie in ihrenGewohnheiten wie in vielen Punkten ihrer Structur mit allen un-sern zahmen Rassen übereinkommt. 2) Obwohl eine englischeBotentaube oder ein kurzstirniger Purzier sich in gewissen Cha-ractereu weit von der Felstaube entfernen, so ist es doch da-durch, dass man die verschiedenen Unterformen dieser Rassen,und besonders die aus entfernten Gegenden abstammenden, miteinander vergleicht, möglich, in diesen beiden und einigen jedochnicht allen andern Fällen eine fast ununterbrochene Reihe zwi-schen den am weitesten auseinander-liegenden Bildungen herzu-stellen. 3) Diejenigen Charactere, welche die verschiedenen Ras-sen hauptsächlich von einander unterscheiden, wie die Fleisch-warzen und der lange Schnabel der englischen Botentaube, derkurze Schnabel des Purzlers und die zahlreichen Schwanzfedernder Pfauentaube, sind in jeder Rasse doch äusserst veränderlich;

[page] 43

die Erklärung dieser Erscheinung wird sich uns darbieten, wennvon der Zuchtwahl die Rede sein wird. 4) Tauben sind bei vie-len Völkern beobachtet und mit äusserster Sorgfalt und Lieb-haberei gepflegt worden. Man hat sie schon vor Tausenden vonJahren in mehren Weltgegenden gezähmt; die älteste Nachrichtvon ihnen stammt aus der Zeit der fünften Ägyptischen Dynastie,etwa 3000 Jahre v. Chr., wie mir Professor Lepsius mitgelheilthat; aber Bihch sagt mir, dass Tauben schon auf einem Küchen-zettel der vorangehenden Dynastie vorkommen. Von Plimis ver-nehmen wir, dass zur Zeit der Römer ungeheure Summen fürTauben ausgegeben worden sind; „ja es ist dahin gekommen,dass man ihren Stammbaum und Rasse nachrechnete." Gegen dasJahr 1600 schätzte sie Akbeh Khan in Jndien sosehr, dass ihrernicht weniger als 20,000 zur Hofhaltung gehörten. „Die Monar-chen von Iran und Turan sandten ihm einige sehr seltene Vögelund", berichtet der höfliche Historiker weiter, „Ihre Majestät ha-ben durch Kreuzung der Rassen, welche Methode früher nie an-gewendet worden war, dieselbe in erstaunlicher Weise verbessert".Um diese nämliche Zeit waren die Holländer eben so sehr, wiefrüher die Römer, auf die Tauben erpicht. Die äusserst« Wich-tigkeit dieser Betrachtungen für die Erklärung der ausserordent-lichen Veränderungen, welche die Tauben erfahren haben, wirduns erst bei den späteren Erörterungen über die Zuchtwahl deut-lich werden. Wir werden dann auch sehen woher es kommt,dass die Rassen so oft ein etwas monströses Aussehen haben.Endlich ist es ein sehr günstiger Umstand für die Erzeugung ver-schiedener Rassen, dass bei den Tauben ein Männchen mit einemWeibchen leicht lebenslänglich zusammengepaart, und dass ver-schiedene Rassen in einem und dem nämlichen Yogelhause bei-sammen gehalten werden können.

Ich habe den wahrscheinlichen Ursprung der zahmen Tauben-rassen mit einiger, wenn auch noch ganz ungenügender Ausführ-lichkeit besprochen, weil ich selbst zur Zeit, wo ich anfieng Tau-ben zu halten, ihre verschiedenen Formen zu beobachten, unddabei wohl wusste, wie rein sich die Rassen halten, es für ganzeben so schwer hielt zu glauben, dass alle ihre Rassen, seit sie

[page] 44

zu Haussieren wurden, einem gemeinsamen Stammvater ent-sprossen sein konnten, als es einem Naturforseher schwer fallenwürde, an die gemeinsame Abstammung aller Finken oder irgendeiner andern grossen Vogelfamilie im Naturzustande zu glauben.Insbesondere machte mich ein Umstand sehr betroffen, dass näm-lich fast alle Züchter von Hausthieren und Culturpflanzen, mitwelchen ich je gesprochen oder deren Schriften ich gelesen hatte,vollkommen überzeugt waren, dass die verschiedenen Rassen,welche ein Jeder von ihnen erzogen, von eben so vielen ursprüng-lich verschiedenen Arten herstammten. Fragt man, wie ich ge-fragt habe, irgend einen berühmten Züchter der Hereford-Rind-viehrasse, ob dieselbe nicht etwa von der lang-hörnigen Rasse oderbeide von einer gemeinsamen Stammform abstammen könnten, sowird er spöttisch lächeln. Ich habe nie einen Tauben-, Hühner-,Enten- oder Kaninchen-Liebhaber gefunden, der nicht vollkommenüberzeugt gewesen wäre, dass jede Hauptrasse von einer andernStammart herkomme. Van Mons zeigt in seinem Werke über dieÄpfel und Birnen, wie völlig ungläubig er darin ist, dass die ver-schiedenen Sorten, wie z. B. der Ribston-pippin oder der Codlin-apfel von Samen des nämlichen Baumes je entsprungen sein könn-ten. Und so konnte ich unzählige andere Beispiele anführen.Dies lässt sich, wie ich glaube, einfach erklären. In Folge lang-jähriger Studien haben diese Leute eine grosse Empfindlichkeitfür die Unterschiede zwischen den verschiedenen Rassen erhal-ten; und obgleich sie wohl wissen, dass jede Rasse etwas variire,da sie eben durch die Zuchtwahl solcher geringen Abänderungenihre Preise gewinnen, so gehen sie doch nicht von allgemeinerenSchlüssen aus und rechnen nicht den ganzen Betrag zusammen,der sich durch Häufung kleiner Abänderungen während vieleraufeänander-folgender Generationen ergeben muss. Werden nichtjene Naturforscher, welche, obschon viel weniger als diese Züchtermit den Gesetzen der Vererbung bekannt und nicht besser alssie über die Zwischenglieder in der langen Reihe der Abkommen-schaft unterrichtet, doch annehmen, dass viele von unseren Haus-thierrassen von gleichen Eltern abstammen, — werden sie nichtvorsichtig sein lernen, wenn sie über den Gedanken lachen, dass

[page] 45

eine Art im Naturzustand in gerader Linie von einer andernabstammen könne 'i

Früher befolgte Grundsätze bei der Zuchtwahl und deren Folgen.Wir wollen nun kurz untersuchen, wie die domesticirtenRassen schrittweise von einer oder von mehreren einander naheverwandten Arten erzeugt worden sind. Eine geringe Wirkungmag dabei dem unmittelbaren Einflüsse äusserer Lebensbedingun-gen und ebenso der Gewöhnung zuzuschreiben sein; es wäreaber kühn, solchen Kräften die Verschiedenheiten zwischen einemKarrengaul und einem Renndferd, zwischen einem Windspieleund einem Schweisshund, einer Boten- und einer Purzeltaubezuschreiben zu wollen. Eine der merkwürdigsten Eigenthümlich-keiten, die wir an unseren cultivirten Rassen wahrnehmen, istihre Anpassung nicht zu Gunsten des eigenen Vortheils derPflanze oder des Thieres, sondern zu Gunsten des Nutzens undder Liebhaberei des Slenschen. Einige ihm nützliche Abände-rungen sind zweifelsohne plötzlich oder auf ein Mal entstanden,wie z. B. manche Botaniker glauben, dass die Weberkarde mitihren Haken, welcher keine mechanische Vorrichtung an Brauch-barkeit gleichkommt, nur eine Varietät des wilden Dipsacus sei,und diese ganze Abänderung mag wohl plötzlich in irgend einemSämlinge dieses letzten zum Vorschein gekommen sein. So istes wahrscheinlich auch mit den Dachshunden der Fall, und esist bekannt, dass ebenso das Amerikanische Anconschaf entstan-den ist Wenn wir aber das Rennpferd mit dem Karrengaul,den Dromedar mit dem Kameel, die für Culturland tauglichenmit den für Bergweide passenden Schafrassen, deren Wollen sichzu ganz verschiedenen Zwecken eignen, wenn wir die mannich-faltigen Hunderassen vergleichen, deren jede dem Menschen ineiner anderen Weise dient, — wenn wir den im Kampfe so aus-dauernden Streithahn mit andern friedfertigen und trägen Rassen,welche „immer legen und niemals zu brüten verlangen", odermit dem so kleinen und zierlichen Banlamhuhne vergleichen, —wenn wir endlich das Heer der Acker-, Obst-, Küchen- undZierpflanzenrassen in's Auge fassen, welche dem Menschen jede

The ComDle                          !es Darwin Online

[page] 46

zu anderem Zwecke und in anderer Jahreszeit so nützlich oderfür seine Augen so angenehm sind, so müssen wir doch wohlan mehr denken, als an blosse Veränderlichkeit. Wir könnennicht annehmen, dass alle diese Varietäten auf einmal so voll-kommen und so nutzbar entstanden seien, wie wir sie jetzt voruns sehen, und kennen in der That von manchen ihre Geschichtegenau genug, um zu wissen, dass dies nicht der Fall gewesenist Der Schlüssel liegt in dem accumulativen Wahl ver-mögen des Menschen, d. h. in seinem Vermögen, durch jedes-malige Auswahl derjenigen Individuen zur Nachzucht, welche dieihm erwünschten Eigenschaften besitzen, diese Eigenschaften beijeder Generation um einen wenn auch noch so unscheinbarenBetrag zu steigern. Die Natur liefert allmählich mancherlei Ab-änderungen der Mensch summirt sie in gewissen ihm nützlichenRichtungen. In diesem Sinne kann man von ihm sagen, er habesich nützliche Rassen geschaffen.

Die grosse Wirksamkeit dieses Princips der Zuchtwahl istnicht hypothetisch; denn es ist gewiss, dass einige unserer aus-gezeichnetsten Viehzüchter selbst binnen einem Menschenaltermehre Rind- und Schafrassen in beträchtlichem Umfange modi-ficirt haben. Um das, was sie geleistet haben, in seinem ganzenUmfange zu würdigen, muss man einige von den vielen diesemZwecke gewidmeten Schriften lesen und die Thiere selber sehen.— Züchter sprechen gewöhnlich von der Organisation einesThieres, wie von etwas völlig Plastischem, das sie fast ganznach ihrem Gefallen modeln könnten. Wenn es der Raum ge-stattete, so könnte ich viele Stellen von den sachkundigsten Ge-währsmännern als Belege anführen. Youatt, der wahrscheinlichbesser als fast irgend ein Anderer mit den landwirtschaftlichenWerken bekannt und selbst ein sehr guter Beurtheiler einesThieres war, sagt von diesem Princip der Zuchtwahl, es sei das,»was den Landwirth befähige, den Character seiner Heerde nichtallein zu modificiren, sondern gänzlich zu ändern. Es ist derZauberstab, mit dessen Hülfe er jede Forin in's Leben ruft, dieihm gefallt." Lord Somerville sagt in Bezug auf das, was dieZüchter hinsichtlich der Schafrassen geleistet: „Es ist, als hätten

[page] 47

sie eine in sich vollkommene Form an die Wand gezeichnet unddann belebt". Der so äusserst erfahrene Züchter, Sir John Seb-hight, pflegte in Bezug auf die Tauben zu sagen: „er wolle eineihm aufgegebene Feder in drei Jahren hervorbringen, bedürfeaber sechs Jahre um Kopf und Schnabel zu erlangen." In Sach-sen ist die Wichtigkeit jenes Princips für die Merinozucht soanerkannt, dass die Leute es gewerbsmässig verfolgen. DieSchafe werden auf einen Tisch gelegt und studirt, wie der Ken-ner ein Gemälde studirt. Dieses wird je nach Monatsfrist drei-mal wiederholt, und die Schare werden jedesmal gezeichnet undclassificirt, so dass nur die allerbesten zuletzt zur Nachzuchtgenommen werden.

Was englische Züchter bis jetzt schon geleistet haben, gehtaus den ungeheuren Preisen hervor, die man für Thiere bezahlt,die einen guten Stammbaum aufzuweisen haben, und diese hatman jetzt nach fast allen Weltgegenden ausgeführt Die Ver-edlung rührt im Allgemeinen keineswegs davon her, dass manverschiedene Rassen miteinander kreuzt AU' die besten Züchtersprechen sich streng gegen dieses Verfahren aus, es sei dennzuweilen zwischen einander nahe verwandten Unterrassen. Undhat eine solche Kreuzung stattgefunden, so ist die sorgfältigsteAuswahl weit notwendiger, als selbst in gewöhnlichen Fällen.Handelte es sich bei der Wahl nur darum, irgend welche sehrauffallende Varietät auszusondern und zur Nachzucht zu verwen-den, so wäre das Princip so handgreiflich, dass es sich kaumder Mühe lohnte, davon zu sprechen. Aber seine Wichtigkeilbesteht in dem grossen Erfolg einer durch Generationen fortge-setzten Häufung dem ungeübten Auge ganz unkenntlicher Ab-änderungen in einer Richtung hin: Abänderungen, die ich z. B.vergebens herauszufinden versucht habe. Nicht ein Mensch untertausend hat ein hinreichend scharfes Auge und Urtheil, um einausgezeichneter Züchter zu werden. Ist er mit diesen Eigen-schaften versehen, studirt seinen Gegenstand Jahre lang undwidmet ihm seine gauze Lebenszeit mit unbeugsamer Beharr-lichkeit, so wird er Erfolg haben und grosse Verbesserungenbewirken. Ermangelt er aber einer jener Eigenschaften, so wird

The ComDlc                           ies Darwin Online

[page] 48

er sicher nichts ausrichten. Es haben wohl nur wenige davoneine Vorstellung, was für ein Grad von natürlicher Befähigungund wie viele Jahre Übung dazu gehören, nur ein geschickterTaubenzüchter zu werden.

Die nämlichen Grundsätze werden beim Gartenbau befolgt,aber die Abänderungen erfolgen oft plötzlicher. Doch glaubt nie-mand, dass unsere edelsten Gartenerzeugnisse durch eine ein-fache Abänderung unmittelbar aus der wilden Urform entstandenseien. In einigen Fällen können wir beweisen, dass dies nichtgeschehen ist, indem genaue Protokolle darüber geführt wordensind; um aber ein sehr treffendes Beispiel anzuführen, könnenwir uns auf die stetig zunehmende Grösse der Stachelbeeren be-ziehen. Wir nehmen eine erstaunliche Veredlung in manchenZierblumen wahr, wenn man die heutigen Blumen mit Abbildun-gen vergleicht, die vor 20 — 30 Jahren davon gemacht wordensind. Wenn eine Pflanzenrasse einmal wohl ausgebildet wordenist, so sucht sich der Samenzüchter nicht die besten Pflanzen aus,sondern entfernt nur diejenigen aus den Samenbeeten, welcheam weitesten von ihrer eigenthümlichen Form abweichen. BeiThieren findet diese Art von Auswahl ebenfalls statt; denn kaumdürfte Jemand so sorglos sein, seine schlechtesten Thiere zurNachzucht zu verwenden.

Bei den Pflanzen gibt es noch ein anderes Mittel, die sichhäufenden Wirkungen der Zuchtwahl zu beobachten, nämlich dieVergleichung der Verschiedenheit der Blüthen in den mancherleiVarietäten einer Art im Blumengarten; der Verschiedenheit derBlätter, Hülsen, Knollen oder was sonst für Theile in Betrachtkommen, im Küchengarten, im Vergleiche zu den Blüthen dernämlichen Varietäten; und der Verschiedenheit der Früchte beiden Varietäten einer Art im Obstgarten, im Vergleich zu denBlättern und Blüthen derselben Varietätenreihe. Wie verschiedensind die Blätter der Kohlsorten und wie ähnlich einander ihreBlüthen! wie unähnlich die Blüthen der Pensees und wie ähnlichdie Blätter! wie sehr weichen die Früchte der verschiedenenStachelbeersorten in Grösse, Farbe, Gestalt und Behaarung voneinander ab, während an den Blüthen nur ganz unbedeutende

[page] 49

Verschiedenheiten zu bemerken sind! Nicht als ob die Varietä-ten, die in einer Beziehung sehr bedeutend, in andern garnicht verschieden wären: dies ist schwerlich je und (ich sprechenach sorgfältigen Beobachtungen) vielleicht niemals der Fall! DieGesetze der Correlation des Wachsthums, deren Wichtigkeit nieübersehen werden sollte, werden immer einige Verschiedenheitenveranlassen; im Allgemeinen aber kann ich nicht zweifeln, dassdie fortgesetzte Auswahl geringer Abänderungen in den Blättern,in den Blüthen oder in der Frucht solche Rassen erzeuge, welchehauptsächlich in diesen Theilen von einander abweichen.

Man konnte einwenden, das Princip der Zuchtwahl sei erstseit kaum drei Vierteln eines Jahrhunderts zu planmässiger An-wendung gebracht worden; gewiss ist es erst seit den letztenJahren mehr in Übung und sind viele Schriften darüber erschie-nen; die Ergebnisse sind in einein entsprechenden Grade immerrascher und erheblicher geworden. Es ist aber nicht entferntwahr, dass dieses Princip eine neue Entdeckung sei. Ick könntemehrere Beweise anführen, aus welchen sich die volle Anerken-nung seiner Wichtigkeit schon in sehr alten Schriften ergibt.Selbst in den rohen und barbarischen Zeiten der Englischen Ge-schichte sind ausgesuchte Zuchtthiere oft eingeführt und ist ihreAusfuhr gesetzlich verboten worden; auch war die Entfernungder Pferde unter einer gewissen Grösse angeordnet, was sichmit dem oben erwähnten Ausjäten der Pflanzen vergleichen lässt.Das Princip der Zuchtwahl finde ich auch in einer alten Chinesi-schen Encyklopädie bestimmt angegeben. Bestimmte Regeln dar-über sind bei einigen Römischen Classikern niedergelegt. Auseinigen Stellen in der Genesis erhellt, dass man schon in jenerfrühen Zeit der Farbe der Hausthiere seine Aufmerksamkeit zu-gewendet hat. Wilde kreuzen noch jetzt zuweilen ihre Hundemit wilden Hundearten, um die Rasse zu verbessern, wie esnach Pliniüs' Zeugniss auch vormals geschehen ist. Die Wildenin Südafrika paaren ihre Zugochsen nach der Farbe zusammen,wie einige Esquimaux ihre Zughunde. Livjnostone berichtet, wiehoch gute Hausthierrassen von den Negern im innern Afrika,welche nie mit Europäern in Berührung gewesen sind, geschätzt

Darwin, Entstehung der Avti-n. X Aufl.                                               4

[page] 50

werden. Einige der angeführten Thatsachen sind zwar keine Be-lege für wirkliche Zuchtwahl; aber sie zeigen, dass die Zucht derHausthiere schon in älteren Zeiten ein Gegenstand aufmerksamerSorgfalt gewesen und es hei den roheslen Wilden jetzt ist. Eshätte aber in der Thal doch befremden müssen, wenn der Zucht-wahl keine Aufmerksamkeit geschenkt worden wäre, da die Erb-lichkeit der guten und schlechten Eigenschaften so auffallig ist.

UnbewuBste Zuchtwahl.In jetziger Zeit versuchen es ausgezeichnete Zuchter durchpknmässige Wahl, mit einem bestimmten Ziel im Auge, neueStämme oder Unterrassen zu bilden, die alles bis jetzt im LandeVorhandene übertreffen sollen. Für unseren Zweck jedoch istdiejenige Art von Zuchtwahl wichtiger, welche man die unbe-wusste nennen kann und welche das Resultat des Umstandes ist,dass ein Jeder von den besten Thieren zu besitzen und nach-zuziehen sucht. So wird Jemand, der Hühnerhunde halten will,zuerst möglichst gute Hunde zu bekommen suchen und nachherdie besten seiner eigenen Hunde zur Nachzucht bestimmen; da-bei hat er nicht die Absicht oder die Erwartung, die Rasse hie-durch bleibend zu ändern. Demungeachtet lässt sich annehmen,dass dieses Verfahren einige Jahrhunderte lang fortgesetzt, seineRasse ändern und veredeln wird, wie Bakewell, Couins u. A.durch ein gleiches und nur mehr planmässiges Verfahren schonwährend ihrer eigenen Lebenszeit die Formen und Eigenschaftenihrer Rinderheerden wesentlich verändert haben. Langsame undunmerkliche Veränderungen dieser Art könnten nicht erkanntwerden, wenn nicht wirkliche Messungen oder sorgfaltige Zeich-nungen der fraglichen Rassen seit langer Zeit gemacht wordenwären, welche zur Yergleichung dienen können; zuweilen kannman jedoch noch unveredelte oder wenig veränderte Individuenderselben Rasse in solchen weniger civilisirten Gegenden auf-finden, wo die Veredlung derselben weniger fortgeschritten ist.So hat man Grund zu glauben, dass König Karl's Jagdhundrasse *

* Herr DAEWIN ertbeilt mir über die hier genannten Englischen Hunde-rassen folgende Auskunft:

[page] 51

seit der Zeit dieses Monarchen unbewusster Weise beträchtlichverändert worden ist. Einige völlig sachkundige Gewährsmännerhegen die Überzeugung, dass der Spürhund in gerader Linievom Jagdhund abstammt und wahrscheinlich durch langsameVeränderung aus demselben hervorgegangen ist. Es ist bekannt,dass der Vorstehehund im letzten Jahrhundert grosse Umänderungerfahren hat, und hier glaubt man, sei die Uniänderung haupt-sächlich durch Kreuzung mit dem Fuchshunde bewirkt worden;aber was uns angeht, ist, dass diese Umänderung unbewussterund langsamer Weise geschehen und dennoch so beträchtlich ist,dass, obwohl der alte Vorstehehund gewiss aus Spanien gekommen,Herr Borrow mich doch versichert hat, in ganz Spanien keineeinheimische Hunderasse gesehen zu haben, die unserem Yor-stehehund gliche.

Durch ein gleiches Wahlverfahren und sorgfältige Aufzuchtist die ganze Masse der Englischen Rennpferde dahin gelangt,in Schnelligkeit und Grösse ihren Arabischen Urstamm zu über-treffen, so dass dieser letzte bei den Bestimmungen über dieGoodwoodrassen hinsichtlich des zu tragenden Gewichtes be-günstigt werden musste. Lord Spencer u. A. haben gezeigt, dassin England das Rindvieh an Schwere und früher Reife gegen frü-her zugenommen hat. Vergleicht man die Nachrichten, welchein alten Taubenbüchem über die Boten- und Purzeltauben ent-halten sind, mit diesen Rassen, wie sie jetzt in England, Indienund Persien vorkommen, so kann man, scheint mir, deutlich dieStufen verfolgen, welche sie allmählich zu durchlaufen hatten, umendlich so weit von der Felstaube abzuweichen.

Youatt gibt ein vortreffliches Beispiel von den Wirkungeneiner fortdauernden Zuchtwahl, welche man insofern als unbe-wusste betrachten kann, als die Züchter nie das von ihnen er-der Jagdhund (Spaniel) ist klein, rauhhaarig, mit hängenden Ohren undgibt auf der Fährte des Wildes Laut;

der Spürhund (Setter) ist ebenfalls rauhhaarig, aber gross, und drücktsich, wenn er Wind vom Wilde hat, ohne Laut zu gehen, lange Zeit regungs-los auf den Boden;

der Vorstehehund (Pointer) endlich entspricht dem deutschen Hühner-hunde und ist in England gross und glatthaarig.                       Bronn.

4*

[page] 52

langte Ergebnis» selbst erwartet oder gewünscht haben können,nämlich die Erzielung zweier ganz verschiedener Stämme. Diebeiden Heerden von Leicester-Schafen, welche Mr. Bucklet undMr. Burgess halten, sind, wie Youatt bemerkt, „seit länger als50 Jahren rein aus der ursprünglichen Stammform Bakewell'sgezüchtet worden. Unter Allen, welche mit der Sache bekanntsind, glaubt Niemand von fern daran, dass die beiden Eignerdieser Heerden dem reinen BAKEWELi/schen Stamme jemals frem-des Blut beigemischt hätten, und doch ist jetzt die Verschieden-heit zwischen deren Heerden so gross, dass man glaubt, ganzverschiedene Rassen zu sehen."

Gäbe es Wilde, die so barbarisch wären, dass sie keineVermuthung von der Erblichkeit des Characters ihrer Hausthierehätten, so würden sie doch jedes ihnen zu einem besonder»Zwecke vorzugsweise nützliche Thier während Hungersnoth undanderen Unglücksfällen, denen Wilde so leicht ausgesetzt sind,sorgfältig zu erhalten bedacht sein, und ein derartig auserwähltesThier würde mithin mehr Nachkommenschaft als ein anderes vongeringerem Werthe hinterlassen, so dass schon auf diese Weiseeine unbewusste Auswahl zur Züchtung stattfände. WelchenWerth selbst die Barbaren des Feuerlandes auf ihre Thiere legen,sehen wir, wenn sie in Zeiten der Noth lieber ihre alten Weiberals ihre Hunde tödten und verzehren, weil ihnen diese nützlichersind als jene.

Bei den Pflanzen kann man dasselbe stufenweise Veredlungs-verfahren in der gelegentlichen Erhaltung der besten Individuenwahrnehmen, mögen sie nun hinreichend oder nicht genügendverschieden sein, um bei ihrem ersten Erscheinen schon alseine eigene Varietät zu gelten, und mögen sie aus der Kreuzungvon zwei oder mehr Rassen oder Arten hervorgegangen sein.Wir erkennen dies klar aus der zunehmenden Grösse und Schön-heit der Blumen von Pensees, Dahlien, Pelargonien, Rosen u. a.Pflanzen im Vergleich mit den älteren Varietäten derselben Artenoder mit ihren Stammformen. Niemand wird erwarten, ein Stief-mütterchen (Pensee) oder eine Dahlie erster Qualität aus deinSamen einer wilden Pflanze zu erhalten, oder eine Schmelzbirne

[page] 53

erster Sorte aus dem Samen einer wilden Birne zu erziehenobwohl es von einem wildgewachsenen Sämlinge der Fall seinkönnte, welcher von einer im Garten gebildeten Varietät her-rührt. Die schon in der classischen Zeit cultivirte Birne scheintnach Plinius' Bericht eine Frucht von sehr untergeordneter Qua-lität gewesen zu sein. Ich habe in Gartenbauschriften den Aus-druck grossen Erstaunens über die wunderbare Geschicklichkeitvon Gärtnern gelesen, die aus so dürftigem Material so glänzendeErfolge erzielt hätten; aber ihre Kunst war ohne Zweifel einfachund, wenigstens in Bezug auf das Endergebniss, eine unbewusste.Sie bestand nur darin, dass sie die jederzeit beste Varietät wie-der aussäeten und, wenn dann zufällig eine neue, etwas bessereAbänderung zum Vorschein kam, nun diese zur Nachzucht wähl-ten u. s. w. Aber die Gärtner der classischen Zeit, welche diebeste Birne, die sie erhalten konnten, nachzogen, hatten keineIdee davon, was für eine herrliche Frucht wir einst essen wür-den; und doch verdanken wir dieses treffliche Obst in geringemGrade wenigstens dem Umstände, dass schon sie begonnen haben,die besten Varietäten auszuwählen und zu erhalten.

Der grosse Umfang von Veränderungen, die sich in unserenCulturpfianzen langsamer und unbewusster Weise angehäuft haben,erklart, glaube ich, die bekannte Thatsache, dass wir in denmeisten Fällen die wilde Mutterpflanze nicht wieder erkennenund daher nicht anzugeben vermögen, woher die am längstenin unseren Blumen- und Küchengärten angebauten Pflanzen ab-stammen. Wenn es aber hunderte und tausende von Jahren be-durft hat, um unsre Culturpfianzen bis auf deren jetzige, demMenschen so nützliche Stufe zu veredeln, so wird es uns auchhegreiflich, warum weder Australien, noch das Cap der gutenHoffnung oder irgend ein andres von ganz uncivilisirten Menschenbewohntes Land uns eine der Cultur werthe Pflanze geboten hat.Nicht als ob diese an Pflanzen so reichen Länder in Folge eineseigenen Zufalles gar nicht mit Urformen nützlicher Pflanzen vonder Natur versehen worden wären; sondern ihre einheimischenPflanzen sind nur nicht durch unausgesetzte Zuchtwahl bis zu

[page] 54

einein Grade veredelt worden, welcher mit dem der Pflanzen inden schon langst cultivirten Ländern vergleichbar wäre.

Was die Hausthiere nicht civilisirter Volker betrifft, so darfman nicht übersehen, das» diese in der Regel, zu gewissen Jah-reszeiten wenigstens, ihre eigene Nahrung sich zu erkämpfenhaben. In zwei sehr verschieden beschaffenen Gegenden könnenIndividuen einer und derselben Art, aber von etwas verschiedenerBildung und Constitution oft die einen in der ersten und dieandern in der zweiten Gegend besser fortkommen; und hierkönnen sich durch eine Art natürlicher Zuchtwahl, wie nachherweiter erklärt werden soll, zwei Unterrassen bilden. Dies er-klärt vielleicht zum Theile, was einige Schriftsteller anführen,dass die Thierrassen der Wilden mehr die Charactere besondererSpecies an sich tragen, als die bei civilisirten Völkern gehaltenenVarietäten.

Nach der hier aufgestellten Ansicht von der äusserst wich-tigen Rolle, welche die Zuchtwahl des Menschen gespielt hat,erklärt es sich auch, wie es komme; dass unsre domesticirtenRassen sich in Struetur und Lebensweise den Bedürfnissen undLaunen des Menschen anpassen. Es lassen sich daraus ferner,wie ich glaube, der so oft abnorme Character unsrer Hausrassenund die gewöhnlich in äusseren Merkmalen so grossen, in innernTheilen oder Organen aber verhältnissmässig so unbedeutendenVerschiedenheiten derselben begreifen. Der Mensch kann kaumoder uur sehr schwer andre als äusserlich sichtbare Abweichun-gen der Struetur bei seiner Auswahl beachten, und er kümmertsich in der That nur selten um das Innere. Er kann durchWahl nur auf solche Abänderungen verfallen, welche ihm vonder Natur selbst in anfänglich schwachem Grade dargebotenwerden. So würde nie Jemand versuchen, eine Pfauentaube zumachen, wenn er nicht zuvor schon eine Taube mit einein inetwas ungewöhnlicher Weise entwickelten Schwanz gesehen hätte,oder einen Kröpfer, ehe er eine Taube gefunden hätte mit einemungewöhnlich grossen Kröpfe. Je abnormer und ungewöhnlicherein Character bei seinem ersten Erscheinen war, desto mehrwird derselbe die Aufmerksamkeit in Anspruch genommen haben.

[page] 55

Poch isl ein derartiger Ausdruck, wie „Versuchen eine Pfauen-laube zu inachen", in den meisten Fällen äusserst incorrect. Dennder, welcher zuerst eine Taube mit einem etwas stärkeren Schwanzzur Nachzucht auswählte, hat sieh gewiss nicht träumen lassen,was aus den Nachkommen dieser Taube durch theils unbewussteund theils planmässige Zuchtwahl werden würde. Vielleicht hatder Stammvater aller Pfauenlauben nur vierzehn etwas ausge-breitete Sehwanzfedern gehabt, wie die jetzige JavanesischePfauentaube oder wie Individuen von verschiedenen anderen Ras-sen, an welchen man bis zu 17 Schwanzfedern gezählt hat.Vielleicht hat die erste Kropftaube ihren Kropf nicht stärker auf-geblähet, als es jetzt die Möventaube mit dem oberen Theile derSpeiseröhre zu thun pflegt, eine Gewohnheit, welche bei allenTaubenliebhabern unbeachtet bleibt, weil sie keinen Gesichtspunktfür ihre Zuchtwahl abgibt.

Man darf aber nicht annehmen, dass es erst einer grossenAbweichung in der Structur bedürfe, um den Blick des Lieb-habers auf sich zu ziehen; er nimmt äusserst kleine Verschieden-heiten wahr, und es ist in des Menschen Art begründet, auf einewenn auch geringe Neuigkeit in seinem eigenen Besitze Werthzu legen. Auch ist der anfangs auf geringe individuelle Abwei-chungen bei Individuen einer und derselben Art gelegte Werthnicht mit demjenigen zu vergleichen, welcher denselben Ver-schiedenheiten beigelegt wird, wenn einmal mehre reine Rassendieser Art hergestellt sind. Manche geringe Abänderungen mö-gen unter solchen Tauben vorgekommen sein und kommen nochvor, welche als fehlerhafte Abweichungen vom vollkommenenTypus einer jeden Rasse verworfen werden. Die gemeine Ganshat keine auffallende Varietät geliefert, daher wurden die Tou-louse- und die gewöhnliche Rasse, welche nur in der Farbe, dembiegsamsten aller Charactere, verschieden sind, bei unseren Ge-flügelausstellungen für verschieden ausgegeben.

Diese Ansichten erklären ferner, wie ich meine, eine zuweilengemachte Bemerkung, dass wir nämlich nichts über den Ursprungoder Geschichte irgend einer unserer Hausrassen wissen. Mankann indessen von einer Rasse, wie von einein Sprachdialecte,

[page] 56

in Wirklichkeit schwerlich sagen, dass sie einen bestimmten Ur-sprung gehabt habe. Es pflegt jemand und gebraucht irgend einIndividuum mit geringen Abweichungen des Körperbaues zurZuchtwahl, oder er verwendet mehr Sorgfalt als gewöhnlich dar-auf, seine besten Thiere mit einander zu paaren, und verbessertdadurch seine Zucht; und die verbesserten Thiere verbreiten sichlangsam in die unmittelbare Nachbarschaft. Da sie aber bis jetztnoch schwerlich einen besonderen Namen haben und sie nochnicht sonderlich geschätzt sind, so achtet niemand auf ihre Ge-schichte. Wenn sie dann durch dasselbe langsame und stufen-weise Verfahren noch weiter veredelt worden sind, breiten siesich immer weiter aus und werden jetzt als etwas Besonderesund Werthvolles anerkannt und erhalten wahrscheinlich nun ersteinen Provincialnamen. In halb-civilisirten Gegenden mit wenigfreiem Verkehr mag die Ausbreitung und Anerkennung einerneuen Unterrasse ein langsamer Vorgang sein. Sobald aber dieeinzelnen werthvolleren Eigenschaften der neuen Unterrasse ein-mal vollständig anerkannt sind, wird stets das von mir sogenanntePrincip der unbewussten Zuchtwahl — vielleicht zu einer Zeitmehr als zur andern, je nachdem eine Rasse in der Mode steigtoder fallt, und vielleicht mehr in einer Gegend als in der andern,je nach der Civilisationsstufe ihrer Bewohner — langsam auf dieHäufung der characteristischen Züge der Rasse hinwirken, wel-cher Art sie auch sein mögen. Aber es ist unendlich wenigAussicht vorhanden, einen Bericht über derartige langsame, wech-selnde und unmerkliche Veränderungen zu erhalten.

öünBtige Umstände für das Wahlvermögen des Mensehen.Ich habe nun einige Worte über die dem Wahlvermögendes Menschen günstigen oder ungünstigen Umstände zu sagen.Ein hoher Grad von Veränderlichkeit ist insofern offenbar gün-stig, als er ein reicheres Material zur Auswahl für die Züchtungliefert. Nicht als ob bloss individuelle Verschiedenheiten nichtvollkommen genügten, um mit äusserster Sorgfalt durch Häufungendlich eine bedeutende Umänderung in fast jeder gewünschtenRichtung zu erwirken. Da aber solche dem Menschen offenbar

[page] 57

nützliche oder gefällig« Variationen nur zufällig vorkommen, somuss die Aussicht auf deren Erseheinen mit der Anzahl der ge-pflegten Individuen zunehmen, und daher wird dies von höchsterWichtigkeit für den Erfolg. Mit Rücksicht auf dieses Principhat früher Marshai-l über die Schafe in einigen Theilen vonYorkshire gesagt, dass, „weil sie gewöhnlich nur armen Leutengehören und meistens in kleine Loose vertheilt sind, sie nieveredelt werden können." Auf der andern Seite haben Handels-gärtner, welche dieselben Pflanzen in grossen Massen erziehen,gewöhnlieh mehr Erfolg als die blossen Liebhaber in Bildungneuer und werthvoller Varietäten. Das Halten einer grossenAnzahl von Individuen einer Art in einer Gegend verlangt, dassman diese Species in günstige Lebensbedingungen versetze, sodass sie sieh in dieser Gegend ordentlich fortpflanze. Sind nurwenig Individuen einer Art vorhanden, so werden sie gewöhn-lich alle, wie auch ihre Beschaffenheit sein mag, zur Nachzuchtzugelassen, und dies hindert ihre Auswahl. Aber wahrscheinlichder wichtigste Punkt von allen ist, dass das Thier oder die Pflanzefür den Besitzer so nützlich oder so werthvoll sei, dass er diegenaueste Aufmerksamkeit auf jede, auch die geringste Abände-rung in den Eigenschaften und dem Körperbaue eines jeden In-dividuums verwendet. Ist dies nicht der Fall, so ist auch nichtszu erwirken. Ich habe es mit Nachdruck hervorheben sehen, essei ein sehr glücklicher Zufall gewesen, dass die Erdbeere geradezu variiren begann, als Gärtner diese Pflanze näher zu beobachtenanfiengen. Zweifelsohne hatte die Erdbeere immer variirt, seit-dem sie angepflanzt worden war, aber man hatte die geringenAbänderungen vernachlässigt Als jedoch Gärtner später diePflanzen mit etwas grösseren, früheren oder besseren Fruchtenheraushoben, Sämlinge davon erzogen und dann wieder die bestenSämlinge und deren Abkommen zur Nachzucht verwendeten, dalieferten diese, unterstützt durch die Kreuzung mit besondernArten, die vielen bewundernswerthen Varietäten, welche in denletzten 30—40 Jahren erzielt worden sind.

Was Thiere getrennten Geschlechtes betrifft, so hat dieLeichtigkeit, womit ihre Kreuzung gehindert werden kann, einen

[page] 58

wichtigen Antheil an dem Erfolge in Bildung neuer Rassen, ineiner Gegend wenigstens, welche bereits mit anderen Rassen be-setzt ist. Hier spielt auch die Einzäunung der Landereien eineRolle. Wandernde Wilde oder die Bewohner offener Ebenen be-sitzen selten mehr als eine Rasse derselben Art. Man kann zweiTauben lebenslänglich zusammenpaaren, und dies ist eine grosseBequemlichkeit für den Liebhaber, weil er viele Rassen im näm-lichen Vogelhause veredeln und rein erhalten kann. Dieser Um-stand hat gewiss die Bildung und Veredlung neuer Rassen sehrbefördert. Ich will noch hinzufügen, dass man die Tauben sehrrasch und in grosser Anzahl vermehren und die schlechten Vögelleicht beseitigen kann, weil sie getödtet zur Speise dienen. Aufder andern Seite lassen sich Katzen ihrer nächtlichen Wande-rungen wegen nicht zusammen paaren, daher man auch, trotzdemdass Frauen und Kinder sie gern haben, selten eine neue Rasseaufkommen sieht; solche Rassen, wie wir dergleichen zuweilensehen, sind immer aus anderen Gegenden und zumal aus Inselneingeführt. Obwohl ich nicht bezweifle, dass einige Hausthiereweniger als andre varnren, so wird doch die Seltenheit oder dergänzliche Mangel verschiedener Rassen bei Katze, Esel, Pfau,Gans u. s. w. hauptsächlich davon herrühren, dass keine Zucht-wahl bei ihnen in Anwendung gekommen ist: bei Katzen, wegender Schwierigkeit sie zu paaren; bei Eseln, weil sie bei unsnur in geringer Anzahl von armen Leuten gehalten werden,welche auf ihre Zuchtwahl wenig achten; wogegen dieses Thierin einigen Theilen von Spanien und den Vereinigten Staaten durchsorgfältige Zuchtwahl in erstaunlicher Weise abgeändert und ver-edelt worden ist; — bei Pfauen, weil sie nicht leicht aufzuziehensind und eine grosse Zahl nicht beisammen gehalten wird; beiGänsen, weil sie nur aus zwei Gründen verwerthbar sind, wegenihrer Federn und ihres Fleisches, und besonders weil sie nochnicht zur Züchtung neuer Rassen gereizt haben; doch scheint dieGans auch eine eigenthümlich unbiegsame Organisation zu besitzen.Versuchen wir nun, das über die Entstehung unsrer Haus-thier- und Culturpflanzenrassen Gesagte zusammenzufassen. Ichglaube, dass die äusseren Lebensbedingungen wegen ihrer Ein-

[page] :yj

Wirkung auf das Reproductivsystem von der höchsten Wichtigkeitsind, da sie hierdurch Variabilität verursachen. Es ist nicht wahr-scheinlich, dass Veränderlichkeit als eine inhärente und notwen-dige Eigenschaft allen organischen Wesen unter allen Umstän-den zukomme, wie einige Schriftsteller angenommen haben. DieWirkungen der Variabilität werden in verschiedenem Grade mo-dificirt durch Vererbung und Rückfall. Sie wird durch viele un-bekannte Gesetze geleitet, insbesondere aber durch das der Cor-relation des Wachsthunis. Etwas mag der directen Einwirkungder äusseren Lebensbedingungen, Manches dem Gebrauche undNichtgebrauche der Organe zugeschrieben werden. Dadurch wirddas Endergebnis ausserordentlich verwickelt. In einigen Fällenhat wahrscheinlich die Kreuzung ursprünglich verschiedener Arteneinen wesentlichen Antheil an der Bildung unserer veredeltenRassen gehabt. Wenn in einer Gegend einmal mehrere veredelteRassen entstanden sind, so hat ihre gelegentliche Kreuzung mitgleichzeitiger Wahl zweifelsohne mächtig zur Bildung neuer Rassenmitwirken können; aber die Wichtigkeit der Varietätenmischungist, wie ich glaube, sehr übertrieben worden sowohl in Bezugauf die Thiere, wie auf die Pflanzen, die aus Samen weiter ge-zogen werden. Bei solchen Pflanzen dagegen, welche zeitweisedurch Stecklinge, Knospen u. s. w. fortgepflanzt werden, ist dieWichtigkeit der Kreuzung zwischen Arten wie Varietäten uner-messlich, weil der Pflanzenzlichter hier die ausserordentliche Ver-änderlichkeit sowohl der Bastarde als der Blendlinge und diehäufige Unfruchtbarkeit der Bastarde ganz ausser Acht lässt; dochhaben die Fälle, wo Pflanzen nicht aus Samen fortgepflanzt wer-den, wenig Bedeutung für uns, weil ihre Dauer nur vorübergehendist. Aber die über alle diese Änderungsursachen bei weitemvorherrschende Kraft ist nach meiner Überzeugung die fortdauerndanhäufende Zuchtwahl, mag sie nun planmässig und schneller,oder unbewusst und allmählicher, aber wirksamer in Anwendungkommen.

[page] 60

Iwestes GapHeJ.Abänderung im Naturzustande.

Variabilität. Individuelle Verschiedenheiten. Zweifelhafte Arten. Weitund sehr verbreitete und gemeine Arten variiren am meisten. Arten dergrösseren Gattungen jeden Landes variiren häufiger, als die der kleinerenGenera. Viele Arten der grossen Gattungen gleichen den Varietäten darin,dass sie sehr nahe aber ungleich mit einander verwandt sind und be-schränkte Verbreitungsbezirke haben.

Ehe wir von den Principien, im welchen wir im vorigenCapitel gelangten, Atiwendung auf die organischen Wesen imNaturzustände machen, müssen wir kurz untersuchen, in wieferndiese letzten veränderlich sind oder nicht. Um diesen Gegenstandnur einigennassen eingehend zu behandeln, müsste ich ein langesVerzeichniss trockner Thatsachen geben; doch will ich diese fürmein künftiges Werk versparen. Auch will ich nicht die ver-schiedenen Definitionen erörtern, welche man von dem Worte„Species" gegeben haL Keine derselben hat bis jetzt alle Na-turforscher befriedigt. Gewöhnlich schliesst die Definition ein un-bekanntes Element von einem besondren Schöpfungsacte ein. DerAusdruck „Varietät" ist eben so schwer zu definiren; gemein-schaftliche Abstammung ist indess meistens mit einbedungen, ob-wohl selten erweislich. Auch hat man von Monstrositäten ge-sprochen; sie gehen aber stufenweise in Varietäten über. Untereiner „Monstrosität" versteht man nach meiner Meinung irgendeine beträchtliche Abweichung der Structur, welche der Art ent-weder nachtheilig oder doch nicht nützlich ist. Einige Schrift-steller gebrauchen noch den Ausdruck „Variation" in einem tech-nischen Sinne, um Abänderungen zu bezeichnen, welche durchdie unmittelbare Einwirkung äusserer Lebensbedingungen hervor-gehe, und die „Variationen" dieser Art gelten nicht für erblich.Doch, wer kann behaupten, dass die zwerghafte Beschaffenheitder Conchylien im Brackwasser des Baltischen Meeres, oder dieZwergpflanzen auf den Höhen der Alpen, oder der dichtere Pelzeines Thieres in höheren Breiten nicht in einigen Fällen aufwe-

[page] 61

nigstens einige Generationen vererblich sei? und in diesem Fallewürde man, glaube ich, die Form eine „Varietät" nennen.

Es mag wohl zweifelhaft sein, ob plötzliche und grosse Ab-weichungen der Struetur, wie wir sie gelegentlich in unseren ge-zähmten Rassen, zumal unter den Pflanzen auftauchen sehen, sichim Naturzustände je stetig fortpflanzen können. Fast jeder Theiljedes organischen Wesens steht in einer so schönen Beziehungzu den complicirten Lebensbedingungen, dass es eben so un-wahrscheinlich scheint, dass irgend ein Theil auf einmal in seinerganzen Vollkommenheit erschienen sei, als dass ein Mensch ir-gend eine zusammengesetzte Maschine sogleich in vollkommenemZustande erfunden habe. Im domesticirten Zustande kommen oftMonstrositäten vor, welche mit normalen Bildungen vergleichbarsind. So sind oft Schweine mit einer Art Rüssel wie der desTapir oder Elephanten geboren worden. Wenn nun irgend einewilde Art der Gattung Schwein von Natur einen Rüssel besessenhätte, so hätte man scliliessen können, dass derselbe plötzlichals Monstrosität erschienen sei. Es ist mir aber bis jetzt nacheifrigem Suchen nicht gelungen, bei nahe verwandten FormenFälle zu finden, wo Monstrositäten und normale Bildungen ein-ander ähnlich wären. Treten monströse Formen dieser Art je imNaturzustande auf und pflanzen sie sich fort (was nicht immer derFall ist), so müssen sie, da sie nur selten und einzeln vorkom-men, mit der gewöhnlichen Form gekreuzt werden; ihre Charac-tere werden daher in einem modificirten Zustande weitergeführt.Bleiben sie nach solchen Kreuzungen beständig, so wird ihre Er-haltung beinahe mit Nothwendigkeit auf Rechnung des Umstandeszu schreiben sein, dass die Modification in irgend welcher Weisefür das Thier unter den gerade vorhandenen Lebensbedingungenwohlthätig ist, so dass selbst in diesem Falle natürliche Zucht-wahl ins Spiel kommt.

Individuelle Verschiedenheiten.Die vielen geringen Verschiedenheiten, welche oft unter denAbkömmlingen von einerlei Eltern vorkommen, oder unter solchen,von denen man einen derartigen Ursprung annehmen kann, kann

[page] 62

man individuelle Verschiedenheiten nennen, weil sie oft bei Indi-viduen der nämlichen Art, die auf begrenztem Räume nahe bei-sammen wohnen, vorkommen. Niemand glaubt, dass alle Indivi-duen einer Art genau nach demselben Modell gebildet seien.Diese individuellen Verschiedenheiten sind nun gerade sehr wichtigfür uns, weil sie oft vererbt werden, wie wohl Jedermann schonzu beobachten Gelegenheit hatte; hiedurch liefern sie der natür-lichen Zuchtwahl Stoff zur Häufung, in gleicher Weise wie derMensch in seinen cultivirten Rassen individuelle Verschiedenhei-ten in irgend einer gegebenen Richtung häuft. Diese individuellenVerschiedenheiten betreffen in der Regel nur die in den Augendes Naturforschers unwesentlichen Theile; ich könnte jedoch auseiner langen Liste von Thatsachen nachweisen, dass auch Theile,die man aus dem physiologischen wie aus dem classificatorischenGesichtspunkte als wesentliche bezeichnen muss, zuweilen beiden Individuen von einerlei Art variiren. Ich bin überzeugt, dassdie erfahrensten Naturforscher erstaunt sein würden über dieMenge von Fällen möglicher Abänderungen sogar in wichtigenTheilen des Körpers, die sie zusammenbringen könnten, wie ichsie im Laufe der Jahre nach guten Gewährsmännern zusammen-getragen habe. Man muss sich aber auch dabei noch erinnern, dassSystematiker nicht erfreut sind Veränderlichkeit in wichtigen Cha-racteren zu entdecken, und dass es nicht viele gibt, die ein Ver-gnügen daran finden, innere wichtige Organe sorgfältig zu unter-suchen und in vielen Exemplaren einer und der nämlichen Artmit einander zu vergleichen. So hätte ich nimmer erwartet, dassdie Verzweigungen der Hauptnerven dicht am grossen Central-nervenknoten eines Insectes in der nämlichen Species abändernkönnen, sondern hätte vielmehr gedacht, Veränderungen dieser Artkönnten nur langsam und stufenweise eintreten. Und doch hatSir John Lubbock kürzlich bei Coccus einen Grad von Veränder-lichkeit an diesen Hauptnerven nachgewiesen, welcher beinahean die unregelmässige Verzweigung eines Raumstamins erinnert.Ebenso hat dieser ausgezeichnete Naturforscher ganz kürzlich ge-zeigt, dass die Muskeln in den Larven gewisser Insecten vonGleichförmigkeit weit entfernt sind. Die Schriftsteller bewegen

[page] 63

sich oft in einem Cirkelschluss, wenn sie behaupten, dass wichtigeOrgane niemals variiren; denn dieselben Schriftsteller zählen inder Praxis diejenigen Organe zu den wichtigen (wie einige we-nige ehrlich genug sind zu gestehen), welche nicht variiren, undunter dieser Voraussetzung kann dann allerdings niemals ein Bei-spiel von einem variirenden wichtigen Organe angeführt werden;aber von einem andern Gesichtspunkte aus lassen sich deren vieleaufzählen.

Mit den individuellen Verschiedenheiten steht noch ein andrerPunkt in Verbindung, der mir sehr verwirrend zu sein scheint:ich meine die Gattungen, die man zuweilen »proteische" oder„polymorphe" genannt hat, weil deren Arten ein colossales Maassvon Veränderlichkeit zeigen, so dass kaum zwei Naturforscherdarüber einig werden können, welche Formen als Arten undwelche als Varietäten zu betrachten seien. Ich will Rubus, Rosa,Hieracium unter den Pflanzen, mehre Insecten- und Brachiopoden-genera und den Kampfhahn (Machetes pugnax) unter den Vögelnals Beispiele anführen. In den meisten dieser polymorphen Gat-tungen haben einige Arten feste und bestimmte Charactere. Gat-tungen, welche in einer Gegend polymorph sind, scheinen es miteinigen wenigen Ausnahmen auch in andern Gegenden zu sein,auch nach den Brachiopoden zu urtheilen, in früheren Zeiten ge-wesen zu sein. Diese Thatsachen nun sind insofern geeignetVerwirrung zu erregen, als sie zu zeigen scheinen, dass dieseArt von Veränderlichkeit unabhängig von den Lebensbedingungenist. Ich bin zu vermuthen geneigt, dass wir bei diesen polymor-phen Galtungen Abänderungen nur in solchen Punkten ihres Bauesbegegnen, welche der Art weder nützlich noch schädlich sindund daher bei der natürlichen Zuchtwahl nicht berücksichtigtund befestigt worden sind, wie nachher erläutert werden soll.

Individuen einer und derselben Art bieten oft grosse Ver-schiedenheiten der Structur dar, welche nicht direct mit der Va-riabilität zusammenhängen, wie die beiden Geschlechter, wie diezwei oder drei Formen steriler Weibchen oder Arbeiter bei In-secten, wie in den unreifen oder Larvenständen aller Thiere. Esgiebt indessen andre Fälle, nämlich des Dimorphismus und Tri*

[page] 64

morphismus, welche leicht mit Variabilität verwechselt werdenkönnen und oft damit verwechselt worden sind, doch davon völligverschieden sind. Ich verweise auf die zwei oder drei verschie-denen Formen, welche gewisse Thiere in beiden Geschlechternund gewisse hermaphrodite Pflanzen gewöhnlich darbieten. Sohat Wallace, der vor Kurzem die Aufmerksamkeit besonders aufdiesen Gegenstand gelenkt hat, gezeigt, dass die Weibchen ge-wisser Schmetterlingsarten im Malayischen Archipel regelmässigunter zwei oder selbst drei auffallend verschiedenen Formen auf-treten, welche nicht durch intermediäre Varietäten verbunden wer-den. Die geflügelten und häufig ungeflügelten Formen so vielerHemipteren sind wahrscheinlich zum Dimorphismus zu rechnen,nicht zu den Varietäten. Auch hat neuerlich Fritz Müller analogeaber noch ausserordentlicher« Falle von den Männchen gewisserBrasilianischer Crustaceen beschrieben: so kommt das Männcheneiner Tanais regelmässig unter zwei weit von einander verschie-denen, durch keine Übergänge vermittelten Formen vor, das einehat viel stärkere und verschieden geformte Scheeren zum Er-greifen des Weibchens, das andre gewissermassen als Compen-sation viel reichlicher entwickelte Riechhaare, um mehr Aussichtzu haben das Weibchen zu finden. Ferner kommen die Männ-chen noch eines andern Krusters, einer Orchestia, unter zwei ver-schiedenen Formen vor, deren Scheeren im Bau viel mehr voneinander abweichen, als die Scheeren der meisten Arten dersel-ben Gattung. In Bezug auf Pflanzen habe ich vor Kurzem ge-zeigt, dass Arten in mehreren weit von einander getrennten Ord-nungen zwei oder selbst drei Formen darbieten, welche in meh-reren wichtigen Punkten, wie Grösse und Farbe der Pollenkörnerauffallend von einander verschieden sind; und obschon alle dieseFormen Zwitter sind, weichen sie in ihrem Zeugungsvermögenso von einander ab, dass, um volle Fruchtbarkeit, ja in einigenFällen um überhaupt Fruchtbarkeit zu erzielen, sie sich gegen-seitig befruchten müssen. Obgleich nun aber die wenigen dimor-phen und trimorphen Thier- und Pflanzenformen, die bis jetztuntersucht sind, jetzt durch keine Zwischenglieder zusammen-hängen, so ist dies doch wahrscheinlich in andern Fällen zu

[page] 65

finden. Wallace beobachtete einen Schmetterling, der auf einerund derselben Insel eine lange Reihe durch Zwischenglieder ver-bundener Varietäten darbot; und die äussersten Glieder dieserReihe glichen den beiden Formen einer verwandten dimorphenArt, welche auf einem andern Theil des Malayischen Archipelsvorkam. Dasselbe gilt für Ameisen; die verschiedenen Arbeiter-formen sind gewöhnlich völlig verschieden; in manchen Fällenaber, wie wir später sehen werden, werden die verschiedenenFormen durch gradweise Varietäten verbunden. Es erscheint aller-dings zuerst als eine höchst merkwürdige Thatsache, dass der-selbe weibliche Schmetterling das Vermögen haben sollte, gleich-zeitig drei weibliche und eine männliche Form zu erzeugen; dassein mannlicher Kruster zwei männliche und eine weibliche Form,alle weit von einander verschieden, erzeugen sollte und eineZwitterpflanze aus derselben Samenkapsel drei verschiedene Zwit-lerformen, welche drei verschiedene Formen Weibchen und dreioder selbst sechs verschiedene Formen Männchen enthalten. Unddoch sind diese Fälle nur die auffallendsten Relege für jene all-gemeine Thatsache, dass jedes weibliche Thier Männchen undWeibchen hervorbringt, die in einigen Fällen in so wunderbarerWeise von einander verschieden sind.

Zweifelhafte Arten.Diejenigen Formen, welche zwar in einem beträchtlichen Gradeden Character einer Art besitzen, aber anderen Formen so ähn-lich oder durch Mittelstufen so enge verkettet sind, dass die Na-turforscher sie nicht als besondere Arten aufführen wollen, sindin mehreren Beziehungen die wichtigsten für uns. Wir haben allenGrund zu glauben, dass viele von diesen zweifelhaften und eng-verwandten Formen ihre Charactere in ihrem Heimathlande langeZeit beharrlich behauptet haben, lang genug um sie für gute undechte Species zu halten. Practisch genommen pflegt ein Natur-forscher, welcher zwei Formen durch Zwischenglieder mit ein-ander verbinden kann, die eine als eine Varietät der anderen ge-wöhnlichem oder zuerst beschriebenen zu behandeln. Zuweilentreten aber sehr schwierige Fälle, die ich hier nicht aufzählen

Darwin, Entstabniig der Arten. 3. Aufl.                                                 5

Trie Complete            f Charles Darwin Online

[page] 66

will, bei Entscheidung der Frage ein, ob eine Form als Varietätder anderen anzusehen sei oder nicht, sogar wenn beide durchZwischenglieder eng mit einander verbunden sind; auch will diegewöhnliche Annahme, dass diese Zwischenglieder Bastarde seien,nicht immer genügen um die Schwierigkeit zu beseitigen. Insehr vielen Fällen jedoch wird eine Form als eine Varietät derandern erklärt, nicht weil die Zwischenglieder wirklich gefundenworden sind, sondern weil Analogie den Beobachter verleitet an-zunehmen, entweder dass sie noch irgendwo vorhanden sind, oderdass sie früher vorhanden gewesen sind; und damit ist dannZweifeln und Vermuthungen die Thüre weit geöfFnet.

Wenn es sich daher um die Frage handelt, ob eine Formals Art oder als Varietät zu bestimmen sei, scheint die Meinungder Naturforscher von gesundem Urtheil und reicher Erfahrungder einzige Führer zu bleiben. Gleichwohl können wir in vielenFällen uns nur auf eine Majorität der Meinungen berufen; dennes lassen sich nur wenige ausgezeichnete und gutgekannte Varie-täten namhaft machen, die nicht schon bei wenigstens einem oderdem anderen sachkundigen Richter als Species gegolten hätte.

Dass Varietäten von so zweifelhafter Natur keineswegs seltensind, kann nicht in Abrede gestellt werden. Man vergleiche dievon verschiedenen Botanikern geschriebenen Floren von Gross-britannien, Frankreich oder den Vereinigten Staaten mit einanderund sehe, was für eine erstaunliche Anzahl von Formen von demeinen Botaniker als gute Arten und von dem andern als blosseVarietäten angesehen werden. Herr H. C. Watson, welchem ichzur innigsten Erkenntlichkeit für Unterstützung aller Art verbun-den bin, hat mir 182 Britische Pflanzen bezeichnet, welche ge-wöhnlich als Varietäten betrachtet werden, aber auch schon allevon Botanikern für Arten erklärt worden sind; dabei hat er nochmanche unbedeutendere aber auch schon von einem oder dem an-deren Botaniker als Art aufgenommene Varietät übergangen undeinige sehr polymorphe Sippen gänzlich ausser Acht gelassen.Unter Gattungen, mit Einschluss der am meisten polymorphen,führt Babington 251 s Bemtham dagegen nur 112 Arten auf, einUnterschied von 139 zweifelhaften Formen! Unter den Thieren,

[page] 67

welche sich zu jeder Paarung vereinigen und sehr ortswechselndsind, können dergleichen zweifelhafte, von verschiedenen Zoologenbald als Art baid als Varietät angesehene Formen nicht so leichtin einer Gegend beisammen vorkommen, sind aber in getrenntenGebieten nicht selten. Wie viele jener Nordamerikanisehen undEuropäischen Insecten und Vögel, die nur sehr wenig von ein-ander abweichen, sind von dem einen ausgezeichneten Naturfor-scher als unzweifelhafte Art und von dein anderen als Varietätoder sogenannte klimatische Rasse bezeichnet worden! In meh-reren werthvollen Aufsätzen, die Wauace neuerdings über ver-schiedene Thiere, besonders über die Lem'dopteren des grossenMalayischen Archipels veröffentlicht hat, weist er nach, dass mansie in variable und Localformen, in geographische Rassen oderSubspecies und in echte repräsentirende Arten eintheilen kann.Die variablen Formen variiren bedeutend innerhalb des Umkreisesderselben Insel. Die localen Formen sind auf jeder besonder«Insel massig constant und bestimmt; vergleicht man aber alle der-artige Formen von den verschiedenen Inseln, so werden die Un-terschiede so gering, so zahlreich und graduirt, dass es unmög-lich wird, viele dieser Formen zu bestimmen oder zu beschreiben,obschon die extremen Formen hinreichend scharf bestimmt sind.Die geographischen Rassen oder Subspecies sind vollständig fixirteund isolirte Landfonnen; da sie aber nicht durch stark markirteund wichtige Charactere von einander abweichen, „so kann keinetwa möglicher Beweis, sondern nur individuelle Meinung bestim-men, welche man als Art und welche als Varietät betrachten soll."Repräsentirende Arten endlich nehmen im Naturhaushalt jederInsel dieselbe Stelle ein, wie die localen Formen und die Sub-species; da sie aber ein grösseres, wenn auch nicht bestimmtesMaass von Verschiedenheit, als die localen Formen und Subspecies,von einander trennt, so werden sie allgemein von den Naturfor-schern für gute Arten genominen. Nichtsdestoweniger lasst sichkein bestimmtes Kriterium angeben, nach welchem man variableFormen, locale Formen, Subspecies und repräsentirende Artenals solche erkennen kann.

Als ich vor vielen Jahren die Vögel von den einzelnen In-

5*

[page] 68

sein der Galopagos-Gruppe mit einander und mit denen des Ame-rikanischen Festlands verglich und Andre sie vergleichen sah,war ich sehr darüber erstaunt, wie gänzlich schwankend und will-kührlich der Unterschied zwischen Art und Varietät ist. Auf denInselchen der kleinen Madeiragruppe kommen viele Insecten vor,welche in Wollaston's bewundernswürdigem Werke als Varietätencharacterisirt sind, die aber gewiss von vielen Entomologen alsbesondre Arten aufgestellt werden würden. Selbst Irland besitzteinige wenige jetzt allgemein als Varietäten angeschene Thiere,die aber von einigen Zoologen für Arten erklärt worden sind.Einige sehr erfahrene Ornithologen betrachten unser BritischesRothhuhn (Xagopos) nur als eine scharf bezeichnete Rasse derNorwegischen Art, während die ineisten solche für eine unzwei-felhaft eigenthümliche Art Grossbritanniens erklären. Eine weiteEntfernung zwischen der Heimath zweier zweifelhaften Formenbestimmt viele Naturforscher dieselben für zwei Arten zu erklä-ren; aber nun fragt es sich, welche Entfernung dazu genüge?Wenn man die zwischen Europa und Amerika gross nennt, wirddann auch jene zwischen Europa und den Azoren oder Madeiraoder den Canarischen Inseln oder zwischen den verschiedenenInseln dieses kleinen Archipels genügen ?

B. D. Walsh, ein ausgezeichneter Entomolog der vereinigtenStaaten, hat neuerdings die Aufmerksamkeit auf einige, mit jenenLocalformen und geographischen Rassen analoge, aber doch vonihnen sehr verschiedene Fälle gelenkt. Er beschreibt diese Fälleausführlich unter dem Namen phytophager Varietäten und phyto-phager Arten. Die meisten pflanzenfressenden Insecten leben voneiner Art oder von einer Gruppe von Pflanzen; einige aber lebenohne Unterschied von vielen weitauseinanderstehenden Arten, ohnedadurch verändert zu werden. Walsh hat indessen andere der-artige Fälle betrachtet, wo dies entweder bei der Larve oder demreifen Insect, oder bei beiden Ständen, geringe aber constanteVerschiedenheiten in Farbe, Grösse oder Art der Absonderungenhervorrief. In einem Falle giengen Hand in Hand mit einerVerschiedenheit der Nahrung mehrere geringe aber constanteStructurverschiedenheiten, doch allein beim reifen Männchen. In

[page] 69

anderen Fällen wurden Männchen und Weibchen leicht davon af-ficirt. Endlich verursachen Verschiedenheiten der Nahrung allemAnschein nach mehr ausgeprägte und constante Verschiedenheitin der Färbung und Structur, oder in beiden, und zwar bei derLarve und beim reifen Insect. Bis zu diesem Grade tnodificirteFormen werden von allen Entomologen für getrennte, wenn auchverwandte Arten derselben Gattung gehalten. Die geringeren Ver-schiedenheiten, wie der Farbe allein, oder der Larve oder desentwickelten Insects allein, werden fast ohne Ausnahme für blosseVarietäten angesehen. Niemand kann hier Andern eine Grenzeangeben, selbst wenn er es für sich kann, und mit Sicherheit be-stimmen, welche der phytophagen Formen Varietäten, welche Ar-ten zu nennen sind. Walsh vertheidigt nachdrücklich die An-sicht, dass die verschiedenen Zustände in einander übergegangensind, ist aber doch zu der Annahme gezwungen, dass diejenigenFormen, von denen man voraussetzen kann, dass sie sich unge-zwungen kreuzen, als Varietäten zu bezeichnen seien, währenddiejenigen, welche diese Fähigkeit zu kreuzen verloren haben,Arten genannt werden sollten. Da die Verschiedenheit in allendiesen Fällen davon abhängt, dass sich die Insecten lange vonvöllig verschiedenen Pflanzen ernährt haben, so kann man nichterwarten, Zwischenglieder zwischen den so entstandenen Formenzu finden; doch müssen früher dergleichen bestanden und diejetzt divergirenden Formen mit ihrem gemeinsamen Erzeuger ver-bunden haben. Der Naturforscher verliert dadurch den bestenFührer zu der Bestimmung, ob solche Formen für Varietäten oderSpecies zu halten sind. Dies kommt in gleicher Weise bei naheverwandten Organismen von zweifelhaftem Range vor, welcheverschiedene Continente oder entfernte Inseln bewohnen. Hataber ein Thier oder eine Pflanze eine weite Verbreitung übereinen und denselben Continent, oder bewohnt es viele Inseln des-selben Archipels, und bietet es in den verschiedenen Gebieten ver-schiedene Formen dar, so hat man immer Aussicht, und es ge-lingt auch zuweilen, Zwischenglieder zu finden, welche die ex-tremen Formen mit einander verbinden; diese sinken dann aufden Rang von Varietäten herab.

[page] 70

Einige wenige Naturforscher läugnen alle Varictätenbildungbei den Thieren; dann legen sie aber den geringsten Verschieden-heiten specifischen Werth bei; und wenn selbst dieselbe Formidentisch in zwei verschiedenen Gegenden oder in zwei verschie-denen geologischen Formationen gefunden wird, gehen sie soweit anzunehmen, dass zwei Arten im nämlichen Gewändestecken. Der Ausdruck Art wird dadurch zu einer nutzlosen Ab-straction, unter der man einen besonder« Schüpfungsact versiehtund annimmt. Man kann indess nicht bestreiten, dass viele voncompetenten Richtern für Varietäten angesehene Formen so voll-ständig den Character von Arten haben, dass sie von anderenebenso competenten Männern für gute und ächte Arten gehaltenworden sind. Aber es ist vergebene Arbeit die Frage zu erör-tern, ob es Arten oder Varietäten seien, so lange noch keineDefinition dieser zwei Ausdrücke allgemein angenommen ist.

Viele dieser stark ausgeprägten Varietäten oder zweifelhaftenArten verdienten wohl eine nähere Beachtung, weil man vielerleiinteressante Beweismittel aus ihrer geographischen Verbreitung,analogen Variation, Bastardbildung u. s. w. herbeigeholt hat,um die ihnen gebührende Rangstufe festzustellen. Doch erlaubtmir der Raum nicht, sie hier zu erörtern. Sorgfältige Unter-suchung wird in den meisten Fällen die Naturforscher zur Ver-ständigung darüber bringen, wofür die zweifelhaften Formen zuhalten sind. Doch müssen wir bekennen, dass es gerade in denam besten bekannten Ländern die meisten zweifelhaften Formengibt. Ich war über die Thatsache erstaunt, dass von solchenThieren und Pflanzen, welche dein Menschen in ihrem Natur-zustande sehr nützlich sind oder aus irgend einer anderen Ur-sache seine besondre Aufmerksamkeit erregen, fast überall Va-rietäten angeführt werden. Diese Varietäten werden überdiesoft von einem oder dem andern Autor als Arten bezeichnet. Wiesorgfältig ist die gemeine Eiche studirt worden! Nun macht aberein Deutscher Autor über ein Dutzend Arten aus den Formen,welche bis jetzt stets als Varietäten angesehen wurden ; und inEngland können die höchsten botanischen Gewährsmänner undvorzüglichsten Practiker angeführt werden, welche nachweisen, die

[page] 71

einen, dass die Trauben- und die Stieleiche gut unterschiedeneArten, die andern, dass sie blosse Varietäten sind.

Ich will hier auf eine neuerdings erschienene merkwürdigeArbeit A. DeCandolle's , über die Eichen der ganzen Erde ver-weisen. Nie hat Jemand grösseres Material zur Unterscheidungder Arten gehabt oder hätte dasselbe mit mehr Eifer und Scharf-sinn verarbeiten können. Er gibt zuerst im Detail alle die vielenPunkte, in denen der Bau der Arten variirt, und schätzt nume-risch die Häufigkeit der Abänderungen. Er führt speciell überein Duzend Merkmale auf, von denen man findet, dass sie selbstan einem und demselben Zweige, zuweilen je nach dem Alterund der Entwicklung, zuweilen ohne nachweisbaren Grund vari-iren. Derartige Merkmale haben natürlich keinen specifischenWerth, sie sind aber, wie Asa Gbay in seinem Bericht über dieseAbhandlung bemerkt, von der Art, wie sie gewöhnlich in Art-bestimmungen aufgenommen werden. DeCandolle sagt dann weiter,dass er die Formen als Arten betrachtet, welche in Merkmalenvon einander abweichen, die nie auf einem und demselben Baumevariiren und nie durch Zwischenzustände zusammenhängen. Nachdieser Erörterung, dem Resultate so vieler Arbeit, bemerkt erausdrücklich: „Diejenigen sind im Irrthum, welche immer wieder-holen, dass die Mehrzahl unsrer Arten deutlich begrenzt und dassdie zweifelhaften Arten in einer geringen Minorität sind. Diesschien so lange wahr zu sein, als man eine Gattung unvollkom-men kannte, und ihre Arten auf wenig Exemplare gegründet wur-den, d. h. provisorisch waren. So bald wir dazu kommen, siebesser zu kennen, strömen die Zwischenformen herbei und dieZweifel über die Grenze der Arten erheben sich." Er fügt auchnoch hinzu, dass es gerade die bestbekannten Arten sind, welchedie grösste Anzahl selbständiger Varietäten und Subvarietäten dar-bieten. So hat Quercus robur acht und zwanzig Varietäten, welchemit Ausnahme von sechs sich um drei Subspecies gruppiren, näm-lich Q. pedunculata, sessiliflora und pubescens. Die Formen,welche diese drei Subspecies mit einander verbinden, sind ver-hältnissmässig selten; und wenn, wie Asa Gbay bemerkt, diesejetzt seltenen Übergangsformen aussterben sollten, so würden sich

[page] 72

die drei Subspecies genau ebenso zu einander verhalten, wie dievier oder fünf provisorisch angenommenen Arten, welche sicheng um die typische Quercus robur gruppiren. Endlich gibt DeCandolle noch zu, dass von den 300 Arten, welche im Prodro-mus als zur Familie der Eichen gehörig werden aufgezählt wer-den, wenigstens zwei Drittel provisorisch sind, d. h. nicht genaugenug gekannt, um der oben gegebenen Definition der Specieszu genügen. Ich muss hinzufügen, dass DeCandoue die Artennicht mehr für unveränderliche Schöpfungen hält, sondern zudem Schluss gelangt, dass die Ableifungstheorie von der Aufein-anderfolge der Formen die natürlichste ist, ebenso wie „die ambesten mit den bekannten Thatsachen der Paläontologie, Pflanzen-geographie und Thiergeographie, des anatomischen Baues undder Classification übereinstimmende." Doch, fügt er hinzu, eindirecter Beweis fehlt noch.

Wenn ein junger Naturforscher eine ihm ganz unbekannteGruppe von Organismen zu studiren beginnt, so macht ihn an-fangs die Frage verwirrt, was für Unterschiede die Arten be-zeichnen, und welche von ihnen nur Varietäten angehören; denner weiss noch nichts von der Art und der Grösse der Abände-rungen, deren die Gruppe fähig ist; und dies beweist eben wie-der, wie allgemein wenigstens einige Variation ist Wenn eraber seine Aufmerksamkeit auf eine Ciasse in einer Gegend be-schränkt, so wird er bald darüber im klaren sein, wofür er diesezweifelhaften Formen anzuschlagen habe. Er wird im Allge-meinen geneigt sein, viele Arten zu machen, weil ihm, so wieden vorhin erwähnten Tauben- oder Hühnerfreunden, die Ver-schiedenheiten der beständig von ihm studirten Formen sehr be-trächtlich scheint und weil er noch wenig allgemeine Kenntnissvon analogen Verschiedenheiten in andern Gruppen und andemLändern zur Berichtigung jener zuerst empfangenen Eindrückebesitzt. Dehnt er nun den Kreis seiner Beobachtung weiter aus,so wird er auf mehr Schwierigkeiten stossen; er wird einergrossen Anzahl nahe verwandter Formen begegnen. Erweiternsich seine Erfahrungen aber noch mehr, so wird er endlich inseinem eignen Kopfe darüber einig werden, was Varietät und

[page] 73

was Species zu nennen sei; doch wird er zu diesem Ziele nurgelangen, wenn er viel Veränderlichkeit zugibt, und er wird dieRichtigkeit seiner Annahme von andern Naturforschern oft inZweifel gezogen sehen. Wenn er nun überdies verwandte For-men aus andern nicht unmittelbar angrenzenden Ländern zu stu-diren Gelegenheit erhalt, in welchem Falle er kaum hoffen darf,die Mittelglieder zwischen seinen zweifelhaften Formen zu finden,so wird er sich fast ganz auf Analogie verlassen müssen, undseine Schwierigkeiten kommen auf den Höhepunkt.

Eine bestimmte Grenzlinie ist bis jetzt sicherlich nicht ge-zogen worden, weder zwischen Arten und Unterarten, d. h. sol-chen Formen, welche nach der Meinung einiger Naturforscherden Rang einer Species nahezu, aber doch nicht ganz erreichen,noch zwischen Unterarten und ausgezeichneten Varietäten, nochendlich zwischen den geringeren Varietäten und individuellenVerschiedenheiten. Diese Verschiedenheiten greifen, in eine Reihegeordnet, unmerklich in einander, und die Reihe erweckt dieVorstellung von einem wirklichen Uebergang.

Ich betrachte daher die individuellen Abweichungen, welchefür den Systematiker nur wenig Werth haben, als für uns vongrosser Bedeutung, weil sie den ersten Sehritt zu solchen unbe-deutenden Varietäten bilden, welche man in naturgeschichtlichenWerken der Erwähnung eben werth zu halten pflegt. Ich seheferner diejenigen Varietäten, welche etwas erheblicher und be-ständiger sind, als die uns zu den mehr auffalligen und bleiben-deren Varietäten führende Stufe an, wie uns diese zu den Sub-species und endlich Species leiten. Der Übergang von einerdieser Stufen in die andre nächst-höhere mag in einigen Fällenlediglich von der langwährenden Einwirkung verschiedener äusse-rer Bedingungen in zwei verschiedenen Ländern herrühren; dochhabe ich nicht viel Vertrauen zu dieser Ansicht und schreibe denÜbergang einer Varietät von einer nur sehr unbedeutend vonder Mutterform abweichenden zu einer Form, welche stärkerdifferirt, der Wirkung der natürlichen Zuchtwahl mittelst Anhäu-fung individueller Abweichungen der Structur in gewisser steterRichtung zu, wie nachher näher auseinandergesetzt werden soll.

[page] 74

Ich glaube daher, dass man eine gut ausgeprägte Varietät mitRecht eine beginnende Species nennen kann; ob sich aber dieserGlaube rechtfertigen lasse, muss aus der allgemeinen Bedeutungder in diesem Werke beigebrachten Thatsachen und Ansichtenermessen werden.

Man hat nicht nöthig, anzunehmen, dass alle Varietäten oderbeginnenden Species sich wirklich zum Range einer Art erheben.Sie können in diesem beginnenden Zustande wieder erlöschen;oder sie können als Varietäten lange Zeiträume durchlaufen, wieWollaston von den Varietäten gewisser fossiler Landschnecken-arten auf Madeira gezeigt hat. Gediehe eine Varietät derartig,dass sie die elterliche Species an Zahl überträfe, so würde mansie für die Art und die Art für die Varietät einordnen; oder siekönnte die elterliche Art verdrängen und ausmerzen; oder end-lich beide könnten als unabhängige Arten neben einander fort-bestehen. Doch, wir werden nachher auf diesen Gegenstandzurückkommen.

Aus diesen Bemerkungen geht hervor, dass ich den Kunst-ausdruck „Species" als einen arbiträren und der Bequemlichkeithalber auf eine Reihe von einander sehr ähnlichen Individuenangewendeten betrachte, und dass er von dem Kunstausdrucke„Varietät" nicht wesentlich, sondern nur insofern verschieden ist,als dieser auf minder abweichende und noch mehr schwankendeFormen Anwendung findet. Eben so ist die Unterscheidung zwi-schen „Varietät" und „individueller Abänderung" nur eine Sacheder Willkür und Bequemlichkeit.

Weit und sehr verbreitete und gemeine Arten variiren ammeiBten.

Durch theoretische Betrachtungen geleitet, glaubte ich, dasssich einige interessante Ergebnisse in Bezug auf die Natur unddie Beziehungen der am meisten variirenden Arten darbietenwürden, wenn ich alle Varietäten aus verschiedenen wohlbearbei-teten Floren tabellarisch zusammenstellte. Anfangs schien mirdies eine einfache Sache zu sein. Aber Herr H. C. Watson, demich für seine werthvollen Dienste und Hilfe in dieser Beziehung

[page] 75

sehr dankbar bin, überzeugte mich bald, dass dies mit vielenSchwierigkeiten verknüpft sei, was späterhin Dr. Hooker in nochbestimmterer Weise bestätigte. Ich behalte mir daher für meinkünftiges Werk die Erörterung dieser Schwierigkeiten und dieTabellen über die Zahlenverhältnisse der varürenden Species vor.Dr. Hooker erlaubt mir noch hinzuzufügen, dass, nachdem ermeine handschriftlichen Aufzeichnungen und Tabellen sorgfältigdurchgelesen, er die folgenden Sätze für vollkommen wohl be-gründet halte. Der ganze Gegenstand aber, welcher hier noth-wendig nur sehr kurz abgehandelt werden muss, ist ziemlich ver-wickelt, zumal Bezugnahmen auf den „Kampf um's Dasein" aufdie „Divergenz des Characters" und andre erst später zu erör-ternde Fragen nicht vermieden werden können.

Alphons DeCandolle u. a. Botaniker haben gezeigt, dasssolche Pflanzen, die sehr weit ausgedehnte Verbreitungsbezirkebesitzen, gewöhnlich auch Varietäten darbieten, wie sich ohne-dies schon erwarten lasst, weil sie verschiedenen physikalischenEinflüssen ausgesetzt sind und mit anderen Gruppen von Orga-nismen in Concurrenz kommen, was, wie sich nachher ergebensoll, von noch viel grösserer Wichtigkeit ist. Meine Tabellenzeigen aber ferner, dass auch in einem bestimmt begrenzten Ge-biete die gemeinsten, d. h. die in den zahlreichsten Individuenvorkommenden Arten und jene, welche innerhalb ihrer eignenGegend am meisten verbreitet sind (was von „weiter Verbrei-tung" und in gewisser Weise von „Gemeinsein" wohl zu unter-scheiden ist), oft zur Entstehung von hinreichend bezeichnetenVarietäten Veranlassung geben, um sie in botanischen Werkenaufgezählt zu finden. Es sind mithin die am üppigsten gedei-henden oder, wie man sie nennen kann, dominirenden Arten, —nämlich die am weitesten über die Erdoberfläche und in ihrereignen Gegend am allgemeinst verbreiteten, und die an Individuenreichsten Arten, — welche am öftesten wohl ausgeprägte Varie-täten oder, wie man sie nennen möchte, beginnende Speciesliefern. Und dies ist vielleicht vorauszusehen gewesen; denn sowie Varietäten, um einigennassen stet zu werden, nothwendigmit andern Bewohnern der Gegend zu kämpfen haben, so werden

[page] 76

auch die bereits herrschend gewordenen Arten am ineisten ge-eignet sein, Nachkommen zu liefern, welche, mit einigen leichtenVeränderungen, diejenigen Vorzüge noch weiter zu vererben imStande sind, wodurch ihre Eltern über ihre Landesgenossen dasÜbergewicht errungen haben. Bei diesen Bemerkungen über dasÜbergewicht ist jedoch zu berücksichtigen, dass sie sich nur aufdiejenigen Formen beziehen, welche zu einander und namentlichzu Gliedern derselben Gattung oder Classe mit ganz ähnlicherLebensweise im Verhältnisse der Concurrenz stehen. Hinsicht-lich der Gemeinheit oder der Individuenzahl einer Art erstrecktsich daher die Vergleichung nur auf Glieder der nämlichen Gruppe.Man kann eine Pflanze eine herrschende nennen, wenn sie anIndividuen reicher und weiter verbreitet als die andern unternahezu ähnlichen Verhältnissen lebenden Pflanzen der nämlichenGegend ist. Eine solche Pflanze wird darum nicht weniger indem hier gebrauchten Sinne eine herrschende sein, weil etwaeine Conferve des Wassers oder ein schmarotzender Pilz unend-lich viel zahlreicher an Individuen und noch weiter verbreitetist als sie. Wenn aber eine Conferve oder ein Schmarotzerpilzseine Verwandten in den oben genannten Beziehungen übertrifft,dann sind es herrschende Formen unter den Pflanzen ihrer eigenenClasse.

Arten der grösseren Gattungen in jedem Lande variiren häufigerals die Arten der kleineren Genera.

Wenn man die, ein Land bewohnenden und in einer Floradesselben beschriebenen Pflanzen in zwei gleiche Mengen theilt,wovon die eine alle Arten aus grossen, und die andre alle auskleinen Gattungen enthält, so wird man eine etwas grössere An-zahl sehr gemeiner und sehr verbreiteter oder herrschenderArten auf Seiten der grossen Genera finden. Auch dies hatvorausgesehen werden können; denn schon die einfache That-sache, dass viele Arten einer und der nämlichen Gattung einLand bewohnen, zeigt, dass die organischen oder unorganischenVerhältnisse des Landes etwas für die Gattung Günstiges ent-halten, daher man erwarten durfte, in den grösseren oder viele

[page] 77

Arten enthaltenden Gattungen auch eine verhältniss massig grosseAnzahl herrschender Arten zu finden. Aber es gibt so vieleUrsachen, welche dieses Ergebniss zu verhüllen streben, dass icherstaunt bin, in meinen Tabellen doch noch eine kleine Majoritätauf Seiten der grossen Gattungen zu finden. Ich will hier nurzwei Ursachen dieser Verhüllung anführen. Süsswasser- undSalzpflanzen haben gewöhnlich weit ausgedehnte Bezirke und einegrosse Verbreitung; dies scheint aber mit der Natur ihrer Stand-orte zusammenzuhängen und hat wenig oder gar keine Beziehungzu der Grösse der Gattungen, wozu sie gehören. Ebenso sindPflanzen von unvollkommenen Organisationsstufen gewöhnlich vielweiter als die hoch organisirten verbreitet, und auch hier bestehtkeine nahe Beziehung zur Grösse der Gattungen. Die Ursachedieser letzten Erscheinung soll in den Capiteln über die geogra-phische Verbreitung erörtert werden.

Dass ich die Arten nur als stark ausgeprägte und wohlumschriebene Varietäten betrachtete, führte mich zu der Voraus-setzung, dass die Arten der grösseren Gattungen eines Landesöfter als die der kleineren Varietäten darbieten würden; dennwo immer sich viele einander nahe verwandte Arten Cd. h. Artenderselben Gattungen) gebildet haben, werden sich im Allgemeinenauch viele Varietäten derselben oder beginnende Arten zu bildengeneigt sein, — wie da, wo viele grosse Bäume wachsen, manviele junge Bäumchen aufkommen zu sehen erwarten darf. Woviele Arten einer Gattung durch Variation entstanden sind, dasind die Umstände günstig für Variation gewesen und möchteman mithin auch erwarten, sie noch jetzt günstig zu finden.Wenn wir dagegen jede Art als einen besonderen Act derSchöpfung betrachten, so ist kein Grund einzusehen, weshalbverhältnissmässig mehr Varietäten in einer artenreichen Gruppeals in einer solchen mit wenigen Arten vorkommen sollten.

Um die Richtigkeit dieser Voraussetzung zu prüfen, habeich die Pflanzenarten von zwölf verschiedenen Ländern und dieKäferarten von zwei verschiedenen Gebieten in je zwei einanderfast gleiche Mengen getheilt, die Arten der grossen Gattungenauf die eine und die der kleinen auf die andere Seite, und es

[page] 78

hat sich unwandelbar überall dasselbe Ergebniss gezeigt, dasseine verhältnissinässig grössre Anzahl von Arten bei den grossenGattungen Varietäten haben als bei den kleinen. Überdies bietendie Arten der grossen Genera, welche überhaupt Varietäten haben,eine verhältnissinässig grössre Varietätenzahl dar, als die derkleineren. Zu diesen beiden Ergebnissen gelangt man auch,wenn man die Eintheilung anders macht und alle Gattungen mitnur 1—4 Arten ganz aus den Tabellen ausschliesst. Diese That-sachen haben einen völlig klaren Sinn, wenn man von der An-sicht ausgeht, dass Arten nur streng ausgeprägte und bleibendeVarietäten sind; denn wo immer viele Arten in einerlei Gattunggebildet worden sind oder wo, wenn der Ausdruck erlaubt ist,die Artenfabricatkm thätig betrieben worden ist, müssen wir ge-wöhnlich diese Fabrication noch in Thätigkeit finden, zumal wiralle Ursache haben zu glauben, dass das Fabricationsverfahrenein sehr langsames sei. Und dies ist sicherlich der Fall, wennman Varietäten als beginnende Arten betrachtet; denn meineTabellen zeigen deutlich die allgemeine Regel, dass, wo immerviele Arten einer Gattung gebildet worden sind, diese Arten eineden Durchschnitt übersteigende Anzahl von Varietäten oder be-ginnenden neuen Arten enthalten. Damit soll nicht gesagt wer-den, dass alle grossen Gattungen jetzt sehr varüren und in Ver-mehrung ihrer Artenzahl begriffen sind, oder dass kein kleinesGenus jetzt Varietäten bilde und wachse; denn dieser Fall wäresehr verderblich für meine Theorie, zumal uns die Geologie klarbeweiset, dass kleine Genera im Laufe der Zeit oft sehr grossgeworden, und dass grosse Gattungen, nachdem sie ihr Maximumerreicht, wieder zurückgesunken und endlich verschwunden sind.Alles, was wir hier beweisen wollen, ist, dass da, wo viele Artenin einer Gattung gebildet worden, auch noch jetzt durchschnitt-lich viele in Bildung begriffen sind; und dies ist gewissrichtig.

[page] 79

Viele Arten der kleineren Gattungen gleichen Varietäten darin,

dass sie sehr nahe, aber ungleich mit einander verwandt sind

und beschränkte Verbreitungebezirke haben.

Es gibt noch andere beachtenswerte Beziehungen zwischenden Arten grosser Gattungen und ihren aufgeführten Varietäten.Wir haben gesehen, dass es kein untrügliches Unterscheidungs-merkmal zwischen Arten und stark ausgeprägten Varietäten gibt;und in jenen Fällen, wo Mittelglieder zwischen zweifelhaftenFormen noch nicht gefunden worden, sind die Naturforscher ge-nothigt, ihre Bestimmung von der Grösse der Verschiedenheitenzwischen zwei Formen abhängig zu machen, indem sie nachAnalogie urtheilen, ob deren Betrag genüge, um nur eine oderalle beide zum Range von Arten zu erheben. Der Betrag derVerschiedenheit ist mithin ein sehr wichtiges Kriterium bei derBestimmung, ob zwei Formen für Arten oder für Varietäten gel-ten sollen. Nun haben Fries in Bezug auf die Pflanzen undWestwood hinsichtlich der Insecten die Bemerkung gemacht,dass in grossen Gattungen der Grad der Verschiedenheit zwischenden Arten oft ausserordentlich klein ist. Ich habe dies in Zahlen-durchschnitten zu prüfen gesucht und, so weit meine noch un-vollkommenen Ergebnisse reichen, bestätigt gefunden. Ich habemich deshalb auch bei einigen genauen und erfahrenen Beob-achtern befragt und nach Auseinandersetzung der Sache gefunden,dass wir übereinstimmten. In dieser Hinsicht gleichen demnachdie Arten der grossen Gattungen den Varietäten mehr, als dieArten der kleinen. Nun kann man die Sache aber auch andersausdrücken und sagen, dass in den grösseren Gattungen, wo eineden Durchschnitt übersteigende Anzahl von Varietäten oder be-ginnenden Species noch jetzt fabricirt wird, viele der bereitsfertigen Arten doch bis zu einem gewissen Grade Varietätengleichen, insofern sie durch ein weniger als gewöhnlich grossesMaass von Verschiedenheit von einander getrennt werden.

Überdies sind die Arten grosser Gattungen mit einanderverwandt, in derselben Weise, wie die Varietäten einer Art miteinander verwandt sind. Kein Naturforscher behauptet, dass alleArten einer Gattung in gleichem Grade von einander verschieden

[page] 80

sind; sie werden daher gewöhnlich noch in Subgenera, in Sec-tionen oder noch untergeordnetere Gruppen getheilt. Wie Friesrichtig bemerkt, sind diese kleinen Artengruppen gewöhnlich wieSatelliten um gewisse andere Arten geschaart. Und was sindVarietäten anders als Formengruppen von ungleicher gegenseitigerVerwandtschaft um gewisse Formen versammelt, um die Stamm-arten nämlich ? Unzweifelhaft besieht ein äusserst wichtiger Diffe-renzpunkt zwischen Varietäten und Arten; dass nämlich der Be-trag der Verschiedenheit zwischen Varietäten, wenn man sie miteinander oder mit ihren Stammarten vergleicht, weit kleiner ist,als der zwischen den Arten derselben Gattung. Wenn wir aberzur Erörterung des Princips, wie ich es nenne, der „Divergenzdes Characters" kommen, so werden wir sehen, wie dies zu er-klären ist, und wie die geringeren Verschiedenheiten zwischenVarietäten zu den grösseren Verschiedenheiten zwischen Artenanzuwachsen streben.

Es gibt da noch einen andern Punkt, welcher der Beachtungwerth ist. Varietäten haben gewöhnlich eine sehr beschränkteVerbreitung, was sich eigentlich schon von selbst versteht; dennwäre eine Varietät weiter verbreitet, als ihre angebliche Stamm-art, so müssten ihre Bezeichnungen umgekehrt werden. Es istaber auch Grund zur Annahme vorhanden, dass diejenigen Arten,welche sehr nahe mit anderen Arten verwandt sind und insofernVarietäten gleichen, oft sehr enge Verbreitungsgrenzen haben.So hat mir z. B. Herr H. C. Watson in dem wohlgesichtetenLondoner Pflanzencatalog (vierte Ausgabe) 63 Pflanzen bezeich-net, welche darin als Arten aufgeführt sind, die er aber für sonahe mit anderen Arten verwandt hält, dass ihr Rang zweifelhaftwird. Diese 63 geringwertigen Arten verbreiten sich im Mittelüber 6,9 der Provinzen, in welche Watson Grossbritannien einge-teilt hat. Nun sind im nämlichen Cataioge auch 53 anerkannteVarietäten aufgezahlt, und diese erstrecken sich über 7,7 Pro-vinzen, während die Arten, wozu diese Varietäten gehören, sichüber 14,3 Provinzen ausdehnen. Daher denn die anerkanntenVarietäten eine beinahe eben so beschränkte mittlere Verbreitungbesitzen, als jene nahe verwandten Formen, welche Watson als

[page] 81

zweifelhafte Arten bezeichnet hat, die aber von englischen Bo-tanikern gewöhnlich für gute und ächte Arten genommen werden.

SchlUBfl.

Es können denn endlich Varietäten von Arten nicht unter-schieden werden, ausser: erstens durch die Entdeckung vonMittelgliedern, und das Vorkommen solcher Glieder kann denCharacter der Formen, welche sie verketten, nicht berühren, —und ausser: zweitens durch ein gewisses Maass von Verschieden-heit; denn zwei Formen, welche nur sehr wenig von einanderabweichen, werden allgemein nur als Varietäten angesehen, wennauch verbindende Mittelglieder noch nicht entdeckt worden sind;aber der Betrag von Verschiedenheit, welcher zur Erhebungzweier Formen zum Artenrang für nöthig gehalten wird, ist ganzunbestimmt. In Gattungen, welche mehr als die mittlere Artenzahlin einer Gegend haben, zeigen die Arten auch mehr als dieMittelzahl von Varietäten. In grossen Gattungen sind sich dieArten nahe, aber in ungleichem Grade verwandt und bildenkleine um gewisse Arten sich ordnende Gruppen. Mit andernsehr nahe verwandte Arten sind allem Anschein nach von be-schränkter Verbreitung. In äff diesen verschiedenen Beziehungenzeigen die Arten grosser Gattungen eine starke Analogie mitVarietäten. Und man kann diese Analogieen ganz gut verstehen,wenn Arten einstens nur Yarietäten gewesen und aus diesenhervorgegangen sind; wogegen diese Analogieen ganz unver-ständlich sein würden, wenn jede Species unabhängig erschaffenworden wäre.

Wir haben nun auch gesehen, dass es die am besten ge-deihenden und herrschenden Species der grösseren Gattungenin jeder Ciasse sind, die im Durchschnitte genommen die grössteZahl von Varietäten liefern; und Varietäten haben, wie wir her-nach sehen werden, Neigung in neue «nd bestimmte Arten über-zugehen. Dadurch neigen auch die grossen Gattungen zur Ver-grösserung, und in der ganzen Natur streben die Lebensformen,welche jetzt herrschend sind, noch immer mehr herrschend zuwerden durch Hinterlassung vieler abgeänderter und herrschender

DA.RW1H, Entstehung der Arten. 3. Aufl.                                                   <J

[page] 82

Abkömmlinge. Aber auf nachher zu erläuternden Wegen strebenauch die grösseren Gattungen immer mehr sieh in kleine aufzu-lösen. Und so werden die Lebensformen auf der ganzen Kniein immer untergeordnetere Gruppen abgetheilt.

Drittes Capifel.Der Kampf um's Dasein.

Seine Beziehung zur natürlichen Zuchtwahl. Der Ausdruck im weitemSinne gebraucht. Geometrisches Verhältnis der Zunahme. Hasche Ver-mehrung naturalisirter Pflanzen und Thiere. Natur der Hindernisse derZunahme. Allgemeine Concurrenz. Wirkungen des Klima. Schutzdurch die Zahl der Individuen. Verwickelte Beziehungen aller Thiereund Pflanzen in der ganzen Natur. Kampf um's Dasein am heftigstenzwischen Individuen und Varietäten einer Art. oft auch zwischen Arteneiner Gattung. Beziehung von Organismus zu Organismus die wichtigstealler Beziehungen.

Ehe wir auf den Gegenstand dieses Capitels eingehen, hiussich einige Bemerkungen voraussendeti, um zu zeigen, wie derKampf um's Dasein sich auf die natürliche Zuchtwahl bezieht. Esist im letzten Capitel nachgewiesen worden, dass die Organismenim Naturzustande eine individuelle Variabilität besitzen, und ichwüsste in der That nicht, dass dies je bestritten worden wäre.Es ist für uns unwesentlich, ob eine Menge von zweifelhaftenFormen Art, Unterart oder Varietät genannt werde; welchenRang z. B. die 200—300 zweifelhaften Formen Britischer Pflan-zen einzunehmen berechtigt sind, wenn die Existenz ausgeprägterVarietäten zulässig ist. Aber das blosse Dasein einer indivi-duellen Veränderlichkeit und einiger wohlausgeprägter Varietäten,wenn auch nothwendig als Grundlage für unser Werk, hilft unsnicht viel, um zu begreifen, wie Arten in der Natur entstehen.Wie sind alle jene vortrefflichen Anpassungen von einem Theüeder Organisation an den andern und an die äusseren Lebensbe-dingungen und von einem organischen Wesen an ein anderes

[page] 83

bewirkt worden? Wir sehen diese schöne Anpassung ausser-ordentlich deutlich bei dem Specht und der Mistelpflanze und nurwenig minder deutlich am niedersten Parasiten, welcher sich andas Haar eines Saugethieres oder die Federn eines Vogels an-klammert; am Bau des Käfers, welcher in's Wasser untertaucht;am befiederten Samen, der vom leichtesten Lüftchen getragenwird: kurz wir sehen schöne Anpassungen überall und in jedemTheile der organischen Welt.

Dagegen kann man fragen, wie kommt es, dass die Yarie-tiiten, die ich beginnende Arten genannt habe, sich zuletzt ingute und abweichende Species verwandeln, welche in den meistenFällen olfenbar unter sich viel mehr, als die Varietäten der näm-lichen Art verschieden sind? Wie entstehen diese Gruppen vonArten, welche als verschiedene Genera bezeichnet werden undmehr als die Arten dieser Genera von einander abweichen? Allediese Wirkungen erfolgen, wie wir im nächsten Abschnitte sehenwerden, aus dem Ringen uin's Dasein. In diesem Wettkampfewird jede Abänderung, wie gering und auf welche Weise immersie entstanden sein mag, wenn sie nur einigennassen vortheil-haft für das Individuum einer Species ist, in dessen unendlichverwickelten Beziehungen zu anderen Wesen und zur äusserenNatur mehr die Erhaltung dieses Individuums unterstützen undsich gewöhnlich auf dessen Nachkommen übertragen. Ebensowird der Nachkömmling mehr Aussicht haben, die vielen anderenIndividuen dieser Art, welche von Zeit zu Zeit geboren werden,von denen aber nur eine kleine Zahl am Leben bleiben kann,zu überdauern. Ich habe dieses Prineip, wodurch jede solchegeringe, wenn nur nützliche Abänderung erballen wird, mit demNamen „natürliche Zuchtwahl" belegt, um dessen Beziehung zurZuchtwahl des Menschen zu bezeichnen. Wir haben gesehen, dassder Mensch durch Auswahl zum Zwecke der Nachzucht, durchdie Häufung kleiner, aber nützlicher Abweichungen, die ihmdurch die Hand der Natur dargeboten werden, grosse Erfolgesicher zu erzielen und organische Wesen seinen eigenen Bedürf-nissen anzupassen im Stande ist. Aber die natürliche Zuchtwahlist, wie wir nachher sehen werden, unaufhörlich thätig und des

6°

[page] 84

Menschen schwachen Bemühungen so unermesslich überlegen,wie es die Werke der Natur überhaupt denen der Kunst sind.

Wir wollen nun den Kampf um's Dasein etwas mehr insEinzelne erörtern. In meinem spateren Werke über diesen Ge-genstand soll er, wie er es verdient, in grösserem Umfang be-sprochen werden. Der altere DeCandolle und Lyell haben aus-führlich und in philosophischer Weise nachgewiesen, dass alleorganischen Wesen im Verhältnisse einer harten Concurrenz zueinander stehen. In Bezug auf die Pflanzen hat Niemand diesenGegenstand mit mehr Geist und Geschick behandelt als W. Heh-bert, der Dechant von Manchester, offenbar in Folge seiner aus-gezeichneten Gartenbaukenntnisse. Nichts ist leichter, als inWorten die Wahrheit des allgemeinen Wettkampfes um's Daseinzuzugestehen, und nichts schwerer, als — wie ich wenigstensgefunden habe — dieselbe bestandig im Sinne zu behalten. Be-vor wir aber solche dem Geiste nicht fest eingeprägt haben, binich überzeugt, dass wir den ganzen Haushalt der Natur, die Ver-theihmgsweise, die Seltenheit und den Reichthum, das Erlöschenund Abändern in derselben nur dunkel oder ganz unrichtig be-greifen werden. Wir sehen die Natur ausserlich in Heiterkeitstrahlen, wir sehen oft Überfluss an Nahrung; aber wir sehennicht oder vergessen, dass die Vögel, welche um uns her sorg-los ihren Gesang erschallen lassen, meistens von Insecten oderSamen leben und mithin bestandig Leben vertilgen; oder wirvergessen, wie viele dieser Sänger oder ihrer Eier oder ihrerNeslliitge unaufhörlich von Raubvögeln u. a. Feinden zerstörtwerden; wir behalten nicht immer im Sinne, dass, wenn auchdas Futter jetzt im Überfluss vorhanden, dies doch nicht zu allenZeiten jedes umlaufenden Jahres der Fall ist.

Der Ausdruck, Kampf um's Dasein, im weitern Sinne gebraucht.Ich will vorausschicken, dass ich diesen Ausdruck in einemweiten und metaphorischen Sinne gebrauche, unter dem sowohldie Abhängigkeit der Wesen von einander, als auch, was wich-tiger ist, nicht allein das Leben des Individuums, sondern auchdie Sicherung seiner Nachkommenschaft einbegriffen wird. Man

[page] 85

kann mit Recht sagen, dass zwei hundeartige Raubthiere in Zei-ten des Mangels um Nahrung und Lehen miteinander kämpfen.Aber man kann auch sagen, eine Pflanze kämpfe am Rande derWüste um ihr Dasein gegen die Trockniss, obwohl es ange-messener wäre zu sagen, sie hänge von der Feuchtigkeit ab.Von einer Pflanze, welche alljährlich tausend Samen erzeugt,unter welchen im Durchschnitte nur einer zur Entwicklung kommt,kann man noch richtiger sagen, sie kämpfe um's Dasein mitandern Pflanzen derselben oder anderer Arten, welche bereitsden Boden bekleiden. Die Mistel ist abhängig vom Apfelbaumund einigen anderen Raumarten: doch kann man nur in einemweil hergeholten Sinne sagen, sie kämpfe mit diesen Bäumen;denn wenn zu viele dieser Schmarotzer auf demselben Baumewachsen, so wird er verkümmern und sterben. Wachsen abermehre Sämlinge derselben dicht auf einem Aste beisammen, sokann man in Wahrheit sagen, sie kämpfen miteinander. Da dieSamen der Mistel von Vögeln ausgestreut werden, so hängt ihrDasein mit von dem der Vögel ab und man kann metaphorischsagen, sie kämpfen mit andern beerentragenden Pflanzen, damitdie Vögel eher ihre Früchte verzehren und ihre Samen aus-streuen, als die der andern. In diesen mancherlei Bedeutungen,welche ineinander übergehen, gebrauche ich der Bequemlichkeithalber den allgemeinen Ausdruck „Kampf um's Dasein".

Geometrischen Verhältnias der Zunahme.

Ein Kampf um's Dasein folgt unvermeidlich aus dem starkenVerhältnisse, in welchem sich alle Organismen zu vermehrenstreben. Jedes Wesen, das während seiner natürlichen Lebens-zeit mehrere Eier oder Samen hervorbringt, muss während einerPeriode seines Lebens oder zu einer gewissen Jahreszeit oderin einem zufälligen Jahre eine Zerstörung erfahren, sonst würdeseine Zahl in geometrischer Progression rasch zu so ausser-ordentlicher Grösse anwachsen, dass keine Gegend das Erzeugtezu ernähren im Stande wäre. Wenn daher mehr Individuen er-zeugt werden, als möglicher Weise fortbestehen können, so mussjedenfalls ein Kampf um das Dasein entstehen, entweder zwischen

[page] 86

den Individuen einer Art oder zwischen denen verschiedenerArten, oder zwischen ihnen und den äusseren Lebensbedingungen.Es ist die Lehre von Malthus, in verstärkter Kraft auf das ge-sammte Thier- und Pflanzenreich übertragen; denn in diesemFalle ist keine künstliche Vermehrung der Nahrungsmittel undkeine vorsichtige Enthaltung vom Heirathen möglich. Obwohldaher einige Arten jetzt in mehr oder weniger rascher Zunahmebegriffen sein mögen: alle können es nicht zugleich, denn dieWelt würde sie nicht fassen.

Es gibt keine Ausnahme von der Regel, dass jedes orga-nische Wesen sich auf natürliche Weise in dem Grade vermehrt,dass, wenn nicht Zerstörung einträte, die Erde bald von derNachkommenschaft eines einzigen Paares bedeckt sein würde.Selbst der Mensch, welcher sich doch nur langsam vermehrt,verdoppelt seine Anzahl in fünfundzwanzig Jahren, und bei sofortschreitender Vervielfältigung würde die Welt schon nach eini-gen tausend Jahren buchstäblich keinen Raum mehr für seineNachkommenschaft haben. Linne hat schon berechnet, dass, wenneine einjährige Pflanze nur zwei Samen erzeugte (und es gibtkeine Pflanze, die so wenig produetiv wäre) und ihre Sämlingeim nächsten Jahre wieder zwei gäben u. s. w., sie in zwanzigJahren schon eine Million Pflanzen liefern würde. Man sieht denElephanten als das sich am langsamsten vermehrende von allenbekannten Thieren an. Ich habe das -wahrscheinliche Minimumseiner natürlichen Vermehrung zu berechnen gesucht, unter derwohl noch zu niedrig gegriffenen Voraussetzung, dass seine Fort-pflanzung erst mit dem dreissigsten Jahre beginne und bis zumneunzigsten Jahre währe, und dass er in dieser Zeit nur dreiPaar Junge zur Welt bringe. In diesem Falle würden nach fünfhundert Jahren schon fünfzehn Millionen Elephanten, Nachkömm-linge des ersten Paares, vorhanden sein.

Doch wir haben bessere Belege für diese Sache, als blosstheoretische Berechnungen, nämlich die zahlreich aufgeführtenFälle von erstaunlich rascher Vermehrung verschiedener Thier*arten im Naturzustande, wenn die natürlichen Bedingungen zweioder drei Jahre lang dafür günstig gewesen sind. Noch schla-

[page] 87

gender sind die von unseren in verschiedenen Weltgegendenverwilderten Hausthierarten hergenommenen Beweise, so dass,wenn die Behauptungen von der Zunahme der sich doch nurlangsam vermehrenden Rinder und Pferde in Südamerika undneuerlich in Australien nicht sicher bestätigt wären, sie ganzunglaublich erscheinen müssten. Eben so ist es mit den Pflanzen.Es lassen sich Fälle von eingeführten Pflanzen aufzahlen, welcheauf ganzen Inseln in weniger als zehn Jahren gemein gewordensind. Einige der Pflanzen, welche jetzt in solcher Zahl überdie weiten Ebenen des ta Platagebietes verbreitet sind, dass siebeinahe alle anderen Pflanzen daselbst ausschliessen, sind ausEuropa eingebracht worden; und eben so gibt es, wie ich vonDr. Falconer gehört, in Ostindien Pflanzen, welche jetzt vomCap Comorin bis zum Himalaya verbreitet und doch erst seit derEntdeckung von Amerika von dorther eingeführt worden sind.In Fällen dieser Art, von welchen zahllose Beispiele angeführtwerden konnten, wird Niemand annehmen, dass die Fruchtbarkeitsolcher Pflanzen und Thiere plötzlich und zeitweise in einem be-merklichen Grade zugenommen habe. Die handgreifliche Erklä-rung ist, dass die äusseren Lebensbedingungen sehr günstig, dassin dessen Folge die Zerstörung von Jung und Alt geringer undmithin fast alle Abkömmlinge im Stande gewesen sind, sich fort-zupflanzen. In solchen Fällen genügt schon das geometrischeVerhältniss der Zahlenvermehrung, dessen Resultat stets in Er-staunen versetzt, um einfach die ausserordentlich schnelle Zu-nahme und die weite Verbreitung eingeführter Naturproducte inihrer neuen Heimath zu erklären.

Im Naturzustande bringen fast alle Pflanzen jährlich Samenhervor, und unter den Thieren sind nur sehr wenige, die sichnicht jährlich paarten. Wir können daher mit Zuversicht behaup-ten, dass alle Pflanzen und Thiere sich in geometrischem Ver-hältnisse vermehren, dass sie jede zu ihrer Ansiedelung geeigneteGegend sehr rasch zu bevölkern im Stande sind, und dass dasStreben zur geometrischen Vermehrung zu irgend einer Zeit ihresLebens durch zerstörende Eingriffe beschränkt werden muss.Unsere genauere Bekanntschaft mit den grösseren Hausthieren

[page] HS

könnte zwar unsere Meinung in dieser Beziehung irre leiten,da wir keine grosse Zerstörung sie treffen sehen; aber wir ver-gessen, dass Tausende jährlich zu unserer Nahrung geschlachtetwerden, und dass im Naturzustande wohl eben so viele irgend-wie beseitigt werden müssten.

Der einzige Unterschied zwischen den Organismen, welche jähr-lich Tausende von Eiern oder Samen hervorbringen, und jenen,welche deren nur sehr wenige liefern, besteht darin, dass diese letz-teren ein paar Jahre länger brauchen, um unter günstigen Verhält-nissen einen Bezirk zu bevölkern, sei derselbe auch noch so gross.Der Condor legt zwei Eier und der Strauss deren zwanzig, unddoch dürfte in einer und derselben Gegend der Condor leicht derhäufigere von beiden werden. Der Eissturinvogel (Procellaria gla-cialis) legt nur ein Ei, und doch glaubt man, dass er der zahl-reichste Vogel in der Welt ist. Die eine Fliege legt hundertEier und die andere, wie z. B. Hippobosca, deren nur eines: diesbedingt aber nicht die Menge der Individuen, die in einem Bezirkihren Unterhalt finden können. Eine grosse Anzahl von Eiernist von Wichtigkeit für eine Art, deren Nahrungsvorräthe raschenSchwankungen unterworfen sind; denn diese gestatten eine Ver-mehrung in kurzer Frist. Aber wesentliche Wichtigkeit einergrossen Zahl von Eiern oder Samen liegt darin, dass sie einestärkere Zerstörung, welche zu irgend einer Lebenszeit erfolgt,ausgleicht: und diese Zeit des Lebens ist in der grossen Mehr-heit der Fälle eine sehr frühe. Kann ein Thier in irgend einerWeise seine eigenen Eier und Jungen schützen, so wird es dereneine geringere Anzahl erzeugen und diese ganze durchschnittlicheAnzahl aufbringen; werden aber viele Eier oder Junge zerstört,so müssen deren viele erzeugt werden, wenn die Art nicht unter-gehen soll. Wird eine Baumart durchschnittlieh tausend Jahrealt, so würde es zur Erhaltung ihrer vollen Anzahl genügen.wenn sie in tausend Jahren nur einen Samen hervorbrächte, vor-ausgesetzt, dass dieser eine nie zerstört würde und auf einensicheren, für die Keimung geeigneten Platz gelangte. So hängtin allen Fällen die mittlere Anzahl von Individuen einer Pflanzen-

[page] sn

oder Thierart nur indirekt von der Zahl der Samen oder Eierab, die sie liefert.

Bei Betrachtung der Natur ist es nöthig, diese Ergebnissefortwährend im Auge zu behalten und nie zu vergessen, dassman von jedem einzelnen Organismus unserer Umgebung sagenkann, er strebe nach der äussersten Vermehrung seiner Anzahl,dass aber jeder in irgend einem Zeitabschnitte seines Lebens ineinem Kampfe mit feindlichen Bedingungen begriffen sei. unddass eine grosse Zerstörung unvermeidlich in jeder Generationoder in wiederkehrenden Perioden die jungen oder alten Indivi-duen befalle. Wird irgend ein Hindemiss beseitigt oder die Zer-störung noch so wenig gemindert, so wird in der Regel augen-blicklich die Zahl der Individuen stärker anwachsen.

Natur der Hindernisse der Zunahme.Was für Hindernisse es sind, welche das natürliche Strebenjeder Art nach Vermehrung ihrer Individuenzahl beschranken, istsehr dunkel. Betrachtet man die am kräftigsten gedeihenden Arten,so wird man finden, dass, je grösser ihre Zahl wird, desto mehrihr Streben nach weiterer Vermehrung zunimmt. Wir wissennicht einmal in einem einzelnen Falle genau, welches die Hinder-nisse der Vermehrung sind. Dies wird jedoch niemanden über-raschen, der sich erinnert, wie unwissend wir in dieser Beziehungselbst bei dem Menschen sind, welcher doch ohne Vergleich bes-ser bekannt ist als irgend eine andere Thierart. Dieser Gegen-stand ist bereits von mehreren Schriftstellern ganz gut behandeltworden, und werde ich in meinem späteren Werke über mehrereder Hindernisse mit einiger Ausführlichkeit handeln, insbesondereauf die wildlebenden Thiere Südamerika etwas naher eingehen.Hier mögen nur einige wenige Bemerkungen Raum finden, nurum dem Leser einige Hauptpunkte ins Gedächtniss zu rufen. Eierund ganz junge Thiere scheinen am meisten zu leiden, doch istdies nicht ganz ohne Ausnahme der Fall. Bei Pflanzen wirdzwar eine gewaltige Menge von Samen zerstört; aber nach meh-reren von mir angestellten Beobachtungen glaube ich, dass dieSämlinge am meisten leiden, und zwar dadurch, dass sie auf

[page] 90

einem schon mit andern Pflanzen dicht bestockten ßoden wachsen.Auch werden die Sämlinge noch in grosser Menge durch ver-schiedene Feinde vernichtet. So notirte ich mir auf einer um-gegrabenen und rein gemachten Fläche Landes von 3' Längeund 2' Breite, wo keine Erstickung durch andere Pflanzen drohte,alle Sämlinge unserer einheimischen Kräuter, wie sie aufgiengen,und von den 357 wurden nicht weniger als 295 hauptsächlichdurch Schnecken und Inseelen zerstört. Wenn man Rasen, derlange Zeit immer geinähet wurde (und der Fall wird der näm-liche bleiben, wenn er durch Säugethiere kurz abgeweidet wird),wachsen lässt, so werden die kräftigeren Pflanzen allmählich dieminder kräftigen, wenn auch voll ausgewachsenen tödten; undin einem solchen Falle giengen von zwanzig auf einem nur 3'auf 4'grossen Fleck beisammen wachsenden Arten neun zwischenden anderen nun üppiger aufwachsenden zu Grunde.

Die für eine jede Art vorhandene Nahrungsmenge bestimmtnatürlich die äusserst« Grenze, bis zu welcher sie sich vermehrenkann; aber in vielen Fällen hängt die Bestimmung der Durch-schnittszahlen einer Thierart nicht davon ab, dass sie Nahrungfindet, sondern dass sie selbst wieder einer andern zur Beutewird. Es scheint daher wenig Zweifel unterworfen zu sein, dassder Bestand an Feld- und Haselhühnern, Hasen u. s. w. auf grossenGütern hauptsächlich von der Zerstörung der kleinen Raubthiereabhängig ist. Wenn in England in den nächsten zwanzig Jahrenkein Stück Wildpret geschossen, aber auch keine solchen Raub-thiere zerstört würden, so würde nach aller Wahrscheinlichkeitder Wildstand nachher geringer sein als jetzt, obwohl jetzt hun-dert Tausende von Stücken Wildes erlegt werden. Andererseitsgibt es aber auch manche Fälle, wo, wie bei Elephant und Nas-horn, eine Zerstörung durch Raubthiere gar nicht stattfindet; dennselbst der Indische Tiger wagt es nur sehr seilen, einen jungen,von seiner Mutter geschützten Elephanten anzugreifen.

Das Klima hat ferner einen wesentlichen Antheil an Be-stimmung der durchschnittlichen Individuenzahl einer Art, und ichglaube, dass ein periodischer Eintritt von äusserster Kälte oderTrockenheit zu den wirksamsten aller Hemmnisse gehurt. Ich

[page] 91

schätze, hauptsächlich nach der geringen Anzahl von Nestern imnachfolgenden Frühling, dass der Winter 1854—55 auf meinemeigenen Grundstück vier Fünftheile aller Vögel zerstört hat: unddies ist eine furchtbare Zerstörung, wenn wir denken, dass beidem Menseben eine Sterblichkeit von 10 Procent bei Epidemienschon ganz ausserordentlich stark ist. Die Wirkung des Klimascheint beim ersten Anblick ganz unabhängig von dein Kampfetini's Dasein zu sein; insofern aber das Klima hauptsächlich dieNahrung vermindert, veranlasst es den heftigsten Kampf zwischenden Individuen, welche von derselben Nahrung leben, mögen sienun einer oder verschiedenen Arten angehören. Selbst wenn dasKlima, z. ß. äusserst strenge Kalte, unmittelbar wirkt, so werdendie mindest kräftigen oder diejenigen Individuen, die beim vor-rückenden Winter am wenigsten Futter bekommen haben, ammeisten leiden. Wenn wir von Süden nach Norden oder aus einerfeuchten in eine trockene Gegend wandern, werden wir stetseinige Arten immer seltener und seltener werden und zuletztgänzlich verschwinden sehen: und da der Wechsel des Klimazu Tage liegt, so werden wir am ehesten versucht sein, den gan-zen Erfolg seiner directen Einwirkung zuzuschreiben. Und dochist dies eine falsche Ansieht; wir vergessen dabei, dass jede Artselbst da, wo sie am häufigsten ist, in irgend einer Zeit ihresLebens durch Feinde oder durch Concurrcnten um Nahrung oderdenselben Wohnort ungeheure Zerstörung erfährt; und wenn dieseFeinde oder Concurrcnten nur im Mindesten durch irgend einenWechsel des Klima begünstigt werden, so wachsen sie an Zahl,und da jedes Gebiet bereits vollständig mit Bewohnern besetztist, so muss die andre Art zurückweichen. Wenn wir auf demWege nach Süden eine Art in Abnahme begriffen sehen, so kön-nen wir sicher sein, dass die Ursache ebensosehr in anderen be-günstigten Arten liegt, als in dieser einen benachteiligten; ebenso,wenn wir nordwärts gehen, obgleich in einem etwas geringerenGrade, weil die Zahl aller Arten und somit aller Mitbewerbergegen Norden hin abnimmt Daher kommt es, dass, wenn wirnach Norden gehen oder einen Berg besteigen, wir weit öfterverkümmerten Formen begegnen, welche von unmittelbar schäd-

[page] 92

liehen Einflüssen des Klima herrühren, als wenn wir nach Sü-den oder bergab gehen. Erreichen wir endlieh die arktischenRegionen oder die schneebedeckten Bergspitzen oder vollkom-mene Wüsten, so findet das Hingen um's Dasein hauptsachlichgegen die Elemente statt.

Dass die Wirkung des Klima vorzugsweise eine indirecteund durch Begünstigung anderer Arten vermittelte sei, ergibt sichklar aus der fabelhaften Menge solcher Pflanzen in unseren Gar-ten , weiche zwar vollkommen im Stande sind unser Klima zuertragen, aber niemals naturalisirt werden können, weil sie wederden Wettkampf mit anderen Pflanzen aushalten noch der Zerstö-rung durch unsere einheimischen Thiere widerstehen können.

Wenn sich eine Art durch sehr günstige Umstünde auf einemkleinen Räume zu übermässiger Anzahl vermehrt, so sind Epide-mien (so ist es wenigstens bei unseren Hausthieren gewöhnlichder Fall) oft die Folge davon, und hier haben wir ein vom Kampfeum's Dasein unabhängiges Hemmniss. Doch scheint selbst einTheil dieser sogenannten Epidemien von parasitischen Würmernherzurühren, welche durch irgend eine Ursache, vielleicht durchdie Leichtigkeit der Verbreitung auf den gedrängt zusammen-lebenden Thieren unverhältnissmässig begünstigt worden sind, undso fände hier gewissermassen ein Kampf zwischen den Würmernund ihren Nährthieren statt.

Andererseits ist in vielen Fällen ein grosser Bestand vonIndividuen derselben Art im Verhältnis« zur Anzahl ihrer Feindeunumgänglich für ihre Erhaltung nöthig. Man kann daher leichtGetreide, Repssaat u. s. w. in Masse auf unseren Feldern erziehen,weil hier deren Samen im Vergleich zu den Vögeln, welche da-von leben, in grossem Übermasse vorhanden sind; und doch kön-nen diese Vögel, wenn sie auch mehr als nöthig Futter in dereinen Jahreszeit haben, nicht im Verhältntss zur Menge diesesFutters zunehmen, weil die ganze Anzahl im Winter nicht ihrFortkommen fände. Dagegen weiss jeder, der es versucht hat,wie mühsam es ist, Samen aus Weizen oder andern solchen Pflan-zen im Garten zu erziehen. Ich habe in solchen Fällen jedeseinzelne Samenkorn verloren. Diese Anschauungsweise von der

[page] 93

Notwendigkeit eines grossen Bestandes einer Art für ihre Er-haltung erklärt, wie mir scheint, einige eigenthümliche Fälle inder Natur, wie z. B. dass sehr seltene Pflanzen zuweilen auf denwenigen Flecken, wo sie vorkommen, ausserordentlich zahlreichauftreten, und dass manche gesellige Pflanzen selbst auf der aus-serslen Grenze ihres Verbreitungsbezirkes gesellig oder in grosserZahl beisammen gefunden werden. In solchen Fällen kann man glau-ben, eine l'flanzenart vermöge nur da zu bestehen, wo die Le-bensbedingungen so günstig sind, dass ihrer viele beisammen lebenund so die Art vor äusserster Zerstörung bewahren können. Ichniuss hinzufügen, dass die guten Folgen einer häufigen Kreuzungund die schlimmen einer reinen Inzucht wahrscheinlich in einigendieser Fälle mit in Betracht kommen; doch will ich mich überdiesen verwickelten Gegenstand hier nicht weiter verbreiten.

Complieirte Beziehungen aller Pflanzen und Thiere zu einanderim Kampfe um's Dasein.Man fuhrt viele Beispiele auf, aus denen sich ergibt, wiezusammengesetzt und wie unerwartet die gegenseitigen Beschrän-kungen und Beziehungen zwischen organischen Wesen sind, diein einerlei Gegend mit einander zu kämpfen haben. Ich will nurein solches Beispiel anführen, das mich, wenn auch einfach, in-teressirt hat. In Staffordshire auf dem Gute eines Verwandten,wo ich reichliche Gelegenheit zur Untersuchung hatte, befand sicheine grosse äusserst unfruchtbare Haide, die nie von eines Men-schen Hand berührt worden war. Doch waren einige hundertAcker derselben von genau gleicher Beschaffenheit mit den üb-rigen fünfundzwanzig Jahre zuvor eingezäunt und mit Kiefernbepflanzt worden. Die Veränderung in der ursprünglichen Vege-tation des bepflanzten Theües war äusserst merkwürdig, mehr alsman gewöhnlich wahrnimmt, wenn man auf einen ganz verschie-denen Boden übergeht. Nicht allein erschienen die Zahlenver-hältnisse zwischen den HaidepQanzen gänzlich verändert, sondernes gediehen auch in der Pflanzung noch zwölf solche Arten, Ried-u. a. Gräser ungerechnet, von welchen auf der Haide nichts zufinden war. Die Wirkung auf die Insecten muss noch viel grösser

[page] 94

gewesen sein, da in der Pflanzung sechs Species inscclenfressen-der Vögel sehr geinein waren, von welchen in der Halde nichtszu sehen war, welche dagegen von zwei bis drei andern Artensolcher besucht wurde. Wir bemerken hier, wie mächtig dieFolgen der Einführung einer einzelnen Baumart gewesen, indemdurchaus nichts sonst geschehen war, ausser der Abhaltung desViehs durch die Einfriedigung. Was für ein wichtiges Elementaber die Einfriedigung sei, habe ich deutlich in der Nähe vonFamham in Surrey gesehen. Hier waren ausgedehnte Haidenmit ein paar Gruppen alter Kiefern auf den Rücken der entfern-teren Hügel; in den letzten 10 Jahren waren ansehnliche Streckeneingefriedigt worden, und innerhalb dieser Einfriedigungen schossin Folge von Selbstbesamung eine Menge junger Kiefern auf, sodicht beisammen, dass nicht alle fortleben konnten. Nachdem ichmich vergewissert hatte, dass diese jungen Stammchen nicht ge-säet oder gepflanzt worden, war ich so erstaunt über deren An-zahl, dass ich mich sofort nach mehreren Seiten wandte, um Hun-derte von Ackern der nicht eingefriedigten Haide zu untersuchen,wo ich jedoch ausser den gepflanzten alten Gruppen buchstäb-lich genommen auch nicht eine Kiefer zu finden vermochte. Alsich mich jedoch genauer zwischen den Pflanzen der freien Haideumsah, fand ich eine Menge Sämlinge und kleiner Bäumchen,welche aber fortwährend von den Heerden abgeweidet wordenwaren. Auf einem ein Yard im Quadrat messenden Fleck mehrehundert Yards von den alten Baumgruppen entfernt zählte ich 32solcher abgeweideten Bäumchen, wovon eines mit 26 Jahres-ringen Jahre lang versucht hatte, sich über die Haidepflanzen zuerheben, aber vergebens. Kein Wunder also, dass, sobald dasLand eingefriedigt worden, es dicht von kräftigen jungen Kiefernüberzogen wurde. Und doch war die Haide so äusserst unfrucht-bar und so ausgedehnt, dass niemand geglaubt hätte, dass dasVieh hier so dicht und so erfolgreich nach Futter gesucht habe.Wir sehen hier das Vorkommen der Kiefer in absoluter Ab-hängigkeit vom Vieh; in andern Weltgegenden ist dieses von ge-wissen Insecten abhängig. Vielleicht bildet Paraguay das merk-würdigste Beispiel dar; denn hier sind niemals Rinder, Pferde

[page] 95

oder Hunde verwildert, obwohl sie im Süden und Norden davonin verwildertem Zustande umherschwarmen. Azara und Renggerhaben gezeigt, dass die Ursache dieser Erscheinung in Paraguayin dem häufigeren Vorkommen einer gewissen Fliege zu lindenist, welche ihre Eier in den Nabel der neugeborenen Jungen dieserThierarten legt. Die Vermehrung dieser so zahlreich auftreten-den Fliegen muss regelmässig durch irgend ein Gegengewichtund vermuthlich durch andere parasitische Insecten gehindertwerden. Wenn daher gewisse insectenfressende Vögel in Para-guay abnahmen, so würden die parasitischen Insecten wahrschein-lich zunehmen, und dies würde die Zahl der den Nabel aufsuchen-den Fliege vermindern: dann würden Rind und Pferd verwildern,was dann wieder (wie ich in einigen Theilen Südamerika's wirk-lich beobachtet habe) eine bedeutende Veränderung in der Pflan-zenwelt veranlassen würde. Dies mtisste nun in hohem Gradeauf die Insecten und hierdurch, wie wir in Staßbrdshire gesehen,auf die inseclenfressenden Vögel wirken, und so fort in immerverwickelleren Kreisen. Wir haben diese Reihe mit insecten-fressenden Vögeln begonnen und endigen damit Doch sind inder Natur die Verhaltnisse nicht immer so einfach, wie hier.Kampf um Kampf mit veränderlichem Erfolge muss immer wieder-kehren ; aber auf die Länge hatten auch die Kräfte einander sogenau das Gleichgewicht, dass die Natur auf weite Perioden hin-aus immer ein gleiches Aussehen behält, obwohl gewiss oft dieunbedeutendste Kleinigkeit genügen würde, einem organischenWesen den Sieg über das andre zu verleihen. Demungeachtetist unsre Unwissenheit so gross, dass wir uns verwundern, wennwir von dem Erlöschen eines organischen Wesens vernehmen;und da wir die Ursache nicht sehen, so rufen wir Umwälzungenzu Hilfe um die Welt zu verwüsten, oder erfinden Gesetze überdie Dauer der Lebensformen.

Ich werde versucht durch ein weiteres Beispiel nachzuweisen,wie solche Pßanzen und Thiere, welche auf der Stufenleiter derNatur am weitesten von einander entfernt stehen, durch ein Ge-webe von verwickelten Beziehungen mit einander verkettet wer-den. Ich werde nachher Gelegenheit haben zu zeigen, dass die

[page] 96

ausländische Lobelia fulgens in diesem Theile von England nie-mals von Insecten besucht wird und daher nach ihrem eigentüm-lichen Blüthcnbau nie eine Frucht ansetzen kann. Beinahe alleunsere Orchideen müssen unbedingt von Insecten besucht wer-den, um ihre Pollenmassen wegzunehmen und sie zu befruchten.Ich habe durch Versuche ermittelt, dass Hummeln zur Befruchtungdes Stiefmütterchens oder Pensee's (Viola tricolor) unentbehrlichsind, indem andre Bienen sich nie auf dieser Blume einfinden.Ebenso habe ich gefunden, dass der Besuch der Bienen zur Be-fruchtung von mehreren unserer Kleearten nothwendig ist. Solieferten mir hundert Stöcke weissen Klee's (Trifolium repensj2290 Samen, wahrend 20 andere Pflanzen dieser Art, welche denBienen unzugänglich gemacht waren, nicht einen Samen zur Ent-wicklung brachten. Und ebenso ergaben hundert Stöcke rotheuKlee's (Trifolium pratense) 2700 Samen, und die gleiche Anzahlgegen Hummeln geschützter Stocke nicht einen! Hummeln alleinbesuchen diesen rothen Klee, indem andere Bienenarten den Nectardieser Blume nicht erreichen können. Auch von Motten hat manvermuthet, dass sie zur Befruchtung des Klee's beitragen; ichzweifle aber wenigstens daran, dass dies mit dem rothen Kleeder Fall ist, indem sie nicht schwer genug sind, die Seitenblatterder Blumenkrone niederzudrücken, man darf daher wohl annehmen,dass wenn die ganze Gattung der Hummeln in England sehr sel-ten oder ganz vertilgt würde, auch Stiefmütterchen und rotherKlee sehr selten werden oder ganz verschwinden müssten. DieZahl der Hummeln in einem Districte steht grossentheils in einementgegengesetzten Verhältnisse zu der der Feldmäuse, welchederen Nester und Waben zerstören. Oberst Newwan, welcherdie Lebensweise der Hummeln lange beobachtet hat, glaubt, dassüber zwei Drittel derselben durch ganz England zerstört werden.Nun hängt aber, wie Jedermann weiss, die Zahl der Mäuse in gros-sem Maasse von der der Katzen ab, so dass Newman sagt, in derNahe von Dörfern und Flecken habe er die Zahl der Hummel-nester am grüssten gefunden, was er der reichlicheren Zerstö-rung der Mäuse durch die Katzen zuschreibe. Daher ist es dennwohl glaublich, dass die reichliche Anwesenheit eines katzenartigen

[page] 97

Thieres in irgend einem Bezirke durch Vermittelung vonMäusen und Bienen auf die Menge gewisser Pflanzen daselbstvon Etnfluss sein kann!

Bei jetler Species tliun wahrscheinlich verschiedene Munienteder Vermehrung Einhalt, selche die in verschiedenen Periodendes Lebens, und solche die während verschiedener Jahreszeitenwirken. Eines oder einige derselben mögen mächtiger als dieanderen sein; aber alle zusammen bedingen die Durchschnitts-zahl der Individuen oder selbst die Existenz der Art. In man-chen Fällen lässt sich nachweisen, dass sehr verschiedene Ur-sachen in verschiedenen (liegenden auf die Mimligkeil einer undderselben Species einwirken. Wenn wir Büsche und Pflanzen be-trachten, welche ein dicht bewachsenes Ufer überziehen, so sindwir geneigt, ihre Arten und deren Zahlenverhultnisse dem Zufallezuzuschreiben. Doch wie falsch ist diese Ansicht! Jedermannhat gehurt, dass, wenn in Amerika ein Wald niedergehauen wird,eine ganz verschiedene Pflanzenwelt zum Vorsehein kommt, unddoch ist beobachtet worden, dass die Bäume, welche jetzt aufden allen Indianerwällen im Süden der Vereinigten Staaten wach-sen, deren früherer Baumbestand abgetrieben worden sein musste,jetzt wieder eben dieselbe bunte Mannichfalligkeit und dasselbe Ar-leuverhällniss nie die umgebenden unberührten Wälder darbie-ten. Welch ein Kampf inuss liier Jahrhunderte lang zwischenden verschiedenen Baumarten stattgefunden haben, deren jede ihreSamen jährlich zu Tausenden abwirft! Was für ein Krieg zwi-schen Insecten und Inseeten u. a. Gewürm mit Vögeln und Raub-thieren, welche alle steh zu vermehren strebten, alle sich voneinander oder von den Bäumen und ihren Samen und Sämlingen,oder von jenen andern Pflanzen nährten, welche anfänglich denGrund überzogen und hiedurch das Aufkommen der Bäume ge-hindert hatten. Wirft man eine Hand voll Federn in die Luft,so müssen alle nach bestimmten Gesetzen zu Boden fallen; aberwie einfach ist das Problem, wohin eine jede fallen wird, im Ver-gleich zu der Wirkung und Rückwirkung der zahllosen Pflanzenund 'filiere, die im Laufe von Jahrhunderten Arten und Zahlen-

IiAttwiN, Kutalebung der Arien. 3. Ana.                                                 7

[page] 98

verhaltniss der Baume bestimmt haben, welche jetzt auf den altenindianischen Ruinen wachsen!

Abhängigkeit eines organischen Wesens von einein andern;wie die des Parasiten von seinem Ernährer, findet in der Regelzwischen solchen Wesen statt, welche auf der Stufenlieder derNatur weit auseinander stehen. Dies ist oft hei solchen der Fall,von denen man auch ganz richtig sagen kann, sie kämpfen miteinander um ihr Dasein, wie grasfressende Säugethiere und Heu-schrecken. Aber der Kampf wird last ohne Ausnahme der hef-tigste sein, der zwischen den Individuen einer Art stattfindet,welche dieselben Bezirke bewohnen, dasselbe Futter verlangenund denselben Gefahren ausgesetzt sind. Bei Varietäten der näm-lichen Art wird der Kampf meistens eben so heftig sein, und zu-weilen sehen wir den Streit schon in kurzer Zeit entschieden.So werden z. B., wenn wir verschiedene Weizenvarietaten durcheinander säen, und ihren gemischten Samenertrag wiedersäen, einige Varietäten, welche dem Klima und Boden am bestenentsprechen oder von Natur die fruchtbarsten sind, die andernbesiegen und, indem sie mehr Samen liefern, schon nach wenigenJahren ganzlich ersetzen. Um einen gemischten Vorrat« von soäusserst nahe verwandten Varietäten aufzubringen, wie die ver-schiedenfarbigen Lathyrus ordoratus sind, tnuss man sie jedes Jahrgesondert ernten und dann die Samen im erforderlichen Ver-hältnisse jedesmal aufs Neue mengen, wenn nicht die schwäche-ren Sorten von Jahr zu Jahr abnehmen und endlich ganz aus-gehen sollen. So verhalt es sich auch mit den Schafrassen. Manhat versichert, dass gewisse GebirgsVarietäten derselben andereGebirgsvarie täten zum Aussterben bringen, so dass sie nicht zu-sammen gebalten werden können. Dasselbe Resultat hat sicli er-geben, wenn man verschiedene Varietäten des medicinischen Blut-egels zusammen hielt. Man kann selbst bezweifeln, ob die Va-rietäten von irgend einer unserer Culturpöanzen oder Hausthier-arten so genau dieselbe Stärke, Gewohnheiten und Constitutionbesitzen, dass sich die ursprünglichen Zahlenverhältnisse einesgemischten Bestandes derselben auch nur ein halbes Dutzend Ge-nerationen hindurch zu erhalten vermöchten, wenn man sie wie

[page] 99

die organischen Wesen im Naturzustände mit einander kämpfenMesst* und der Samen oder die Jungen nicht alljährlich sortirlwürden.

Kampf iim's Dasein am heftigsten zwischen Individuen undVarietäten derselben Art.

Da die Arten einer Gattung gewöhnlich, doch keineswegsimmer, viel Ähnlichkeit mit einander in Gewohnheiten und Con-stitution und immer in der Structur besitzen, so wird der Kampfzwischen Arten einer Gattung, wenn sie in Concurrenz mit ein-ander gerat Nun, gewöhnlich ein härterer sein, als zwischen Artenverschiedener Genera. Wir sehen dies an der neuerlichen Aus-breitung einer Schwalbenart über einen Theil der VereinigtenStaaten, wo sie die Abnahme einer andern Art veranlasste. DieVermehrung der Misteldrossel in einigen Theilen von Schottlandhat daselbst die Abnahme der Singdrossel zur Folge gehabt. Wieoft hören wir, dass eine Rattenart in den verschiedensten Klima-ten den Platz einer andern eingenommen hat. In Russland hatdie kleine asiatische Schabe (Blatta) ihren grösseren Verwandtenüberall vor sich hergetrieben. In Australien ist die eingeführteStockbiene im Begriff die kleine einheimische Biene ohne Stachelrasch zu vertilgen. Man weiss, dass eine Art Feldsenf eine an-dere verdrangt hat; und so noch in anderen Fällen. Wir könnendunkel erkennen, warum die Concurrenz zwischen den verwand-testen Formen am heftigsten ist, welche nahezu denselben Platzim Haushalte der Natur ausfüllen; aber wahrscheinlich werdenwir in keinem einzigen Falle genauer anzugeben im Stande sein,wie es zugegangen ist, dass in dem grossen Wettringen um dasDasein die eine den Sieg über die andere davongetragen hat.

Aus den vorangehenden Bemerkungen lässt sich als Folge-satz von grössler Wichtigkeil ableiten, dass die Structur einesjeden organischen Wesens auf die innigste aber oft verborgeneWeise mit der aller andern organischen Wesen zusammenhängt,mit welchen es in Concurrenz um Nahrung oder Wohnung steht,vor welchen es zu fliehen hat, und von welchen es lebt. — Dieserhellt eben so deutlich aus dem Baue der Zähne und der Klanen

7*

[page] 100

des Tigers, wie aus der Bildung der Beine und Krallen des Pa-rasiten, welcher an des Tigers Haaren hängt. Zwar an dem zier-lich gefiederten Samen des Löwenzahns wie an den abgeplattetenund gewimperten Beinen des Wasserkäfers scheint anfänglich dieBeziehung nur auf das Luft- und Wasserelement beschrankt.Aber der Vortheil des gefiederten Löwenzalmsamens steht uhueZweifel in der engsten Beziehung zu dem durch andre Pflanzenbereits dicht besetzten Laude, so dass er in der Luft erst weitumhertreiben muss, um auf einen noch freien Boden fallen zukönnen. Den Wasserkäfer dagegen befähigt die Bildung seinerBeine vortrefflich zum Untertauchen, wodurch er in den Standgesetzt wird, mit anderen Wasserinsecten in Coneurrenz zu tre-ten, indem er nach seiner eigenen Beute jagt, und anderen Thie-ren zu entgehen, welche ihn zu ihrer Ernährung verfolgen.

Der Vorrath von Nahrungsstotr, welcher in den Samen vielerPflanzen niedergelegt ist, seheint anfänglich keine Art von Be-ziehung zu anderen Pflanzen zu haben. Aber aus dem lebhaftenWachsthum der jungen Pflanzen, welche aus solchen Samen (wieErbsen, Bohnen u. s. w.) hervorgehen, wenn sie mitten in hohesGras gesäet worden sind, vermuthe ich, dass jener Nahrungs-vorrath hauptsächlich dazu bestimmt ist, das Wachsthum des jungenSämlings zu beschleunigen, während er mit andern Pflanzen vonkräftigem Gedeihen rund um ihn her zu kämpfen hat.

Warum verdoppelt oder vervierfacht eine Pflanze in derMitte ihres Verbreitungsbezirkes nicht ihre Zahl ? Wir wissen,dass sie recht gut etwas mehr oder weniger Hitze und Kalte,Trockene und Feuchtigkeit aushalten kann; denn anderwärts ver-breitet sie sich in etwas wärmere oder kältere, feuchtere odertrockenere Bezirke. In diesem Falle sehen wir wohl ein, dass,wenn wir in Gedanken der Pflanze das Vermögen noch weilererZunahme zu verleihen wünschten, wir ihr irgend einen Vortheilüber die andern mit ihr coneurrirenden Pflanzen oder über diesich von ihr nährenden Thiere gewähren müssten. An den Gren-zen ihrer geographischen Verbreitung würde eine Veränderungihrer Constitution in Bezug auf das Klima offenbar von wesent-lichem Vortheil für unsere Pflanzen sein. Wir haben jedoch

[page] 101

Grund zu glauben, dass nur wenige Pflanzen- oder Thierartensich so weit verbreiten, dass sie durch die Strenge des Klimaallein zerstört werden. Nur wo wir die äussersten Grenzen desLebens überhaupt erreichen, in den arktischen Regionen oder amRande der dürresten Wüste, da hört auch die Concurrenz auf.Mag das Land noch so kalt oder trocken sein, immer werden sichnoch einige Arten oder die Individuen derselben Art um daswärmste oder feuchteste Fleckchen streiten.

Daher sehen wir auch, dass, wenn eine Pflanzen- oder eineThierart in eine neue Gegend zwischen neue Concurrenten ver-setzt wird, die äusseren Lebensbedingungen meistens wesentlichverändert werden, wenn auch das Klima genau dasselbe wie inder allen Heimath bliebe. Wünschten wir das durchschnittlicheZahlenverhältniss dieser Art in ihrer neuen Heimath zu steigern,so müsslen wir ihre Natur in einer andern Weise modifitiren,als es in ihrer alten Heimath hätte geschehen müssen; denn siebedarf eines Vortheils über eine andre Reihe von Concurrentenoder Feinden, als sie dort gehabt hat.

Wenn es auch möglich ist, in Gedanken dieser oder jenerForm einen Vortheil über eine andre zu geben, so wüssten wirwahrscheinlich in keinem einzigen Falle, was zu thun wäre, umzu diesem Ziele zu gelangen. Wir werden die Überzeugungvon unserer Unwissenheit über die Wechselbeziehungen zwischenallen organischen Wesen gewinnen: eine Überzeugung, welcheeben so nothwendig ist, als sie schwer zu erlangen scheintAlles was wir thun können, ist: stets im Sinne zu behalten, dassjedes organische Wesen nach Zunahme in einem geometrischenVerhältnisse strebt; dass jedes zu irgend einer Zeit seines Le-bens oder zu einer gewissen Jahreszeit, in jeder Generation odernach unregelmässigen Zwischenräumen um's Dasein kämpfen mussund grosser Vernichtung ausgesetzt ist. Wenn wir über diesenKampf um's Dasein nachdenken, so mögen wir uns mit dem vollenGlauben trösten, dass der Krieg der Natur nicht ununterbrochenist, dass keine Furcht gefühlt wird, dass der Tod im Allgemeinenschnell ist, und dass der Kräftigere, der Gesundere und Ge-schicktere Überlebt und sich vermehrt.

[page] 102

Viertes Kapitel.Natürliche Zuchtwahl.

Natürliche Zuchtwahl: — ihre Wirksamkeit im Vergleich zu der des Men-schen: — ihre Wirkung auf Eigenschaften von geringer Wichtigkeit; —ihre Wirksamkeit in jedem Alter und auf beide Geschlechter; — SexuelleZuchtwahl. — Über die Allgemeinheit der Kreuzung zwischen Individuender nämlichen Art. — Günstige und ungünstige Umstünde für die natür-liche Zuchtwahl, insbesondere Kreuzung, Isolation und Individuenzahl. —Langsame Wirkung. Aussterben durch natürliche Zuchtwahl verursacht.— Divergenz der Charactere in Bezug auf die Verschiedenheit der Be-wohner einer kleinen Fläche und auf Naturalisation.— Wirkung der na-türlichen Zuchtwahl auf die Abkömmlinge gemeinsamer Eltern durchDivergenz der Charactere und durch Aussterben. — Erklärt die Cirup-pirung aller organischen Wesen. — Fortschritt in der Organisation. —Erhaltung unvollkommener Formen. — Betrachtung der Einwände. —Unbeschränkte Vermehrung der Arten. — Zusammenfassung.

Wie mag wohl der Kampf um das Dasein, welcher im lezlcnCapitel allzukurz abgehandelt worden, in Bezug auf Variation wir-ken? Kann das Princip der Auswahl für die Nachzucht, welchein der Hand des Menschen so viel leistet, in der Natur ange-wendet werden? Ich glaube, wir werden sehen, dass ihre Thä-tigkeit eine äusserst wirksame ist. Wir müssen im Auge behal-ten, in welch' endloser Anzahl neuer Eigentümlichkeiten die Er-zeugnisse unserer Züchtung und in minderem Grade die derNatur varüren, und wie stark die Neigung zur Vererbung ist.Durch Zähmung und Cultivirung, kann man wohl sagen, wird dieganze Organisation in gewissem Grade plastisch. Aber die Ver-änderlichkeit, welche wir an unseren Culturerzeugnissen fast all-gemein antreffen, ist, wie Hooker und Asa Gray richtig bemerkthaben, nicht direct durch den Menschen herbeigeführt worden;er kann weder Varietäten entstehen inachen, noch ihr Entstehenhindern; er kann nur die vorkommenden erhalten und vermehren.Absichtslos setzt er organische Wesen neuen verändernden Lehens-bedingungen aus und die Abänderungen beginnen. Aber ähnlicheWechsel der Lebensbedingungen können auch in der Natur vor-kommen und kommen wirklich vor. Wir müssen auch dessen

[page] 103

eingedenk sein, wie unendlich verwickelt und wie zusammen-passend die gegenseitigen Beziehungen aller organischen Wesenzu einander tind zu den natürlichen Lebensbedingungen sind undwie unendlich vielfältige Abänderungen der Structur mithin einemjeden Wesen unter wechselnden Lebensbedingungen nützlich seinkönnen. Kann man es denn, wenn man sieht, wie viele für denMenschen nützliche Abänderungen unzweifelhaft vorkommen, fürunwahrscheinlich halten, dass auch andere mehr und wenigereinem jeden Wesen selbst in dem grossen und zusammengesetz-ten Kampfe um's Leben vorteilhafte Abänderungen im Laufe vonlausenden von Generationen zuweilen vorkommen werden? Wennsolche alter vorkommen, bleibt dann noch zu bezweifeln, dassfda offenbar viel mehr Individuen geboren werden, als möglicherWeise fortleben können) diejenigen Individuen, welche irgendeinen, wenn auch geringen Vortheil vor andern voraus besitzen,die meiste Wahrscheinlichkeit haben, die andern zu überdauernund wieder ihresgleichen hervorzubringen? Andererseits könnenwir sicher sein, dass eine im geringsten Grade nachtheilige Ab-änderung unnachsichtiieh der Zerstörung anheim fallt. BieseErhaltung günstiger und Verwerfung nachtheiliger Abänderungenist es. was ich natürliche Zuchtwahl nenne. Abänderungen, welcheweder vorteilhaft noch nachtheilig sind, werden von der natür-lichen Zuchtwahl nicht berührt, und bleiben ein schwankendesElement, wie wir es vielleicht in den sogenannten polymorphenArten sehen.

Einige Schriftsteller haben den Ausdruck natürliche Zucht-wahl misverstanden oder unpassend gefunden. Die einen habenselbst gemeint, natürliche Zuchtwahl führe zur Veränderlichkeit,während sie doch nur die Erhaltung solcher Varietäten vermittelt;welche dem Organismus in seinen eigentümlichen Lebensbezie-hungen von Nutzen sind. Niemand macht dem Landwirth einenVorwurf daraus, dass er von den grossen Wirkungen der Zucht-wahl des Menschen spricht, und in diesem Falle müssen die in-dividuellen Eigentümlichkeiten, welche der Mensch in bestimmterAbsicht zur Nachzucht wählt, nothwendig zuerst in der.Naturvorkommen. Andere haben eingewendet, dass der Ausdruck

[page] 104

Wahl ein hewusstes Wahlen in den Thieren voraussetze, weicht'verändert werden: ja man hat selbst eingeworfen, die Pflanzenhätten keinen Willen und sei der Ausdruck daher auf sie nichtanwendbar. Es unterliegt allerdings keinem Zweifel, duss buch-stäblich genommen natürliche Zuchtwahl ein falscher Ausdruckist; wer hat aber je den Chemiker getadelt, wenn er von denWahlverwandtschaften seiner chemischen Elemente gesprochen?und doch kann man nicht sagen, dass eine Säure sich die Basisauswähle, mit der sie sich vorzugsweise verbinden wolle. Manhat gesagt, ich spreche von der natürlichen Zuchtwahl wie voneiner thätigen Macht oder Gottheit; wer wirft aber einein Schrift-steller vor, wenn er von der Anziehung redet, welche die Be-wegung der Planelen regelt? Jedermann weiss, was damit gemeintund was unter solchen bildlichen Ausdrücken verstanden wird:sie sind ihrer Kürze wegen fast nothwendig. Eben so schwerist es, eine Personificirung des Wortes Natur zu vermeiden: unddoch verstehe ich unter Natur blos die vereinte Thätigkeit undLeistung der mancherlei Naturgesetze und unter Gesetzen dienachgewiesene Aufeinanderfolge der Erscheinungen. Bei ein we-nig Bekanntschaft mit der Sache sind solche oberflächliche Ein-wände bald vergessen.

Wir werden den wahrscheinlichen Hergang bei der natür-lichen Zuchtwahl am besten verstehen, wenn wir den Fall an-nehmen, eine Gegend erfahre irgend eine geringe physikalischeVeränderung, z. B. im Klima. Das Zahlenverhältniss seiner Be-wohner wird fast unmittelbar ein anderes werden, und eine oderdie andere Art wird gänzlich erlöschen. Wir dürfen ferner ausdem innigen und verwickelten Abhängigkeitsverhältnisse der Be-wohner einer Gegend von einander schliessen, dass, ausser demKlimawechsel an sich, die Änderung im Zahlenverhältnisse einesTheiles ihrer Bewohner auch sehr wesentlich auf die andernwirke. Hat diese Gegend offene Grenzen, so werden gewissneue Formen einwandern; und auch dies wird oft die Verhält-nisse eines Theiles der alten Bewohner ernstlich stören; dennerinnern wir uns, wie folgenreich die Einführung einer einzigenBauin- oder Säuge thie rar t in den früher mitgeteilten Beispielen

[page] m

gewesen ist. Handelte es sieh dagegen um eine Insel oder umein zum Theil eng eingeschlossenes Land, so dass neue undbesser angepasste Formen nicht reichlich eindringen können, sowerden sieh Punkte im Hausstande der Natur ergeben, welchesicherlich besser dadurch ausgefüllt werden, dass einige der ur-sprünglichen Bewohner irgend eine Abänderung erfahren; denn,wäre das Land der Einwanderung geöffnet gewesen, so würdensich wohl Eindringlinge dieser Stellen bemächtigt haben. In die-sem Falle wurde daher jede geringe Abänderung, die sich imLaufe der Zeit entwickelt und irgendwie die Individuen einer oderih'r andern Species durch bessere Anpassung an die geändertenLebensbedingungen begünstigt hat, ihre Erhaltung zu gewärtigenhaben und die natürliche Zuchtwahl wird freien Spielraum finden,in ihrer Verbesserung thätig zu sein.

Wie in dein ersten Capilef gezeigt wurde. ist Grund zurAnnahme vorhanden, dass eine Änderung in den Lebensbedin-gungen dadurch, dass sie insbesondere auf das Reproductivsystemwirkt. Variabilität verursacht, oder sie erhöhet. In dem voran-gehenden Falle ist eine Änderung der Lebensbedingungen ange-nommen worden, und diese wird gewiss für die natürliche Zucht-wahl insofern günstig gewesen sein, als mit ihr die Aussicht aufdas Vorkommen nützlicher Abänderungen verbunden war: kom-men nützliche Abänderungen nicht vor, so kann die Natur keineAuswahl zur Züchtung treffen. Nicht als ob dazu ein äusserstesMuiiss von Veränderlichkeit nötbig wäre: denn wie der Menschgrosse Erfolge durch Häufung bloss individueller Verschiedenheitenin einer und derselben Richtung erzielen kann, so vermag es dienatürliche Zuchtwahl, aber noch viel leichter, da ihr unvergleich-lich längere Zeiträume für ihre Wirkungen zu Gebot stehen.Auch glaube ich nicht, dass irgend eine grosse physikalischeVeränderung, z. B. des Klima oder ein ungewöhnlicher Grad\on Isolirung gegen die Einwanderung wirklich nöthig ist, umneue und noch unawsgefüllte Stellen zu schaffen, welche dienatürliche Zuchtwahl durch Abänderung und Verbesserung einigervariirender Bewohner der Gegend ausfüllen könne. Denn da alleBewohner einer jeden Gegend mit gegenseitig genau abgewogenen

[page] 106

Kräften in beständigem Kampfe inil einander liegen, so geniigenoft schon äussert geringe Modifikationen in der Bildung oderLebensweise eines Bewohners, um ihm einen Vorlheil über an-dere zu geben, und weitere Abänderungen in gleicher Richtungwerden sein Uebergewicht noch vergrössern, so langt! als dasWesen unter den nämlichen Lebensbedingungen fortbesteht undaus ähnlichen Subsistenz- und Vertheidigungsmitlelri Nutzen zieht.Es lässt sieh keine Gegend bezeichnen, in welcher alle natür-lichen Bewohner bereits so vollkommen aneinander und an dieäusseren Bedingungen, unter denen sie leben, angepasst waren,dass keiner unter ihnen mehr einer Veredelung fähig wäre: dennin allen Gegenden sind die eingeborenen Arten so weit von na-luralisirten Erzeugnissen besiegt worden, dass diese Fremdlingeim Stande gewesen sind, festen Besitz vom Lande zu nehmen.Und da die Fremdlinge überall einige der Eingeborenen geschla-gen haben, so darf man wohl daraus sehliessen. dass, wenn diesemit mehr Vorlheil modifieirt worden wären, sie solchen Eindring-lingen mehr Widerstand geleistet haben würden.

Da nun der Mensch durch methodisch oder unbewusst aus-geführte Wahl zum Zwecke der Nachzucht so grosse Erfolgeerzielen kann und gewiss erzielt hat, was mag niehl die natür-liche Zuchtwahl leisten können? Der Mensch kann nur auf äusser-Üche und sichtbare Charactere wirken; die Natur (wenn es ge-stattet ist, so die natürliche Erhaltung veränderlicher und be-günstigter Individuen wahrend des Kampfes um's Dasein zupersonificiren) fragt nicht nach dem Aussehen, ausser wo es zuirgend einem Zwecke nützlich sein kann. Sje kann auf jedesinnere Organ, auf den geringsten Unterschied in der organischenThätigkeit, auf die ganze Maschinerie des Lebens wirken. DerMensch wählt nur zu seinem eigenen Nutzen: die Natur nur zumNutzen des Wesens, das sie pflegt. Jeder von ihr ausgewählteCharacter wird daher in voller Thätigkeit erhalten und das Wesenin günstige Lebensbedingungen versetzt. Der Mensch dagegenhält die Eingeborenen aus vielerlei Kü'maten in derselben Gegendbeisammen und lässt selten irgend einen Character in einer be-sonderen und ihm entsprechenden Weise thätig werden. Er

[page] 107

futtert eine lang- und eine kurzschnäbelige Taube mit demselbenFutter; er beschäftig! ein langrücki'ges oder ein langbeinigesSäugethier nicht in einer besondern Art: er setzt das lang- unddas kurzwollige Schaf demselben Klima aus. Er lässt die kräf-tigeren Männchen nicht um ihre Weibchen kämpfen. Er zerstörtnicht mit Beharrlichkeit alle unvollkommeneren Thiere. sondernschützt vielmehr alle seine Erzeugnisse, so viel in seiner Machtliegt, in jeder verschiedenen Jahreszeit. Oft beginnt er seineAuswahl mit einer halbmonströsen Form oder mindestens miteiner schon vorragenden Abänderung, hinreichend sein Augezu fesseln oder ihm offenbaren Nutzen zu versprechen. In derNatur dagegen kann schon die. geringste Abweichung in Bauund organischer Thäligkeit das bisherige genaue Gleichgewichtzwischen den ringenden Formen aufheben und hierdurch ihre Er-hallung bewirken. Wie flüchtig sind die Wünsche und die An-strengungen des Menschen! wie kurz ist seine Zeit! wie dürftigwerden mithin seine Erzeugnisse denjenigen gegenüber sein,welche die Natur im Verlaufe ganzer geologischer Perioden an-häuft! Dürfen wir uns daher wundern, wenn die Naturproducleeinen weit „echteren" ChHracter als die des Menschen haben,wenn sie den verwickellesten Lebensbedingungen weit besserangepasst sind und das Gepräge einer weit höheren Meisterschaftan sich tragen ?

Mmi kann figürlich sagen, die natürliche Zuchtwahl sei tag-lich und stündlich durch die ganze Well beschäftigt, eine jede,auch die geringste Abänderung zu prüfen, sie zurückzuwerfen,wenn sie schlecht, und sie zu erhalten und zu verbessern, wennsie gut ist. Still und unmerkbar ist sie überall und allezeit,wo sich die Gelegenheit darbietet, mit der Vervollkommnung einesjeden organischen Wesens in Bezug auf dessen organische undunorganische Lebensbedingungen beschäftigt. Wir sehen nichtsvon diesen langsam fortschreitenden Veränderungen, bis die Handder Zeil auf eine abgelaufene Wehperiode hindeutet, und dannist unsere Einsicht in die längst verflossenen geologischen Zeitenso unvollkommen, dass wir nur noch das Eine wahrnehmen, dassdie Lebensformen jetzt andere sind, als sie früher gewesen.

[page] 108

Um irgend eine beträchtliche Modifikation mit der Liinge derZeil hervorzubringen, inuss man nothwendig annehmen, dass eineeinmal aufgetauchte Varietät, wenn auch vielleicht erst nacheinem langen Zeitraum von Neuein variire und ihre Varietäten,wenn sie vortheilhaft, erhalten werden — u. s. f. Nicht leichtwird jemand läugnen wollen, dass zuweilen Varietäten vorkommen,die mehr oder weniger von der elterlichen Stammform abweichen:— dass aber dieser Abänderungsprocess in's Unendliche fort-dauern könne, das ist eine Annahme, deren Richtigkeit nach demGrad der Übereinstimmung der Hypothese mit den allgemeinenNaturerscheinungen und nach der Fähigkeit, diese zu erklären,beurtheilt werden muss. Eben so beruht aber auch die gewöhn-lichere Meinung, dass die Abänderung eine scharf bestimmteGrenze nicht überschreiten könne, auf einer blossen Voraus-setzung.

Obwohl die natürliche Zuchtwahl nur durch und für das Guteeines jeden Wesens wirken kann, so werden doch wohl auchEigenschaften und Bildungen dadurch berührt, denen wir nureine untergeordnete Wichtigkeit beilegen möchten. Wenn blatt-fressende Insecten grün, rindenfressende graugefleckt, das Alpen-Schneehuhn im Winter weiss, die Schottische Art haidenfarbig,der Birkhahn mit der Farbe der Moorerde erscheinen, so habenwir zu vennuthen Grund, dass solche Farben den genanntenVögeln und Insecten nützlich sind und sie vor Gefahren schützen.Wald- und Schneehühner würden sich, wenn sie nicht in irgendeiner Zeit ihres Lebens der Zerstörung ausgesetzt wären, inendloser Anzahl vermehren. Man weiss, dass sie sehr von Rauh-vögeln leiden, welche ihre Beute mit dem Auge entdecken; da-her man in manchen Gegenden von Europa vor dem Halten vonweissen Tauben warnt, weil diese der Zerstörung am meistenausgesetzt sind. Ich finde daher keinen Grund zu zweifeln, dasses hauptsächlich die natürliche Zuchtwahl ist, welche jeder Artvon Wald- und Schneehühnern die ihr eigentümliche Farbe ver-leiht und, wenn solche einmal hergestellt ist, dieselbe echt undbeständig erhält Auch dürfen wir nicht glauben, dass die zu-fällige Zerstörung eines Thieres von irgend einer besondern

[page] 109

Färbung nur wenig Wirkung habe; wir sollten uns daran er-innern, wie wesentlich es ist, aus einer weissen Schafheerdejedes Lümmchen zu beseitigen, das die geringste Spur vonSchwarz an sieh hat. Wir haben oben gesehen, wie in Floridadie Farbe der Schweine, welche sich von der Farbwurzel nähren,über deren Leben und Tod entscheidet. Bei den Pflanzen rechnendie Botaniker den flaumigen Überzug der Früchte und die Farbeihres Fleisches mit zu den mindest wichtigen Merkmalen; unddoch hören wir von einein ausgezeichneten Gärtner, Downing,dass in den Vereinigten Staaten nackthäutige Früchte viel mehrdurch einen Rüsselkäfer leiden, als die flaumigen, und dass diepurpurfarbenen Pflaumen von einer gewissen Krankheit viel mehrleiden, als die gelben, während eine andere Krankheit die gelb-ileischigen Pfirsiche viel mehr angreift, als die andersfarbigen.Wenn hei aller Hilfe der Kunst diese geringen Verschiedenheitenschon einen grossen Unterschied im Anbau der verschiedenenVarietäten bedingen, so werden gewiss im Zustande der Natur,wo die Baume mit andern Bäumen und mit einer Menge vonFeinden zu kämpfen haben, derartige Verschiedenheiten äusserstwirksam entscheiden, welche Varietäten erhalten bleiben, ob dieglatten oder flaumigen, ob die gelb- oder rothfleischigen Früchte.

Was eine Menge kleiner Verschiedenheiten zwischen Speciesbetrifft, welche, so weit unsere Unkenntnis« zu urtheilen gestattet,ganz unwesentlich zu sein scheinen, so dürfen wir nicht vergessen,dass auch Klima, Nahrung u. s. w. wohl einigen unmittelbarenEinfluss haben mögen. Weit nöthiger ist es aber, uns daran zuerinnern, dass es viele noch unbekannte Gesetze der Correlationdes Wachslhums gibt, welche, wenn ein Theil der Organisationdurch Variation modilicirt und wenn diese Modifikationen durchnatürliche Zuchtwahl zum Besten des organischen Wesens gehäuftwerden, dann wieder andere Modifikationen oft der unerwartetstenArt veranlassen.

Wie die Abänderungen, welche im Culturzustande zu irgendeiner bestimmten Zeit des Lebens hervortreten, auch beim Nach-kömmling in der gleichen Lebensperiode wieder zu erscheinengeneigt sind, — z. B. in Form, Grösse und Geschmack der Sa-

[page] 110

inen vieler Küchen- und Ackergewächse, in den Raupen und Coc-cons der Seideiiwurmvarietäten, in den Eiern des Hofgeflügelsund in der Färbung des Duneukleides seiner Jungen, in denHörnern unserer Schale und Rinder, wenn sie fast ausgewachsen,— so wird auclt die natürliche Zuchtwahl im Naturzustande fähigsein, dadurch in einem besondern Alter auf die organischen We-sen zu wirken, dass sie für diese Lehenszeit nützliche Abände-rungen häuft und sie in einem entsprechenden Alter vererbt.Wenn es für eine Pflanze von Nutzen ist, ihre Samen immerweiter und weiter mit dem Winde umherzustreuen, so ist meinerAnsicht nach für die Natur die Schwierigkeit, dies Vermögendurch Zuchtwahl zu bewirken, nicht grösser, als die des Baum-wollen pflanzers, durch Züchtung die Baumwolle in den Frucht-kapseln seiner Pflanzen zu vermehren und zu verbessern. Natür-liche Zuchtwahl kann die Larve eines Insectes modiliciren undzu zwanzigerlei Bedürfnissen geeignet anpassen, welche ganz ver-schieden sind von jenen, die das reife Thier betreffen. DieseAbänderungen in der Larve werden wahrscheinlich nach den Ge-setzen der Correlation auf die Struetur des reifen Insectes wir-ken, und vielleicht ist bei solchen Insecteu, weiche im reifenZustande nur wenige Stunden leben und keine Nahrung zu siebnehmen, ein grosser Tlieil ihres Baues nur als ein correlativesErgebniss allmählicher Veränderungen in der Struetur ihrer Lar-ven zu betrachten. So können aber wahrscheinlich auch um-gekehrt gewisse Veränderungen im reifen Insecte oft die Strueturder Larve berühren, in allen Fällen wird aber die natürlicheZuchtwahl das Thier dagegen sicher steilen, dass die Modifica-Uonen, welche bloss die Folge anderer Modifikationen auf einerverschiedenen Lebensstufe sind, durchaus nicht nachtheiliger Artsind, weil sie dann das Erlöschen der Species zur Folge habenmüssten.

Natürliche Zuchtwahl kann auch die Struetur der Jungen imVerhältniss zu den Eltern und der Eltern im Verhältniss zu denJungen modiliciren. Bei gesellig lebenden Thieren passl sie dieStruetur eines jeden Individuum den Zwecken der Gemeinde an,vorausgesetzt, dass auch ein jedes Einzelne bei dein so bewirkten

[page] 111

Wechsel gewinne. Was die natürliche Zuchtwahl nicht bewirkenkann, das ist: Umänderung der Structur einer Species ohne Vor-theii für sie, zu Gunsten einer anderen Species; und obwohl iniiaturliistorischeu Werken Beispiele dafür angeführt werden, soist doch keines darunter, das eine Prüfung aushielte. Selbstein organisches Gebilde, das nur einmal im Leben eines Thieresgebraucht wird, kann, wenn es ihm von grosser Wichtigkeit ist,durch die natürliche Zuchtwahl bis zu jedem Betrage modificirtwerden, wie die grossen Kinnladen einiger Insecten, welche nurzum OefTnen ihrer Coccons dienen, oder das zarte Spitzchen aufdein Ende des Schnabels junger Vögel, womit sie beim Aus-schlüpfen die Eischale aufbrechen. Man hat versichert, dass vonden besten kurzschnabeligen Purzeltauben mehr im Eie zu Grundegehen, als auszuschlüpfen im Stande sind, was Liebhaber mitunterveranlasst, beim Durchbrechen der Schale mitzuhelfen. Wennnun die Natur den Schnabel einer Taube zu deren eigenemNutzen im ausgewachsenen Zustande sehr zu verkürzen hätte,so würde dieser Process sehr langsam vor sich gehen, und esmüsste dabei zugleich eine sehr strenge Auswahl derjenigen jun-gen Vögel im Eie stattfinden, welche den stärksten und härtestenSchnabel besitzen, weil alle mit weichem Schnabel unvermeidlichzu Grunde gehen würden; oder aber es inüsste eine Auswahlder dünnsten und zerbrechlichsten Eischalen erfolgen, deren Dickebekanntlich so wie jedes andere Gebilde variirt.

Sexuelle Zuchtwahl.Wie im Culturzustande Eigenthümlichkeiten oft an einemGeschlechte zum Vorschein kommen und sich erblich an diesesGeschlecht heften, so uird es wohl auch in der Natur geschehen,und, wenn dies der Fall, so muss die natürliche Zuchtwahl fähigsein, ein Geschlecht in seinen functionellen Beziehungen zumandern oder im Verhältniss zu völlig verschiedenen Gewohnheitendes Lebens in beiden Geschlechtern zu modificiren, wie es heiInsecten zuweilen der Fall ist, -~ und dies veranlasst mich, einigeWorte über das zu sagen, was ich sexuelle Zuchtwahl nennenwill. Sie hängt ab nicht von einem Kampfe um's Dasein, sondern

[page] 112

von einem Kampfe zwischen den Männchen um den Besitz derWeibchen, dessen Folgen nicht im Tode des erfolglosen Cun-eurrenten, sondern in einer spärlicheren oder ganz ausfallendenNachkommenschaft bestehen. Diese geschlechtliche Auswahlist daher minder rigoros, als die natürliche. Im Allgemeinenwerden die kräftigsten, die ihre Stelle in der Natur am bestenausfüllenden Männchen die meiste Nachkommenschaft hinter-lassen. In manchen Fällen jedoch wird der Sieg nicht vonder Stärke im Allgemeinen, sondern von besondern nur deinMännchen verliehenen Wallen abhängen. Ein geweihloser Hirschund spornloser Hahn haben wenig Aussicht, Erben zu hinterlassen.Eine sexuelle Zuchtwald, welche stets dem Sieger die Fortpflan-zung ermöglichen sollte, müsste ihm unzähmbaren Muth, langeSpornen und starke Flügel verleihen, um mit dem gesporntenLaufe kämpfen zu können; wie denn ein brutaler Kampfhahn-züchter seine Zucht durch sorgfaltige Auswahl in dieser Beziehungsehr zu veredeln versteht. Wie weit hinab in der Stufenleiterder Natur dergleichen Kämpfe noch vorkommen, weiss ich nicht.Man hat männliche Alligatoren beschrieben, wie sie um den Be-sitz eines Weibchens kämpfen, brüllen und sich wie Indianer ineinem kriegerischen Tanze im Kreise drehen; männliche Salinenhat man den ganzen Tag lang miteinander streiten sehen; männ-liche Hirschkäfer haben zuweilen Wunden von den mächtigenKiefern anderer; und die Männchen gewisser Hymenopteren sahder als Beobachter unerreichbare Fabbe um ein besonderes Weib-chen kämpfen, das wie ein scheinbar unbetheiligter Zuschauerdes Kampfes daneben sass und sich dann mit dem Sieger zurück-zog. Übrigens ist der Kampf vielleicht am heftigsten zwischenden Männchen polygamer Thiere, und diese scheinen auch amgewöhnlichsten mit besondern Waffen dazu versehen zu sein.Die Männchen der Raubsäugethiere sind schon an sich wohl be-wehrt; doch pflegen ihnen und andern durch sexuelle Zuchtwahlnoch besondere Waffen verliehen zu werden, wie dem Löwenseine Mahne, dem Eber seine Schulterwülste, dem männlichenSahnen die hakenförmige Verlängerung seiner Unterkinnlade; und

[page] 113

der Schild mag für den Sieg eben so wichtig sein, als das Schwertoder der Speer.

Unter den Vögeln hat der Bewerbungskampf oft einen fried-licheren Character. Alle, welche diesen Gegenstand behandelthaben, glauben, die eifrigste Rivalität finde unter den Männchender Singvögel statt, welche die Weibchen durch Gesang anzu-ziehen suchen. Die Steindrossel in Guiana, die Paradiesvögelu. e. a. schaaren sich zusammen, und ein Männchen um das an-dere entfaltet sein prächtiges Gefieder, um in theatralischen Stel-lungen vor den Weibchen zu paradiren, welche als Zuschauerdastehen und sich zuletzt den anziehendsten Bewerber erkiesen.Sorgfältige Beobachter der in Gefangenschaft gehaltenen Vögelwissen sehr wohl, dass oft individuelle Bevorzugungen und Ab-neigungen stattfinden; so hat Sir R. Heron beschrieben, wie einscheckiger Pfauhahn ausserordentlich anziehend für alle seineHennen gewesen. Es mag kindisch erscheinen, solchen anschei-nend schwachen Mitteln irgend eine Wirkung zuzuschreiben. Ichkann hier nicht in die zur Unterstützung dieser Ansicht not-wendigen Einzelnheiten eingehen; wenn jedoch der Mensch imStande ist, seinen Bantainhühnern in kurzer Zeit eine eleganteHaltung und Schönheit je nach seinen Begriffen von Schönheitzu geben, so kann ich keinen genügenden Grund zum Zweifelfinden, dass weibliche Vögel, indem sie tausende von Generatio-nen hindurch den melodiereichsten oder schönsten Männchen, jenach ihren Begriffen von Schönheit, bei der Wahl den Vorzuggeben, nicht ebenfalls einen merklichen Effect bewirken können.Ich habe starke Vermuthung, dass einige wohlbekannte Gesetzein Betreff des Gefieders männlicher und weiblicher Vögel imVergleich zu dem der jungen sich nach der Ansicht erklärenlassen, das Gefieder sei hauptsächlich durch die geschlechtlicheZuchtwahl modificirt worden, welche im geschlechtsreifen Alteroder während der Jahreszeit wirkte, welche der Fortpflanzunggewidmet ist. Die dadurch erfolgten Abänderungen sind dannauf entsprechende Alter und Jahreszeiten wieder vererbt wordenentweder von den Männchen allein, oder von Männchen und

D.Mtwiy, Entslehung der Arten. 3. Aul).                                                8

[page] 114

Weibchen; ich habe aber hier keinen Raum, weiter auf diesenGegenstand einzugehen.

Wenn daher Mannchen und Weibchen einer Thierart dienämliche allgemeine Lebensweise haben, aber in Bau, Farbe oderSchmuck von einander abweichen, so sind nach meiner Mei-nung diese Verschiedenheiten hauptsächlich durch die geschlecht-liche Zuchtwahl bedingt; d. h. männliche Individuen haben inaufeinanderfolgenden Generationen einige kleine Vortheile überandere Männchen gehabt in Waffen, Vertheidigungsmitteln oderReizen und haben diese Vortheile auf ihre männlichen Nachkommenübertragen. Doch möchte ich nicht alle solche Geschlechtsver-schiedenheiten aus dieser Quelle ableiten; denn wir sehen Eigen-tümlichkeiten entstehen und beim männlichen Geschlechte unse-rer Hausthiere erblich werden, wie die Hautlappen bei den eng-lischen Botentauben, die kornartigen Auswüchse bei den Männ-chen einiger Hühnervögel u. s. w., von welchen wir nicht annehmenkönnen, dass sie den Männchen im Kampfe nützlich sind odereine Anziehungskraft auf die Weibchen ausüben. Analoge Fällesehen wir auch in der Natur, wo z. B. der Haarbüschel auf derBrust des Puterhahns weder nützlich im Kampfe noch eine Zierdefür den Brautwerber sein kann; — und wirklich, hätte sich dieserBüschel erst im Zustande der Zähmung gebildet, wir würden ihneine Monstrosität nennen.

Beleuchtung der Wirkungsweise der natürlichen Zuchtwahl.Um klar zu machen, wie nach meiner Meinung die natür-liche Zuchtwahl wirke, nuiss ich um die Erlaubniss bitten, einoder zwei erdachte Beispiele zur Erläuterung zu geben. Denkenwir uns zunächst einen Wolf, der von verschiedenen Thieren lebt,die er sich theils durch List, theils durch Stärke und theils durchSchnelligkeit verschafft, und nehmen wir an, seine schnellsteBeute, der Hirsch z. B., hätte sich aus irgend einer Ursache ineiner Gegend sehr vervielfältigt, oder andere zu seiner Nahrungdienende Thiere hätten sich in der Jahreszeit, wo sich der Wolfseine Beute am schwersten verschaffen kann, sehr vermindert.Unter solchen Umständen kann ich keinen .Grund zu zweifeln

[page] 115

finden, dass die schlanksten und schnellsten Wölfe am meistenAussicht auf Fortkommen und somit auf Erhaltung und Verwen-dung zur Nachzucht hatten, immerhin vorausgesetzt, dass sie da-bei Stärke genug behielten, um sich ihrer Beute auch zu einerandern Jahreszeit zu bemeistern, wo sie veranlasst sein könnten,auf andere Thiere auszugehen. leh finde um so weniger Ursachedaran zu zweifeln, da ja der Mensch auch die Schnelligkeit sei-nes Windhundes durch sorgfältige und plan massige Auswahl oderdurch jene unbewusste Zuchtwahl zu erhöhen im Stande ist,welche schon statttindet, wenn nur Jedermann die besten Hundezu halten strebt, ohne einen Gedanken an Veredelung der Rasse.So konnte selbst ohne eine Veränderung in den Verhältniss-zahlen der Thiere, die dein Wolfe zur Beute dienen, ein jungerWolf zur Welt kommen mit angeborener Neigung, gewisse Artenvon Beutethieren zu verfolgen. Auch dies darf man nicht fürsehr unwahrscheinlich halten: denn oft nehmen wir grosse Unter-schiede in den natürlichen Neigungen unserer Hausthiere wahr.Eine Katze z. B. ist geneigt Ratten, eine andere Mäuse zu fangen.Eine Katze bringt nach St. John geflügelte Beute nach Hause,die andere Hasen und Kaninchen, und die dritte jagt auf Marsch-land und meistens nächtlicher Weile nach Waldhühnern undSchnepfen. Mau weiss, dass die Neigung Ratten statt Mause zufangen, vererbt wird. Wenn nun eine angeborene schwacheVeränderung in Gewohnheit und Körperbau einen einzelnen Wolfbegünstigt, so hat er um meisten Aussicht auszudauern und Nach-kommen zu hinterlassen. Einige seiner Jungen werden dannvermutblich dieselbe Gewohnheit oder denselben Köperbau erben,und so kann durch oftmalige Wiederholung dieses Vorgangs eineneue Varietät entstehen, welche die alte Stammform des Wolfesersetzt oder zugleich mit ihr fortbesteht. Nun werden fernerWölfe, welche Gebirgsgegenden bewohnen, und solche, die sichim Tieflande aufhalten, von Natur genölhigl, auf verschiedeneBeute auszugehen, und mithin bei fortdauernder Erhaltung derfür jede der zwei Landstriche geeignetsten Individuen allmählichzwei Abänderungen bilden. Diese Varietäten werden da, wo ihreVerbreitungsbezirke zusammenstossen, sich vermischen und kreu-

8*

[page] 116

zen; doch werden wir auf die Frage von der Kreuzung späterzurückkommen. Hier will ich noch hinzufügen, dass nach Pierceim Catskillgebirge in den Vereinigten Staaten zwei Varietätendes Wolfes hausen, eine leichtere von Windspielform, welcheHirsche verfolgt, und eine andere schwerfalligere und mit kurzenBeinen, welche häufiger die Schafheerden angreift.

Nehmen wir nun einen zusammengesetzteren Fall an. Ge-wisse Pflanzen scheiden eine süsse Flüssigkeit aus, wie es scheint,um irgend etwas Nachtheiliges aus ihrem Safte zu entfernen.Dies wird bei manchen Leguminosen durch Drüsen am Grundeder Stipulae und beim gemeinen Lorbeer auf dem Rücken seinerBlätter bewirkt. Diese Flüssigkeit, wenn auch nur in geringerMenge vorhanden, wird von Insecten begierig aufgesucht. Nehmenwir nun an, es werde ein wenig solchen süssen Saftes oderNectars an der inneren Basis der Kronenblätter einer Blumeausgesondert. In diesem Falle werden die Insecten, welche denNectar aufsuchen, mit Pollen bestäubt werden und denselben ge-wiss oft von einer Blume auf das Stigma der andern übertragen.Die Blumen zweier verschiedener Individuen einer Art werdendadurch gekreuzt, und die Kreuzung liefert (wie wir guten Grundzu glauben haben und wie nachher ausführlicher gezeigt werdensoll) vorzugsweise kräftige Sämlinge, weiche mithin die besteAussicht haben auszudauern und sich fortzupflanzen. Einige die-ser Sämlinge werden beinahe sicher das Nectarabsonderungsver-mögen erben, und diejenigen nee tarab sondern den Blüthen, weichedie stärksten Drüsen besitzen und den meisten Nectar tiefern,werden am öftesten von Insecten besucht und am öftesten mitandern gekreuzt werden und so mit der Länge der Zeit allmäh-lich die Oberhand gewinnen. Ebenso werden diejenigen Blüthen,deren Staubfäden und Staubwege so gestellt sind, dass sie jenach Grösse und sonstigen Eigentümlichkeiten der sie besuchen-den Insecten einigermassen die Übertragung ihres Samenstaubsvon Bluthe zu Bliithe erleichtern, gleicherweise begünstigt undzur Nachzucht gewählt. Nehmen wir den Fall an, die zu denBlumen kommenden Insecten wollten Pollen statt Nectar einsam-meln, so wäre zwar die Entführung des Pollens, der allein zur

[page] 117

Befruchtung der Pflanze erzeugt wird, ein Verlust für dieselbe;wenn jedoch anfangs gelegentlich und nachher gewöhnlich einwenig Pollen von den ihn einsammelnden Insecten entführt undvon Blume zu Blume getragen wird. so wird die hiedurch be-wirkte Kreuzung zum grossen Vortitel! der Pflanzen sein, mögenihnen auch neun Zehntel der ganzen Pollenmasse zerstört wer-den: und diejenigen Individuen, welche mehr und mehr Pollenerzeugen und immer grössere Antheren bekommen, werden zurNachzucht gewählt werden.

Wenn nun unsere Pflanze durch diesen Process der bestän-digen Erhaltung oder der natürlichen Auswahl immer gesuchtererBlüthen für die Insecten sehr anziehend geworden ist, so wer-den diese, ihrerseits ganz unabsichtlich, regelmässig Pollen vonBlüthe zu Blüthe bringen: und dass sie dies sehr wirksamzu thun vermögen, konnte ich durch viele auffallende Beispielebelegen. Ich will nur einen nicht einmal sehr auffallenden Fallals Beleg dafür anführen, welcher jedoch geeignet ist, zugleichals Beispiel eines ersten Schrittes zur Trennung der Geschlechterbei Pflanzen zu dienen. von welcher noch weiter die Rede seinwird. Einige Stechpalmenstämmc bringen nur männliche Blüthenhervor, welche vier nur wenig Pollen erzeugende Staubgefiisseund ein verkümmertes Pistill enthalten; andere Stämme liefernnur weibliche Blüthen, die ein vollständig entwickeltes Pistill undvier Staubfäden mit verschrumpften Antheren einschliessen, inwelchen nicht ein Pollenkörnchen zu entdecken ist. Nachdemich einen weiblichen Stamm genau 60 Yards von einem männ-lichen entfernt gefunden hatte, nahm ich die Stigmata aus zwan-zig Blüthen von verschiedenen Zweigen unter das Mikroskop undentdeckte an allen ohne Ausnahme einige Pollenkörner und aneinigen sogar eine ungeheure Menge derselben. Da der Windschon einige Tage lang vom weiblichen gegen den männlichenStamm hin gewehet hatte, so kann er nicht den Pollen dahin ge-führt haben. Das Wetter war schon einige Tage lang kalt undstürmisch und daher nicht günstig für die Bienen gewesen, unddemungeachtet war jede von mir untersuchte weibliche Blüthedurch den Pollen befruchtet worden, welchen die Bienen von

[page] 118

Blüthe zu Blüthe nach Nectar suchend an ihren Haaren vommännlichen Stamme mit herüber gebracht hatten. Doch kehrenwir nun zu unserem ersonnenen Falle zurück. Sobald jenePflanze in solchem Grade anziehend für die Insecten gewordenist, dass sie den Pollen regelmässig von einer Blüthe zur anderntragen, wird ein anderer Process beginnen. Kein Naturforscherzweifelt an dem Yortheil der sogenannten „physiologischen Thei-lung der Arbeit"; daher darf man glauben, es sei nützlich füreine Pflanzenart, in einer Blüthe oder an einem ganzen Stockenur Staubgefässe und in der andern Blüthe oder auf dem andernStocke nur Pistille hervorzubringen. Bei cultivirten oder in neueExistenzbedingungen versetzten Pflanzen stillagen manchmal diemännlichen und zuweilen die weiblichen Organe mehr oder we-niger fehl. Nehmen wir aber an. dies geschehe in einem wennauch noch so geringen Grade im Naturzustande derselben, sowürden, da der Pollen schon regelmässig von einer Blume zurandern geführt wird und eine vollständige Trennung der Ge-schlechter unserer Pflanze ihr nach dem Principe der Arbeits-teilung vorteilhaft ist, Individuen mit einer mehr und mehrentwickelten Tendenz dazu fortwährend begünstigt und zur Nach-zucht ausgewählt werden, bis endlich die Trennung der Ge-schlechter vollständig wäre. Es würde zu viel Raum erfordern,die verschiedenen Wege, durch Dimorphismus und andere Mittel,nachzuweisen, auf welchen die Trennung der Geschlechter beiPflanzen verschiedener Arten offenbar jetzt fortschreitet. Indesswill ich noch anführen, dass sich nach Asa Gray einige Artenvon Stechpalmen in Nord-Amerika in einem intermediären Zu-stande befinden, deren Blüthen, wie der genannte Botaniker siebausdrückt, mehr oder weniger diocisch-poiygatn sind.

Kehren wir nun zu den von Nectar lebenden Insecten inunserem ersonnenen Falle zurück: nehmen wir an, die Pflanze,deren Nectarbildung wir durch fortdauernde Zuchtwahl langsamvergrössert haben, sei eine gemeine Art und gewisse Insectenseien hauptsächlich auf deren Nectar als ihre Nahrung ange-wiesen. Ich könnte durch manche Beispiele nachweisen, wie sehrdie Bienen bestrebt sind, Zeit zu ersparen. Ich will mich nur

[page] 119

auf ihre Gewohnheit berufen, in den Grund gewisser BlumenÖffnungen zu schneiden, um durch diese den Nectar zu saugen,welchen sie mit ein wenig mehr Mühe durch die Mündung her-aus holen könnten. Dieser Thatsachen eingedenk, glaube ich an-nehmen zu dürfen, dass eine zufällige Abweichung in der Grösseund Form ihres Körpers oder in der Länge und Krümmung ihresRüssels, wenn auch viel zu undedeutend für unsere Wahrneh-mung, von solchem Nutzen für eine Biene oder ein anderes In-sect sein könne, dass ein so ausgerüstetes Individuum im Standewäre, sein Futter schneller zu erlangen, und hierdurch mehrAussicht hatte, zu leben und Nachkommen zu hinterlassen. SeineNachkommen würden wahrscheinlich eine Neigung zu einer ähn-lichen leichten Abweichung des Organes erben. Die Röhren derBlumenkronen des rothen und des Incarnatklees (Trifolium pra-tense und Tr. incarnatum) scheinen bei flüchtiger Betrachtungnicht sehr an Länge von einander abzuweichen: demungeachtetkann die Honig- oder Korbbiene (Apis mellifica} den Nectar leichtaus dem lncarnatklee, aber nicht aus dein rothen saugen, welcherdaher nur von Hummeln besucht wird: ganze Felder rolhen Kleesbieten daher der Korbbiene vergebens einen Überfluss vonköstlichem Nectar dar. Dass die Korbbiene diesen Nectarausserordentlich liebt, ist gewiss; denn ich habe wiederholt, ob-schon bloss im Herbst, viele dieser Bienen den Nectar durchLöcher an der Basis der Blüthenrohre aussaugen sehen, welchedie Hummeln in die Basis der Corolle gebissen hatten. Es würdedaher für die Korbbiene von grosstem Vortheil sein, einen etwaslängeren oder abweichend gestalteten Rüssel zu haben. Auf derandern Seite habe ich (wie schon oben erwähnt) durch Versuchegefunden, dass die Fruchtbarkeit des rothen Klees grossentheilsdurch den Besuch der honigsuchenden Bienen bedingt ist, welchebei diesem Geschäfte die Thcile der Blumenkrone verschiebenund dabei den Pollen auf die Oberfläche der Narbe wischen. DieVerschiedenheit in der Länge der Corolle bei beiden Kleearten,von welchen der Besuch der Honigbiene abhängt, muss sehr un-bedeutend sein; denn mir ist versichert worden, dass, wennrother Klee gemäht worden ist, die Blüthen des zweiten Triebs

[page] 120

etwas kleiner sind und ausserordentlich zahlreich von Bienenbesucht werden. Ich weiss nicht, ob diese Angabe richtig, ebensoob die andere Mittheilung zuverlässig ist. dass nämlich die Ligu-rische Biene, welche allgemein nur als Varietät angesehen wirdund sich reichlich mit der gemeinen Honigbiene kreuzt, im Standesei, den IVectar des gewöhnlichen rothen Klees zu erreichen undzu saugen. In einer Gegend, wo diese Kleeart reichlich vor-kommt, kann es daher für die Honigbiene von grossem Vorlheilsein, einen wenig längeren oder verschieden gebauten Rüssel zubesitzen. Da auF der andern Seite die Fruchtbarkeit dieses Kleesabsolut davon abhängt, dass Bienen die Blülhenblätter bewegen,so würde, wenn die Hummeln in einer Gegend selten werdensollten, eine kürzere oder tiefer getlieilte Blumenkrone von grüss-tem Nutzen für den rothen Klee werden, damit die Honigbienenseine Blüthen besuchen können. Auf diese Weise begreife ich,wie eine Blüthe und eine Biene nach und nach, sei es gleich-zeitig oder eine nach der andern, abgeändert und auf die voll-kommenste Weise einander angepasst werden könnten, und zwardurch fortwahrende Erhaltung von Individuen mit beiderseits nurein wenig einander günstigeren Abweichungen der Struclur.

Ich weiss wohl, dass die durch die vorangehenden erson-nenen Beispiele erläuterte Lehre von der natürlichen Zuchtwahldenselben Einwendungen ausgesetzt ist, welche man anfangs ge-gen Ca. Lyell's grossartige Ansichten in »tke Madern Changesof the Earth, as illustrative of Geology" vorgebracht hat; indes-sen hört man jetzt die Wirkung der Brandung z. B. in ihrerAnwendung auf die Aushöhlung riesiger Thaler oder auf dieBildung der längsten binnenländischen Klippenlinien selten mehrals eine unwichtige und unbedeutende Ursache bezeichnen. Dienatürliche Zuchtwahl kann nur durch Häufung unendlich kleinervererbter Modifikationen wirken, deren jede dem erhaltenen We-sen von Vortheil ist: und wie die neuere Geologie solche An-sichten, wie die Aushöhlung grosser Thäler durch eine einzigeDiluvialwoge meistens verbannt hat, so wird auch die natürlicheZuchtwahl, wenn sie ein richtiges Princip ist, den Glauben an

[page] 120

alle Insecten und noch einige andere grosse Thiergruppen paa-ren sich für jede Geburt. Neuere Untersuchungen haben dieAnzahl früher angenommener Hermaphroditen sehr vermindert,und von den wirklichen Hermaphroditen paaren sich viele, d. h.zwei Individuen vereinigen sich regelmässig zur Reproduction;dies ist alles, was uns hier angeht. Doch gibt es auch vieleandere hermaphrodite Thiere, welche sich gewiss nicht gewöhn-lich paaren. Auch bei weitem die grösste Anzahl der Pflanzensind Hermaphroditen. Man kann nun fragen, was ist in diesenFällen für ein Grund zur Annahme vorhanden, dass jedesmalzwei Individuen zur Reproduction zusammenwirken? Da es hiernicht möglich ist, in Einzelnheiten einzugehen, so muss ich michauf einige allgemeine Betrachtungen beschränken.

Für's Erste habe ich eine grosse Masse von Thatsachen ge-sammelt, welche übereinstimmend mit der fast allgemeinen Über-zeugung der Viehzüchter beweisen, dass bei Thieren wie beiPflanzen eine Kreuzung zwischen Thieren verschiedener Varie-täten, oder zwischen solchen verschiedener Stämme einer Varietätder Nachkommenschaft Stärke und Fruchtbarkeit verleiht, wahrend

[page] 121

eine fortgesetzte Schöpfung neuer Organismen oder an grosseund plötzliche Modifikationen ihrer Organisation verbannen.

Über die Kreuzung der Individuen.Ich muss hier eine kleine Digression einschalten. Es liegtvor Augen, dass bei Pflanzen und Thieren getrennten Geschlechtesjedesmal (mit Ausnahme der merkwürdigen und noch nicht auf-geklärten Fälle von Parthenogenesis) zwei Individuen sich ver-einigen müssen, um eine Geburt zu Stande zu bringen. BeiHermaphroditen aber ist dies keineswegs einleuchtend. Dem-ungeachtet bin ich stark geneigt zu glauben, dass bei allenHermaphroditen zwei Individuen gewöhnlich oder nur gelegent-lich zur Fortpflanzung ihrer Art zusammenwirken. Diese Ansichthat zuerst Andrew Knight aufgestellt. Wir werden gleich jetztihre Wichtigkeit erkennen. Zwar kann ich diese Frage nur inäusserster Kürze abhandeln; jedoch habe ich die Materialien füreine ausführlichere Erörterung vorbereitet. Alle Wirbelthiere,

[page] 122

andrerseits enge Inzucht, Kraft und Fruchtbarkeit vermindert.Diese Thalsachen sind so zahlreich, dass schon sie mich glaubenmachen, dass es ein allgemeines Naturgesetz ist (wie unwissendwir auch über die Bedeutung des Gesetzes sein mögen), dasskein organisches Wesen sich selbst für eine Ewigkeit von Ge-nerationen befruchten könne, dass vielmehr eine Kreuzung miteinem andern Individuum von Zeit zu Zeit, vielleicht nach langenZwischenräumen, unentbehrlich ist.

Von dem Glauben ausgehend, dass dies ein Naturgesetz sei,werden wir verschiedene grosse Classen von Thatsachen, wiez. B. die folgende, verstehen, welche auf andre Weise unerklär-lich sind. Jeder Blendlingszüchter weiss, wie nachtheilig fürdie Befruchtung einer Blüthe es ist, wenn sie der Feuchtigkeitausgesetzt wird. Und doch, was für eine Menge von Blumenhaben Staubbeutel und Narben vollständig dem Wetter ausge-setzt! Ist aber eine Kreuzung von Zeit zn Zeit unerlässlich, soerklärt sich dieses Ausgesetztsein aus der Nothwendigkeit, dassdie Blumen für den Eintritt fremden Pollens offen sein, und zwarum so mehr, als die eignen Staubgcfässe und Pistille einer Blumegewöhnlich so nahe beisammen stehen, dass Selbstbefruchtungunvermeidlich scheint. Andrerseits aber haben viele Blumen ihreBefruchtungswerkzeuge sehr enge eingeschlossen, wie die Papi-lionaceen z. B.; aber bei den meisten solchen Blumen findet sicheine sehr merkwürdige Anpassung zwischen dem Bau der Blumeund der Art und Weise, wie die Bienen den Nectar daraussaugen; hierbei wischen sie nämlich entweder den eignen Pollender Blume über ihre Narbe oder bringen fremden Pollen von einerandern Blüthe mit. Zur Befruchtung der Schmettertingsblüthenist der Besuch der Bienen so nothwendig, dass, wie ich durchanderwärts veröffentlichte Versuche gefunden habe, ihre Frucht-barkeit sehr abnimmt, wenn dieser Besuch verhindert wird. Nunist es aber kaum möglich, dass Bienen von Blüthe zu Blüthefliegen, ohne den Pollen der einen zur andern zu bringen, wieich Überzeugt bin, zum grossen Vortheil der Pflanze. Die Bienenwirken dabei wie ein Kameelhaarpinsel, und es ist ja vollkommenzur Befruchtung genügend, wenn man mit einem und demselben

[page] 123

Pinselchen zuerst das Staubgefäss der einen Blume und dann dieNarbe der andern berührt. Dabei ist aber nicht zu fürchten,dass die Bienen viele Bastarde zwischen verschiedenen Artenerzeugen; denn, wenn man den eignen Pollen und den einerandern Pflanzenart zugleich mit demselben Pinsel auf die Narbestreicht, so hat der erste eine so überwiegende Wirkung, dasser, wie schon Gärtner gezeigt hat, jeden Einfluss des andernausnahmslos und gänzlich zerstört.

Wenn die Staubgefässe einer Blume sich plötzlich gegen dasPistill schnellen oder sich eines nach dem andern langsam gegendasselbe neigen, so scheint diese Einrichtung nur auf Sicherungder Selbstbefruchtung berechnet, und ohne Zweifel ist sie auchdafür nützlich. Aber die Thatigkeil der Insecten ist oft noth-wendig, um die Staubfäden vorschnellen zu machen, wie Köi-rei3ter beim Sauerdorn insbesondere gezeigt hat; und sonder-barer Weise hat man gerade bei dieser Gattung (Berberis), welcheso vorzüglich zur Selbstbefruchtung eingerichtet zu sein scheint,die Beobachtung gemacht, dass, wenn man nahe verwandte For-men oder Varietäten dicht neben einander pflanzt, es in Folgeder reichlichen Kreuzung kaum möglich ist, noch eine reine Rassezu erhalten. In vielen andern Fällen aber findet man, wie C. C.Sprengel's Schriften und meine eignen Erfahrungen lehren, stattder Einrichtungen zur Begünstigung der Selbstbefruchtung viel-mehr solche, welche sehr wirksam verhindern, dass das Stigmaden Samenstaub der nämlichen Blüthe erhalte. So ist z. B. beiLobelia fulgens eine wirklich schöne und sehr künstliche Ein-richtung vorhanden, wodurch jedes der unendlich zahlreichenPollenkornchen aus den verwachsenen Antheren einer jeden Blüthefortgeführt wird, ehe das Stigma derselben Blüthe bereit ist, die-selben aufzunehmen. Da nun, wenigstens in meinem Garten,diese Blumen niemals von Insecten besucht werden, so habensie auch niemals Samen angesetzt, bis ich auf künstlichem Wegeden Pollen einer Blüthe auf die Narbe der andern übertrug undmich hiedurch auch in den Besitz zahlreicher Sämlinge zu setzenvermochte. Eine andere daneben stehende Lobelia-Art, die vonBienen besucht wird, bildet reichlich Samen. In sehr vielen an-

[page] 124

deren Fällen, wo zwar keine besondere mechanische Einrichtnngvorhanden ist, um das Stigma einer Blume an der Aufnahme deseignen Samenstaubs zu hindern, platzen aber doch entweder, wiesowohl C. C. Sprengel als ich selbst gefunden, die Staubbeutelschon bevor die Narbe zur Befruchtung reif ist, oder das Stigmaist vor dem Pollen derselben Blüthe reif, so dass diese Pflanzenin der That getrennte Geschlechter haben und sich fortwahrendkreuzen müssen. So verhält es sich mit den früher erwähntendimorphen und trimorphen Pflanzen. Wie wundersam erscheinendiese Thatsachen! Wie wundersam, dass der Pollen und die Ober-fläche des Stigmas einer und derselben Blüthe, die doch so nahezusammengerückt sind, als sollte dadurch die Selbstbefruchtungunvermeidlich werden, in so vielen Fällen völlig unnütz für ein-ander sind. Wie einfach sind dagegen diese Thatsachen aus derAnsicht zu erklären, dass von Zeit zu Zeit eine Kreuzung miteinem anderen Individuum vortheilhaft oder sogar unentbehrlich sei.Wenn man verschiedene Varietäten von Kohl, Rettig, Lauchu. e. a. Pflanzen sich dicht nebeneinander besamen lässt, so liefernihre Samen, wie ich gefunden, grossentheils Blendlinge. So z. B.erzog ich 233 Kohlsämlinge aus dem Samen einiger Stöcke vonverschiedenen Varietäten, die nahe bei einander gewachsen, undvon diesen entsprachen nur 78 der Varietät des Stocks, von demsie eingesammelt worden, und selbst diese nicht alle genau. Nunist aber das Pistill einer jeden Kohiblüthe nicht allein von dereneignen sechs Staubgefässen, sondern auch von denen aller übrigenBlüthen derselben Pflanze nahe umgeben und der Pollen jederBlüthe gelangt ohne Insectenhilfe leicht auf deren eignes Stigma:denn ich habe gefunden, dass eine sorgfältig geschützte Pflanzedie volle Zahl von Schoten entwickelte. Wie kommt es nun aber,dass sich eine so grosse Anzahl von Sämlingen als Blendlingeerwiesen? Ich muss vermuthen, dass es davon herrührt, dass derPollen einer entschiednen Varietät einen überwiegenden Einflussauf das eigne Stigma habe, und zwar eben in Folge des Natur-gesetzes, dass die Kreuzung zwischen verschiedenen Individuenderselben Species für diese nützlich ist. Werden dagegen ver-schiedene Arten mit einander gekreuzt, so ist der Erfolg ge-

[page] 125

rade umgekehrt, indem der Pollen einer Art einen Über den derandern überwiegenden Einfluss hat. Doch auf diesen Gegenstandwerde ich in einem späteren Capitel zurückkommen.

Handelt es sich um mächtige mit zahllosen Blüthen bedeckteBäume, so kann man einwenden, dass deren Pollen nur seltenvon einem Stamme auf den andern übertragen werden und höch-stens nur von einer Blüthe auf eine andre Blüthe desselben Stam-mes gelangen kann, dass aber verschiedene Blüthen eines Baumesnur in einem beschränkten Sinne als Individuen angesehen werdenkönnen. Ich halte diese Einrede für triftig; doch hat die Naturin dieser Hinsicht vorgesorgt, indem sie den Bäumen ein Strebenzur Bildung von Blüthen getrennten Geschlechtes gegeben hat.Sind die Geschlechter getrennt, wenn gleich mannliche und weib-liche Blüthen auf einem Stamme vereinigt sind, so muss derPollen regelmässig von einer Blüthe zur andern geführt werden,was denn auch mehr Aussicht gewährt, dass er gelegentlich voneinem Stamm zum anderen komme. Ich finde, dass in unserenGegenden die Bäume aller Ordnungen öfter als andre Pflanzengetrennte Geschlechter haben, und tabellarische Zusammenstellungender Neuseeländischen Bäume, welche Dr. Hooker, und der Ver-einigten Staaten, welche Asa Gray mir auf meine Bitte geliefert,haben zum vorausbestimmten Ergebnisse geführt Doch andrer-seits hat mir Dr. Hooker neuerlich mitgetheilt, dass diese ßegelnicht für Australien gelte; ich habe daher diese wenigen Be-merkungen über die Geschlechtsverhältnisse der Bäume nurmachen wollen, um die Aufmerksamkeit darauf zu lenken.

Was die Thiere betrifft, so gibt es unter den Landbewoh-nern einige Zwitterformen, wie Schnecken und Regenwürmer;aber diese paaren sich alle. Ich habe noch kein Beispiel kennengelernt, wo ein Landthier sich selbst befruchtete. Man kann diesemerkwürdige Thatsache, welche einen so schroffen Gegensatz zuden Landpflanzen bildet, nach der Ansicht, dass eine Kreuzungvon Zeit zu Zeit nöthig sei, erklären, indem man das Medium,worin die Landthiere leben, und die Beschaffenheit des befruch-tenden Elementes berücksichtigt; denn wir kennen keinen Weg,auf welchem, wie durch Insecten und Wind bei den Pflanzen,

[page] 126

eine gelegentliche Kreuzung zwischen Landthieren anders be-wirkt werden könnte, als durch die unmittelbare Zusammenwir-kung der beiderlei Individuen. Bei den Wasserthieren dagegengibt es viele sich selbst befruchtende Hermaphroditen: hier liefernaber die Strömungen des Wassers ein handgreifliches Mittel fürgelegentliche Kreuzungen. Und, wie bei den Pflanzen, so habeich auch bei den Thieren, sogar nach Besprechung mit einer derersten Autoritäten, mit Professor Hixley, vergebens gesucht, auchnur eine hermaphroditische Thierarl zu linden, deren Geschlechts-organe so vollständig im Körper eingeschlossen wären, dass da-durch der gelegentliche Einfluss eines andern Individuum physischunmöglich gemacht würde. Die Cirripeden schienen mir zwarlangezeit einen in dieser Beziehung sehr schwierigen Fall dar-zubieten; ich bin aber durch einen glücklichen Umstand in dieLage gesetzt gewesen, schon anderwärts zeigen zu können, dasszwei Individuen, wenn auch in der Regel sich selbst befruchtendeZwitter, sich doch zuweilen kreuzen.

Es muss den meisten Naturforschern als eine sonderbareAusnahme schon aufgefallen sein, dass sowohl bei Pflanzen alsThieren Arten in einer Familie und oft in einer Gattung beisam-men stehen, welche, obwohl im grösseren Theile ihrer übrigenOrganisation unter sich nahe übereinstimmend, doch zum TheileZwitter und zum Theile eingeschlechtig sind. Wenn aber auchalle Hermaphroditen sich von Zeit zu Zeit mit andern Individuellkreuzen, so wird der Unterschied zwischen heruiaphroditischenund eingeschlechtigen Arten, was ihre Geschlechtsfunctionen be-trifft, ein sehr kleiner.

Nach diesen mancherlei Betrachtungen und den vielen ein-zelnen Fällen, die ich gesammelt habe, jedoch hier nicht mitthei-len kann, bin ich sehr zur Vermuthung geneigt, dass im Pflanzen-wie im Thierreiche die von Zeit zu Zeit erfolgende Kreuzungmit einem andern Individuum ein Naturgesetz ist. Ich weiss wohl,dass es in dieser Beziehung viele schwierige Fälle gibt, von denenich einige genauer zu verfolgen suche. Als Endergebnis« könnenwir folgern, dass in vielen organischen Wesen die Kreuzungzweier Individuen eine offenbare Notwendigkeit für jede Fort-

: Onin e

[page] 127

Pflanzung ist; bei vielen andern genügt es, wenn sie von Zeit zuZeil wiederkehrt; dagegen vcrmulhe ich, dass Selbstbefruchtungallein nirgends für immer ausreichend sei.

Der natürlichen Zuchtwahl günstige Verhältnisse.Dies ist ein äusserst verwickelter Gegenstand. Eine grosseSumme von Veränderlichkeit wird offenbar der Thätigkeit der natür-lichen Zuchtwahl günstig sein: aber wahrscheinlich genügen schonindividuelle Verschiedenheiten. Eine grosse Anzahl von Individuengleicht dadurch, dass sie mehr Aussicht auf das Hervortretennutzbarer Abänderungen in einem gegebenen Zeitraum darbietet,einen geringeren Betrag von Veränderlichkeit in jedem einzelnenIndividuum aus und ist, wie ich glaube, eine äusserst wichtigeBedingung des Erfolges. Obwohl die Natur lange Zeiträume fürdie Wirksamkeit der natürlichen Zuchtwahl gewährt, so gestattetsie doch keine von unendlicher Länge: denn da alle organischenWesen eine Stelle im Haushalte der Natur einzunehmen streben,so muss eine Art, welche nicht gleichen Schrittes mit ihren Con-currenten verändert und verbessert wird, bald erlöschen. Wennvorteilhafte Abänderungen sich nicht wenigstens auf einige Nach-kommen vererben, so vermag die natürliche Zuchtwahl nichtsauszurichten. Nichtvererbung des neuen Characters ist in derThat nichts anderes als Rückkehr zum Character der Grosselternoder noch früherer Vorgänger. Ohne Zweifel mag diese Nei-gung zur Rückkehr die Thätigkeit der natürlichen Zuchtwahl oftvereitelt haben: aber ihre Bedeutung ist von einigen Schriftstellernweit überschätzt worden. Denn wenn diese Neigung nicht ander Ausbildung so vieler erblichen Rassen im Thier- wie im Pflan-zenreich gehindert hat, wie sollte sie die Vorgänge der natür-lichen Zuchtwahl verhindert haben?

Bei planmässiger Züchtung wählt der Züchter nach einembestimmten Zwecke, und freie Kreuzung würde sein Werk gänz-lich hemmen. Haben aber viele Menschen, ohne die Absicht ihreRasse zu veredeln, ungefähr gleiche Ansichten von Vollkommen-heit, und sind alle bestrebt, nur die besten und vollkommenstenThiere zu erhalten und zur Nachzucht zu verwenden, so wird,

[page] 128

wenn auch langsam, aus dieser unbewussten Züchtung gewissschon eine beträchtliche Umänderung und Veredlung hervorgehen,wenn auch viele Kreuzung mit schlechteren Thieren zwischen-durchlauft. So ist es auch in der Natur. Findet sich ein be-schränktes Gebiet mit einer nicht so vollkommen ausgefülltenStelle wie es wohl sein könnte in ihrer geselligen Zusammen-setzung, so wird die natürliche Zuchtwahl bestrebt sein, alle In-dividuen zu erhalten, die, wenn auch in verschiedenem Grade,doch in der angemessenen Richtung so variiren, dass sie dieStelle allmählich besser auszufüllen im Stande sind. Ist jenesGebiet aber gross, so werden seine verschiedenen Bezirke fastsicher ungleiche Lebensbedingungen darbieten; und wenn danndurch den Etnfluss der natürlichen Zuchtwahl eine Species in denverschiedenen Bezirken abgeändert und verbessert wird, so wirdan den Grenzen dieser Bezirke eine Kreuzung mit den andernIndividuen derselben Species eintreten. In diesem Falle kann dieWirkung der Kreuzung durch die natürliche Zuchtwahl, welchebestrebt ist alle Individuen eines jeden Bezirks genau in der-selben Weise den Lebensbedingungen eines jeden anzupassen,kaum aufgewogen werden, weil in einer zusammenhängendenFläche die Lebensbedingungen des einen in die des anderen Be-zirkes allmählich übergehen. Die Kreuzung wird hauptsächlichdiejenigen Thiere berühren, welche sich zu jeder Fortpflanzungpaaren, viel wandern und sich nicht rasch vervielfältigen. Daherbei Thieren dieser Art, Vögeln z. B., Varietäten gewöhnlich aufgetrennte Gegenden beschränkt sein werden, wie es auch wieich finde der Fall ist. Bei Zwitterorganismen, welche sich nurvon Zeit zu Zeit mit anderen kreuzen, sowie bei solchen Thieren,die zu jeder Verjüngung ihrer Art sich paaren, aber wenig wan-dern und sich sehr rasch vervielfältigen können, dürfte sich eineneue und verbesserte Varietät an irgend einer Stelle rasch bildenund sich dort in Masse zusammenhalten, so dass jedwede Kreu-zung nur zwischen Individuen derselben neuen Varietät erfolgt.Ist eine örtliche Varietät auf solche Weise einmal gebildet, sowird sie sich nachher langsam über andere Bezirke verbreiten.Nach dem obigen Princip ziehen Pflanzschulenbesitzer es immer

[page] 129

vor, Samen von einer grossen Pflanzenmasse gleicher Varietätzu ziehen, weil hierdurch die Möglichkeit einer Kreuzung mit an-deren Varietäten gemindert wird.

Selbst bei Thieren mit langsamer Vermehrung, die sich zujeder Fortpflanzung paaren, dürfen wir die Wirkungen der Kreu-zung auf Verzögerung der natürlichen Zuchtwahl nicht über-schätzen; denn ich kann eine lange Liste von Thalsachen bei-bringen, woraus sich ergibt, dass innerhalb eines und desselbenGebietes Varietäten der nämlichen Thierart lange unterschiedenbleiben können, weil sie verschiedene Stationen innehaben, inetwas verschiedener Jahreszeit sich fortpflanzen, oder nur einerleiVarietäten sich unter einander zu paaren vorziehen.

Kreuzung spielt in der Natur in sofern t: eine grosse Rolle,als sie die Individuen einer Art oder einer Varietät rein undeinförmig in ihrem Character erhält. Sie wird dies offenbarweit wirksamer zu thun vermögen bei solchen Thieren, die sichfür jede Fortpflanzung paaren; aber ich habe schon vorher zuzeigen gesucht, wie wir zu vermuthen Ursache haben, dass beiallen Pflanzen und bei allen Thieren von Zeit zu Zeit Kreuzungenerfolgen; — und wenn dies auch nur nach langen Zwischen-räumen wieder einmal erfolgt, so werden die hierbei erzieltenAbkömmlinge die durch lange Selbstbefruchtung erzielte Nach-kommenschaft an Stärke und Fruchtbarkeit so sehr übertreffen,dass sie mehr Aussicht haben dieselben zu überleben und sichfortzupflanzen; und so wird auf die Länge der Einfluss der wennauch nur seltenen Kreuzungen doch gross sein. Gibt es Orga-nismen, die sich niemals kreuzen, so kann eine Gleichförmigkeitdes Characters so lange währen, als ihre äusseren Lebensbe-dingungen die nämlichen bleiben, nur in Folge der Vererbungund in Folge der natürlichen Zuchtwahl, welche jede zufälligeAbweichung von dem eigenen Typus immer wieder zerstört; wennaber die Lebensbedingungen sich ändern und jene Wesen dementsprechende Abänderungen erleiden, so kann ihre hiernachabgeänderte Nachkommenschaft nur dadurch Einförmigkeit desCharacters behaupten, dass natürliche Zuchtwahl dieselbe vorteil-hafte Varietät erhält.

Darwin, Entstehung der Arte». 3. Aufl.

[page] 130

Isolirung ist eine wichtige Bedingung im Processe der na-türlichen Zuchtwahl. In einem umgrenzten oder isolirten Gebietewerden, wenn es nicht sehr gross ist, die unorganischen wie dieorganischen Lebensbedingungen gewohnlich in hohem Grade ein-förmig sein: daher die natürliche Zuchtwahl streben wird, alleIndividuen einer veränderlichen Art in gleicher Weise mit Hin-sicht auf die gleichen Lebensbedingungen zu modificiren. AuchKreuzungen mit solchen Individuen derselben Art, welche die denBezirk umgrenzenden und anders beschaffenen Gegenden bewohnenmögen, können da nicht vorkommen. Isolirung wirkt aber wahr-scheinlich dadurch noch kraftiger, dass sie nach irgend einemphysikalischen Wechsel im Klima, in der Höhe des Landes u. s. w.die Einwanderung besser passender Organismen hindert: und sobleiben die neuen Stellen im Naturhaushalte der Gegend offenfür die Bewerbung der alten Bewohner, bis diese sich durchgeeignete Veränderungen in organischer Bildung und Thätigkeitdenselben angepasst haben. Isolirung wird endlich dadurch, dasssie Einwanderung und daher Mitbewerbung hemmt, Zeil gebenzur langsamen Verbesserung neuer Varietäten und dies kannmitunter von Wichtigkeit sein für die Hervorbringung neuerArten. Wenn dagegen ein isolirtes Gebiet sehr klein ist, ent-weder der es umgebenden Schranken halber oder in Folge seinerganz eigentümlichen physikalischen Verhältnisse, so wird not-wendig auch die Gesammtzahl der darin vorhandenen Individuensehr klein sein; und geringe Individuenzahl verzögert sehr dieBildung neuer Arten durch natürliche Zuchtwahl, weil sie dieMöglichkeit des Auftretens neuer angemessener Abänderungenvermindert

Der blosse Verlauf der Zeit an und für sich thut nichts fürund nichts gegen die natürliche Zuchtwahl. Ich bemerke diesausdrücklich, weil man irrig behauptet hat, dass ich dem Zeit-element einen allmächtigen Antheil zugestehe, als ob alle Speciesmit der Zeit nothwendig eine allmähliche Veränderung erfahrenmüssten. Zeit ist aber nur insofeme von Bedeutung, als sie über-haupt mehr Aussicht darbietet, dass wohlthätige Abänderungen auf-treten, zur Zucht gewählt, gehäuft und in Bezug auf die langsam

[page] 131

wechselnden organischen und unorganischen Lebensbedingungenfixirl werden. Auch begünstigt sie die directe Wirkung neueroder veränderter physischer Lebensbedingungen.

Wenden wir uns zur Prüfung der Wahrheit dieser Bemer-kungen an die Natur und betrachten wir irgend ein kleines ab-geschlossenes Gebiet, eine ozeanische Insel z. B.. so werden wirfinden dass. obwohl die Gesammtzahl der dieselbe bewohnendenArten nur klein ist, wie sich in dem Capitel über geographischeVerbreitung ergeben wird, doch eine verhältnissmässig grosseZahl dieser Arten endemisch ist, d. h. hier an Ort und Stelleund nirgends anderwärts erzeugt worden ist. Auf den erstenAnblick scheint es demnach, als müsse eine oceanische Inselsehr geeignet zur Hervorbringung neuer Arten gewesen sein;wir dürften uns aber hierin sehr täuschen; denn um tatsächlichzu ermitteln, ob ein kleines abgeschlossenes Gebiet oder eineweite offene Fläche wie ein Continent für die Erzeugung neuerorganischer Formen mehr geeignet gewesen sei, müssten wirauch gleich-lange Zeiträume dabei vergleichen können, und diessind wir nicht im Stande zu thun.

Obwohl nun Isolirung bei Erzeugung neuer Arten ein sehrwichtiger Umstand ist, so möchte ich doch im Ganzen genommenglauben, dass grosse Ausdehnung des Gebietes noch wichtigerinsbesondere für die Hervorbringung solcher Arten ist, die sicheiner langen Dauer und weiten Verbreitung fähig zeigen. Aufeiner grossen und offenen Fläche wird nicht nur die Aussichtfür das Auftreten vorteilhafter Abänderungen wegen der grös-seren Anzahl von Individuen einer Art günstiger, es werden auchdie Lebensbedingungen wegen der grossen Anzahl schon vor-handener Arten unendlich zusammengesetzter sein; und wenneinige von diesen zahlreichen Arten verändert oder verbessertwerden, so müssen auch andere in entsprechendem Grade ver-bessert werden oder untergehen. Eben so wird jede neue Form,sobald sie sich stark verbessert hat, fähig sein, sich über dieoffene und zusammenhängende Fläche auszubreiten, und wird hie-durch in Concurrenz mit vielen andern treten. Ausserdem abermögen grosse Flächen, wenn sie auch jetzt zusammenhängend

9 *

[page] 132

sind, in Folge der Schwankungen ihrer Oberfläche, oft noch un-längst von unterbrochener Beschaffenheit gewesen sein, so dasssie an den guten Wirkungen der Isolirung wenigstens bis zueinem gewissen Grade mit theilgeno muten haben. Ich kommedemnach zum Schlüsse, dass, wenn kleine abgeschlossene Gebieteauch in manchen Beziehungen wahrscheinlich sehr günstig fürdie Erzeugung neuer Arten gewesen sind, doch auf grossenFlächen die Abänderungen im Allgemeinen rascher erfolgt sindund, was noch wichtiger ist, die auf den grossen Flächen entstan-denen neuen Formen, welche bereits den Sieg über viele Mit-bewerber davon getragen haben, solche sein werden, die sich amweitesten verbreiten und die zahlreichsten neuen Varietäten undArten liefern, mithin den wesentlichsten Antheil an den geschicht-lichen Veränderungen der organischen Well nehmen.

Wir können von diesen Gesichtspunkten aus vielleicht einigeThatsachen verstehen, welche in unserem Cupilel über die geo-graphische Verbreitung erörtert werden sollen; z. B. dass die Er-zeugnisse des kleineren Australischen Continentes früher vor denender grosseren Europaisch-Asiatischen Fläche gewichen und an-scheinend noch jetzt im Weichen begriffen sind. Daher kommtes ferner, dass festländische Erzeugnisse allenthalben so reich-lich auf Inseln naturalisirt worden sind. Auf einer kleinen Inselwird der Wettkampf um's Dasein viel weniger heftig, Modifika-tionen werden weniger und Aussterben geringer gewesen sein.Daher rührt es vielleicht auch, dass die Flora von Madeira nachOswald Heeh der erloschenen Tertiärflora Europas gleicht. AlleSüsswasserbecken zusammengenommen nehmen dem Meere wiedem trockenen Lande gegenüber nur eine kleine Fläche ein, unddemgemäss wird die Concurrenz zwischen den Süsswassererzeug-nissen minder heftig gewesen sein als anderwärts; neue Formensind langsamer entstanden und alte langsamer erloschen. Imsüssen Wasser Gnden wir sieben Gattungen ganoider Fische alsübriggebliebene Vertreter einer einst vorherrschenden Ordnungdieser Classe; und im süssen Wasser finden wir auch einige deranomalsten Wesen, welche auf der Erde bekannt sind, den Orni-thorbynchus und den Lepidosiren, welche gleich fossilen Formen

[page] 133

bis zu gewissem Grade solche Ordnungen miteinander verbinden,welche jetzt auf der natürlichen Stufenleiter weit von einanderentfernt sind. Man kann daher diese anomalen Formen immer-hin „lebende Fossile" nennen. Sie haben ausgedauert bis aufden heutigen Tag. weil sie eine beschränkte Fläche bewohnthaben und in dessen Folgen einer minder heftigen Concurrenzausgesetzt gewesen sind.

Fassen wir die der natürlichen Zuchtwahl günstigen und un-günstigen Umstände schliesslich zusammen, so weit die äusserstverwickelte Beschaffenheit solches gestattet Ich gelange zumSchlüsse: dass für Landerzeugnisse eine weite Festlandfläche,welche vielfaltige Höhenwechsel erfahren hat und sich daher langeZeiträume hindurch in einem unterbrochenen Zustande befundenhat, für Hervorbringung vieler neuen zu langer Dauer und weiterVerbreitung geeigneten Lebensformen die günstigsten Bedingungendargeboten hat. Eine solche Fläche war zuerst ein Festland,dessen Bewohner in jener Zeit zahlreich an Arten und Individuensehr lebhafter Concurrenz ausgesetzl gewesen sind. Ist sodannder Continent durch Senkungen in grosse Inseln geschieden wor-den, so werden noch viele Individuen derselben Art auf jederInsel übrig geblieben sein, welche sich an den Grenzen ihrer Ver-breitungsbezirke mit einander zu kreuzen gehindert sind. Nachirgend welchen physikalischen Veränderungen konnten keine Ein-wanderungen mehr stattfinden, daher die neu entstehenden Stellenin dem Naturhaushalt jeder Insel durch Abänderungen ihrer altenBewohner ausgefüllt werden mussten. Um die Varietäten einesjeden gehörig umzugestalten und zu vervollkommnen, wird Zeitgelassen worden sein. Wurden durch eine neue Hebung die In-seln wieder in ein Festland verwandelt, so wird wieder eine hef-tige Concurrenz eingetreten sein. Die am meisten begünstigtenoder verbesserten Varietäten waren im Stande sich auszubreiten,viele minder vollkommene Formen werden erloschen sein und dieVerhältnisszahlen der verschiedenen Bewohner des erneuertenContinents werden sich wieder bedeutend geändert haben. Eswird daher wiederum der natürlichen Zuchtwahl ein reiches Feld

[page] 134

zur ferneren Verbesserung der Bewohner und zur Hervorbringungneuer Arten geboten sein.

Ich gebe vollkommen zu, dass die natürliche Zuchtwahl immermit äusserster Langsamkeit wirkt. Ihre Thatigkeit hängt davonab, dass in dem Haushalte der Natur Stellen vorhanden sind,welche dadurch besser besetzt werden können, dass einige Be-wohner der Gegend irgend welche Abänderung erfahren. DasVorhandensein solcher Stellen wird oft von gewöhnlich sehr lang-samen physikalischen Veränderungen und davon abhängen, dassdie Einwanderung besser anpassender Formen gehindert ist. Aberdie Thatigkeit der natürlichen Zuchtwahl wird wahrscheinlich nochöfter davon bedingt sein, dass einige der Bewohner langsameAbänderungen erleiden, indem hiedurch die Wechselbeziehungenvieler andern Bewohner zu einander gestört werden. Nichts kannerreicht werden, bevor nicht vorteilhafte Abänderungen vorkom-men, und Abänderung selbst ist offenbar stets ein sehr langsamerVorgang. Durch häufige Kreuzung wird der Process oft sehr ver-langsamt werden. Viele werden der Meinung sein, dass dieseverschiedenen Ursachen ganz genügend seien, um die Thatigkeitder natürlichen Zuchtwahl vollständig zu hindern; ich bin jedochnicht dieser Ansicht. Auf der andern Seite glaube ich aber, dassnatürliche Zuchtwahl immer sehr langsam wirkt, im Allgemeinennur in langen Zwischenräumen und gewöhnlich nur bei sehr we-nigen Bewohnern einer Gegend zugleich. Ich glaube ferner, dassdiese sehr langsame und aussetzende Thatigkeit der natürlichenZuchtwahl ganz gut dem entspricht, was uns die Geologie in Be-zug auf die Ordnung und Art der Veränderung lehrt, welche dieBewohner der Erde allmählich erfahren haben.

Wie langsam aber auch der Process der Zuchtwahl sein mag.wenn der schwache Mensch in kurzer Zeit schon so viel durchseine künstliche Zuchtwahl thun kann, so vermag ich keine Grenzefür den Umfang der Veränderungen, für die Schönheit und end-lose Verflechtung der Anpassungen aller organischen Wesen aneinander und an ihre natürlichen Lebensbedingungen zu erkennen,welche die natürliche Zuchtwahl im Verlaufe langer Zeiträume zubewirken im Stande ist.

[page] m

Aussterben durch natürliche Zuchtwahl verursacht.

Dieser Gegenstand wird in unserem Abschnitte über Geo-logie vollständiger abgehandelt werden; wir müssen ihn aberliier berühren, weil er mit der natürlichen Zuchtwahl eng zu-sammenhängt. Natürliche Zuchtwahl wirkt nur durch Erhaltungirgendwie vorteilhafter Abänderungen, welche folglich die andernüberdauern. Da jedoch in Folge des geometrischen Vervielfal-ligungsVermögens aller organischen Wesen jeder Bezirk schonmit der vollen Zahl seiner lebenden Bewohner und da die meistenBezirke bereits mit einer grossen Mannicbfaltigkeit der Formenversorgt sind, so folgt daraus, dass, wie jede ausgewählte undbegünstigte Form an Menge zunimmt, die minder begünstigtenFormen allmählich abnehmen und seltener werden. Seltenwerdenist, wie die Geologie uns lehrt, Anfang des Aussterbens. Mansieht auch, dass eine nur durch wenige Individuen vertreteneForm durch Schwankungen in den Jahreszeiten oder durch dieZahl ihrer Feinde grosse Gefahr gänzlicher Vertilgung läuft. Dochkönnen wir noch weitergehen; denn wie neue Formen langsamaber beständig erzeugt werden, so müssen andere unvermeidlicherloschen, wenn nicht die Zahl der specifischen Formen beständigund fast unendlich anwachsen soll. Die Geologie zeigt uns klar,dass die Zahl der Arten nicht in's Unbegrenzte gewachsen ist,und wir wollen gleich zu zeigen versuchen, woher es komme,dass die Artenzahl auf der Erdoberfläche nicht unermesslich grossgeworden ist.

Wir haben gesehen, dass diejenigen Arten, welche die zahl-reichsten an Individuen sind, die meiste Wahrscheinlichkeit fürsich haben, innerhalb einer gegebenen Zeit vorteilhafte Abände-rungen hervorzubringen. Die im zweiten Capitel mitgetheiltenThatsachen können zum Beweise dafür dienen, indem sie zeigen,dass gerade die gemeinsten Arten die grösste Anzahl ausgezeich-neter Varietäten oder anfangender Species liefern. Daher wer-den denn auch die selteneren Arten in einer gegebenen Periodeweniger rasch umgeändert oder verbessert werden und demzu-folge in dem Kampfe um's Dasein mit den umgeänderten Abkömm-lingen der gemeineren Arten unterliegen.

[page] 136

Aus diesen verschiedenen Betrachtungen scheint nun unver-meidlich zu folgen, dass, wie im Laufe der Zeit neue Arten durchnatürliche Zuchtwahl entstehen, andere seltener und seltener wer-den und endlich erlöschen werden. Diejenigen Formen werdennatürlich am meisten leiden, welche in engster Concurrenz mitdenen stehen, welche einer Veränderung und Verbesserung unter-liegen. Und wir haben in dem Capitel über den Kampf um'sDasein gesehen, dass es die mit einander am nächsten verwand-ten Formen — Varietäten der nämlichen Art und Arten der näm-lichen oder einander zunächst verwandten Galtungen — sind, die,weil sie nahezu gleichen Bau, Constitution und Lebensweise haben,meistens auch in die heftigste Concurrenz miteinander gerathen.Jede neue Varietät oder Art wird folglich während des Verlaufesihrer Bildung im Allgemeinen am stärksten ihre nächst verwandteForm bedrängen und sie zum Aussterben zu bringen suchen. Wirsehen den nämlichen Process der Austilgung unter unseren Cultur-erzeugntssen vor sich gehen, in Folge der Züchtung verbesserterFormen durch den Menschen. Ich könnte mit vielen merkwürdi-gen Belegen zeigen, wie schnell neue Rassen von Rindern, Schafenund andern Thieren oder neue Varietäten von Blumen die Stelleder früheren und unvollkommeneren einnehmen. In Yorkshire istes geschichtlich bekannt, dass das alte schwarze Rindvieh durchdie Langhornrasse verdrängt und dass diese nach dem Ausdruckeines landwirtschaftlichen Schriftstellers, „wie durch eine mör-derische Seuche von den Kurzhörnern weggefegt worden ist."

Divergenz des CharaeterB.Das Princip, welches ich mit diesem Ausdruck bezeichne,ist von hoher Wichtigkeit für meine Theorie und erklärt nachmeiner Meinung verschiedene wichtige Thatsachen. Erstens gibtes manche sehr ausgeprägte Varietäten, die, obwohl sie etwasvom Character der Species an sich haben, wie in vielen Fällenaus den hoffnungslosen Zweifeln über ihren Rang erhellet, dochgewiss viel weniger als gute und echte Arten von einander ab-weichen . Demungeachtet sind nach meiner AnschauungsweiseVarietäten eben anfangende Species. Auf welche Weise wächst

[page] 137

nun jene kleinere Verschiedenheit zur grosseren specifischen Ver-schiedenheit an? Dass dies allgemein geschehe, müssen wir ausden fast unzähligen in der ganzen Natur vorhandenen Arten mitwohl ausgeprägten Varietäten schliessen, während Varietäten, dievon uns angenommenen Prototype und Eltern künftiger wohl unter-schiedener Arten, nur geringe und schlechlausgeprägte Unter-schiede darbieten. Der blosse Zufall, wie man es nennen könnte,möchte wohl die Abweichung einer Varietät von ihren Eltern ineinigen Beziehungen und dann die noch stärkere Abweichung desNachkömmlings dieser Varietät von seinen Eltern in gleicher Rich-tung veranlassen können: doch würde dies nicht allein genügen,ein so gewöhnliches und grosses Maass von Verschiedenheit zuerklären, als zwischen Varietäten einer Art und zwischen Arteneiner Gattung vorhanden ist

Wir wollen daher, wie ich es bis jetzt zu thun gewöhntwar, auch diesen Gegenstand mit Hilfe unserer Culturerzeugnissezu erläutern suchen. Wir werden dabei etwas Analoges finden.Man wird zugeben, dass die Bildung so weit auseinander laufenderRassen wie die des Kurahorn- und des Herefordrindes, des Renn-und des Karrenpferdes, der verschiedenen Taubenrassen u. s. w.durch bloss zufällige Häufung der Abänderungen ähnlicher Artwährend vieler aufeinander folgender Generationen nicht hätte zuStande kommen können. Wenn nun aber in der Wirklichkeitein Liebhaber seine Freude an einer Taube mit merklich kürze-rem und ein anderer die seinige an einer solchen mit viel län-gerem Schnabel hätte, so würden sich beide bestreben (wie esmit Purzeltauben wirklich der Fall gewesen), da „Liebhaber Mittel-forinen nicht bcwuudern, sondern Extreme lieben", zur NachzuchtVögel mit immer kürzeren und kürzeren oder immer längerenund längeren Schnäbeln zu wählen. Ebenso können wir anneh-men, es habe Jemand in froherer Zeit schlankere und ein andererstärkere und schwerere Pferde vorgezogen. Die ersten Unter-schiede werden nur sehr gering gewesen sein; wenn nun aberim Laufe der Zeit einige Züchter fortwährend die schlankeren,und andere ebenso di»; schwereren Pferde zur Nachzucht erkie-sen, so werden die Verschiedenheiten immer grösser werden und

[page] 138

Veranlassung geben zwei Unterrassen zu unterscheiden, und nachVerlauf von Jahrhunderten können diese Unterrassen sich endlichzu zwei wohlbegründeten verschiedenen Rassen ausbilden. Dadie Verschiedenheiten langsam zunehmen, so werden die unvoll-kommeneren Thiere von mittlerem Character, die weder sehr leichtnoch sehr schwer sind, vernachlässigt werden und sich zum Er-löschen neigen. Daher sehen wir denn in diesen künstlichenErzeugnissen des Menschen, dass in Folge des Princips der Di-vergenz, wie man es nennen könnte, die anfangs kaum bemerk-baren Verschiedenheiten immer zunehmen und die Rassen immerweiter unter sich wie von ihren gemeinsamen Stammeltern ab-weichen.

Aber wie, kann man fragen, lässt sich ein solches Principauf die Natur anwenden? Ich glaube, dass es schon durch deneinfachen Umstand eine erfolgreiche Anwendung finden kann undauch findet (obwohl ich selbst dies lange Zeit nicht erkannt habe),dass, je weiter die Abkömmlinge einer Species im Bau, Consti-tution und Lebensweise auseinandergehen, um so besser sie ge-eignet sein werden, viele und sehr verschiedene Stellen im Haus-halte der Natur einzunehmen und somit an Zahl zuzunehmen.

Dies zeigt sich deutlich bei Thieren mit einfacher Lebens-weise. Nehmen wir ein vierfüssiges Raubthier zum Beispiel, des-sen Zahl in einer Gegend schon längst zu dem vollen Betrageangestiegen ist, welchen die Gegend zu ernähren vermag. Hatsein natürliches Vervielfaltigungsvermögen freies Spiel, so kanndieselbe Thierart (vorausgesetzt dass die Gegend keine Verände-rung ihrer natürlichen Verhältnisse erfahre) nur dann noch weiterzunehmen, wenn ihre Nachkommen in der Weise abändern, dasssie allmählich solche Stellen einnehmen können, welche jetzt andereThiere schon innehaben, wenn z. B. einige derselben geschicktwerden auf neue Arten von lebender oder todter Beute auszu-gehen, wenn sie neue Standorte bewohnen, Baume erklimmen,in's Wasser gehen oder auch einen Tlieil ihrer Raubthiernaturaufgeben. Je mehr nun diese Nachkommen unseres Raubthieresin Organisation und Lebensweise auseinandergehen, desto mehrStellen werden sie fähig sein in der Natur einzunehmen. Und

[page] 139

was von einem Thiere gilt, das gilt durch alle Zeiten von allenThieren, vorausgesetzt, dass sie variiren; denn ausserdem kannnatürliche Zuchtwahl nichts ausrichten. Und dasselbe gilt vonden Pflanzen. Es ist durch Versuche dargethan worden, dasswenn man eine Strecke Landes mit Gräsern verschiedener Gat-tungen besäet, man eine grössere Anzahl von Pflanzen erzielenund ein grösseres Gewicht von Heu einbringen kann, als wennman eine gleiche Strecke nur mit einer Grasart ansäet. Zum näm-lichen Ergebniss ist man gelangt, wenn man zuerst eine Varietätund dann verschiedene gemischte Varietäten von Weizen auf zweigleich grosse Grundstücke säete. Wenn daher eine Grasart inVarietäten auseinandergeht und diese Varietäten, welche untersich in derselben Weise wie die Arten und Gattungen der Gräserverschieden sind, immer wieder zur Nachzucht gewählt werden,so wird eine grössere Anzahl einzelner Stöcke dieser Grasartmit Einschluss ihrer Varietäten auf gleicher Fläche wachsen kön-nen, als zuvor. Bekanntlich streut jede Grasart und Varietätjährlich eine fast zahllose Menge von Samen aus, so dass manfast sagen könnte, ihr hauptsächlichstes Streben sei Vermehrungder Individuenzahl. Daher werden im Verlaufe von vielen tau-send Generationen gerade die am weitesten auseinander gehendenVarietäten einer Grasart immer am meisten Aussicht auf Erfolgund auf Vermehrung ihrer Anzahl und dadurch auf Verdrängungder geringeren Abweichungen für sich haben; und sind diese Va-rietäten nun weit von einander verschieden, so nehmen sie denCharacter der Arten an.

Die Wahrheit des Princips, dass die grösste Summe vonLeben durch die grösste Differenzirang der Structur vermitteltwerden kann, lässt sich unter vielerlei natürlichen Verhältnissenerkennen. Wir sehen auf ganz kleinen Räumen, zumal wennsie der Einwanderung offen sind und mithin das Bingen der Ar-ten mit einander heftig ist, stets eine grosse Mannichfaltigkeitvon Bewohnern. So fand ich z. B. auf einem 3' langen und 4'breiten Stück Rasen, welches viele Jahre lang genau denselbenBedingungen ausgesetzt gewesen, zwanzig Arten von Pflanzenaus achtzehn Gattungen und acht Ordnungen beisammen, woraus

[page] 140

sich ergibt, wie verschieden von einander eben diese Pflanzensind. So ist es auch mit den Pflanzen und Insecten auf kleineneinförmigen Inseln; und ebenso in kleinen Süsswasserbehaltern.Die Landwirthe wissen, dass sie bei einer Fruchtfolge mit Pflan-zenarten aus den verschiedensten Ordnungen am meisten Futtererziehen können, und die Natur bietet, was man eine simultaneFruchtfolge nennen konnte. Die meisten Pflanzen und Thiere.welche rings um ein kleines Grundstück wohnen, würden auchauf diesem Grundstücke (wenn es nicht in irgend einer Beziehung von sehr abweichender Beschaffenheit ist) leben könnenund streben so zu sagen in hohem Grade darnach da zu leben;wo sie aber in nächste Concurrenz mit einander kommen, dasehen wir, dass ihre aus der Differenzirung ihrer Organisation,Lebensweise und Constitution sich ergebenden wechselseitigenVorzüge bedingen, dass die am unmittelbarsten mit einander rin-genden Bewohner im Allgemeinen verschiedenen Gattungen undOrdnungen angehören.

Dasselbe Princip erkennt man, wo der Mensch Pflanzen infremdem Lande zu naturalis!ren strebt. Man hätte erwarten dür-fen, dass diejenigen Pflanzen, die mit Erfolg in einem Landenaturalisirt werden können, im Allgemeinen nahe verwandt mitden eingeborenen seien; denn diese betrachtet man gewöhnlichals besonders für ihre Heimath geschaffen und angepasst. Ebenso hätte man vielleicht erwartet, dass die naturalisirten Pflanzenzu einigen wenigen Gruppen gehörten, welche nur etwa gewis-sen Stationen ihrer neuen Heimath entsprachen. Aber die Sacheverhält sich ganz anders, und Alphons DeCakdolle hat in seinemgrossen und vortrefflichen Werke ganz wohl gezeigt, dass die Florendurch Maturalisirung, im Verhaltniss zu der Anzahl der eingeborenenGattungen und Arten, weit mehr an neuen Gattungen als an neuenArten gewinnen. Um nur ein Beispiel zu geben, so sind in derletzten Ausgabe von Dr. Asa Ghav's „Manual of tke Flora ofthe northern United Stales" 260 naturalisirte Pflanzenarien aus162 Gattungen aufgezählt. Wir sehen ferner, dass diese natura-lisirten Pflanzen von sehr verschiedener Natur sind und auchvon den eingeborenen insofern abweichen, als aus jenen 162

[page] 141

Gattungen nicht weniger als 100 ganz fremdländisch sind; die

in den Vereinigten Staaten wachsenden Gattungen haben hier-durch also eine verhältnissmässig bedeutende Vermehrung er-fahren.

Berücksichtigt man die Natur der Pflanzen und Thiere,welche erfolgreich mit den eingeborenen einer Gegend gerungenhaben und in dessen Folge naturalisirt worden sind, so kannman eine rohe Vorstellung davon gewinnen, wie etwa einigeder eingeborenen hätten modificirt werden müssen, um einenVortheii über die andern eingeborenen zu erlangen; wir können,wie ich glaube, wenigstens ohne Gefahr sehliessen, dass eineDiÜ'erenzirung ihrer Structur bis zu einem zur Bildung neuerGattungen genügenden Betrage für sie erspriesslich gewesen wäre.

Der Vortheii einer Differenzirung der eingeborenen Formeneiner Gegend ist in der That derselbe, wie er für einen indivi-duellen Organismus aus der physiologischen Theilung der Arbeitunter seine Organe entspringt, ein von Milne Edwards so treff-lich erläuterter Gegenstand. Kein Physiolog zweifelt daran, dassein Magen, welcher nur zur Verdauung von vegetabilischen odervon animalischen Substanzen geeignet ist, die meiste Nahrung ausdiesen Stoffen zieht. So werden auch in dem grossen Haushalteeines Landes um so mehr Individuen von Pflanzen und Thierenihren Unterhalt zu finden im Stande sein, je weiter und voll-kommener dieselben für verschiedene Lebensweisen differenzirtsind. Eine Anzahl von Thieren mit nur wenig differenzirter Or-ganisation kann schwerlich mit einer andern von vollständigerdifferenzirtem Baue concurriren. So wird man z. B. bezweifelnmüssen, ob die Australischen Beutel thiere, welche nach Water-house's u. A. Bemerkung in nur wenig von einander abweichendeGruppen gelheilt sind und unsere Raub thiere, Wiederkäuer undNager nur unvollkommen vertreten, im Stande sein würden, mitdiesen wohl ausgesprochenen Ordnungen zu concurriren. In denAustralischen Säugethieren erblicken wir den Process der Diffe-renzirung auf einer noch frühen und unvollkommenen Entwick-lungsstufe.

.

[page] 142

Wahrscheinliche Wirkung der natürlichen Zuchtwahl auf die

Abkömmlinge gemeinsamer Eltern durch Divergenz der

Charactere und durch Aussterben.

Nach dieser vorangehenden Erörterung, die einer grösserenAusdehnung bedürfte, können wir wohl annehmen, dass die ab-geänderten Nachkommen irgend einer Species um so mehr Er-folg haben werden, je mehr sie in ihrer Organisation diflerenzirtund hierdurch geeignet sein werden, sich auf die bereits vonandern Wesen eingenommenen Stellen einzudrängen. Wir wollennun zusehen, wie dieses Princip von der Herleitung eines Nutzensaus der Divergenz des Characters in Verbindung mit den Prin-cipien der natürlichen Zuchtwahl und des Aussterbens zusammen-wirke.

Das beigefügte Schema wird uns diese sehr verwickelteFrage leichter verstehen helfen. Gesetzt, es bezeichnen dieBuchstaben A bis L die Arten einer in ihrem Vaterlande grossenGattung; diese Arten sind einander in ungleichen Graden ähn-lich, wie es eben in der Natur der Fall zu sein pflegt und wasdurch verschiedene Entfernung jener Buchstaben von einanderausgedrückt werden soll. Wir wählen eine grosse Gattung, weilwir schon im zweiten Capitet gesehen haben, dass verhältniss-mässig mehr Arten grosser Gattungen als kleiner variiren, unddass dieselben eine grössere Anzahl von Varietäten darbieten.Wir haben femer gesehen, dass die gemeinsten und am wei-testen verbreiteten Arten mehr als die seltenen mit kleinen Wohn-bezirken abändern. Es sei nun A eine gemeine weit verbreiteteund abändernde Art einer in ihrem Vaterlande grossen Gattung;der kleine Fächer divergirender Punktlinien von ungleicher Länge,welche von A ausgehen, möge ihre varürende Nachkommenschaftdarsteilen. Es wird ferner angenommen, die Abänderungen seienausserordentlich gering, aber von der mannichfaltigsten Beschaffen-heit, nicht von gleichzeitiger, sondern oft durch lange Zwischen-zeiten getrennter Erscheinung, und endlich von ungleich langerDauer. Nur jene Abänderungen, welche in irgend einer Be-ziehung nützlich sind, werden erhalten oder zur natürlichenZuchtwahl verwendet. Und hier tritt die Bedeutung des Princips

[page] 143

hervor, dass der Nutzen von der Divergenz des Characters her-zuleiten ist; denn dies wird allgemein zu den verschiedenstenund am weitesten auseinandergehenden Abänderungen führen(welche durch unsere punktirten Linien dargestellt sind), wie siedurch natürliche Zuchtwahl erhalten und gehäuft werden. Wennnun in unserem Schema eine der punktirten Linien eine derwagrechten Linien erreicht und dort mit einem kleinen numerir-ten Buchstaben bezeichnet erscheint, so ist angenommen, dassdarin eine Summe von Abänderung gehäuft sei, genügend zurBildung einer ganz wohl bezeichneten Varietät, wie wir sie derAufnahme in ein systematisches Werk werth achten.

Die Zwischenräume zwischen je zwei wagrechten Liniendes Bildes mögen je 1000 (besser wären 10,000> Generationenentsprechen. Nach 1000 Generationen hätte die Art A zweiganz wohl ausgeprägte Varietäten a1 und m1 hervorgebracht.Diese zwei Varietäten werden fortwährend denselben Bedingungenausgesetzt sein, welche ihre Stammeltern zur Abänderung ver-anlassten, und das Streben nach Abänderung ist in ihnen erblich.Sie werden daher naeh weiterer Abänderung und gewöhnlich inderselben Art und Richtung streben wie ihre Stammeltern. Über-dies werden diese zwei Varietäten, als nur erst wenig modificirteFormen, diejenigen Vorzüge wieder zu vererben geneigt sein,welche ihren gemeinsamen Eitern A das numerische Übergewichtüber die meisten andern Bewohner derselben Gegend verschaffthatten: sie werden gleicherweise an denjenigen allgemeinerenVortheilen theilnehmen, welche die Gattung, wozu ihre Stammelterngehörten, zu einer grossen Gattung ihres Vaterlandes erhoben.Und wir wissen, dass alle diese Umstände zur Hervorbringungneuer Varietäten günstig sind.

Wenn nun diese zwei Varietäten ebenfalls veränderlich sind,so werden die divergentesten ihrer Abänderungen gewöhnlichin den nächsten 1000 Generationen fortbestehen. Nach dieserZeit, ist in unserem Bilde angenommen, habe Varietät a1 dieVarietät a2 hervorgebracht, die nach dem Differenzirungsprincipeweiter als a1 von A verschieden ist Varietät m1 hat zwei an-dere Varietäten m2 und s2 ergeben, welche unter sich und noch

[page] 144

mehr von ihrer gemeinsamen Stammform A abweichen. So kön-ne» wir den Vorgang- für eine beliebig lange Zeit von Stufe zuStufe fortfuhren; einige der Varietäten werden von je 1000 zu1000 Generationen bald nur eine Abänderung von mehr undweniger abweichender Beschaffenheit, bald auch 2—3 derselbenhervorbringen, während andere keine neuen Formen darbieten.Auf diese Weise werden gewühnlich die Varietäten oder abge-änderten Nachkommen einer gemeinsamen Stammform A im Gan-zen immer zahlreicher werden und immer weiter auseinanderlaufen. In dein Schema ist der Vorgang bis zur zehntausendstenGeneration, — und in einer gedrängteren und vereinfachtenWeise bis zur vierzehntausendsten Generation dargestellt.

Doch muss ich hier bemerken, dass ich nicht der Meinungbin, dass der Process jemals so regelmässig und beständig vorsich gehe, als er im Schema dargestellt ist, obwohl er auch daschon etwas unregelmässig erscheint; es ist viel wahrscheinlicher,dass eine jede Form lange Zeiten hindurch unverändert bleibtund dann wieder einer Modificirung unterliegt. Eben so binich nicht der Ansicht, dass die am weitesten differirenden Varie-täten unabänderlich erhalten werden. Oft mag auch eine Mittel-form von langer Dauer sein und entweder eine oder mehr alseine in ungleichem Grade abgeänderte Varietät hervorbringen:denn die natürliche Zuchtwahl wird sich immer nach der Be-schaffenheit der noch gar nicht oder nur unvollständig von an-deren Wesen eingenommenen Stellen richten; und dies wird vonunendlich verwickelten Beziehungen abhängen. Doch werden derallgemeinen Regel zufolge die Abkömmlinge einer Art um sobesser geeignet sein, mehr Stellen einzunehmen und ihre abge-änderte Nachkommenschaft zu vermehren, je weiter sie in ihrerOrganisation differenzirt sind. In unserem Schema ist die Suc-cessionslinie in regelmässigen Zwischenräumen durch kleine nu-merirte Buchstaben unterbrochen, zur Bezeichnung der successivenFormen, welche genügend unterschieden sind, um als Varietätenaufgeführt zu werden. Aber diese Unterbrechungen sind nurimaginär und hätten anderwärts eingeschoben werden können,

[page] 145

nach hinlänglich langen Zwischenräumen für die Häufung einesansehnlichen Betrags divergenter Abänderung.

Da alle diese verschiedenartigen Abkömmlinge einer gemein-samen und weit verbreiteten Art einer grossen Gattung an dengemeinsamen Verbesserungen theilzunehmen streben, welche denErfolg ihrer Stammelten) im Leben bedingt haben, so werdensie im Allgemeinen sowohl an Zahl als an Divergenz des Cha-racters zunehmen, und dies ist im Schema durch die verschie-denen von A ausgehenden Verzweigungen ausgedrückt. Die ab-geänderten Nachkommen der späteren und am meisten verbes-serten Zweige der Successionslinien werden wahrscheinlich oftdie Stelle der altern und minder vervollkommneten einnehmenund sie verdrängen, und dies ist im Schema dadurch ausgedrückt,dass einige der untern Zweige nicht bis zu den obern Horizontal-linien hinauf reichen. In einigen Fällen zweifle ich nicht, dassder Process der Abänderung auf eine einzelne Linie der Descen-denz beschränkt bleiben und die Zahl der Nachkommen sich nichtvermehren wird, wenn auch das Maass divergenter Modificationin den aufeinanderfolgenden Generationen zugenommen hat. Die-ser Fall würde in dem Schema dargestellt werden, wenn alle vonA ausgehenden Linien bis auf die von a1 bis a10 beseitigt wür-den. Auf diese Weise sind z. B. die englischen Rennpferde undenglischen Vorstehehunde langsam vom Character ihrer Stamm-form abgewichen, ohne je eine neue Abzweigung oder Neben-rasse abgegeben zu haben.

Es wird der Fall gesetzt, dass die Art A nach 10,000 Ge-nerationen drei Formen a10, f10 und m10 hervorgebracht habe,welche in Folge ihrer CharacterdWergenz in den aufeinander-folgenden Generationen weit, doch in ungleichem Grade unter sichund von ihren Stammeltern verschieden sind. Nehmen wir nureinen äusserst kleinen Betrag von Veränderung zwischen je zweiHorizontalen unseres Schemas an, so werden unsere drei Formennur bis zur Stufe wohl ausgeprägter Varietäten oder etwa zwei-felhafter Unterarten gelangt sein; wir haben aber nur nöthig,uns die Abstufungen in diesem Processe der Modification etwasgrösser oder zahlreicher zu denken, um diese Formen in gute

Darwin, Entstehung der Arten. 3. Aufl.                                                  10

[page] 146

Arten zu'nverwandetn; alsdann drückt das Schema die Stufen aus,auf welchen die kleinen nur Varietäten eharaclerisirenden Ver-schiedenheiten in grössere schon Arten unterscheidende Unter-schiede übergehen. Denkt mau sich denselben I'rocess in einernoch grösseren Anzahl von Generationen fortgesetzt (.wie es obenim Schema in gedrängter und vereinfachter Weise geschehen.),so erhalten wir acht von A abstammende Arten mit a14 bis in'4bezeichnet. So werden, wie ich glaube. Arten vervielfältigt undGattungen gebildet.

In einer grossen Gattung variirt wahrscheinlich mehr alseine Art. Im Schema habe ich angenommen, dass eine zweiteArt I in analogen Abstufungen nach (O.l)Oü Generationen ent-weder zwei wohlbezeichnete Varietäten w,u und x'°, oder zweiArten hervorgebracht habe, je nachdem man sich den Betrag derVeränderung, welcher zwischen zwei Hagrechten Linien liegt,kleiner oder grösser denkt. Nach 14,Ü0U Generationen werdennach unserer Annahme sechs neue durch die Buchstaben n14 bisz14 bezeichnete Arten entstanden sein. In jeder Gattung werdendie bereits am weitesten in ihrem Character auseinander gegan-genen Arten die grössle Anzahl modilicirter Nachkommen her-vorzubringen streben, indem diese die beste Aussicht haben, neueund weit von einander verschiedene Stellen im Naturhaushalteeinzunehmen; daher ich im Schema die extreme Art A und diefast gleich extreme Art I als bedeutend varitrende und zur Bil-dung neuer Varietäten und Arten Veranlassung gebende gewählthabe. Die anderen neun mit grossen Buchstaben (B— H, K, Ljbezeichneten Arten unserer ursprünglichen Gattung mögen sichnoch lange Zeit ohne Veränderung fortpflanzen, was im Bildedurch die punktirten Linien ausgedrückt ist, welche wegen man-gelnden Raumes nicht weiter aufwärts verlängert sind.

Inzwischen dürfte in dem auf unserem Schema dargestelltenUmänderungsprocess noch ein anderes unserer Principien, dasdes Aussterbens, eine wichtige Rolle gespielt haben. Da in jedervollständig bevölkerten Gegend natürliche Zuchtwahl nothwendigdadurch wirkt, dass die gewählte Forin in dem Kampfe um'sDasein irgend einen Vortheil vor den übrigen Formen voraus

[page] 147

hat, so wird in den verbesserten Abkömmlingen einer Art einbeständiges Streben vorhanden sein, auf jeder ferneren Genera-tionsstufe ihre Vorgänger und ihren Urstamm zu ersetzen undzu vertilgen. Denn man muss sich erinnern, dass der Kampfgewöhnlich am heftigsten zwischen solchen Formen ist, welcheeinander in Organisation, Constitution und Lebensweise amnächsten stehen. Daher werden alle Zwischen formen zwischenden früheren und späteren, das ist zwischen den unvollkom-meneren und vollkommeneren Stufen einer Art, sowie die Stamm-art selbst gewöhnlich zum Erloschen geneigt sein. Eben so wirdes sich wahrscheinlich mit vielen ganzen Seitenlinien verhalten,welche durch spätere und vollkommenere Linien besiegt werden.Wenn dagegen die abgeänderte Nachkommenschaft einer Art ineine besondere Gegend kommt oder sieb irgend einein ganz neuenStandorte rasch unpassl, wo Vater und Kind nicht in Concurrenzgerathen, dann mögen beide fortbestehen.

Nimmt man daher in unserem Schema an. dass es ein grossesMaass von Abänderung darstelle, so werden die Art A und allefrüheren Abänderungen derselben erloschen und durch acht neueArten a14—in1* ersetzt sein, und an der Stelle von I werdensich sechs neue Arten n14—z14 befinden.

Wir können aber noch weiter gehen. Wir haben angenom-men, dass die ursprünglichen Arten unserer Gattung einander inungleichem Grade ähnlich seien, wie das in der Natur gewöhn-lich der Fall is!; dass die Art A naher mit B, C, D als mit denandern verwandt sei und I mehr Beziehungen zu G, H, K, L alszu den übrigen besitze; dass ferner diese zwei Arten A und tsehr gemein und weit verbreitet seien, so dass sie schon anfangseinige Vorzüge vor den andern Arten derselben Gattung vorausgehabt haben müssen. Ihre modificirten Nachkommen, vierzehnan Zahl nach 14,000 Generationen, werden wahrscheinlich einigederselben Vorzüge geerbt haben; auch sind sie auf jeder weite-ren Stufe der Fortpflanzung in einer divergenten Weise abge-ändert und verbessert worden, so dass sie sich zur Besetzungvieler passenden Stellen im Naturhaushalte ihres Vaterlandes ge-eignet haben. Es scheint mir daher äusserst wahrscheinlich, dass

10*

[page] 148

sie nicht allein ihre Eltern A und I ersetzt und vertilgt haben,sondern auch einige andere diesen zunächst verwandte ursprüng-lichen Species. Es werden daher nur sehr wenige der ursprüng-lichen Arten sich bis in die vierzehntausendsle Generation fortge-pflanzt haben. Wir nehmen an, Uass nur eine von den zwei mitden übrigen neun am wenigsten nahe verwandten Arten, nämlichF. ihre Nachkommen bis zu dieser spaten Generation erstrecke.Der neuen von den elf ursprünglichen Arten unseres Sche-ma abgeleiteten Species sind nun fünfzehn. Dem divergentenStreben der natürlichen Zuchtwahl gemäss, wird der äussersleBetrag von Character-Verschiedenheit zwischen den Arten a14und z14 viel grosser als zwischen den unter sich verschieden-sten der ursprünglichen elf Arten sein. Überdies werden dieneuen Arten in sehr ungleichem Grade mit einander verwandtsein. Unter den acht Nachkommen von A werden die drei a14,qI4und p14 näher beisammen stehen, weil sie sich erst spät vona10 abgezweigt haben, wogegen b14 und l't4 als alte Abzwei-gungen von a5 in einem gewissen Grade von jenen drei ver-schieden sind; und endlich werden o14, e'4 und in14 zwar untersich nahe verwandt sein, aber als Seitenzweige seit dem erstenBeginne des Abänderungs-Processes weit von den anderen fünfArten abstehen und eine besondere Untergattung oder sogar eineeigene Gattung bilden.

Die sechs Nachkommen von I werden zwei Subgenera oderselbst Genera bilden. Da aber die Stammart I weit von A ent-fernt, fast am andern Ende der Artenreihe der ursprünglichenGattung steht, so werden diese sechs Nachkommen durch Ver-erbung beträchtlich von den acht Nachkommen von A abweichen,indem überdies angenommen wurde, dass diese zwei Gruppensich in auseinander gehenden Richtungen verändert haben. Auchsind die mittleren Arten, welche A mit I verbanden (was sehrwichtig ist zu beachten), mit Ausnahme von F erloschen, ohneNachkommenschaft zu hinterlassen. Daher die sechs neuen vonI entsprossenen und die acht von A abgeleiteten Species sich zuzwei sehr verschiedenen Gattungen oder sogar Unlerfamilien er-hoben haben dürften.

[page] 149

So kommt es. wie ich meine, dass zwei oder mehr Gat-tungen durch Abänderung der Nachkommen aus zwei oder mehrArien eines Genus entspringen können. Und von den zwei odermehr Stammarten ist angenommen worden, dass sie von einerArt einer früheren Gattung herrühren. In unserem Bilde ist diesdurch die unierbrochenen Linien unter den grossen BuchstabenA—L angedeutet, welche abwärts gegen je einen Punkt conver-giren. Dieser Punkt stellt eine einzelne Species. die angenom-mene Stammart aller unserer neuen Subgenera und Genera vor.

Es ist der Mühe werth, einen Augenblick bei dem Characterder neuen Art f14 zu verweilen, von welcher angenommen wird,dass sie ohne grosse Divergenz des Characlers zu erfahren, dieForm von F unverändert oder mit nur geringer Abänderung er-erbt habe. In diesem Falle werden ihre verwandtschaftlichenBeziehungen zu den andern vierzehn neuen Arten eigentümlicherund weiter Art sein. Von einer zwischen den zwei StammartenA und I stehenden Species abstammend, welche aber jetzt erlo-schen und unbekannt sind, wird sie einigermassen das Mittelzwischen den zwei davon abgeleiteten Artengruppen halten. Daaber beide Gruppen in ihren Characteren vom Typus ihrer Stamm-eltem auseinandergelaufen sind, so wird die neue Art f14 dasMittel nicht unmittelbar zwischen ihnen, sondern vielmehr zwi-schen den Typen beider Gruppen halten: und jeder Naturforscherdürfte im Stande sein, sich ein Beispiel dieser Art in's Gedächt-niss zu rufen.

In dem Schema entspricht nach unserer bisherigen Annahmejeder Abstand zwischen zwei Horizontalen tausend Generationen;lassen wir ihn jedoch für eine Million oder hundert Millionenvon Generationen und zugleich für einen entsprechenden Theilder aufeinander folgenden Schichten unserer Erdrinde mit orga-nischen Resten gehen! In unserem Capitel über Geologie wer-den wir wieder auf diesen Gegenstand zurückkommen und wer-den dann, denke ich, finden, dass unser Bild geeignet ist, Lichtzu verbreiten über die Verwandtschaft erloschener Wesen, die,wenn auch im Allgemeinen zu denselben Ordnungen, Familienoder Gattungen wie ein Theil der jetzt lebenden gehörig, doch

[page] 150

in ihrem Character oft in gewissem Grade das Mittel zwischenjetzigen Gruppen halten: und man wird diese Thatsacht* begreif-lich finden, da die erloschenen Arten in sehr Truhen Zeiten ge-lebt haben, wo die Verzweigungen der Nachkommenschaft nochwenig auseinander gegangen waren.

Ich finde keinen Grund, den Verlauf der Abänderung, wie erbisher auseinander gesetzt worden, bloss auf die Bildung derGattungen zu beschränken. Nehmen wir in unserem Schema denvon jeder successiven Gruppe auseinander-strahlender punktirterLinien dargestellten Betrag von Abänderung sehr gross an, sowerden die mit a 4 bis p14. mit bl4bisfu und mit o14 bis m14bezeichneten Formen drei sehr verschiedene Genera darstellen.Wir werden dann auch zwei von I abgeleitete sehr verschiedeneGattungen haben, und da diese zwei Gattungen, in Folge sowohleiner fortdauernden Divergenz des Characters als der Beerbungzweier verschiedener Stammväter, sehr weit von den von A her-geleiteten drei Gattungen abweichen, so werden die zwei kleinenGruppen von Gattungen je nach dem Maasse der vom Schema dar-gestellten divergenten Abänderung zwei verschiedene Familienoder selbst Ordnungen bilden. Und diese zwei neuen Familienoder Ordnungen leiten sich von zwei Arten einer Stammgattungher, die selbst wieder einer Species eines viel älteren und nochunbekannten Genus entsprossen sein dürfte.

Wir haben gesehen, dass es in jeder Gegend die Arten dergrösseren Gattungen sind, welche am öftesten Varietäten oderanfangende Arten bilden. Dies war in der That zu erwarten;denn, wenn die natürliche Zuchtwahl durch eine im Rassenkampfvor den anderen bevorzugte Form wirkt, so wird sie hauptsäch-lich auf diejenigen wirken, welche bereits einige Vorlheile voraushaben; und die Grösse einer Gruppe zeigt, dass ihre Arten voneinem gemeinsamen Vorgänger einige Vorzüge gemeinschaftlichererbt haben. Daher der Wettkampf in Erzeugung neuer undabgeänderter Sprösslinge hauptsächlich zwischen den grösserenGruppen stattfinden wird, welche sich alle an Zahl zu vergrös-sern streben. Eine grosse Gruppe wird nur langsam eine anderegrosse Gruppe Überwinden, deren Zahl verringern und so deren

[page] 151

Aussicht «uf künftige Abänderung mid Verbesserung vermindern.Innerhalb einer und derselben grossen Gruppe werden die späte-ren und hoher vervollkommneten Untergruppen immer bestrebtsein, durch Verzweigung und durch Besetzung von möglichstvielen Stellen im Staate der Natur die früheren und minder ver-vollkommneten Untergruppen allmählich zu verdrängen. Kleineund unterbrochene Gruppen und Untergruppen werden endlichverschwinden. In Bezug auf die Zukunft kann man vorhersagen,dass diejenigen Gruppen organischer Wesen, welche jetzt grossund siegreich und am wenigsten durchbrochen sind, d. h. bis jetztam wenigsten durch Erlöschung gelitten haben, noch auf langeZeit hinaus zunehmen werden. Welche Gruppen aber zuletztvorwalten werden, kann niemand vorhersagen: denn wir wissen,dass viele Gruppen von ehedem sehr ausgedehnter Entwickelungheutzutage erloschen sind. Blicken wir noch weiter in die Zu-kunft hinaus, so lässt sich voraussehen, dass in Folge der fort-dauernden und steten Zunahme der grossen Gruppen eine Mengekleiner ganzlich erlöschen wird ohne abgeänderte Nachkommenzu hinterlassen, und dass demgemäss von den zu irgend einerZeit lebenden Arten nur äusserst wenige ihre Nachkommenschaftbis in eine ferne Zukunft erstrecken werden. Ich werde in demCapitel über Classification auf diesen Gegenstand zurückzukom-men haben und will hier nur noch bemerken, dass nach der An-sicht, dass nur äusserst wenige der ältesten Species uns Ab-kömmlinge hinterlassen haben und die Abkömmlinge von einerund derselben Species heutzutage eine Classe bilden, uns begreif-lich werden muss, warum es in jeder Hauptabtheilung des Pflan-zen- und Thierreiches nur sehr wenige Classen gebe. Obwohlindessen nur äusserst wenige der ältesten Arten noch jetzt le-bende und abgeänderte Nachkommen hinterlassen haben, so magdoch die Erde in den ältesten geologischen Zeitabschnitten ebenso bevölkert gewesen sein mit zahlreichen Arten aus mannich-faltigen Gattungen, Familien, Ordnungen und Classen, wie heuti-gen Tages.

[page] 152

Über die Stufe, bis zu welcher die Organisation sieh zu erhebenstrebt.

Natürliche Zuchtwahl wirkt, wie wir gesehen habe», aus-schliesslich durch Erhaltung und Häufung solcher Abweichungen,welche dem Geschöpfe, das sie betreffen, unter den organischenund unorganischen Bedingungen des Lebens, von welchen es inaufeinanderfolgenden Perioden abhängig ist, nützlich sind. BasEndcrgebniss wird sein, dass jedes Geschöpf einer immer grös-seren Verbesserung im Verhältnis» zu seinen Lebensbedingungenentgegenstrebt. Diese Verbesserung dürfte unvermeidlich zu derstufenweisen Vervollkommnung der Organisation der Mehrzahlder über die ganze Erdoberfläche 'verbreiteten Wesen führen.Doch kommen wir hier auf einen sehr schwierigen Gegenstand,indem noch kein Naturforscher eine allgemein befriedigende De-Gnition davon gegeben hat, was unter Vervollkommnung der Or-ganisation zu verstehen sei. Bei den Wirbelthieren kommt derengeistige Befähigung und Annäherung an den Körperbau des Men-schen offenbar mit in Betracht Man könnte glauben, dass dieGrösse der Veränderungen, welche die verschiedenen Theile undOrgane während ihrer Entwickelung vom Embryozustatide an biszum reifen Alter zu durchlaufen haben, als ein Anhalt bei derVergleichung dienen könne; doch kommen Fälle vor, wie bei ge-wissen parasitischen Knistern, wo mehrere Theile des Körper-baues unvollkommener werden, so dass man das reife Thier nichtvollkommener als seine Larve nennen kann. Von Baer's Maas-stab scheint noch der beste und allgemeinst anwendbare zu sein,nämlich das Maass der Differenzirung der verschiedenen Theile(„im reifen Alter" dürfte wohl beizusetzen sein) und ihre Spe-cialisation für verschiedene Verrichtungen, oder die Vollständig-keit der Theilung der physiologischen Arbeit, wie Milne Edwardssagen würde. Was für ein dunkler Gegenstand dies aber istsehen wir, wenn wir z. B. die Fische betrachten, unter denenmanche Naturforscher diejenigen am höchsten stellen, welche, wiedie Haie, sich den Reptilien am meisten nähern, während andereden gewöhnlichen Knochenfischen (Teleostei) die erste Stelle an-weisen, weil sie die ausgebildetste Fischform haben und am mei-

[page] 153

sten von allen andern Vertebraten abweichen. Noch deutlichererkennen wir die Schwierigkeit, wenn wir uns zu den Pflanzenwenden, wo der von geistiger Befähigung hergenommene Maas-slab ganz wegfällt: und hier stellen einige Botaniker diejenigenPflanzen am höchsten, welche säinmtliche Organe, wie Kelch- undKronenblätter, Staubfäden und Staubwege in jeder Blüthe voll-standig entwickelt besitzen, während Andere wohl mit mehr Bechtjene für die vollkommensten erachten, deren verschiedene Organestärker melainorphosirt und auf geringere Zahlen zurückgeführtsind.

Nehmen wir die Differenzirung und Specialisirung der ein-zelnen Organe als den besten Maasstab für die Höhe der Orga-nisation der Formen im erwachsenen Zustande an (was mit-hin auch die fortschreitende Entwickelung des Gehirnes für diegeistigen Zwecke mit in sich begreift), so muss die naturlicheZuchtwahl offenbar zur Vervollkommnung führen; denn alle Phy-siologen geben zu, dass die Specialisirung seiner Organe, inso-fern sie in diesem Zustande ihre Aufgaben besser erfüllen, fürjeden Organismus von Vortheil ist: und daher liegt Häufung derzur Specialisirung führenden Abänderungen im Zwecke der na-türlichen Zuchtwahl. Auf der andern Seite ist es aber auch,unter Berücksichtigung des Umstandes. dass alle organischen We-sen sich in raschem Verhältniss zu vervielfältigen und jedenschlecht besetzten Platz im Haushalte der Natur einzunehmenstreben, der natürlichen Zuchtwahl wohl möglich, ein organischesWesen solchen Verhältnissen anzupassen, wo ihm manche Organenutzlos oder überflüssig sind, und dann findet ein Bückschritt aufder Stufenleiter der Organisation statt. Ob die Organisation imGanzen seit den frühesten geologischen Zeiten bis jetzt fortge-schritten sei, wird zweckmässiger in unserem Capitel über diegeologische Aufeinanderfolge der Wesen zu erörtern sein.

Dagegen kann man einwenden, wie es denn komme, dass,wenn alle organischen Wesen von Anfang her fortwährend be-strebt gewesen sind, höher auf der Stufenleiter emporzusteigen,auf der ganzen Erdoberfläche noch eine Menge der unvollkom-mensten Wesen vorhanden sind, und dass in jeder grossen Classe

[page] 154

einige Formen viel höher als die andern entwickelt sind'; l'ndwarum haben diese viel hoher ausgebildeten Formen nicht schonüberall die minder vollkommenen ersetzt und vertilgt? Laharck,der an eine angeborene und unvermeidliche Neigung zur Ver-vollkommnung in allen Organismen glaubte, scheint diese Schwie-rigkeit so sehr gefühlt zu haben, dass er sich zur Annahme ver-anlasst sah, einfache Formen würden fortwahrend durch Generatiospontanea neu erzeugt. Ich habe kaum nöthig zu sagen, dassdie Wissenschaft auf ihrer jetzigen Stufe die Annahme, dass le-bende Geschöpfe jetzt irgendwo aus unorganischer Materie er-zeugt werden, nicht unterstützt. Nach meiner Theorie dagegenbietet das gegenwartige Vorhandensein niedrig organisirter Thierekeine Schwierigkeit dar: denn die natürliche Zuchtwahl schliesstdenn doch kein nothwendiges und allgemeines Gesetz fortschrei-tender Entwickelung ein; sie benutzt nur solche Abänderungen,die für jedes Wesen in seinen verwickelten Lebensbeziehnnge»vorteilhaft sind. Und nun kann man fragen, welchen Vortheil(so weit wir urtheilen können> ein Infusoriuni, ein FJngewcide-wurni, oder selbst ein Regenwurm davon haben könne, hoch or-ganisirt zu sein? Haben sie keinen Vortheil davon, so werdensie auch durch natürliche Zuchtwahl wenig oder gar nicht ver-vollkommnet werden und mithin für unendliche Zeiten auf ihrertiefen Organisaüonsstufe stehen bleiben. In der That lehrt unsdie Geologie, dass einige der tiefsten Formen von Infusorien undRhizopoden schon seit unermesslichen Zeiten nahezu auf ihrerjetzigen Stufe stehen. Demungeachtet möchte es voreilig seinanzunehmen, dass die meisten der vielen jetzt vorhandenen nie-drigen Formen seit den ersten Zeiten ihres Daseins keinerleiVervollkommnung erfahren hätten; denn jeder Naturforscher, derje solche Organismen zergliedert hat, welche jetzt als die nie-drigsten auf der Stufenleiter der Natur gelten, muss oft überderen wunderbare und herrliche Organisation erstaunt gewesensein.

Nahezu dieselben Bemerkungen lassen sich hinsichtlich dergrossen Verschiedenheit zwischen den Graden der Organisations-höhe innerhalb fast jeder grossen Gruppe machen; so hinsieht-

[page] 155

lieh des gleichzeitigen Vorkommens von Säugethieren und Fischenbei den Wirbelthieren oder von Mensch und Ornithorhynchus beiden Säugethieren, von Hai und Amphioxus bei den Fischen, indemdieser letzte Fisch sich in der äussersten Einfachheit seiner Or-ganisation den wirbellosen Thieren nähert. Aber Säugethiere undFische gerathen kaum in Concurrenz miteinander: die hohe Stel-lung gewisser Säugethiere oder auch der ganzen Classe auf derobersten Stufe der Organisation wird sie nicht dahin führen, dieStelle der Fische einzunehmen und so diese zu unterdrücken.Die Physiologen glauben. das Gehirn müsse mit warmem Bluteversorgt werden, um seine höchste Thätigkeit zu entfalten, unddazu ist Luftrespiration nothwendig. so dass warmblütige Säuge-thiere, wenn sie das Wasser bewohnen, den Fischen gegenübersogar in gewissem Nachtheile sind. Eben so werden in dieserletztern Classe Glieder der Familie der Haie wahrscheinlich nichtgeneigt sein, den Amphioxus zu ersetzen; und dieser wird allemAnscheine nach seinen Kampf um's Dasein mit Gliedern der wir-bellosen Thierclassen auszumachen haben. Die drei unterstenSäugethierordnungen, die Beutellhiere, die Zahnlosen und die Nagerexistiren in Südamerika in einerlei Gegend gleichzeitig mit zahl-reichen Affen, und stören wahrscheinlich einander wenig. Ob-wohl die Organisation im Ganzen auf der ganzen Erde im Fort-schreiten begriffen sein kann, so wird die Stufenleiter der Voll-kommenheit doch noch alle Abstufungen darbieten: denn die hoheOrganisationsstufe gewisser ganzer Classen oder einzelner Gliedereiner jeden derselben führen in keiner Weise nothwendig zumErloschen derjenigen Gruppen, mit welchen sie nicht in naheConcurrenz treten. In einigen Fällen scheinen tief organisirteFormen, wie wir hernach sehen werden, sich bis auf den heu-tigen Tag erhalten zu haben, weil sie eigentümliche oder ab-gesonderte Wohnorte haben, wo sie keiner heftigen Concurrenzausgesetzt und nur in geringer Anzahl vorhanden waren, was,wie auseinander gesetzt wurde, die Aussicht auf das Auftretenbegünstigender Abänderungen schmälert.

Endlich glaube ich, dass das Vorkommen zahlreicher niedrigorganisirter Formen aus beinahe allen Classen über die ganze

[page] 156

Erdoberfläche von verschiedenen Ursachen herrühre. In einigenFällen mag es an vorteilhaften Abänderungen gefehlt haben,mit deren Hilfe die natürliche Zuchtwahl zu wirken und welchesie zu häufen vermocht hätte. Wahrscheinlich in keinem Falleist die Zeit ausreichend gewesen, um den höchst möglichen Gradder Entwicklung zu erreichen. In einigen wenigen Fällen kannauch ein sogenannter „Rückschritt der Organisation" eingetreten sein.Aber die Hauptursache Hegt in dem Umstände, dass unter sehreinfachen Lebensbedingungen eine hohe Organisation ohne Nutzen.vielleicht sogar nachtheilig sein kann, weil sie zarter, empfind-licher und leichter zu stören und zu beschädigen ist.

Eine weitere Schwierigkeit welche der so eben besprochenengerade entgegengesetzt ist. hat man noch vorgebracht, indem manfrug, wenn wir auf das erste Erwachen des Lebens zurückblicken,wo alle organischen Wesen, wie wir uns wohl vorstellen können,noch die einfachste Structur besassen: wie konnten da die erstenFortschritte in der Vervollkommnung, in der Diflerenzirttng undSpecialisirung der Organe beginnen? Hebbebt Spencer würdewahrscheinlich antworten, dass, sobald die einfachsten einzelligenOrganismen durch M'achsthum oder Theilung zu mehrzelligenGebilden geworden oder auf eine sie tragende Flache geheftetworden wären, sein Gesetz in Wirksamkeit getreten sei, dassnämlich „homologe Einheiten irgend welcher Ordnung 'in demVerhaltniss diflerenzirt werden, als ihre Beziehungen zu den aufsie wirkenden Kräften verschieden werden." Da uns aber keineThatsachen leiten können, so ist alle Speculation über diesenFunkt nutzlos. Es wäre jedoch ein Irrthum, anzunehmen, dasskein Kampf uni's Dasein und mithin keine natürliche Zuchtwahlstattgefunden, bis es erst vielerlei Formen gegeben habe. Ab-änderungen einer einzelnen Art auf einem abgesonderten Stand-orte mögen vorteilhaft gewesen sein und durch ihre Erhaltungentweder die ganze Masse von Individuen umgestaltet oder dieEntstehung zweier verschiedenen Formen vermittelt haben. Dochich muss auf dasjenige zurückkommen, was ich schon am Endeder Einleitung ausgesprochen habe, dass sich Niemand wunderndarf, wenn jetzt noch vieles in der Entstehung der Arten uner-

[page] 157

klart bleiben muss, da wir in gänzlicher Unwissenheit über die

Wechselbeziehungen der Erdenbewohner wahrend so vieler ver-flossenen Perioden ihrer Geschichte sind.

.Betrachtung verschiedener Einwände.Ich will hier einiger verschiedenartiger Einwendnngen ge-denken, die man gegen meine Anschauungsweise erhoben hat,da einige der früheren Erörterungen hierdurch wohl klarer wer-den; alle Einwände zu erörtern ist aber nutzlos, da solche vonSchriftstellern ausgegangen sind, die sich nicht die Mühe genom-men haben, ineine Ansichten richtig zu verstehen. So hat einausgezeichneter deutscher Naturforscher neuerlich behauptet, dieschwächste Seite meiner Theorie liege darin, dass ich alle or-ganischen Wesen für unvollkommen halte. Ich habe aber wirklichnur gesagt, dass sie alle im Verhältniss zu den Bedingungen,unter welchen sie leben, nicht so vollkommen sind, als sie seinkonnten; und dass dies der Fall ist, beweisen die vielen ein-gebornen Formen, welche ihre Stellen in vielen Theilen der Erdefremden naturalisirten Eindringlingen abtreten. Auch könnenalle organischen Wesen, selbst wenn sie zu irgend einer Zeitihren Lebensbedingungen vollkommen angepasst sind, nicht sobleiben, wenn diese Bedingungen sich langsam andern; Niemandwird aber bestreiten, dass die natürlichen Verhaltnisse eines jedenLandes ebenso wie die Zahl und Art seiner Einwohner demWechsel unterliegen. Ebenso nimmt ein französischer Schrift-steller im Widerspruch mit der ganzen Haltung dieses Bandesan, die Species erlitten nach meiner Ansicht grosse und abrupteVeränderungen, und fragt dann triumphirend, wie dies möglichsei, da man ja sehe, dass derartige modificirte Formen mit denvielen unverändert gebliebenen gekreuzt würden. Ohne Zweifelwerden die kleinen Veränderungen oder Abweichungen durch dieKreuzungen beständig gestört und verlangsamt; aber das häutigeVorkommen von Varietäten in demselben Lande mit der Stamm-art lehrt, dass das Kreuzen nicht nothwendig ihre Bildung ver-hindert ; und bei den noch häufigeren localen Formen oder geo-graphischen Rassen kann eine Kreuzung gar nicht ins Spiel

[page] 158

kommen. Man muss sich auch daran erinnern, dass die Nach-kommenschaft aus einer Kreuzung einer modificirlen und nichtmodificirten Art theihveise die Charactere beider Eltern zu erbenstrebt, und die natürliche Zuchtwahl wird ganz sicher selbst leiseAnnäherungen an nützliche Structuränderungen bewahren. Daüberdies eine derartige gekreuzte Nachkommenschaft dieselbeConstitution wie die modificirte Mutterform besitzt und denselbenBedingungen ausgesetzt ist, so wird sie noch leichter als andreIndividuen derselben Art dem ausgesetzt sein, wieder zu variirenoder in einer ähnlichen Weise modificirt zu werden.

Man hat hervorgehoben, dass, da keine der seit 3000 Jahrenirgend bekannten Pflanzen- und Thierarten Ägyptens in der Zwi-schenzeit sich verändert habe, solche Veränderungen wahrschein-lich auch in anderen Welttheilen nicht erfolgt seien. Die vielenThierarten, welche seit dem Beginne der Eiszeit unverändert ge-blieben, bieten eine noch weit triftigere Einrede dar, indem die-selben einem grossen Klimawechsel ausgesetzt gewesen und übergrosse Erdstrecken zu wandern genöthigt waren, während inÄgypten die Lebensbedingungen in den letzten 3000 Jahrendurchaus die nämlichen blieben. Diese von der Eiszeit entlieheneThatsache kann denjenigen entgegengehalten werden, welche andas Dasein eines den Organismen angeborenen Gesetzes not-wendiger Fortentwickelung glauben, vermag aber nichts gegendie Lehre von der natürlichen Zuchtwahl zu beweisen, welchenur annimmt, dass gelegentlich in einzelnen Species Abänderun-gen entstehen, und dass diese, wenn sie günstig sind, erhaltenwerden. Dies wird indessen nur nach langen Zeiträumen undnach Veränderungen in den Verhältnissen eines Landes eintreten.Es fragt daher Fawcett ganz richtig, was man wohl von einemMenschen denken würde, welcher behauptete, dass, weil der Mont-blanc und die übrigen Alpengipfel seit 3000 Jahren genau die-selbe Höhe wie jetzt einnahmen, sie sich niemals langsam ge-hoben haben, und dass demnach auch die Höhe anderer Gebirgein anderen Weltgegenden neuerlich keine Veränderung erfahrenhaben können.

Man hat mir femer eingewendet, wenn die natürliche Zucht-

[page] 159

wähl so wirksam sei, wie es dann komme, dass nicht diesesoder jenes Organ in neuerer Zeit verändert oder verbessert wor-den sei? warum hat sich der Rüssel der Honigbiene nicht soweit verlängert, um auch den Nectar im Grunde der rothen Klee-blüthe zu erreichen? warum hat der Strauss nicht Flugvermögenerlangt? Aber angenommen, dass diese Organe in der gehörigenRichtung variirt haben, angenommen, dass trotz Zwischenpaarungund Neigung zum Rückfall die Zeit für das langsame Werk dernatürlichen Zuchtwahl genügt habe., wer vermag denn zu be-haupten, dass er die Naturgeschichte irgend eines organischenWesens genügend kenne, um anzugeben, welche besondere Ver-änderung ihm zum Vortheü gereichen würde? Können wir z.B.mit Gewissheit sagen, dass ein langer Rüssel nicht der Honig-biene beim Aussaugen des Honigs aus so vielen andern von ihrbesuchten Blüthen hinderlich werden würde? Können wir be-haupten, dass nicht ein längerer Rüssel wegen der Correlationdes Wachsthums auch eine Vergrösserung anderer Mundtheileerheischen würde, die mit ihrer zarten Arbeit des Zellenbausim Widerspruch stände. Was den Strauss betrifft, so lässt sichalsbald einsehen, dass dieser Vogel der Wüste eine ausseror-dentliche Zulage zu seiner täglichen Futterration nöthig habenwürde, um seinen grossen und schweren Körper durch die Luftzu tragen. Doch so wenig bedachte Einwände sind kaum einerWiderlegung werth.

Der ersten Auflage dieser Übersetzung meines Buches hat Pro-fessor Bronn theils Einreden, theils Bemerkungen zu Gunstenmeiner Ansicht einverleibt. Unter den ersten sind einige nichtwesentlicher Art, andere beruhen auf Missverständniss, und nochandere sind nur da und dort in dem Buche eingestreut. In derirrthü mlichen Voraussetzung, dass alle Arten einer Gegend einergleichzeitigen Veränderung unterworfen sein sollen*, fragt er

* Diese Voraussetzung ist keineswegs von uns gemacht worden undist für unsere Einrede auch durchaus nicht nöthig; wir haben uns viel-mehr ausdrücklich auf einzelne Arteu von Ratten und Kaninchen als Bei-spiele berufen, um an ihnen unsere Meinung zu erläutern. — Wir sehenauch noch jetzt nicht ein, wesshalb, wenn kleine Verschiedenheiten in den

[page] 160

mit Recht, wie es denn komme, dass nicht alle Lebensformeneine immer schwankende unentwirrbare Masse bilden? Uns ge-nügt es aber schon, wenn nur einige wenige Formen zu irgendeiner Zeit abändern, und es wird nicht Viele geben, die diesläugnen. Er fragt ferner, wie ist es möglich, dass eine Varietätin zahlreichen Individuen unmittelbar neben der elterlichen Artsoll leben können; denn es wird ja angenommen, dass die Va-rietät auf dem Wege ihrer Bildung die Zwischenformen zwischenihr selbst und der Mutterart verdränge, und doch bat sie nichteinmal die Mutterart verdrängt, denn beide leben nebeneinander?Wenn Varietät und Stammart zu einer etwas verschiedenen Le-bensweise geschickt geworden sind, so mögen sie wohl mitein-ander leben können; bei Thieren aber, die sich häufig kreuzenund umher bewegen, scheinen die verschiedenen Varietäten fastimmer auf verschiedene Örtlichkeiten beschränkt zu sein. Ist esaber der Fall, dass Varietäten von Pflanzen und niederen Thierenoft in Menge neben den elterlichen Formen fortleben? Lässt mandie polymorphen Arten bei Seite, deren zahllose Abänderungenfür die Art weder vorteilhaft noch nachtheilig zu sein scheinenund nie stet geworden sind, lässt man die zeitweisen Abände-rungen wie Albinos u. s. w. bei Seite, so scheinen mir die Varie-täten und die für Stammarten gehaltenen Formen gewöhnlich ent-weder verschiedene Standorte in Hoch- und Flachland, auf trocke-nem oder nassem Boden zu haben oder ganz verschiedene Re-gionen zu bewohnen.

Mit Recht bemerkt Bronn weiter, dass verschiedene Speciesnicht in einem einzelnen, sondern in mehreren Characteren zu-gleich von einander abweichen, und er fragt, wie es komme, dassdie natürliche Zuchtwahl immer mehrere Theile des Organismusgleichzeitig ergriffen habe. Wahrscheinlich sind aber alle dieseAbänderungen nicht gleichzeitig durchgeführt worden und dieunbekannten Gesetze der Correlation dürften gewiss viele gleich-

ftusseren Existenzbedingungen (A und C) dem Fortkommen kleiner Ver-schiedenheiten in der Organisation (A und G) günstig sind, nicht auch mittlereVerschiedenheiten der ersten (b), welche ja in der Regel nicht fehlen, nichtauch das Fortkommen von B gestatten sollten.                      Bronn.

[page] 161

zeitige Abfinderungen beeinflussen, aber nicht streng genommenerklären. Wie dem auch sei, wir sehen dieselbe Erscheinungauch bei unseren gezüchteten Rassen. Mögen sie auch nur inirgend einem einzelnen Organe von den übrigen Rassen derselbenArt stark abweichen, immer werden doch andere Theile der Or-ganisation ebenfalls etwas abändern. Bronn fragt ferner in nach-drücklicher Weise, wie es aus der natürlichen Zuchtwahl zu er-klären sei, dass z. B. die verschiedenen (einem Stammvatervon unbekanntem Character entsprossenen, wie ich bemerkenmuss) Arten von Ratten und Hasen längere oder kürzere Schwänze,längere oder kürzere Ohren, ein helleres oder dunkleres Fellu.s.w. besitzen, — oder dass eine Pflanzenart spitze und dieandere stumpfe Blätter besitze?* Ich kann keine bestimmte Ant-wort auf solche Fragen geben, möchte aber wohl die Frage zu-rückgeben und sagen: sollten diese Verschiedenheiten nach derLehre von der unabhängigen Schöpfung ohne irgend einen Zweckhergestellt worden sein? Sie sei vortheilhaft oder von der Cor-relation des Wachsthums abhängig, so könnten sie gewiss auchdurch die natürliche Erhaltung solcher nützlichen oder in Corre-Iation mit einander stehenden Abänderungen gebildet werden.Ich glaube an die Lehre der Descendenz mit Modificationen, wennauch dieser oder jener eigenthümliche Structurwechsel unerklär-lich bleibt, — weil diese Lehre, wie sich aus unserem letztenCapitel ergeben wird, viele allgemeine Naturerscheinungen miteinander in Zusammenhang setzt und erklärt

Der treffliche Botaniker H. C. Watson glaubt, ich habe dieWichtigkeit des Princips der Divergenz der Charactere (an wel-ches er jedoch offenbar selbst glaubt) tiberschätzt, und sagt, dassauch die „Convergenz der Charactere", wie man es nennen könne,mit in Betracht zu ziehen sei. Das ist jedoch eine zu verwickelteFrage, als dass wir hier darauf eingehen könnten. Ich will nursagen, dass, wenn zwei Species von zwei nahe verwandten Gat-

* So lautete unsere Frage nicht, — sondern: wie es komme, dass sovielerlei an einer Species nebeneinanderbestehende Abänderungen der Grund-form je in ihrer Weise beständig seien und sich nicht in mannichfachen Com-binationen und Abstufungen zusammengesellten.                     BRONN.

Darwin, Entstehung der Arten. 3. Aufl.                                               11

[page] 162

hingen eine Anzahl neuer divergenter Arten hervorbringen, ichmir wohl vorstellen kann, dass auch einige darunter sich vonbeiden Seiten so sehr einander nahem, dass man sie der Be-quemlichkeit wegen in eine neue mittlere Gattung zusammenstellenkann, in welcher also die zwei ersten Genera convergiren. InFolge der Strenge des Erblichkeitsprincips ist es aber kaumghmbbar, dass diese zwei Gruppen neuer Arten nicht wenigstenszwei Abtheilungen in der neuen einzigen Gattung bilden werden.Watson hat auch eingewendet, dass die fortwährende Tha-tigkeit der natürlichen Zuchtwahl mit Divergenz der Characterezuletzt zu einer unbegrenzten Anzahl von Artenformen führenmüsse. Was jedoch die bloss unorganischen äusseren Lebens-bedingungen betrifft, so ist es wohl wahrscheinlich, dass sich baldeine genügende Anzahl von Species allen erheblicheren Verschie-denheiten der Wärme, der Feuchtigkeit u. s. w. angepasst habenwürde; — doch gebe ich vollkommen zu, dass die Wechsel-beziehungen zwischen den organischen Wesen erheblicher sind,und da die Arten der organisirten Bewohner einer Gegend sichbeständig vermehren, auch die organischen Lebensbedingungenverwickelter werden, Demgemäss scheint es dann beim erstenAnblick keine Grenze für den Betrag nutzbarer Structurverviel-fältigung und somit auch keine für die hervorzubringende Arten-zahl zu geben. Wir wissen nicht, dass selbst das reichlichst be-völkerte Gebiet der Erdoberfläche vollständig mit Arten versorgtsei; am Cap der guten Hoffnung und in Australien, die eine soerstaunliche Menge von Arten darbieten, sind noch viele euro-päische Arten naturalisirt worden. Die Geologie jedoch lehrt uns,dass von der früheren Zeit der langen Tertiärperiode an die Zahlder Molluskenarten und von dem mittleren Theile derselben Pe-riode die Zahl der Säugethiere nicht bedeutend oder gar nichtzugenommen hat. Was ist es nun, das die unendliche Zunahmeder Artenzahl beeinträchtigt. Die Summe des Lebens (ich meinenicht die Zahl der Artenformen) auf einer gegebenen Flächemuss eine von den physikalischen Verhältnissen bedingte Grenzehaben, so dass, wenn dieselbe von sehr vielen Arten bewohntist, jede oder nahezu jede Art nur durch wenige Individuen ver-

[page] 163

treten sein wird und sich mithin in Gefahr befindet, schon durcheine zufällige Schwankung in der Natur der Jahreszeiten oderin der Zahl ihrer Feinde zu Grunde zu gehen. Ein solcher Ver-tilgungsprocess kann rasch von Statten gehen, während die Neu-bildung der Arten nur langsam erfolgt Nehmen wir den äusserstenFall an, dass es in England eben so viele Arten als Individuengebe, so würde der erste strenge Winter oder trockene SommerTausende und Tausende von Arten zu Grunde richten. SelteneArten (und jede Art wird selten werden, wenn die Artenzahl ineiner Gegend ins Unendliche wächst) werden nach dem oft ent-wickelten Principe in einem gegebenen Zeiträume nur wenigevortheilhafte Abänderungen darbieten und mithin nur langsamirgend welche neue Artenformen entwickeln können. Wird eineArt sehr selten, so muss auch die Paarung unter nahen Verwand-ten zu ihrer Vertilgung mitwirken; wenigstens haben einige Schrift-steller diesen Umstand als Grund für das allmähliche Aussterbendes Auerochsen in Lithauen, des Hirsches in Schottland, des Bärenin Norwegen u. s. w. angeführt. Unter den Thieren sind manchenur im Stande von einer anderen Organismenform zu leben; wirdaber diese selten, so wäre es für das Thier nicht von Vortheilgewesen, in enger Beziehung zu seiner Beute erzeugt wor-den zu sein; es konnte daher nicht durch natürliche Zuchtwahlentstanden sein. Endlich (und dies scheint mir das Wichtigstezu sein) wird eine herrschende Species, die bereits viele Con-currenten in ihrer eigenen Heimath tiberwunden hat, sich immerweiter auszubreiten und andere zu ersetzen streben. AlphonsDeCandollk hat gezeigt, dass diejenigen Arten, welche sich weitausbreiten, gewöhnlich nach sehr weiter Ausbreitung strebenund daher in die Lage kommen in verschiedenen Flächengebietenverschiedene Mitbewerber zu vertilgen und somit die übermässigeZunahme specifischer Formen in der Welt zu hemmen. Dr.Hooker hat kürzlich nachgewiesen, dass auf der Südostspitze Au-straliens, wo offenbar viele Eindringlinge aus mancherlei Welt-gegenden vorkommen, die endemischen Australischen Arten sehran Zahl abgenommen haben. Ich masse mir nicht an zu fra-gen, welches Gewicht allen diesen Betrachtungen beizulegen sei;

11*

[page] 164

doch müssen sie im Vereine miteinander jedenfalls der Neigungzu einer unendlichen Vermehrung der Artenformen in jeder Ge-gend eine Grenze setzen.

Zusammenfassung des Capitels.

Wenn während der langen Reihe von Zeitperiodeu und unterveränderten äusseren Lebensbedingungen die organischen Wesenin allen Theilen ihrer Organisation abändern, was, wie ich glaube,nicht bestritten werden kann; wenn ferner wegen des geometri-schen Verhältnisses ihrer Vermehrung alle Arten in irgend einemAlter, zu irgend einer Jahreszeit und in irgend einem Jahr einenernsten Kampf um ihr Dasein zu kämpfen haben, was sicher nichtzu läugnen ist: dann meine ich im Hinblick auf die unendlicheVerwickelung der Beziehungen aller organischen Wesen zu ein-ander und zu den äusseren Lebensbedingungen, welche eine end-lose Verschiedenheit angemessener und vortheilhafler Organisa-tionen, Constitutionen und Lebensweisen erheischen, dass es eineganz ausserordentliche Thatsache sein würde, wenn nicht jeweilsauch eine zu eines jeden Wesens eigener Wohlfahrt dienendeAbänderung vorgekommen wäre, wie deren so viele vorgekom-men, die dem Menschen vorteilhaft waren. Wenn aber solchefür ein organisches Wesen nützliche Abänderungen wirklich vor-kommen, so werden sicherlich die dadurch ausgezeichneten In-dividuen die meiste Aussicht haben, den Kampf um's Dasein steg-reich zu bestehen, und nach dem mächtigen Frincip der Erb-lichkeit in ähnlicher Weise ausgezeichnete Nachkommen zu bil-den streben. Dies Princip der Erhaltung habe ich der Kürzewegen natürliche Zuchtwahl genannt; es führt zur Vervollkomm-nung eines jeden Geschöpfes seinen organischen und unorgani-schen Lebensbedingungen gegenüber und mithin auch in denmeisten Fällen zu dem, was man wohl als eine Vervollkommnungder Organisation ansehen muss. Demungeachtet können tieferstehende und einfachere Formen lange ausdauern, wenn sie ihreneinfacheren Lebensbedingungen gut angepasst sind.

Die natürliche Zuchtwahl kann nach dein Princip der Ver-erbung einer Eigenschaft in entsprechenden Altern eben sowohl

[page] 165

das Ei und den Samen oder das Junge wie das Erwachsene mo-difieiren. Bei vielen Thieren unterstützt geschlechtliche Auswahlnoch die gewöhnliche Zuchtwahl, indem sie den kräftigsten undgeeignetsten Männchen die zahlreichste Nachkommenschaft sichert.Geschlechtliche Auswahl vermag auch solche Charactere zu ver-leihen, welche den Männchen allein in ihren Kämpfen mit andernMännchen nützlich sind.

Ob nun aber die natürliche Zuchtwahl zur Abänderung undAnpassung der verschiedenen Lebensformen an die mancherleiäusseren Bedingungen und Stationen wirklich mitgewirkt habe,muss nach dem allgemeinen Sinn und dem Werthe der in denfolgenden Capiteln zu liefernden Beweise beurtheilt werden. Docherkennen wir bereits, dass dieselbe auch Austilgung verursache,und die Geologie zeigt uns klar, in welch' ausgedehntem GradeAustilgung bereits in die Geschichte der organischen Welt ein-gegriffen habe. Auch führt natürliche Zuchtwahl zur Divergenzdes Characters; denn je mehr die Wesen in Structur Lebens-weise und Constitution abändern, desto mehr derselben könnenauf einer gegebenen Fläche neben einander bestehen, — wovonman die Beweise bei Betrachtung der Bewohner eines kleinenLandflecks oder der naturalisirten Erzeugnisse finden kann. Jemehr daher während der Umänderung der Nachkommen einerArt und während des beständigen Kampfes aller Arten um Ver-mehrung ihrer Individuen jene Nachkommen differenzirt werden,desto besser ist ihre Aussicht auf Erfolg im Ringen um's Dasein.Auf diese Weise sireben die kleinen Verschiedenheiten zwischenden Varietäten einer Species stets grösser zu werden, bis sie dengrösseren Verschiedenheiten zwischen den Arten einer Gattungoder selbst zwischen verschiedenen Gattungen gleich kommen.

Wir haben gesehen, dass es die gemeinen, die weit ver-breiteten und allerwarts zerstreuten Arten grosser Gattungen injeder Classe sind, die am meisten abändern, und diese strebenauf ihre abgeänderten Nachkommen dieselbe Überlegenheit zuvererben, welche sie jetzt in ihrem Vaterlande zur herrschendenmachen. Natürliche Zuchtwahl führt, wie so eben bemerkt wor-den, zur Divergenz des Characters und zu starker Austilgung der

[page] 166

minder vollkommenen und der initiieren Lebensformen. Ausdiesen Principien lassen sich die Natur der Verwandtschaften unddie im Allgemeinen deutliche Verschiedenheil der organischenWesen aus jeder Classe auf der ganzen Erdoberfläche erklären.Es ist eine wirklich wunderbare Thatsache, obwohl wir das Wun-der aus Vertrautheit damit zu übersehen pflegen, dass Thiereund Pflanzen zu allen Zeiten und überall so miteinander verwandtsind, dass sie Gruppen bilden, die andern subordinirt sind, sodass nämlich, wie wir allerwärts erkennen, Vurietälen einer Arteinander am nächsten stehen, dass Arten einer Gattung wenigerund ungleiche Verwandtschaft zeigen und Untergattungen undSectionen bilden, dass Arten verschiedener Gattungen einandernoch weniger nahe stehen, und dass Gattungen mit verschiedenenVerwandtschaftsgraden zu einander Unterfainilien, Familien, Ord-nungen, Unterlassen und Classen zusammensetzen. Die ver-schiedenen einer Classe untergeordneten Gruppen können nichtin einer Linie aneinander gereihet werden, sondern scheinen viel-mehr um gewisse Punkte und diese wieder um andere Mittel-punkte gesammelt zu sein, und so weiter in fast endlosen Kreisen.Aus der Ansicht, dass jede Art unabhängig von der andern ge-schaffen worden sei, kann ich keine Erklärung dieser wichtigenThatsache in der Classification aller organischen Wesen entneh-men; sie ist aber nach meiner vollkommensten Überzeugung er-klärlich aus der Erblichkeit und aus der zusammengesetzten Wir-kungsweise der natürlichen Zuchtwahl, welche Austilgung derFormen und Divergenz der Charactere verursacht, wie mit Hilfeder schematischen Darstellung gezeigt worden ist.

Die Verwandtschaften aller Wesen einer Classe zu einandersind manchmal in Form eines grossen Baumes dargestellt worden.Ich glaube, dieses Bild entspricht sehr der Wahrheit. Die grünenund knospenden Zweige stellen die jetzigen Arten, und die injedem vorangehenden Jahre entstandenen die lange Aufeinander-folge erloschener Arten vor. In jeder Waehsthumsperiode habenalle wachsenden Zweige nach allen Seiten hinaus zu treibenund die umgebenden Zweige und Äste zu überwachsen und zuunterdrücken gestrebt, ganz so wie Arten und Artengruppen

[page] 167

andere Arten in dein grossen Kampfe um's Dasein zu überwälti-gen suchen. Die grossen in Zweige getlieilten und unterabge-theilten Äste waren zur Zeit, wo der Stamm noch jung, selbstknospende Zweige gewesen: und diese Verbindung der früherenmit den jetzigen Knospen durch unt endiget heilte Zweige magganz wohl die Classification aller erloschenen und lebenden Artenin andern Gruppen subordinirter Gruppen darstellen. Von denvielen Zweigen, die sieb entwickelten, als der Baum noch einBusch gewesen, leben nur noch zwei oder drei, die jetzt alsmächtige Äste alle anderen Verzweigungen abgeben; und so ha-ben von den Arten, welche in langst vergangenen geologischenZeiten gelebt, nur sehr wenige noch lebende und abgeänderteNachkommen. Von der ersten Entwicklung eines Baumes anist mancher Ast und mancher Zweig verdürrt und verschwunden,und diese verlorenen Äste von verschiedener Grösse mögen jeneganzen Ordnungen, Familien und Gattungen vorstellen, welche,uns nur im fossilen Zustande bekannt, keine lebenden Vertretermehr haben. Wie wir hier und da einen vereinzelten dünnenZweig aus einer Gabeltheilung tief unten am Stamme hervorkom-men sehen, welcher durch Zufall begünstigt an seiner Spitzenoch fortlebt, so sehen wir zuweilen ein Thier, wie Ornithorhyn-chus oder Lepidosiren. das durch seine Verwandtschaften ge-wissennassen zwei grosse Zweige der belebten Welt, zwischendenen es in der Mitte steht, mit einander verbindet und vor einerverderblichen Concurrenz offenbar dadurch gerettet worden ist,dass es irgend eine geschützte Station bewohnte. Wie Knospendurch Wachsthum neue Knospen hervorbringen und, wie auchdiese wieder, wenn sie kräftig sind, nach allen Seiten ausragenund viele schwächere Zweige überwachsen, so ist es, wie ichglaube, durch Zeugung mit dein grossen Baume des Lebens er-gangen, der mit seinen todten und heruntergebrochenen Ästendie Erdrinde erfüllt, und mit seinen herrlichen und sich nochimmer weiter theileiiden Verzweigungen ihre Oberfläche bekleidet.

[page] 168

Fünftes Gapitel.Gesetze der Abänderung-Wirkungen äusserer Bedingungen. — Gebrauch und Nichtgebrauch der Or-gane in Verbindung mit natürlicher Zuchtwahl; — Flieg- und Sehorgane.— Accliniatisirung. — Correlation des Wachsthums. — Conipensationund Öconomie des Wachsthums. — Falsche Wechselbeziehungen. —Vielfache, rudimentäre und niedrig organisirte Bildungen sind veränder-lich. — In ungewöhnlicher Weise entwickelte Tbeile sind sehr veränder-lich; — speeifische mehr als Gattungscharactero. — Secundäre Geschlechts-charactere veränderlich. — Zu einer Gattung gehörige Arten variirenauf analoge Weise. — Rückfall zu längst verlorenen Characteren. —Summarium.

Ich habe bisher von den Abänderungen — die so gemeinund mann ich faltig im Culturstande der Organismen und in etwasminderem Grade häufig in der freien Natur sind — zuweilen sogesprochen, als ob dieselben vom Zufall veranlasst wären. Diesist natürlich eine ganz incorrecte Ausdrueksweisc, welche nurgeeignet ist unsere gänzliche Unwissenheit über die Ursachejeder besonderen Abweichung zu beurkunden. Einige Schrift-steller sehen es ebensosehr für die Aufgabe des Reproductiv-systemes an, individuelle Verschiedenheiten oder ganz leichteAbweichungen des Baues hervorzubringen, als das Kind den El-tern gleich zu machen. Aber die viel grössere Veränderlichkeitsowohl als die viel häufigeren Monstrositäten der der Domesti-cation oder Cultur unterworfenen Organismen leiten mich zurAnnahme, dass Abweichungen der Structur in irgend einer Weisevon der Beschaffenheit der äusseren Lebensbedingungen, welchendie Eltern und deren Vorfahren mehrere Generationen lang aus-gesetzt gewesen sind, abhängen. Ich habe im ersten Capitel dieBemerkung gemacht — doch würde ein langes Verzeichniss vonThatsachen, welches hier nicht gegeben werden kann, dazu nöthigsein, die Wahrheit dieser Bemerkung zu beweisen —, dass dasReproductivsystem für Veränderungen in den äussern Lebensbe-dingungen äusserst empfindlich ist; daher ich dessen functionellenStörungen in den Eltern hauptsächlich die veränderliche oderbildsame Beschaffenheit ihrer Nachkommenschaft zuschreibe. Die

[page] 169

männlichen und weiblichen sexuellen Elemente scheinen davonschon vor deren Vereinigung zur Bildung eines neuen Wesensberührt zu sein. Was die Varietäten der Knospen oder die so-genannten Spielpflanzen anbelangt, so wird die Knospe allein be-troffen, die auf ihrer ersten Entwickelungsstufe von einem Eichennicht wesentlich verschieden ist. Dagegen sind wir in gänzlicherUnwissenheit darüber, wie es komme, dass in Folge einer Stö-rung des Reproductivsystems dieser oder jener Theil mehr oderweniger variire. Pemungeacbtet gelingt es uns hier und da einenschwachen Lichtstrahl aufzufangen, und wir halten uns überzeugt,dass es für jede Abänderung irgend eine, wenn auch geringeUrsache geben müsse.

Wie viel unmittelbaren Einfluss Verschiedenheiten in Klima,Nahrung u. s. w. auf irgend ein Wesen auszuüben vermöge, istäusserst zweifelhaft. Meiner Idee nach ist bei Thieren die Wir-kung gering, bei Pflanzen etwas grösser. Man kann wenigstensmit Sicherheit sagen, dass diese Einflüsse nicht die vielen auf-fallenden und zusammengesetzten Anpassungen der Organisationeines Wesens ans andere hervorgebracht haben können, welchewir in der Natur überall erblicken. Einige kleine Wirkungenmag man dem Klima, der Nahrung u. s. w. zuschreiben, wie z. B.Edward Forbes sich mit Bestimmtheit dahin ausspricht, dass eineConchylienart an der südliehen Grenze ihres Verbreitungsbezirksund in seichtem Wasser variirt und glänzendere Farben annimmt,als in ihren kälteren Verbreitungsbezirken oder in grösserenTiefen. Gould glaubt, dass Vögel derselben Art in einer stetsheiteren Atmosphäre glänzender gefärbt sind, als auf einer Inseloder an der Küste. So glaubt auch Wollaston, dass der Auf-enthalt in der Nähe des Meeres Einfluss auf die Farben der In-secten habe. Moquin-Tandon gibt eine Liste von Pflanzen, welchean der Seeküste mehr und weniger fleischige Blätter bekommen,wenn sie auch landeinwärts nicht fleischig sind. Und so Hessensich noch manche ähnliche Beispiele anführen.

Die Thatsache, dass Varietäten einer Art, wenn sie in dieVerbreitungszone einer andern Art hinüberreichen, in geringemGrade etwas von deren Characteren annehmen, stimmt mit unserer

[page] 170

Ansicht überein, dass Species aller Art nur ausgeprägtere blei-bende Varietäten sind. So haben die Conchylienarten seichlerund tropischer Meeresgegenden gewöhnlich glänzendere Farbenals die in tiefen und kalten Gewässern wohnenden. So sind dieVögelarten der Binnenlander nach Gould lebhafter als die derInseln gefärbt. So sind die Insectenarten, welche auf die Küstenbeschrankt sind, oft broncefarbig oder düster, wie jeder Samm-ler weiss. Pflanzenarten, welche nur längs dem Meere fortkom-men, sind sehr oft mit fleischigen Blättern versehen. Wer andie besondere Erschaffung einer jeden einzelnen Species glaubt,wird daher sagen müssen, dass z. B. diese Conchylien für einwärmeres Meer mit glänzenderen Farben geschaffen worden sind,während jene anderen die lebhaftere Färbung erst durch Abände-rung angenommen haben, als sie in die seichteren und wärmerenGewässer übersiedelten.

Wenn eine Abänderung für ein Wesen von geringstemNutzen ist, so vermögen wir nicht zu sagen, wie viel davon von derhäufenden Thätigkeit der natürlichen Zuchtwahl und wie viel vondem Einfluss äusserer Lebensbedingungen herzuleiten ist. Soist es den Pelzhändlern wohl bekannt, dass Thiere einer Art umso dichtere und bessere Pelze besitzen, in je kälterem Klima siegelebt haben. Aber wer vermöchte zu sagen, wie viel von die-sem Unterschied davon herrühre, dass die am wärmsten geklei-deten Individuen durch natürliche Zuchtwahl viele Generationenhindurch begünstigt und erhalten worden sind, und wie viel vondem directen Einflüsse des strengen Klimas? Denn es scheintwohl, dass das Klima einige unmittelbare Wirkung auf die Be-schaffenheit des Haares unserer Hausthiere ausübe.

Man kann Beispiele dafür anführen, dass dieselbe Varietätunter den allerverschiedensten Lebensbedingungen entstanden ist,während andererseits verschiedene Varietäten einer Species untergleichen Bedingungen zum Vorschein kommen. Diese Thatsachenzeigen, wie indirect die Lebensbedingungen wirken. So sindjedem Naturforscher auch zahllose Beispiele von sich echt erhal-tenden Arten ohne alle Varietäten bekannt, obwohl dieselben inden entgegengesetztesten Klimaten leben. Derartige Betrachtun-

[page] 171

gen veranlassen mich, nur ein sehr geringes Gewicht auf denüirecten Einfluss der Lebensbedingungen zu legen. Indirectscheinen sie, wie schon gesagt worden, einen wichtigen Antheilan der Störung des Reproductivsystemes zu nehmen und hie-durch Veränderlichkeit herbeizuführen, und natürliche Zuchtwahlhäuft dann alle nützlichen, wenn auch geringen Abänderungenan, bis solche vollständig entwickelt und für uns wahrnehmbarwerden.

In einein weiter hergeholten Sinne kann man sagen, dassdie Lebensbedingungen nicht allein Veränderlichkeit verursachen,sondern auch naturliche Zuchtwahl einschliessen; denn es hängtvon der Natur der Lebensbedingungen ab, ob diese oder jeneVarietät erhalten werden soll. Wir ersehen aber aus dem Züch-tungsverfahren des Menschen, dass diese zwei Elemente derVeränderung wesentlich von einander verschieden sind; die Le-bensbedingungen im Zustande der Domesticitäl verursachen Ver-änderlichkeit und der Wille des Menschen häuft bewusst oderunbewusst wirkend die Abänderung in diesen oder jenen be-stimmten Richtungen an.

Wirkungen von Gebrauch und Nichtgebrauch.Die im ersten Capitel angeführten Thatsaehen lassen wenigZweifel übrig, dass bei unseren Hausthieren Gebrauch gewisseTheile stärke und ausdehne und Nichtgebrauch sie schwäche,und dass solche Abänderungen vererblich sind. In der freienNatur hat man keinen Maassstab zur Vergleichung der Wirkungenlang forlgesetzten Gebrauches oder Nichtgebrauches, weil wirdie elterlichen Formen nicht kennen; doch tragen manche ThiereBildungen an sich, die sich als Folge des Nichtgebrauchs erklärenlassen. Professor R. Owen hat bemerkt, dass es keine grössereAnomalie in der Natur gibt, als dass ein Vogel nicht Siegen könne,und doch sind mehrere in dieser Lage. Die SüdamerikanischeDickkopfente kann nur über der Oberfläche des Wassers hin-ßattern und hat Flügel von fast der nämlichen Beschaffenheit wiedie Aylesburyer Hausenten-Rasse. Da die grossen am Bodenweidenden Vögel selten zu andren Zwecken fliegen, als um einer

[page] 172

Gefahr zu entgehen, so glaube ich, dass die fast ungeflügelteBeschaffenheit verschiedener Vögelarten, welche einige Inseln desGrossen Oceans jetzt bewohnen oder einst bewohnt haben, wosie keine Verfolgung von Raubthieren zu gewärtigen haben, vomNichtgebrauehe ihrer Flügel herrührt Der Strauss bewohnt zwarContinente und ist von Gefahren bedroht, denen er nicht durchFlug entgehen kann; aber er kann sich selbst durch Slossen mitden Füssen gegen seine Feinde so gut vertheidigen wie einigeder kleineren Vierfüsser. Man kann sich vorstellen, dass derUrvater des Strausses eine Lebensweise etwa wie der Trappegehabt habe, und dass er in Folge natürlicher Züchtung in einerlangen Generationenreihe immer grösser und schwerer gewordensei, seine Beine mehr und seine Flügel weniger gebraucht habe,bis er endlich ganz unfähig geworden sei zu fliegen.

Kirby hat bemerkt (und ich habe dieselbe Thatsache beob-achtet), dass die Vordertarsen vieler mannlicher Kothkäfer oftabgebrochen sind: er untersuchte siebenzehn Exemplare seinerSammlung, und fand in keinem eine Spur mehr davon. OnitisApelles hat seine Tarsen so gewöhnlich verloren, dass man diesInsect beschrieben bat, als fehlten sie ihm gänzlich. In einigenanderen Gattungen sind sie nur in verkümmertem Zustande vor-handen. Dem Ateuchus oder heiligen Käfer der Ägyptier fehlensie gänzlich. Der Nachweis, dass zufällige Verstümmelungenerblich seien, ist für jetzt nicht ganz entscheidend; aber der vonBrown-Seouard beobachtete merkwürdige Fall von der Vererbungder an einem Meerschweinchen durch Beschädigung des Rücken-marks verursachten Epilepsie auf dessen Nachkommen sollte unsvorsichtig machen, wenn wir es läugnen wollten. Daher erscheintes vielleicht am gerathensten, den gänzlichen Mangel der Vor-dertarsen des Ateuchus und ihren verkümmerten Zustand ineinigen anderen Gattungen lieber der langfortgesetzten Wirkungihres Nichtgebrauches bei deren Stammvätern zuzuschreiben;denn da die Tarsen vieler Kothkäfer fast immer verloren gehn,so müssen sie es schon früh im Leben und können daher beidiesen Insecten weder von wesentlichem Nutzen sein noch vielgebraucht werden.

[page] 173

In einigen Fällen können wir leicht dem Nichtgebrauchs ge-wisse Abänderungen der Organisation zuschreiben, welche jedochgänzlich oder hauptsächlich von natürlicher Zuchtwahl herrühren.Wollaston hat die merkwürdige Thatsache entdeckt, dass vonden 550 Käferarten, welche Madeira bewohnen (.man kennt aberjetzt mehr), 200 so unvollkommene Flügel haben, dass sie nichtfliegen können, und dass von den 29 endemischen Gattungennicht weniger als 23 lauter solche Arten enthalten. MehrereThatsacnen, dass nämlich in vielen Theilen der Welt fliegendeKäfer häufig ins Meer geweht werden und zu Grunde gehen,dass die Käfer auf Madeira nach Wollaston's Beobachtung mei-stens verborgen liegen, bis der Wind ruhet und die Sonne scheint,dass die Zahl der flügellosen Käfer an den ausgesetzten kahlenDesertas verhaltnissmässig grösser als in Madeira selbst ist, undzumal die ausserordentliche Thatsache, worauf Wollaston sonachdrücklich aufmerksam macht, dass gewisse grosse, ander-wärts äusserst zahlreiche Käfergruppen, welche durch ihre Lebens-weise viel zu fliegen beinahe genöthigt sind, auf Madeira gänz-lich fehlen, — diese mancherlei Gründe machen mich glauben,dass die ungeflügelte Beschaffenheit so vieler Käfer dieser Inselhauptsächlich von natürlicher Zuchtwahl, doch wahrscheinlich inVerbindung mit Nichtgebrauch herrühre. Denn während vieleraufeinanderfolgender Generationen wird jeder individuelle Käfer,der am wenigsten flog, entweder weil seine Flügel am wenig-sten entwickelt waren oder weil er der indolenteste war, diemeiste Aussicht gehabt haben, alle andern zu überleben, weil ernicht ins Meer gewehet wurde; und auf der andern Seite werdendiejenigen Käfer, welche am liebsten flogen, am öftesten in dieSee getrieben und vernichtet worden sein.

Diejenigen Insecten auf Madeira dagegen, welche sich nichtam Boden aufhalten und, wie die an Blumen lebenden Käfer undSchmetterlinge, von ihren Flügeln gewöhnlich Gebrauch machenmüssen, um ihren Unterhalt zu gewinnen, haben nach Wollaston'sVermuthung keineswegs verkümmerte, sondern vielmehr stärkerentwickelte Flügel. Dies ist mit der Thätigkeit der natürlichenZuchtwahl völlig verträglich. Denn, wenn ein neues Insect zuerst

[page] 174

auf die Insel kommt, wird das Streben der natürlichen Zuchtwahl,die Flügel zu verkleinern oder zu vergrössern, davon abhangen,ob eine grössere Anzahl von Individuen durch erfolgreiches An-kämpfen gegen die Winde, oder durch mehr und weniger häu-figen Verzicht auf diesen Versuch sich rettet. Es ist derselbeFall, wie bei den Matrosen eines in der Nahe der Küste gestran-deten Schiffes: für diejenigen, welche gut schwimmen, wäre esbesser gewesen, wenn sie noch weiter hätten schwimmen können,während es für die schlechten Schwimmer besser gewesen wäre,wenn sie gar nicht hätten schwimmen können und sich an dasWrack gehalten hätten.

Die Augen der Maulwürfe und einiger wühlenden Nager sindan Grösse verkümmert und in manchen Fällen ganz von Hautund Pelz bedeckt. Dieser Zustand der Augen rührt wahrschein-lich von fortwährendem Nichtgebrauche her, dessen Wirkung viel-leicht durch natürliche Zuchtwahl unterstützt wird. Ein Südame-rikanischer Nager, der Tuco-tuco oder Ctenomys, hat eine nochmehr unterirdische Lebensweise als der Maulwurf, und ein Spa-nier, welcher oft dergleichen gefangen hat, versicherte mir, dassderselbe oft ganz blind sei; einer, den ich lebend bekommen,war es gewiss und zwar, wie die Section ergab, in Folge einerEntzündung der Nickhaut. Da häufige Augenentzündungen einemjeden Thiere nachtheilig werden müssen, und da für unterirdischeThiere die Augen gewiss nicht unentbehrlich sind, so wird eineVerminderung ihrer Grösse, die Adhäsion der Augenlider unddie Überziehung derselben mit dem Felle für sie von Nutzen sein:und wenn dies der Fall, so wird natürliche Zuchtwahl die Wir-kung des Nichtgebrauches beständig unterstützen.

Es ist wohl bekannt, dass mehrere Thiere aus den verschie-densten Classen, welche die Höhlen in Kärnthen und Kentuckybewohnen, blind sind. In einigen Krabben ist der Augenstielnoch vorhanden, obwohl das Auge verloren ist: das Teleskopengestellist geblieben, obwohl das Teleskop mit seinen Gläsern fehlt. Danicht wohl anzunehmen ist, dass Augen, wenn auch unnütz, denin Dunkelheit lebenden Thieren schädlich werden sollten, so schreibeich ihren Verlust gänzlich auf Rechnung des Nichtgebrauchs. Bei

[page] 175

einer der blinden Thierarten insbesondere, bei der Höhlenratte(Neotoma), wovon Professor Silliman eine halbe englische Meileweit einwärts vom Eingange und mithin noch nicht gänzlich imHintergrunde zwei gefangen halte, waren die Augen gross undglänzend und erlangten, wie mir Silliman mitgethcilt, nachdemsie einen Monat lang allmählich verstärktem Lichte ausgesetztworden, ein unklares Wahrnehmungsvermögen für die ihnen vor-gehaltenen Gegenstände und begannen zu blinzeln.

Es ist schwer sich ähnlichere Lebensbedingungen vorzustel-len, als tiefe Kalksteinhohlen in nahezu ahnlichem Klima, so dass.wenn man von der gewöhnlichen Ansicht ausgeht, dass die blin-den Thiere für die Amerikanischen und für die EuropäischenHöhlen besonders erschaffen worden seien, auch eine grosseÄhnlichkeit derselben in Organisation und Verwandtschaft zu er-warten stände. Dies ist aber zwischen den beiderseitigen Faunenim Ganzen genommen keineswegs vorhanden und Schiödte be-merkt nur in Bezug auf die Insecten, dass die ganze Erschei-nung nur als eine rein örtliche betrachtet werden dürfe, indemdie Ähnlichkeit, die sich zwischen einigen Bewohnern der Mam-muthhöhle in Kentucky und den Kärnthner Höhlen herausstellte,nur ein ganz einfacher Ausdruck der Analogie sei, die zwischenden Faunen Nordamerikas und Europas überhaupt bestehe. Nachmeiner Meinung muss man annehmen, dass Amerikanische Thieremit gewöhnlichem Sehevermögen in nacheinanderfolgenden Ge-nerationen immer tiefer und tiefer in die entferntesten Schlupf-winkel der Kentuckyer Höhle eingedrungen sind, wie es Euro-päische in den Höhlen von Kärnthen gethan. Und wir habeneinigen Anhalt für diese stufenweise Veränderung der Lebens-weise; denn Schiödte bemerkt: „Wir betrachten demnach dieseunterirdischen Faunen als kleine in die Erde eingedrungene Ab-zweigungen der geographisch-begrenzten Faunen der nächstenUmgegenden, welche in dem Grade, als sie sich weiter in dieDunkelheit hineinerstreckten, sich den sie umgebenden Verhält-nissen anpassten; Thiere, von gewöhnlichen Formen nicht sehrentfernt, bereiten den Übergang vom Tage zur Dunkelheit vor;dann folgen die fürs Zwielicht gebildeten und endlich die fürs

[page] 176

gänzliche Dunkel bestimmten, deren Bildung ganz eigentümlichist" Diese Bemerkungen Schiödte's beziehen sich aber, was zubeachten ist, nicht auf einerlei, sondern auf ganz verschiedeneSpecies. Während der Zeit, in welcher ein Thier nach zahllosenGenerationen die hintersten Theile der Höhle erreicht hat, wirdhiernach Nichtgebrauch die Augen mehr oder weniger vollständigunterdrückt und natürliche Zuchtwahl oft andere Veränderungenerwirkt haben, die, wie verlängerte Fühler oder Fressspitzen,einigermassen das Gesicht ersetzen. Ungeachtet dieser Modifi-cationen werden wir erwarten, noch Verwandtschaften der Höhlen-thiere Amerikas mit den anderen Bewohnern dieses Conlinents,und der Höhlenbewohner Europas mit den übrigen EuropäischenThieren zu sehen. Und dies ist bei einigen Amerikanischen Hüli-lenthieren der Fall, wie ich von Professor Dana höre; und einigeEuropäische Höhleninsecten stehen manchen in der Umgegend derHöhle wohnenden Arten ganz nahe. Es dürfte sehr schwer sein,eine vernünftige Erklärung von der Verwandtschaft der blindenHöhlenthiere mit den andern Bewohnern der beiden Continenteaus dem gewöhnlichen Gesichtspunkte einer unabhängigen Er-schaffung zu geben. Dass einige von den Höhlenbewohnern derAlten und der Neuen Welt in naher Beziehung zu einander stehen,lässt sich aus den wohlbekannten Verwandtschaftsverhältnissenihrer meisten übrigen Erzeugnisse zu einander erwarten. Da eineblinde Bathysciaart an schattigen Felsen ausserhalb der Höhlenin grosser Anzahl gefunden wird, so hat der Verlust des Ge-sichtes bei der die Höhle bewohnenden Art dieser einen Gattungwahrscheinlich in keiner Beziehung zum Dunkel ihrer Wohnstättegestanden; und es ist ganz begreiflich, dass ein bereits blindesInsect sich an die Bewohnung einer dunklen Höhle leicht acco-modiren wird. Eine andere blinde Gattung, Anophthalmus, bietetdie merkwürdige Eigentümlichkeit dar, dass, wie Muhray be-merkte, ihre verschiedenen Arten in verschiedenen Höhlen Eu-ropas sowohl als in der von Kentucky wohnen, und dass dieGattung überhaupt nur in Höhlen vorkommt. Es ist jedoch mög-lich, dass der Stammvater oder die Stammväter dieser verschie-denen Species vordem noch mit Augen versehen, in beiden

[page] 177

Conlinenten weit verbreitet gewesen und (gleich den Elephantenbeider Festländer) ausgestorben sind, mit Ausnahme der auf ihrejetzigen engen Wohnstätten eingeschränkten. Weit entfernt michdarüber zu wundern, dass einige der Höhlenthiere von sehr ano-maler Beschaffenheit sind, wie Auassiz von dem blinden Fische,Amblyopsis, bemerkt, und wie es mit dem blinden Reptile Pro-teus in Europa der Fall ist, bin ich vielmehr erstaunt, dass sichdarin nicht mehr Trümmer alten Lebens erhalten haben, da dieBewohner solcher dunkler Wohnungen einer minder strengenConcurrenz ausgesetzt gewesen sein müssen.

Acclimatisirung.Gewohnheit ist bei Pflanzen erblich, so in Bezug auf Blüthe-zcit, nottiige Regenmenge für den Keimungsprocess, die Zeit desSchlafes u. s. w-, und dies veranlasst mich hier noch Einiges überAcclimatisirung zu sagen. Da es sehr gewohnlich ist, dass Ar-ten einer und derselben Galtung sehr heisse sowie sehr kalteGegenden bewohnen, und da alle Arten einer Gattung, wie ichglaube, vun einem gemeinsamen Urvater abstammen, so inuss,wenn dies richtig ist, Acclimatisirung während einer langen con-tinuirlichen Descendenz leicht bewirkt werden können. Es istnotorisch, dass jede Art dein Klima ihrer eigenen Heimath ange-passt ist; Arten einer arclischen oder auch nur einer gemässig-ten Gegend können in einein tropischen Klima nicht ausdauern,und umgekehrt. So können auch manche FeltpQanzen nicht infeuchtem Klima fortkommen. Doch ist der Grad der Anpassungder Arten an das Klima, worin sie leben, oft überschätzt worden.Wir können dies schon aus unserer oftmaligen Unfähigkeit, vor-auszusagen, ob eine eingeführte Pflanze unser Klima ausdauernwerde oder nicht, sowie aus der grossen Anzahl von Pflanzenund Thieren entnehmen, welche aus wärmerem Klima zu unsverpflanzt hier ganz wohl gedeihen. Wir haben Grund anzuneh-men, dass im Naturzustande Arten durch die Concurrenz andererorganischer Wesen eben so sehr oder noch stärker in ihrer Ver-breitung beschränkt werden, als durch ihre Anpassung an be-sondere Klimate. Mag aber die Anpassung im Allgemeinen eine

Darwin, Entstehung dor Arten, 3. Au«.                                                 12

[page] 178

sehr genaue sein oder nicht: wir haben bei einigen wenigenPflanzenarten Beweise, duss dieselben schon von der Natur ingewissem Grade an ungleiche Temperaturen gewöhnt oder accli-matisirt werden. So zeigen die von Ür. Hookeh aus Samen vonverschiedenen Hohen des Himtdaya in England erzogenen Piitus-und Rhododendronarien aueh ein verschiedenes Vermögen derKälte zu widerstehen. Herr Tmwaites theilt mir mit. dass erähnliche Thatsaehen auf Ceylon beobachtet habe, und H. C. Watsonhat ähnliche Erfahrungen mit europäischen Arten von Pflanzengemacht, die von den Azoren nach England gebracht worden sind:und ich konnte noch weitere Falle anführen. In Bezug auf ThiereHessen sieh manche wohl beglaubigte Fälle anführen, dass Artenbinnen geschichtlicher Zeil ihre Verbreitung weit aus wärmerennach kälteren Zonen oder umgekehrt ausgedehnt haben: jedochwissen wir nicht mit Bestimmtheit, ob diese Thiere einst ihremhehnathliehen Klima enge angepasst gewesen sind, obwohl wirdies in allen gewöhnliehen Fallen voraussetzen, — und ob siedemzufolge erst einer speciellen Acclimatisirung an ihre neueHeimath bedurft haben, so dass sie besser angepasst wurden, alssie es erst waren.

Da wir annehmen können, dass unsere Hausthiere ursprüng-lich von noch uncivilisirten Menschen gewählt worden sind, weilsie ihnen nützlich und in der Gefangenschaft leicht fortzupflanzenwaren, und nicht wegen ihrer erst spater befundenen Tauglich-keit zu weit ausgedehnter Verpflanzung, so kann nach meiner Mei-nung das gewöhnlich ausserordentliche Vermögen unserer Haus-thiere die verschiedensten Klimate auszuhalten und sich darin(ein viel gewichtigeres Zeugniss) fortzupflanzen, zur Seh lussfo Ige -rung dienen, dass auch eine verhältnissinüssig grosse Anzahl an-derer Thiere, die sich jetzt noch im Naturzustande befinden, leichtdazu gebracht werden könnte, sehr verschiedene Klimate zu er-tragen. Wir dürfen jedoch die vorangehende Folgerung nicht zuweit treiben, weil einige unserer Hausthiere wahrscheinlich vonverschiedenen wilden Stämmen herrühren, wie z. B. in unserenHaushundrassen das Blut eines tropischen und eines arctischenWolfes oder wilden Hundes gemischt sein könnte. Ratten und

[page] 179

Mäuse dürren nicht als Hausthiere angesehen werden; und dochsind sie vom Menschen in viele Theile der Welt übergeführt wor-den und besitzen jetzt eine weitere Verbreitung als irgend einanderes Nagethier, indem sie frei unter dem kalten Himmel derFaröer im Norden und der Falklandsinseln im Süden, wie aufvielen Inseln der Tropenzone leben. Daher bin ich geneigt, dieAnpassung an ein besonderes Klima als eine, leicht auf eine an-geborene, den meisten Thieren eigene, weite Biegsamkeit der Con-stitution gepfropfte Eigenschaft zu betrachten. Dieser Ansichtzu Folge hat man die Fähigkeit des Menschen selbst und seinermeisten Hausthiere, die verschiedensten Klimale zu ertragen, undsolche Thatsachen, wie das Vorkommen einstiger Elephanten undRhinocerosarten in einem Eisklima, während deren jetzt lebendeArten alle eine tropische oder subtropische Heimath haben, nichtals Gesetzwidrigkeiten zu betrachten, sondern lediglich als Bei-spiele einer sehr gewöhnlichen Biegsamkeit der Constitution an-zusehen, welche nur unter besondern Umstanden mehr zur Gel-tung gelangt ist.

Wie viel von der Acclimalisirung der Arten an ein beson-deres Klima blos Gewohnheitssache sei, wie viel von der na-türlichen Zuchtwahl von Varietäten mit verschiedenen Körper-verfassungen abhänge, oder wie weit beide Ursachen zusammen-wirken, ist eine sehr schwierige Frage. Dass Gewohnheit undÜbung einigen Einfluss habe, will ich sowohl nach der Analogieals nach den immer wiederkehrenden Warnungen wohl glauben,welche in landwirtschaftlichen Werken, selbst in alten Chinesi-schen Encyclopädien, enthalten sind, recht vorsichtig bei Ver-setzung von Thieren aus einer Gegend in die andere zu sein.Denn es ist nicht wahrscheinlich, dass man durch Zuchtwahl soviele Rassen und Unterrassen gebildet habe, welche eben so vie-len verschiedenen Gegenden angepasste Constitutionen gehabt hät-ten; das Ergebniss rührt vielmehr von Gewöhnung her. Anderer-seits sehe ich auch keinen Grund zu zweifeln, dass natürlicheZuchtwahl beständig diejenigen Individuen zu erhalten strebe,welche mit den für ihre Heimalhgegenden am besten geeignetenKörperverfassungen geboren sind. In Schriften über verschiedene

12*

[page] 180

Sorten cultivirter Pflanzen heisst es von gewissen Varietäten, dasssie dieses oder jenes Klima besser als andere vertragen. Diesergibt sich sehr schlagend aus den in den Vereinigten Staatenerschienenen Werken über Obstbauinzucht, worin gewöhnlich dieseVarietäten für die nördlichen und jene für die sudlichen Staatenempfohlen werden; und da die ineisten dieser Abarten noch neuenUrsprungs sind, so kann man die Verschiedenheit ihrer Consti-tutionen in dieser Beziehung nicht der Gewöhnung zuschreiben.Man hat selbst die Jerusaleniartischoke, welche sich in Englandnie aus Samen fortgepflanzt und daher niemals neue Varietätengeliefert hat (denn sie ist jetzt noch so empfindlich wie je), alsBeweis angeführt, dass es nicht möglich sei eine Acclimatisirungzu bewirken: zu gleichem Zwecke hat man sich auch oft auf dieSchminkbohne, und zwar mit viel grösserem Nachdrucke berufen.So lange aber nicht jemand einige Dutzend Generationen hindurchseine Schminkbohnen so frühzeitig aussäet, dass ein sehr grosserTheil derselben durch Frost zerstört wird, und dann mit der ge-hörigen Vorsicht zur Vermeidung von Kreuzungen seine Samenvon den wenigen überlebenden Stöcken nimmt und von derenSämlingen mit gleicher Vorsicht abermals seine Samen erzieht,so lange wird man nicht sagen können, dass auch nur der Ver-such angestellt worden sei. Auch darf man nicht annehmen, dassnicht zuweilen Verschiedenheiten in der Constitution dieser ver-schiedenen Bohnen Sämlinge zum Vorschein kämen; denn es istbereits ein Bericht darüber erschienen, wie einige dieser Säm-linge so viel härter sind, als andere; auch habe ich selbst einsehr auffallendes Beispiel dieser Thatsache beobachtet

Im Ganzen kann man, glaube ich, schliessen, dass Gewöh-nung, Gebrauch und Nichtgebrauch in manchen Fällen einen be-trächtlichen Einfluss auf die Abänderung der Constitution und desBaues verschiedener Organe ausgeübt haben; dass jedoch dieseWirkungen des Gebrauchs und Nichtgebrauchs oft in ansehnlichemGrade mit der natürlichen Zuchtwahl angeborner Varietäten com-binirt, zuweilen von ihr Überboten worden ist.

[page] 181

Correlation des Wachsthums.

Ich will mit diesem Ausdrucke sagen, dass die ganze Or-ganisation während ihrer Entwickelung und ihres Wachsthumsso unter sich verkettet ist, dass, wenn in irgend einem Tbeileeine geringe Abänderung erfolgt und von der natürlichen Zucht-wahl gehäuft wird, auch andere Theile geändert werden müssen.Dies ist ein sehr wichtiger Punkt, aber noch wenig begriffen;auch können hier leicht vüllig verschiedene Classen von That-sachen mit einander verwechselt werden. Wir werden gleichsehen, dass einfache Vererbung oft fälschlich den Schein einerCorrelation darbietet. Das augenfälligste Beispiel wirklicher Cor-relation ist, dass Abänderungen im Baue der Larve oder desJungen auch die Organisation des Erwachsenen zu berühren stre-ben; eben so wie bekanntlich eine Missbildung, welche den frühestenEmbryo betriflt, auch die ganze Organisation des Erwachsenenernstlich berührt. Die mehrzähligen homologen und in der früh-sten Embryozeit im Bau mit einander identischen Theile des Kör-pers, welche auch nothwendig ähnlichen Bedingungen ausgesetztsind, scheinen in verwandter Weise zu variiren geneigt; daherdie rechte und linke Seite des Körpers in gleicher Weise abzu-ändern pflegen, die vorderen Gliedmaassen in gleicher Weise wiedie hinteren, und sogar die Kinnladen in gleicher Weise wie dieGliedmaassen, da ja einige den Unterkiefer für ein Homologonder Gliedmaassen halten. Diese Neigungen können, wie ich nichtbezweifle, durch natürliche Zuchtwahl mehr und weniger voll-ständig beherrscht werden: so hat es einmal eine Hirschfamüiemit nur einem Gehörne gegeben, und wäre diese Eigenheit vonirgend einem grösseren Nutzen gewesen, so würde sie durchnatürliche Zuchtwahl vermuthlich bleibend geworden sein.

Homologe Theile streben, wie einige Autoren bemerkt ha-ben, zu verwachsen, wie man es oft in monströsen Pflanzen sieht;und nichts ist gewöhnlicher als die Vereinigung homologer Theilezu normalen Bildungen, wie z. B. die Vereinigung der Kronen-blätter zu einer Röhre. Harte Theile scheinen auf die Form an-liegender weicher einzuwirken: wie denn einige Schriftsteller glau-ben, dass die Verschiedenheit in der Form des Beckens der Vögel

[page] 182

die merkwürdige Verschiedenheit in der Form ihrer Nieren ver-ursache. Andere glauben, dass beim Menschen die Gestalt desBeckens der Mutter durch Druck auf die Schadelform des Kindeswirke. Bei Schlangen bedingen nach Schlegel die Form desKörpers und die Art des Schlingens die Lage einiger der wich-tigsten Eingeweide.

Die Natur des correlativen Bandes ist sehr oft ganz dunkel.Isidore Geoffroy Saint-Hilaire hat auf nachdrückliche Weise her-vorgehoben, dass gewisse Missbildungen sehr häufig und anderesehr selten zusammen vorkommen, ohne dass wir irgend einenGrund anzugeben vermöchten. Was kann eigenthümlicher sein,als bei Katzen die Beziehung zwischen völliger Weisse einer-und blauen Augen und Taubheit andererseits, oder zwischen einemgelb, schwarz und weiss gefleckten Pelze und dem weiblichenGeschlechte: die Beziehung zwischen den gefiederten Füssen undder Spannhaut zwischen den äusseren Zehen der Tauben, oderdie zwischen der Anwesenheit von mehr oder weniger Flauman den eben ausschlüpfenden Vögeln mit der künftigen Farbeihres Gefieders; oder endlich zwischen Behaarung und Zahn-bildung des nackten Türkischen Hundes, obsthon hier zweifellosHomologie mit ins Spiel kommt. Mit Bezug auf diesen letztenFall von Correlation scheint es mir kaum zufällig zu sein, dassdiejenigen zwei Säugethierordnungen, welche am abnormsten inihrer Bekleidung, auch am abweichendsten in der Zahnbildungsind; nämlich die Cetaceen (Wale) und die Edentaten (Schuppen-thiere, Gürtelthiere u. s. w.).

Ich kenne keinen Fall, der besser geeignet wäre, die grosseBedeutung der Gesetze der Correlation als zu Abänderungen wich-tiger Gebilde unabhängig von deren Nützlichkeit und somit auchvon der natürlichen Zuchtwahl führend darzuthun, als es die Ver-schiedenheit der äussern und innern Blüthen im Blüthenstandeeiniger Cotnpositen und Umbelliferen ist. Jedermann kennt denUnterschied zwischen den mittleren und den Randbltilhen z. B. desGänseblümchens (Bellis), und diese Verschiedenheit ist oft ver-bunden mit der Verkümmerung einzelner Blumentheile. Aber ineinigen Composilen unterscheiden sich auch die Früchte der bei-

[page] 183

derlei Blüthen in Grosse und Sculptur, und selbst die Ovarienmit einigen Nebentheilen weichen ab, wie Cassini nachgewiesenDiese Verschiedenheiten sind von einigen Botanikern dem Druckzugeschrieben worden, und die Fruchtformen in den Strahlenblu-men der Compositen unterstützen diese Ansicht; keineswegs istes aber, wie mir Dr. Hooker mitthcilt, bei den Umbelliferen derFall, dass die Arten mit den dichtesten Umbellen am häufigsteneine Verschiedenheit zwischen den inneren und äusseren Blüthenwahrnehmen Hessen. Man hatte denken können, dass die stärkereEntwickelung der im Rande des Blüthen Standes befindlichen Kro-nenbläller die Verkümmerung anderer Blülhentheile veranlassthabe, indem sie ihnen Nahrung entzogen; aber bei einigen Com-positen zeigt sich ein Unterschied in der Grosse der Früchte derinnern und der Strahlenblüthen. ohne irgend eine Verschiedenheitder Krone. Möglich, dass diese mancherlei Unterschiede mitirgend einem Unterschiede in dem Zufluss der Säfte zu den mittel-und den randständigen Blüthen zusammenhängt; wir wissen we-nigstens, dass bei unregelmässig geformten Blüthen die der Achsezunächst stehenden am öftesten der Pcloriabildung unterworfensind und regelmässig werden. Ich will als Beispiel hiervon undzugleich als auffaltenden Fall von Correlation anführen, wie ichkürzlich in einigen Gartenpelargonien beobachtet habe, dass diemittleren Blüthen der Dolde oft die dunkleren Flecken an denzwei oberen Kronenblültern verlieren und dass, wenn dies derFall ist, das anhängende Ncctarium gänzlich verkümmert; fehltder Fleck nur an einem der zwei oberen Kronenblätter, so wirddas Nectarium nur stark verkürzt.

Hinsichtlich der Verschiedenheiten der Blumenkronen dermittleren und randlichen Blumen einer Dolde oder eines Blüthen-köpfchens, so hatte ich C. C. Spbengei/s Idee, dass die Strahlen-blumen zur Anziehung der Insecten bestimmt seien, deren Wirk-samkeit die Befruchtung der Pflanzen jener zwei Ordnungen be-fördere, nicht für so weit hergeholt, als sie beim ersten Blickscheinen mag; und wenn es wirklich von Nutzen ist, so kannnatürliche Zuchtwahl mit in Betracht kommen. Dagegen scheintes kaum möglich, dass die Verschiedenheit zwischen dem Bau

[page] 184

der äusseren und der inneren Früchte, welche nicht immer inCorrelation mit irgend einer verschiedenen Bildung der Blüthensteht, irgend wie den Pflanzen von Nutzen sein kann. Jedocherscheinen bei den Doldenpflanzen die Unterschiede von so auf-fallender Wichtigkeit (da in mehreren Fallen nach Tausch dieFrüchte der äusseren Blüthen orthosperni und die der mittelst fin-digen coelosperm sind), dass der allere DeCandolle seine Haupt-abtheilungen in dieser Pflanzenordnung auf analoge Verschieden-heiten gründete. Wir sehen daher, dass Abänderungen der Struc-tur, welche von Systematikern als sehr wcrthvoll betrachtet werden,von gänzlich unbekannten Gesetzen der Correlation des Wachs-thums bedingt sein können, und zwar ohne selbst den geringstenerkennbaren Vortheil für die Species darzubieten.

Wir mögen irriger Weise der Correlation des Wachsthumsoft solche Bildungen zuschreiben, welche ganzen Artengruppengemein sind, aber in Wahrheit ganz einfach von Erblichkeit ab-hangen. Denn ein alter Urerzeuger z. B. kann durch natürlicheZuchtwahl irgend eine Eigentümlichkeit seiner Structur und nachtausend Generationen irgend eine andere davon unabhängige Ab-änderung erlangt haben, und wenn dann beide Modificalionen aufeine ganze Gruppe von Nachkommen mit verschiedener Lebens-weise übertragen worden sind, so wird man natürlich glauben,sie stünden in einer notwendigen Wechselbeziehung mit ein-ander. So zweifle ich auch nicht daran, dass einige CorrelaÜonen,welche in ganzen Ordnungen vorkommen, offenbar nur von derArt und Weise bedingt sind, in welcher die natürliche Zucht-wahl ihre Thatjgkeit äussern kann. Wenn z. B. Alphons DeCawdolle bemerkt, dass geflügelte Samen nie in Früchten vor-kommen, die sich nicht öffnen, so möchte ich diese Regel durchdie Thatsache erklären, dass Samen nicht durch natürliche Zucht-wahl allmählich beflügelt werden können, ausser in Früchten, diesich öffnen; so dass individuelle Pflanzen mit Samen, welcheetwas besser zur weiten Fortführung geeignet sind, vor andern,weniger zu einer weiteren Verbreitung geeigneten im Vortheilsind, und dieser Vorgang kann nicht wohl mit solchen Früchtenvorkommen, welche nicht aufspringen.

[page] 185

Compensation und Oeconomie des Wachsthums.

Der ältere Geoffroy und Goethe haben ihr Gesetz von derCompensation oder dem Gleichgewicht des Wachsthums fastgleichzeitig aufgestellt: oder, wie Goethe sich ausdrückt, „dieNatur ist genöthigt, auf der einen Seite zu oeconomisiren, umauf der andern mehr geben zu können." Dies passt in gewisserAusdehnung, wie mir scheint, ganz gut auf unsere Culturerzeug-nisse: denn wenn einem Theile oder Organe Nahrung in Über-fluss zuströmt, so kann sie nicht, oder wenigstens nicht in Über-fluss. auch einein andern zu Theil werden; daher kann man eineKuh z. B. nicht dahin bringen, viel Milch zu geben und zugleichfett zu werden. Ein und dieselbe Kohlvarietät kann nicht einereichliche Menge ' nahrhafter Blätter und zugleich einen gutenErtrag von Ölsamen liefern. Wenn in unserem Obste die Samenverkümmern, gewinnt die Frucht selbst an Grösse und Güte.Bei unseren Hühnern ist eine grosse Federhaube auf dem Kopfegewöhnlich mit einem kleineren Kamm und ein grosser Bartmit kleinen Fleischlappen verbunden. Dagegen ist kaum an-zunehmen, dass dieses Gesetz auch auf Arten im Naturzustandealigemein anwendbar sei, obwohl viele gute Beobachter und na-mentlich Botaniker an seine Wahrheit glauben. Ich will jedochhier keine Beispiele anführen; denn ich kann kaum ein Mittelfinden, einerseits zwischen der durch natürliche Zuchtwahl be-wirkten ansehnlichen Vergrösserung eines Theiles und der durchgleiche Ursache oder durch Nichtgebrauch veranlassten Vermin-derung eines anderen nahe dabei befindlichen Organes, und an-dererseits der Verkümmerung eines Organes durch Nahrungs-einbusse in Folge excessiver Enhvickelung eines anderen nahedabei befindlichen Theiles zu unterscheiden.

Ich vermulhe auch, dass einige der Fälle, die man als Be-weise der Compensation vorgebracht hat, sich mit einigen ande-ren Thatsachen unter ein allgemeineres Princip zusammenfassenlassen, das Princip nämlich, dass die natürliche Zuchtwahl fort-während bestrebt ist, in jedem Theile der Organisation zu sparen.Wenn unter veränderten Lebensverhältnissen eine bisher nütz-

[page] 186

liehe Vorrichtung weniger nützlich wird, so dürfte wohl eine,wenn gleich nur unbedeutende Verminderung ihrer Grosse durchdie natürliche Zuchtwahl sofort ergriffen werden. indem es jafür das Individuum vorteilhaft ist, wenn es seine Säfte nichtzur Ausbildung nutzloser Organe verschwendet. Nur auf dieseWeise kann ich eine Thatsache begreiflich finden, welche mich,als ich mit der Untersuchung über die Cirripeden beschäftigtwar, überraschte, nämlich dass. wenn ein Cirripede in einemandern als Schmarotzer lebt und daher geschützt ist. er mehroder weniger seine eigene Kalkschale verliert. Dies ist mit demMännchen von Ibla und in einer wahrhaft ausserordentlichenWeise mit Proteolepas der Fall: denn während der Panzer alleranderen Cirripeden aus den drei hochwichtigen Vordersegmentendes ungeheuer entwickelten Kopfes besieht und mit starken Ner-ven und Muskeln versehen ist, erscheint an dem parasitischenund geschützten Proteolepas der ganze Vordertlieil des Kopfesals ein blosses an die Basen der Greifanlennen befestigtes Rudi-ment. Nun dürfte die Erspaning eines grossen und zusammen-gesetzten Gebildes, wenn es. wie hier durch die parasitischeLebensweise des Proteolepas, überflüssig wird, obgleich nur stufen-weise vorschreitend, ein entschiedener Vortheil für jedes spätereIndividuum der Species sein, weil im Kampfe uin's Dasein, wel-chen das Thier zu kämpfen hat, jeder einzelne Proteolepas umso mehr Aussicht sieh zu behaupten erlangt, je weniger Nähr-stoff zur Entwicklung eines nutzlos gewordenen Organes ver-loren geht.

Darnach, glaube ich, wird es der natürlichen Zuchtwahl indie Länge immer gelingen, jeden Theü der Organisation zu re-duciren und zu ersparen, sobald er durch eine veränderte Lebens-weise überflüssig geworden ist. ohne desshalb zu verursachen,dass ein anderer Theil in entsprechendem Grade sich stärkerentwickelt. Und eben so dürfte sie umgekehrt vollkommen imStande sein ein Organ stärker auszubilden, ohne die Verminde-rung eines andern benachbarten Theiles als nothwendige Com-pensation zu verlangen.

[page] 187

Vielfache, rudimentäre und niedrig organiairte Bildungen sindveränderlich.

Nach Isidore Geoffrov Saint-Hiiaibe's Bemerkung scheintes bei Varietäten wie bei Arten Regel zu sein, dass, wenn irgendein Theil oder ein Organ sich oftmals im Baue eines Individuumswiederholt, wie die Wirbel in den Schlangen und die Staubge-fässe in den polyandrisehen Blüfhen, dessen Zahl veränderlichwird, während die Zahl desselben Organes oder Theiles bestän-dig bleibt, falls er sich weniger oft wiederholt. Derselbe Autorsowie einige Botaniker haben ferner die Bemerkung gemacht,dass vielzählige Theile auch Veränderungen im inneren Bau sehrausgesetzt sind. Insofern nun diese vegetativen Wiederholungen,wie R. Owen sie nennt, ein Anzeigen niedriger Organisationsind, so scheint die vorangehende Bemerkung mit der sehr all-gemeinen Ansicht der Naturforscher zusammenzuhängen, dasssolche Wesen, welche tief auf der Stufenleiter der Natur stehen,veränderlicher als die höheren sind. Ich verstehe unter tieferOrganisation in diesem Falle eine nur geringe Differenzirung derOrgane für verschiedene besondere Verrichtungen; solange einund dasselbe Organ verschiedene Leistungen zu verrichten hat,lässt sich ein Grund für seine Veränderlichkeil, das heisst dafür,dass natürliche Zuchtwahl jede kleine Abweichung der Formweniger sorgfältig erhält oder unterdrückt, als wenn dasselbeOrgan nur zu einem besondern Zweck allein bestimmt wäre, viel-leicht wohl finden. So können Messer, welche allerlei Dinge zuschneiden bestimmt sind, im Ganzen so ziemlich von beinahejeder beliebigen Form sein, während ein nur zu einerlei Ge-brauch bestimmtes Werkzeug auch besser eine besondereForm hat.

Auch unvollkommen ausgebildete, rudimentäre Organe sindnach der Bemerkung einiger Schriftsteller, die mir richtig zusein scheint, sehr zur Veränderlichkeit geneigt Ich muss aufdie Erörterung der rudimentären und abortiven Organe im All-gemeinen nochmals zurückkommen und will hier nur bemerken,dass ihre Veränderlichkeit durch ihre Nutzlosigkeit bedingt zusein scheint, indem in diesem Falle natürliche Zuchtwahl nichts

[page] 188

vermag, um Abweichungen ihres Baues zu verhindern. Dahersind rudimentäre Theile dem freien Einfluss der verschiedenenWachs thumsgesetze, den Wirkungen lange fortgesetzten Nicht-gebrauchs und dem Streben zum Ruckfall preisgegeben.

Ein in ausserordentlicher Stärke oder Weise in irgend einerBpocies entwickelter Thoil hat, in Vergleich mit demselben Theilein anderen Arten, eine grosse Neigung sur Veränderlichkeit.

Vor mehreren Jahren wurde ich durch eine ähnliche vonWatebhoi'se veröffentlichte Äusserung überrascht. Auch schliesseich aus einer Bemerkung R. Owf.n's über die Lange der Armedes Orang-Utang, dass er zu einer nahezu ähnlichen Ansicht ge-langt sei. Es ist keine Hoffnung vorhanden, jemanden von derWahrheit dieser Behauptung zu überzeugen, ohne die lange Reihevon Thatsachen, die ich gesammelt habe, aber hier nicht mit-theilen kann, aufzuzählen. Ich kann nur meine Überzeugung aus-sprechen, dass es eine sehr allgemeine Regel ist. Ich kennezwar mehrere Fehlerquellen, hoffe aber sie genügend berück-sichtigt zu haben. Vor Allem ist zu bemerken, dass diese Regelauf keinen wenn auch an sich noch so ungewöhnlich entwickel-ten Theil Anwendung finden soll, wofern er nicht auch im Ver-gleich zu demselben Theile bei nahe verwandten Arten unge-wöhnlich ausgebildet ist. So ist die Flügelbildung der Fleder-mäuse in der Classe der Saugethiere äusserst abnorm: doch be-zieht sich jene Regel nicht hierauf, weil diese Bildung einerganzen Ordnung zukommt: sie würde nur anwendbar sein, wenndie Flügel einer Fledermausart in merkwürdigem Verhältnissegegen die Flügel anderer Arten derselben Gattung vergrössertwären. Die Regel bezieht sich sehr scharf auf die ungewöhnlichentwickelten „secundaren Sexualcharactere", mit welchem Aus-drucke Hunter diejenigen Merkmale bezeichnete, welche nur demMännchen oder dem Weibchen allein zukommen, aber mit demFortpfianzungsacte nicht in unmittelbarem Zusammenhang stehen.Die Regel findet sowohl auf Männchen wie auf Weibchen An-wendung, doch mehr auf die ersten, weil auffallende Characteredieser Art bei Weibchen Überhaupt selten sind. Die vollkommene

[page] 189

Anwendbarkeit der Regel auf diese letzten Fälle dürfte mit dergrossen und wie ich ineine kaum zu bezweifelnden Veränderlich-keit dieser Charactere überhaupt, mögen sie viel oder wenigentwickelt sein, zusammenhängen. Dass sich aber unsere Regelin der That nicht auf die secundaren Sexualcharactere allein be-zieht, erhellt aus den hermaphroditischen Cirripeden; und ichwill hier hinzufügen, dass ich bei der Untersuchung dieser Ord-nung Watebhouse's Bemerkung besondere Beachtung zugewandthabe und vollkommen von der fast unveränderlichen Anwendbar-keil dieser Regel auf die Cirripeden überzeugt hin. In meinemspateren Werke werde ich eine Liste der merkwürdigeren Fällegeben; hier aber will ich nur einen anführen, welcher die Regelin ihrer ausgedehntesten Anwendbarkeit erläutert. Die Deckel-klappen der sitzenden Cirripeden (Balaniden) sind in jedem Sinnedes Wortes sehr wichtige Gebilde und sind selbst von einerGattung zur andern nur wenig verschieden. Nur in den ver-schiedenen Arten von Pyrgoma bieten diese Klappen einen wun-dersamen Grad von Verschiedenheit dar. Die homologen Klappensind in verschiedenen Arten zuweilen ganz unähnlich in Formund der Betrag möglicher Abweichung bei den Individuen eini-ger Arten ist so gross, dass man ohne Übertreibung behauptendarf, ihre Varietäten weichen in den Merkmalen dieser wichtigenKlappen weiter auseinander, als sonst Arten verschiedener Gat-tungen.

Da Vogel innerhalb einer und derselben Gegend ausser-ordentlich wenig variiren, so habe ich auch sie in dieser Hinsichtnäher geprüft; und die Regel scheint auch in dieser Classe sichsehr gut zu bewahren. Ich kann nicht nachweisen, dass sieauch auf Pflanzen anwendbar ist, und mein Vertrauen auf ihreAllgemeinheit würde hierdurch sehr erschüttert worden sein, wennnicht eben die grosse Veränderlichkeit der Pflanzen überhauptes sehr schwierig machte, die relativen Veränderlichkeitsgradezu vergleichen.

Wenn wir bei irgend einer Species einen Theil oder einOrgan in merkwürdiger Hohe oder Weise entwickelt sehen, soläge es am nächsten anzunehmen, dass dasselbe dieser Art von

[page] 190

grosser Wichtigkeit sein müsse, und doch ist der Theil in diesemFalle ausserordentlich veränderlich. Woher kommt dies? Aus derAnsicht, dass jede Art mit allen ihren Theilen, wie wir sie jetztsehen, unabhängig erschaffen worden sei, können wir keine Er-klärung schöpfen. Dagegen verbreitet, wie ich glaube, die An-nahme, dass Artengruppen eine gemeinsame Abstammung vonandern Arten haben und nur durch natürliche Zuchtwahl inodi-ficirt worden sind, einiges Licht über die Frage. Wenn bei un-seren Hausthieren ein einzelner Theil oder das ganze Thier ver-nachlässigt und ohne Zuchtwahl fortgepflanzt wird, so wird einsolcher Theil (wie z. B. der Kamm bei den Dorkinghühnern)oder die ganze Rasse authören einen einförmigen Charactcr zubewahren. Man wird dann sagen, sie sei ausgeartet. In rudi-mentären und solchen Organen, welche nur wenig für einen be-sondern Zweck diflerenzirt worden sind, sowie vielleicht in po-lymorphen Gruppen, sehen wir einen fast parallelen Fall in derNatur; denn hier kann die natürliche Zuchtwahl nicht oder nurwenig zur Geltung kommen und die Organisation bleibt in einemschwankenden Zustande. Was uns aber hier näher angeht, dasist, dass eben bei unseren Hausthieren diejenigen Charactere,welche in der Jetztzeit durch fortgesetzte Zuchtwahl so rascherAbänderung unterliegen, eben so sehr zu variiren geneigt sind.Man vergleiche einmal die Taubenrassen; was für ein wunderbargrosses Maass von Veränderung zeigt sich nur in den Schnäbelnder Purzeltauben, in den Schnäbeln und rothen Lappen der ver-schiedenen Botentauben, in Haltung und Schwanz der Pfauen-taube u. s. w.; dies sind die Punkte, auf welche die EnglischenLiebhaber hauptsächlich achten. Schon die Unterrassen wie diekurzstirnigen Purzier sind bekanntlich schwer vollkommen zuzüchten, und oft kommen dabei einzelne Thiere zum Vorschein,welche weit von dem Musterbilde abweichen. Man kann dahermit Wahrheit sagen, es finde ein beständiger Kampf statt zwi-schen einerseits dem Streben zur Rückkehr in eine minder dif-ferenzirte Beschaffenheit und einer angeborenen Neigung zu wei-terer Veränderung aller Art, und andererseits dem Einflüssefortwährender Zuchtwahl zur Reinerhaltung der Rasse. Auf die

[page] 191

Länge gewinnt Zuchtwahl den Sieg, und wir fürchten nicht mehrso weit vorn Ziele abzuweichen, dass wir von einem guten kurz-stirnigen Stamm nur einen gemeinen Purzier erhielten. So langeaber die Zuchtwahl noch in raschein Fortschritt begriffen ist,wird immer eine grosse Unbeständigkeit in dem der Veränderungunterliegenden Gebilde zu erwarten sein. Es verdient fernerbemerkt zu werden, dass diese durch künstliche Zuchtwahl er-zeugten veränderlichen Charaetere aus uns ganz unbekanntenUrsachen sich zuweilen mehr an das eine als an das andereGeschlecht knüpfen, und zwar gewöhnlich an das männliche, wiedie Fleischwarzen der Englischen Botentaube und der mächtigeKropf des Kröpfers.

Doch kehren wir zur Natur zurück. Ist ein Theil in irgendeiner Species im Vergleich mit den andern Arten derselbenGattung auf außergewöhnliche Weise entwickelt, so können wirannehmen, derselbe habe seil ihrer Abzweigung von der gemein-samen Stammform der Gattung einen ungewöhnlichen Betrag vonAbänderung erfahren. Diese Zeit der Abzweigung wird seltenin einem extremen Grade weit zurückliegen, da Arten sehr seltenlänger als eine geologische Periode dauern. Ein ungewöhnlicherBetrag von Verschiedenheit setzt ein ungewöhnlich langes undausgedehntes Älaass von Veränderlichkeil voraus, deren Productdurch Zuchtwahl zum Besten der Species fortwährend gehäuftworden ist. Da aber die Veränderlichkeit des ausserordentlichentwickelten Theiles oder Organes in einer nicht sehr weit zu-rückreichenden Zeit so gross und andauernd gewesen ist, somöchten wir in der Regel auch jetzt noch mehr Veränderlichkeitin solchen als in andern Theilen der Organisation, welche eineviel längere Zeil hindurch beständig geblieben sind, anzutreffenerwarten. Und dies findet nach meiner Überzeugung statt Dassaber der Kampf zwischen natürlicher Zuchtwahl einerseits undder Neigung zum Rückfall und zur weiteren Abänderung ande-rerseits mit der Zeit aufhören werde und auch die am abnorm-sten gebildeten Organe beständig werden können, sehe ich keinenGrund zu bezweifeln. Wenn daher ein Organ, wie unregelmässiges auch sein mag, in ungefähr gleicher Beschaffenheit auf viele

[page] 192

bereits abgeänderte Nachkommen übertragen wird, wie dies mitdem Flügel der Fledermaus der Fall ist, so muss es meinerTheorie zufolge schon eine unermessliche Zeit hindurch in demgleichen Zustande vorhanden gewesen und in dessen Folge jetztnicht mehr veränderlicher als irgeud ein anderes Organ sein.Nur in denjenigen Füllen, wo die Modifikation noch Verhältnissemassig jung und ausserordentlich gross ist, werden wir daherdie „generative Veränderlichkeit", wie wir es nennen können,noch in hohem Grade vorhanden finden. Denn in diesem Fallewird die Veränderlichkeit nur selten schon durch fortgesetzteZuchtwahl der in irgend einer geforderten Weise und Stufevarürenden und durch fortwährende Beseitigung der zum Rück-fall neigenden Individuen zu einem festen Ziele gelangt sein.

Spoeifisehe Charaetere sind veränderlicher ata Oattungacharaotere.Das in diesen Bemerkungen enthaltene Prineip ist noch einerAusdehnung fähig. Es ist notorisch, dass die specifischcn mehrals die Gattungscharactere abzuändern geneigt sind. Ich will miteinem einfachen Beispiele erklären, was ich meine. Wenn ineiner grossen Püanzengattung einige Arten blaue Blülhen undandere rothe haben, so wird die Farbe nur ein Arlcharacter seinund daher auch niemand überrascht werden, wenn eine blau-blühende Art zu Roth übergeht oder umgekehrt. Wenn aber alleArten blaue Blumen haben, so wird die Farbe zum Gattungs-character, und ihre Veränderung wird schon eine ungewöhnlicheErscheinung sein. Ich habe gerade dieses Beispiel gewählt, weileine Erklärung, welche die meisten Naturforscher sonst beizu-bringen geneigt sein würden, darauf nicht anwendbar ist, dassnämlich speeifische Charaetere desshalb weniger als generischeveränderlich erscheinen, weil sie von Theilen entlehnt sind, dieeine mindere physiologische Wichtigkeit besitzen, als diejenigen,welche gewöhnlich zur Classification der Gattungen dienen. Ichglaube zwar, dass diese Erklärung theilweise, indessen nur in-direct, richtig ist, kann jedoch erst in dem Abschnitt über Clas-sification darauf zurückkommen. Es dürfte fast überflüssig sein,Beispiele zu Unterstützung der obigen Behauptung anzuführen,

[page] 193

dass Artencharactere veränderlicher als Gattungscharactere sind;ich habe aber aus naturhistorischen Werken wiederholt entnom-men, dass, wenn ein Schriftsteller durch die Wahrnehmung über-rascht war, dass irgend ein wichtigeres Organ, welches sonstin ganzen grossen Artengruppen beständig zu sein pflegt, innahe verwandten Arten ansehnlich verschieden sei, dasselbedann auch in den Individuen einiger der Arten v a r i i r e. DieseThatsache zeigt, dass ein Character, der gewöhnlich von gene-rischem Werthe ist, wenn er zu specifischem Werthe herabsinkt,oft veränderlich wird, wenn auch seine physiologische Wichtig-keit die nämliche bleibt. Etwas Ähnliches findet auch auf Mon-strositäten Anwendung; wenigstens scheint Isidore Geoffroy Saint-Hilajre keinen Zweifel darüber zu hegen, dass ein Organ umso mehr individuellen Anomalien unterliege, je mehr es in denverschiedenen Arten derselben Gruppen normal verschieden istWie wäre es nach der gewöhnlichen Meinung, welche jedeArt unabhängig erschaffen worden sein Iasst, zu erklären, dassderjenige Theil der Organisation, welcher von demselben Theilein anderen unabhängig erschaffenen Arten derselben Gattung ver-schieden ist, veränderlicher ist, als die Theile, welche in denverschiedenen Arten einer Gattung nahezu übereinstimmen. lebsehe keine Möglichkeit ein, dies zu erklären. Wenn wir abervon der Ansiebt ausgehen, dass Arten nur wohl unterschiedeneund ständig gewordene Varietäten sind, so werden wir sicherauch zu finden erwarten dürfen, dass dieselben noch jetzt oftin den Theilen ihrer Organisation abzuändern fortfahren, welcheerst in verhaltniss massig neuer Zeit variirt haben und dadurchverschieden geworden sind. Oder, um den Fall in einer andernWeise darzustellen: die Merkmale, worin alle Arten einer Gat-tung einander gleichen, und worin dieselben von allen Arten einerandern Gattung abweichen, heissen genetische, und diese Merk-male zusammengenommen schreibe ich der Vererbung von einemgemeinschaftlichen Stammvater zu; denn nur selten kann es derZufall gewollt haben, dass natürliche Zuchtwahl verschiedene,mehr oder weniger abweichenden Lebensweisen angepasste Artengenau auf dieselbe Weise modificirt hat; und da diese soge-

ÜAKwm, Entstehung dor Arten. X Aufl.                                             13

[i

[page] 194

nannten generischen Charactere schon von sehr frühe her, seitder Zeit nämlich, wo sie sich von ihrer gemeinsamen Stammartabgezweigt haben, vererbt worden sind, und sie später nicht mehrvariirt haben oder in einem nur irgend erheblichen Grade ver-schieden geworden sind, so ist es nicht wahrscheinlich, dass sienoch heutigen Tages abändern. Andererseits nennt man diePunkte, wodurch sich Arten von andern Arten derselben Gattungunterscheiden, specifische Charactere, und da diese seit der Zeitder Abzweigung der Arten von der gemeinsamen Statumart ab-geändert haben und verschieden geworden sind, so ist es wahr-scheinlich, dass dieselben noch jetzt oft einigermassen veränder-lich sind, veränderlicher wenigstens, als diejenigen Theile derOrganisation, welche während einer sehr langen Zeitdauer be-ständig geblieben sind.

Seeundäro Bexualcharactero sind veränderlich.Im Zusammenhang mit diesem Gegenstande will ich nur nochzwei andere Bemerkungen machen. — Ohne dass ich nüthig habe,darüber auf Einzelnheiten einzugehen, wird man mir zugehen,dass secundäre Sexualcharactere sehr veränderlich sind: manwird mir wohl auch ferner zugeben, dass die zu einerlei Gruppegehörigen Arten hinsichtlich dieser Charactere weiter als in an-dern Theilen ihrer Organisation auseinander gehen. Vergleichtman beispielsweise die Grösse der Verschiedenheit zwischen denMännchen der * hühnerartigen Vögel, bei welchen diese Art vonCharacteren vorzugsweise stark entwickelt sind, mit der Grösseder Verschiedenheit zwischen ihren Weibchen, so wird die Wahr-heit dieser Behauptung eingeräumt werden. Die Ursache derursprünglichen Veränderlichkeit der secundären Sexualcharactereist nicht nachgewiesen; doch lässt sich begreifen, wie es komme,dass dieselben nicht eben so einförmig und beständig gewordensind als andere Theile der Organisation; denn die secundärenSexualcharactere sind durch geschlechtliche Zuchtwahl gehäuftworden, welche weniger streng in ihrer Thätigkeit als die ge-wöhnliche ist, indem sie die minder begünstigten Männchen nichtzerstört, sondern bloss mit weniger Nachkommenschaft versiebt.

[page] 195

Welches aber immer die Ursache der Veränderlichkeit diesersecundären Sexualcharactere sein mag: da sie nun einmal sehrveränderlich sind, so wird die geschlechtliche Zuchtwahl darineinen weiten Spielraum für ihre Thätigkeit gefunden haben undsomit den Arten einer Gruppe leicht einen grösseren Betrag vonVerschiedenheit in ihren Sexualcharacteren, als in andern Theilenihrer Organisation haben verleihen können.

Es ist eine merkwürdige Thatsache, dass die secundärenSexual Verschiedenheiten zwischen beiden Geschlechtern einer Artsich gewöhnlich in genau denselben Theilen der Organisationentfalten, in denen auch die verschiedenen Arten einer Gattungvon einander abweichen. Um dies zu erläutern will ich nnrzwei Beispiele anführen, welche zufällig als die ersten auf meinerListe stehen; und da die Verschiedenheiten in diesen Fällen vonsehr ungewöhnlicher Art sind, so kann die Beziehung kaum zu*fällig sein. Sehr grosse Gruppen von Käfern haben eine gleicheAnzahl von Tarsalgliedern mit einander gemein; nur in der Fa-milie der Engidae ändert nach Westwood's Beobachtung dieseZahl sehr ab, sogar in den zwei Geschlechtern einer Art Ebensoist bei den grabenden Hymenopteren der Verlauf der Flügel-adern ein Cbaracter von höchster Wichtigkeit, weil er sich ingrossen Gruppen gleich bleibt; in einigen Gattungen jedoch änderter von Art zu Art und dann gleicher Weise auch oft in denzwei Geschlechtern der nämlichen Art ab. Ludbock hat kürzlichbemerkt, dass einige kleine Kruster vortreffliche Belege für diesesGesetz darbieten. »In Ponteila z. B. sind es hauptsächlich die vor-deren Fühler und das fünfte Beinpaar, welche die Sexualcharac-tere liefern und dieselben Organe bieten auch hauptsächlich dieArtenunterschiede dar." Diese Beziehung hat nach meiner An-schauungsweise einen deutlichen Sinn; ich betrachte nämlich alleArten einer Gattung eben so gewiss als Abkömmlinge desselbenStammvaters, wie die zwei Geschlechter irgend einer dieserArten. Folglich: was immer für ein Theil der Organisation desgemeinsamen Stammvaters oder seiner ersten Nachkommen ver-änderlich geworden sind, so werden höchst wahrscheinlich dienatürliche und geschlechtliche Zuchtwahl aus Abänderungen dieser

13*

[page] 196

Theile Vortheile gezogen haben, um die verschiedenen Artenverschiedenen Stellen im Haushalte der Natur und ebenso umdie zwei Geschlechter einer nämlichen Species einander anzu-passen, oder auch um Männchen und Weibchen zu verschiedenenLebensweisen zu eignen, oder endlich die Männchen in den Standzu setzen mit anderen Mannchen um die Weibchen zu kämpfen.Endlich gelange ich also zu dem Schlüsse, dass die grössereVeränderlichkeit der speciflschen Charactere, wodurch sich Artvon Art unterscheidet, gegenüber den genetischen Merkmalen,welche die Arten einer Galtung gemein haben, — dass die oftäusserste Veränderlichkeit des in irgend einer einzelnen Artganz ungewöhnlich entwickelten Theiles im Vergleich mit dem-selben Theile bei den andern Gattungsverwandten, und die geringeVeränderlichkeit eines wenn auch ausserordentlich entwickelten,aber einer ganzen Gruppe von Arten gemeinsamen Theiles, —dass die grosse Variabilität secundärer Sexualcharactere und dasgrosse Maass von Verschiedenheit in diesen selben Merkmalen zwi-schen einander nahe verwandten Arten, — dass die so gewöhnlicheEntwicklung secundärer Sexual- und gewöhnlicher Artcharacterein einerlei Theilen der Organisation — Alles eng unter einanderverkettete Principien sind. Alles dies rührt hauptsächlich daher,dass die zu einer Gruppe gehörigen Arten von einem gemein-samen Urerzeuger herrühren, von welchem sie Vieles gemein-sam ererbt haben; — dass Theile, welche erst neuerlich nochstarke Umänderungen erlitten, leichter zu variiren geneigt sindals solche, welche schon seit langer Zeit vererbt sind und nichtvariirt haben; — dass die natürliche Zuchtwahl je nach derZeitdauer mehr oder weniger vollständig die Neigung zum Rück-fall und zu weiterer Variabilität überwunden hat; — dass diesexuelle Zuchtwahl weniger streng als die gewöhnliche ist; —endlich, dass Abänderungen in einerlei Organen durch natürlicheund durch sexuelle Zuchtwahl gehäuft und für seeundäre Sexual-und gewöhnliche speeifische Zwecke verwandt worden sind.

[page] 197

Verschiedene Arten zeigen analoge Abänderungen; and eine

Varietät einer Speciea nimmt oft einige von den Oharacteren

einer verwandten Speeiee an, oder sie kehrt zu einigen von den

Merkmalen einer früheren Stammart zurück.

Diese Behauptungen versteht man am leichtesten durch Be-trachtung der Hausthierrassen. Die verschiedensten Taubenrassenbieten in weit auseinandergelegenen Gegenden Untervarietätenmit umgewendeten Federn am Kopfe und mit Federn an denFüssen dar. Merkmale, welche die ursprüngliche Felstaube nichtbesitzt; dies sind also analoge Abänderungen in zwei oder meh-reren verschiedenen Rassen. Die häufige Anwesenheit von vier-zehn bis sechszehn Schwanzfedern im Kröpfer kann man als einedie Normalbildung einer andern Abart, der Pfauentaube, vertretendeAbweichung betrachten. Ich setze voraus, dass Niemand daranzweifeln wird, dass alle solche analoge Abänderungen davon her-rühren, dass die verschiedenen Taubenrassen die gleiche Con-stitution und daher tinter denselben unbekannten Einflüssen diegleiche Neigung zu variiren geerbt haben. Im Pflanzenreichezeigt sich ein Fall von analoger Abänderung in dem verdicktenStrünke (gewöhnlich wird er die Wurzel genannt) der Schwe-dischen Rübe und der Ruta baga, Pflanzen, welche mehrereBotaniker nur als durch die Cultur hervorgebrachte Varietäteneiner Art ansehen. Wäre dies aber nicht richtig, so hätten wireinen Fall analoger Abänderung in zwei sogenannten Arten, unddiesen kann noch die gemeine Rübe als dritte beigezählt werden.Nach der gewöhnlichen Ansicht, dass jede Art unabhängig ge-schaffen worden sei, würden wir diese Ähnlichkeit der dreiPflanzen in ihrem verdickten Stengel nicht der wahren Ursacheihrer gemeinsamen Abstammuug und einer daraus folgendenNeigung in ähnlicher Weise zu variiren zuzuschreiben haben,sondern drei verschiedenen aber enge unter sich verwandtenSchöpfungsacten. Viele ähnliche Fälle analoger Abänderung sindvon Naüdin in der grossen Familie der Kürbisse, von andernSchriftstellern bei unseren Cerealien beobachtet worden. Ähnlichebei Insecten unter ihren natürlichen Verhältnissen vorkommende

[page] 198

Fülle hat kürzlich mit vielem Geschick Walsh erörtert, der sieunter sein Gesetz der »gleichförmigen Variabilität« gebracht hat.

Bei den Tauben indessen haben wir noch einen andern Fall,nämlich das in allen Rassen gelegentliche Zumvorscheinkommenvon sehief'erblauen Vögeln mit zwei schwarzen Flügelbinden.einem weissen Steiss, einer Querbinde auf dem Ende des Schwan-zes und einem weissen äusseren Rande am Grunde der äusserenSchwanzfedern. Da alle diese Merkmale für die Stammart be-zeichnend sind, so glaube ich wird Niemand bezweifeln, dass essich hier um einen Rückfall zum Urcharacter und nicht um eineanaloge Abänderung in verschiedenen Rassen handle. Wir wer-den dieser Folgerung um so mehr vertrauen können, als, wiewir bereits gesehen, diese Farbencharactere sehr gern in denBlendlingen zweier ganz verschieden gefärbter Rassen zum Vor-schein kommen; und in diesem Falle ist auch in den äusserenLebensbedingungen nichts zu finden, was das Wiedererscheinender schieferblauen Farbe mit den übrigen Farbenabzeichen er-klären könnte, als der Einfluss des Kreuzungsactes auf die Ge-setze der Vererbung.

Es ist in der Thal eine erstaunenerregende Thatsache, dassseit vielen und vielleicht hunderten von Generationen verloreneMerkmale wieder zum Vorschein kommen. Wenn jedoch eineRasse nur einmal mit einer andern Rasse gekreuzt worden ist,so zeigt der Blendling die Neigung gelegentlich zum Characterder fremden Rasse zurückzukehren noch einige, man sagt 12—20,Generationen lang. Nun ist zwar nach 12 Generationen, nachder gewöhnlichen Ausdrucksweise, das Blut des einen fremdenVorfahren nur noch 1 in 2048, und doch genügt nach der all-gemeinen Annahme dieser äusserst geringe Bruchtheil fremdenBlutes noch, um eine Neigung zum Rückfall in jenen Urstammzu unterhalten. In einer Rasse, welche nicht gekreuzt wordenist, sonderu worin beide Altern einige von den Characterenihrer gemeinsamen Stammart eingebüsst, dürfte die stärkere oderschwächere Neigung den verlorenen Character wieder herzustellen,wie schon früher bemerkt worden, trotz Allem, was man Gegen-teiliges sehen mag, sich noch eine Reihe von Generationen hin-

[page] 199

durch erhalten. Wenn ein Character, der in einer Rasse ver-loren gegangen, nach einer grossen Anzahl von Generationenwiederkehrt, so ist die wahrscheinlichste Hypothese nicht die,dass der Abkömmling jetzt erst plötzlich nach einem mehrere hun-dert Generationen älteren Vorganger zurückstrebt, sondern die,dass in jeder der aufeinanderfolgenden Generationen noch einStreben zur Wiederherstellung des fraglichen Characters vorhan-den gewesen ist, welches nun endlich unter unbekannten gün-stigen Verhältnissen zum Durchbruch gelangt. So ist es z. 6.wahrscheinlich, dass in jeder Generation der Barbtaube, welchenur sehr selten einen blauen Vogel mit schwarzen Binden hervor-bringt, das Streben diese Färbung anzunehmen vorhanden ist.Diese Ansicht ist hypothetisch, kann jedoch durch einige That-sachen unterstützt werden; und ich kann an und für sich keinegrössere Unwahrscheinlichkeit in der Annahme einer Neigungsehen, einen durch eine endlose Zahl von Generationen fortgeerbtgewesenen Character wieder anzunehmen, als in der thatsächlichbekannten Vererbung eines ganz unnützen oder rudimentärenOrganes. Und wir können allerdings zuweilen beobachten, dassein solches Streben ein Rudiment hervorzubringen vererbt wird.Da nach meiner Theorie alle Arten einer Gattung gemein-samer Abstammung sind, so ist zu erwarten, dass sie zuweilenin analoger Weise variiren, so dass die Varietäten zweier odermehrerer Arten einander, oder die Varietät einer Art in einigenihrer Charuetere einer andern verschiedenen Art gleicht, welcheja nach meiner Meinung nur eine ausgebildete und bleibendegewordene Abart ist. Doch dürften die hierdurch erlangtenCharactere nur unwesentlicher Art sein: denn die Anwesenheitaller wesentlichen Charactere wird durch natürliche Zuchtwahlin Übereinstimmung mit den verschiedenen Lebensweisen derArten geleitet und bleibt nicht der wechselseitigen Thätigkeitder Lebensbedingungen und einer ähnlichen ererbten Constitutionüberlassen. Es wird ferner zu erwarten sein, dass die Arteneiner nämlichen Gattung zuweilen eine Neigung zum Rückfallzu den Characteren alter Vorfahren zeigen. Da wir jedochniemals den genauen Character der gemeinsamen Stammform

[page] 200

einer Gruppe kennen, so vermögen wir diese zwei Fälle nichtzu unterscheiden. Wenn wir z. B. nicht wüssten, dass die Fels-taube nicht mit Federlussen oder mit umgewendeten Federn ver-sehen ist, so hätten wir nicht sagen können, ob diese Characterein unseren Haustau Dennissen Erscheinungen des Rückfalls zurStammform oder bloss analoge Abänderungen seien; wohl aberhätten wir annehmen dürfen, dass die blaue Färbung ein Beispielvon Rückfall sei, wegen der Zahl der andern Zeichnungen, welchemit der blauen Färbung in Correlation und wahrscheinlich dochnicht bloss in Folge einfacher Abänderung damit zusammentreffen.Und noch mehr würden wir dies geschlossen haben, weil dieblaue Farbe und anderen Zeichnungen so oft wiedererscheinen,wenn verschiedene Rassen von abweichender Färbung miteinandergekreuzt werden. Obwohl es daher in der Natur gewöhnlichzweifelhaft bleibt, welche Fälle als Rückfall zu alten Stamm-characteren und welche als neue aber analoge Abänderungen zubetrachten sind, so müssen wir doch nach meiner Theorie zu-weilen finden, dass die abändernden Nachkommen einer Art (seies nun durch Rückfall oder durch analoge Variation) Charactereannehmen, welche bereits in einigen andern Gliedern derselbenGruppe vorhanden sind. Und dies ist zweifelsohne in der Naturder Fall.

Ein grosser Theil der Schwierigkeit, eine veränderliche Artin unseren systematischen Werken wiederzuerkennen, rührt davonher, dass ihre Varietäten gleichsam einige der andern Arten dernämlichen Gattung nachahmen. Auch könnte man ein ansehnlichesVerzeichniss von Formen geben, welche das Mittel zwischen zweiandern Formen halten, von welchen es zweifelhaft ist, ob sie alsArten oder als Varietäten anzusehen seien; und daraus ergibtsich, wenn man nicht alle diese Formen als unabhängig erschaf-fene Arten ansehen will, dass die eine durch Abänderung dieCharactere der andern so weit angenommen hat, um hierdurcheine Mittelform zu bilden. Aber den besten Beweis bieten Theileoder Organe von wesentlicher und einförmiger Beschaffenheit dar,welche zuweilen so abändern, dass sie einigermassen den Oha-racter desselben Organes oder Theiles in einer verwandten Art

[page] 201

annehmen. Ich habe ein langes Verzeicbniss von solchen Fallenzusammengebracht, kann solches aber leider hier nicht mittheilen,sondern bloss wiederholen, dass solche Fälle vorkommen und mirsehr merkwürdig zu sein scheinen.

Ich will jedoch einen eigenthümlichen und complicirten Fallanfuhren, der zwar keinen wichtigen Character betrifft, aber inverschiedenen Arten einer Gattung theils itn Natur- und theilsim gezähmten Zustande vorkommt. Es ist fast gewiss ein Fallvon RUckkehr. Der Esel hat manchmal sehr deutliche Quer-binden auf seinen Beinen, wie das Zebra. Man hat versichert,dass diese beim Füllen am deutlichsten zu sehen sind, und mei-nen Nachforschungen zu Folge glaube ich, dass dies richtig istDer Streifen an der Schulter ist zuweilen doppelt und sehr ver-änderlich in Länge und l'mriss. Man hat auch einen weissenEsel, der kein Albino ist, ohne Rücken- und Schulterstreifenbeschrieben; und diese Streifen sind auch bei dunkelfarbigenThieren zuweilen sehr undeutlich oder wirklich ganz verlorengegangen. Der Kulan von Pallas soll mit einem doppeltenSchulterstreifen gesehen worden sein. Der Hemionus hat keinenSchulterstreifen; doch kommen nach Blyth's u. A. Versicherungzuweilen Spuren davon vor; und Colonel Poole hat mir mitge-teilt, dass die Füllen dieser Art gewöhnlich an den Beinen undschwach an der Schulter gestreift sind. Das Quagga, obwohlam Körper eben so deutlich gestreift als das Zebra, ist ohneBinden an den Beinen; doch hat Dr. Gray ein Individuum mitsehr deutlichen, zebraähnlichen Binden an den Beinen abgebildet.

Was das Pferd betrifft-, so habe ich in England Fälle vomVorkommen des Rückenstreifens bei den verschiedensten Rassenund allen Farben gesammelt. Querbinden auf den Beinen sindnicht selten bei Graubraunen, Mäusefarbenen und einmal bei einemKastanienbraunen vorgekommen. Auch ein schwacher Schulter-streifen tritt zuweilen bei Graubraunen auf, und eine Spur davonhabe ich an einem Braunen gefunden. Mein Sohn hat mir einesorgfaltige Untersuchung und Zeichnung eines graubraunen Bel-gischen Karrenpferdes mitgetheilt mit einem doppelten Streifenauf der Schulter und mit Streifen an den Beinen; ich selbst habe

[page] 202

einen graubraunen Devonshirepony gesehen, und ein kleiner grau-brauner Walliser Pony ist mir sorgfältig beschrieben worden,welche alle beide mit drei parallelen Streifen auf jeder Schulterversehen waren.

Im nordwestlichen Theile Ostindiens ist die Kattywar-Pferde-rasse so allgemein gestreift, dass, wie ich von Colone) Poolevernehme, welcher dieselbe im Auftrag der Regierung unter-suchte, ein Pferd ohne Streifen nicht für Vollblut angesehen wird.Das Rückgrat ist immer gestreift; die Streifen auf den Beinensind wie der Schulterstreifen, welcher zuweilen doppelt und selbstdreifach ist, gewöhnlich vorhanden; überdies sind die Seiten desGesichts zuweilen gestreift. Die Streifen sind oft beim Füllenam deutlichsten und verschwinden zuweilen im Alter. Poole hatganz junge sowohl graue als braune Füllen gestreift gefunden.Auch habe ich nach Mittheilungen, welche ich Herrn W. W. Ed-wards verdanke, Grund zu vermuthen, dass an Englischen Renn-pferden der Rückenstreiren häufiger an Füllen als an alten Pfer-den vorkommt. Ich habe selbst kürzlich ein Fohlen von einerbraunen Stute (der Tochler eines Turkomannischen Hengstes undeiner Flämischen Stute) und einem braunen Englischen Rennpferdgezüchtet Dieses Fohlen war, eine Woche alt, an der Gruppe so-wie am Yorderkopfe mit zahlreichen sehr schmalen Zebrastreifenund an den Beinen mit schwachen solchen Streifen versehen;alle Streifen verschwanden bald vollständig. Ohne hier in Ein-zelnheiten noch weiter einzugehen, will ich anführen, dass ichFälle von Bein- und Schulterstreifen bei Pferden von ganz ver-schiedenen Rassen in verschiedenen Gegenden, von England bisOst-China und von Norwegen im Norden bis zum MalayischenArchipel im Süden, gesammelt habe. In allen Theilen der Weltkommen diese Streifen weitaus am öftesten an Graubraunen undMäusefarbenen vor. Unter Graubraun schlechthin („dun") begreifeich hier Pferde mit einer langen Reihe von Farbenabstufungenvon Schwarzbraun an bis fast zum Rahmfarbigen.

Ich weiss, dass Colonel Hamilton Smith, der über diesenGegenstand geschrieben, annimmt, unsere verschiedenen Pferde-rassen rührten von verschiedenen Stammarten her, wovon eine,

[page] 203

die graubraune, gestreift gewesen sei, und alle oben beschrie-benen Streifungen wären Folge früherer Kreuzungen mit demgraubraunen Stamme. Jedoch fühle ich mich durch diese Theoriedurchaus nicht befriedigt und möchte sie nicht auf so verschie-dene Rassen in Anwendung bringen, wie das Belgische Karren-pferd, den Walliser Pony, den Renner, die schlanke Kattywar-rasse u. a., die in den verschiedensten Theüen der Welt zer-streut sind.

Wenden wir uns nun zu den Wirkungen der Kreuzung zwi-schen den verschiedenen Arten der Pferdegattung. Rollin ver-sichert, dass der gemeine Maulesel, von Esel und Pferd, sehroft Querstreifen auf den Beinen hat, und nach Gosse kommtdies in den Vereinigten Staaten in zehn Fällen neunmal vor.Ich habe einmal einen Maulesel gesehen mit so stark gestreiftenBeinen, dass Jedermann zuerst geneigt gewesen sein würde ihnvom Zebra abzuleiten; und W. C. Martin hat in seinem vorzüg-lichen Werke über das Pferd die Abbildung von einem ähnlichenMaulesel mitgetheilt. In vier in Farben ausgeführten Bildernvon Bastarden des Esels mit dem Zebra, die ich gesehen habe,fand ich die Beine viel deutlicher gestreift als den übrigen Kör-per, und in einem derselben war ein doppelter Schulterstreifenvorhanden. An Lord Mobton's berühmtem Rastard von einemQuaggahengst und einer kastanienbraunen Stute, sowie an einemnachher erzielten reinen Füllen von derselben Stute mit einemschwarzen Araber waren die Beine viel deutlicher quergestreift,als selbst beim reinen Quagga. Kürzlich, und dies ist ein andereräusserst merkwürdiger Fall, hat Dr. Gray (dem noch ein zweitesBeispiel dieser Art bekannt ist) einen Bastard von Esel und He-mionus abgebildet: und dieser Bastard hatte, obwohl der Eselnur zuweilen und der Hemionus niemals Streifen auf den Beinenund letzterer nicht einmal einen Schulterstreifen hat, nichts desto-weniger alle vier Beine quer gestreift und auch die Schultermit drei kurzen Streifen wie die braunen Devonshire und WalliserPony versehen, auch waren sogar einige Streifen wie beim Zebraan den Seiten des Gesichts vorhanden. Durch diese letzte That-sache drängte sich mir die Überzeugung, dass auch nicht ein

[page] 204

Farben streifen durch sogenannten Zufall entstehe, so eindringlichauf, dass ich allein durch dass Auftreten von Gesichtsstreifen beidiesem Bastarde von Esel und Hemionus veranlasst wurde, Co-lone! Poole zu fragen, ob solche Gesichtsstreifen jemals bei derstark gestreiften Kattywar-Pferderasse vorkommen, was er, wiewir oben gesehen, bejahete.

Was haben wir nun zu diesen verschiedenen Thatsachenzu sagen ? Wir sehen mehrere wesentlich verschiedene Arten derGattung Equus durch einfache Abänderung Streifen an den Beinenwie beim Zebra oder an der Schulter wie beim Esel erlangen.Beim Pferde sehen wir diese Neigung stark hervortreten, so ofteine graubräunliche Färbung zum Vorschein kommt. Das Auf-treten der Streifen ist von keiner Veränderung der Forin undvon keinem andern neuen Character begleitet Wir sehen dieseNeigung streifig zu werden sich am meisten bei Bastarden zwi-schen mehreren der von einander verschiedensten Arten ent-wickeln. Vergleichen wir damit den vorhergehenden Fall vonden Tauben: sie rühren von einer Slammart (mit 2—3 geogra-phischen Varietäten oder Unterarten) her, welche blaulich vonFarbe und mit einigen bestimmten Bändern und andern Zeich-nungen versehen ist; und wenn eine ihrer Rassen in Folge ein-facher Abänderung wieder einmal eine bläuliche Färbung annimmt,so erscheinen unfehlbar auch jene Bänder der Stammform wieder,doch ohne irgend eine andere Veränderung des Rassencharacters.Wenn man die ältesten und echtesten Rassen von verschiedenerFärbung mit einander kreuzt, so tritt in den Blendlingen einestarke Neigung hervor, die ursprüngliche schieferblaue Farbe mitden schwarzen und weissen Binden und Streifen wieder anzu-nehmen. Ich habe behauptet, die wahrscheinlichste Hypothesezur Erklärung des Wiedererscheinens sehr alter Charactere seidie Annahme einer „Tendenz" in den Jungen einer jeden neuenGeneration den längst verlorenen Character wieder hervorzuholen,welche Tendenz in Folge unbekannter Ursachen zuweilen zumDurchbruch komme. Dann haben wir eben gesehen, dass in ver-schiedenen Arten der Pferdegattung die Streifen bei den Jungendeutlicher oder gewöhnlicher als bei den Alten sind. Man nenne

[page] 205

nun die Taubenrassen, deren einige schon Jahrhunderte lang sichecht erhalten haben, Species, und die Erscheinung wäre genau die-selbe, wie bei den Arten der Pferdegattung. Ich für meinen Theilwage getrost über tausend e und tausende von Generationen rückwärtszu schauen und sehe ein Thier, wie ein Zebra gestreift, abersonst vielleicht sehr abweichend davon gebaut, den gemeinsamenStammvater des Hauspferdes (rühre es nun von einem oder vonmehreren wilden Stämmen her), des Esels, des Hemionus, desQuaggas, und des Zebras.

Wer an die unabhängige Erschaffung der einzelnen Pferde-species glaubt, wird vermuthlich sagen, dass einer jeden Art dieNeigung im freien wie im gezähmten Zustande auf so eigentüm-liche Weise zu varüren anerschaffen worden sei, derzufolge sieoft wie andere Arten derselben Gattung gestreift erscheine; unddass einer jeden derselben eine starke Neigung anerschaffen seibei einer Kreuzung mit Arten aus den entferntesten Weltgegen-den Bastarde zu liefern, welche in der Streifung nicht ihren ei-genen Ellern, sondern andern Arten derselben Galtung gleichen.Sich zu dieser Ansicht bekennen heisst nach meiner Meinung eine(tatsächliche für eine nicht thatsächliche oder wenigstens unbe-kannte Ursache aufgeben. Sie macht aus den Werken Gottes nurTäuschung und Nachäfferei; — und ich wollte fast eben so gernmit den alten und unwissenden Kosmogonisten annehmen, dass diefossilen Muscheln nie einem lebenden Thiere angehört, sondernim Gesteine erschaffen worden seien, um die jetzt an der See-küste lebenden Schaalthiere nachzuahmen.

Zusammenfassung.

Wir sind in tiefer Unwissenheit über die Gesetze, womachAbänderungen erfolgen. Nicht in einem von hundert Fällen dürfenwir behaupten den Grund zu kennen, warum dieser oder jenerTheil eines Organismus von dem gleichen Theile bei seinen El-tern mehr oder weniger abweiche. Doch, wo immer wir dieMittel haben eine Vergleichung anzustellen, da scheinen bei Er-zeugung geringerer Abweichungen zwischen Varietäten derselbenArt wie in Hervorbringung grösserer Unterschiede zwischen Ar-

The Cc;':-ie '» -, ' oft I

[page] 206

ten derselben Gattung die nämlichen Gesetze gewirkt zu haben.Die äusseren Lebensbedingungen, wie Klima, Nahrung u. dgl. ha-ben wohl nur einige geringe Abänderungen bedingt. Wesent-lichere Folgen dürften Angewöhnung auf die Korperconstitution,Gebrauch der Organe auf ihre Verstärkung, Nichtgebrauch aufihre Schwächung und Verkleinerung gehabt haben. HomologeTheile sind geneigt auf gleiche Weise abzuändern und strebenunter sich zu verwachsen. Abänderungen in den harten und inden äusseren Theilen berühren zuweilen weichere und innereOrgane. Wenn sich ein Theil stark entwickelt, strebt er viel-leicht anderen benachbarten Theilen Nahrung zu entziehen; —und jeder Theil des organischen Baues, welcher ohne Nachtheilfür das Individuum erspart werden kann, wird erspart. Verände-rungen der Structur in frühem Alter berühren oft die sich späterentwickelnden Theile; dann gibt es aber noch viele Correlationendes Wachsthums, deren Natur wir durchaus nicht im Stande sindzu begreifen. Vielzähtige Theile sind veränderlich in Zahl undStructur, vielleicht desshalb, weil dieselben durch natürliche Zucht-wahl für einzelne Verrichtungen nicht genug specialisirt sind,so dass ihre Modifikationen durch natürliche Zuchtwahl nicht sehrbeschränkt worden sind. Aus demselben Grunde werden wahr-scheinlich auch die auf tiefer Organisationsstufe stehenden Or-ganismen veränderlicher sein, als die höher entwickelten und inallen Beziehungen mehr dtlferenzirten. Rudimentäre Organe blei-ben ihrer Nutzlosigkeit wegen von der natürlichen Zuchtwahl un-beachtet und sind wahrscheinlich desshalb veränderlich. Speci-fische Charactere, solche nämlich, welche erst seit der Abzweigungder verschiedenen Arten einer Gattung von einem gemeinsamenErzeuger auseinander gelaufen, sind veränderlicher als generischeMerkmale, welche sich schon lange vererbt haben, ohne in dieserZeit eine Abänderung zu erleiden. Wir haben in diesen Bemer-kungen nur auf die einzelnen noch veränderlichen Theile und Or-gane Bezug genominen, weil sie erst neuerlich variirt haben undeinander unähnlich geworden sind; wir haben jedoch schon imzweiten Capitel gesehen, dass das nämliche Princip auch auf dasganze Individuum anwendbar ist; denn in einem Bezirke, wo viele

[page] 207

Arten einer Gattung gefunden werden, d. h. wo früher viele Ab-änderung und Differenzirung stattgefunden hat und die Fabricationneuer Artenformen lebhaft gewesen ist, in diesem Bezirke undunter diesen Arten finden wir jetzt durchschnittlich auch diemeisten Varietäten. Secundäre Gescblechtscharactere sind sehrveränderlich, und solche Charactere sind in den Arten einer näm-lichen Gruppe sehr verschieden. Veränderlichkeit in denselbenTheilen der Organisation ist gewöhnlich dazu benutzt worden,die secundären Sexual Verschiedenheiten für die zwei Geschlechtereiner Species und die Artenverschiedenheiten für die mancherleiArten der nämlichen Gattung zu liefern. Ein in ausserordentlicherGrösse oder Weise entwickeltes Glied oder Organ, im Vergleichmit der Entwicklung desselben Gliedes oder Organes in dennächst verwandten Arten, muss seit dem Auftreten der Gattungein ausserordentliches Maass von Abänderung durchlaufen haben,woraus wir dann auch begreiflich finden, warum dasselbe nochjetzt in höherem Grade als andere Theile Veränderungen unter-liegt; denn Abänderung ist ein langsamer und langwährenderProcess, und die natürliche Zuchtwahl wird in solchen Fällen nochnicht die Zeit gehabt haben, das Streben nach fernerer Verände-rung und nach dem Rückfall zu einem weniger modificirten Zu-stande zu überwinden. Wenn aber eine Art mit irgend einemausserordentlich entwickelten Organe Stamm vieler abgeänderterNachkommen geworden ist — was nach meiner Ansicht ein sehrlangsamer und daher viele Zeit erheischender Vorgang ist —,dann mag auch die natürliche Zuchtwahl im Stande gewesen sein,dem Organe, wie ausserordentlich es auch entwickelt sein mag,schon ein festes Gepräge aufzudrücken. Haben Arten nahezu dienämliche Constitution von einem gemeinsamen Erzeuger geerbtund sind sie ähnlichen Einflüssen ausgesetzt gewesen, so werdensie natürlich auch geneigt sein, analoge Abänderungen zu bildenund werden zuweilen auf einige der Charactere ihrer frühestenAhnen zurückfallen. Obwohl neue und wichtige Modificationenaus dieser Umkehr und jenen analogen Abänderungen nicht her-vorgehen werden, so tragen solche Modificationen doch zur Schön-heit und harmonischen Mannich faltigkeit der Natur bei.

[page] 208

Was aber auch die Ursache des ersten kleinen Unterschiedeszwischen Eltern und Nachkommen sein mag, und eine Ursachemuss dafür da sein, so ist es doch nur die stete Häufung solcherfür das Individuum nützlichen Unterschiede durch die natürlicheZuchtwahl, welche alle wichtigeren Abänderungen der Structurhervorbringt,- durch welche die zahllosen Wesen unserer Erdober-fläche in den Stand gesetzt werden mit einander um das Daseinzu kämpfen, und wodurch das am besten ausgestattete die andernüberlebt

Seo&atea Gapitel.Schwierigkeiten der Theorie.

Schwierigkeiten der Theorie einer Descendenz mit Modifikationen. — Über-gänge. — Abwesenheit oder Seltenheit der Übergangsvarietäten. —Über-gange in der Lebensweise. — Differenzirte Gewohnheiten in einerlei Art

—   Arten mit Sitten weit abweichend von denen ihrer Verwandten. —Organe von ausser.-ter Vollkommenheit.— Übergangsweisen. — SchwierigeFälle. — Natura non facit saltum. — Organe von geringer Wichtigkeit.

—   Organe nicht in allen Fällen absolut vollkommen. — Das Gesetz vonder Einheit des Typus und von den Existenzbedingungen enthalten inder Theorie der natürlichen Zuchtwahl.

Schon lange bevor der Leser zu diesem Theile meines Buchesgelangt ist, mag sich ihm eine Menge von Schwierigkeiten dar-geboten haben. Einige derselben sind von solchem Gewichte,dass ich nicht an sie denken kann, ohne wankend zu werden;aber nach meinem besten Wissen sind die meisten von ihnennur scheinbare, und diejenigen, welche in Wahrheit beruhen,dürften meiner Theorie nicht verderblich werden.

Diese Schwierigkeiten und Einwendungen lassen sich in fol-gende Rubriken zusammenfassen: Erstens: wenn Arten aus andernArten durch unmerkbar kleine Abstufungen entstanden sind, wa-rum sehen wir nicht überall unzählige Übergangsformen? Warumbietet nicht die ganze Natur ein Gewirr von Formen statt derwohl begrenzt scheinenden Arten dar?

Zweitens: Ist es möglich, dass ein Thier z. B. mit der

[page] 209

Organisation und Lebensweise einer Fledermaus durch Umbildungirgend eines anderen Thieres mit ganz verschiedener Lebensweiseentstanden ist? Ist es glaublich, dass natürliche Zuchtwahl einer-seits Organe von so unbedeutender Wesenheit, wie z. B. denSchwanz einer Giraffe, welcher als Fliegenwedel dient, und andrer-seits Organe von so wundervoller Structur wie das Auge her-vorbringe, dessen unnachahmliche Vollkommenheit wir noch kaumganz begreifen.

Drittens: Können Instincte durch natürliche Zuchtwahl er-langt und abgeändert werden? Was sollen wir z. B. zu einemso wunderbaren Instincte sagen, wie der ist, welcher die Bieneveranlasst Zellen zu bilden, durch welche die Entdeckungen tief-sinniger Mathematiker practisch anlicipirt worden sind.

Viertens: Wie ist es zu begreifen, dass Species bei derKreuzung mit einander unfruchtbar sind oder unfruchtbare Nach-kommen geben, während die Fruchtbarkeit gekreuzter Varietätenungeschwächt bleibt.

Die zwei ersten dieser Hauptfragen sollen hier und die letz-ten, Instinct und Bastardbildung, in besonderen Capiteln erörtertwerden.

Mangel oder Seltenheit vermittelnder Varietäten.

Du natürliche Zuchtwahl nur durch Erhaltung nützlicher Ab-änderungen wirkt, so wird jede neue Form in einer schon voll-ständig bevölkerten Gegend streben, ihre eigene minder vervoll-kommnete Stammform so wie alle andern minder vollkommenenFormen, mit welchen sie in Concurrenz kommt, zu ersetzen undendlich zu vertilgen. Natürliche Zuchtwahl geht, wie wir gesehen,mit dieser Vernichtung Hand in Hand. Wenn wir daher jedeSpecies als Abkömmfing von irgend einer andern unbekanntenForm betrachten, so werden Urstamm und Übergangsformen ge-wöhnlich schon durch den Bildungs- und Vervollkommnungsprocessder neuen Form zum Aussterben gebracht sein.

Da nun aber dieser Theorie zufolge zahllose Übergangsformenexistirt haben müssen, warum finden wir sie nicht in unendlicherMenge in den Schichten der Erdrinde eingebettet? Es wird an-

Darwu, Entstehung der Arten. 3. Aufl.                                                 14

The Corr -               .f Charles Darwin Online

[page] 210

gemessener sein, diese Frage in dem Capitel von der Unvoll-ständigkeit der geologischen Urkunden zu erörtern. Hier willich nur anfuhren, dass ich die Antwort hauptsächlich darin zufinden glaube, dass jene Urkunden unvergleichlich minder voll-ständig sind, als man gewöhnlich annimmt, und dass diese Unver-ständigkeit hauptsachlich davon herrührt, dass organische Wesenkeine sehr grossen Tiefen des Meeres bewohnen, daher ihre Restenur von solchen Sedimentmassen umschlossen und Tür künftigeZeiten erhalten werden konnten, welche hinreichend dick undausgedehnt gewesen sind, um einem ungeheuren Maasse spätererZerstörung zu entgehen. Und solche Fossilien führende Massenkönnen sich nur da ansammeln, wo viele Niederschläge in seich-ten Meeren wahrend langsamer Senkung des Bodens abgelagertwerden. Diese Zufälligkeiten werden nur selten und nur nachausserordentlich langen Zwischenzeiten zusammentreffen. Wäh-rend der Meeresboden in Ruhe oder in Hebung begriffen ist odernur schwache Niederschläge stattfinden, bleiben die Blatter unserergeologischen Geschichtsbücher unbeschrieben. Die Erdrinde istein ungeheures Museum, dessen naturgeschichtliche Sammlungenaber nur in einzelnen Zeitabschnitten eingebracht worden sind,die unendlich weit auseinander liegen.

Man kann zwar einwenden, dass, wenn einige naheverwandteArten jetzt in einerlei Gegend beisammen wohnen, man gewissviele Zwischenformen finden müsse. Nehmen wir einen einfachenFall an. Wenn man einen Continent von Norden nach Südendurchreist, so trifft man gewöhnlich von Zeit zu Zeit auf andereeinander nahe verwandte oder stellvertretende Arten, welcheoffenbar ungefähr dieselbe Stelle in dem Naturhaushalte des Lan-des einnehmen. Diese stellvertretenden Arten grenzen oft aneinander oder greifen in ihr Gebiet gegenseitig ein, und wie dieeinen seltener und seltener, so werden die andern immer häufiger,bis sie einander ersetzen. Vergleichen wir diese Arten da, wosie sich mengen, miteinander, so sind sie in allen Theilen ihresBaues gewöhnlich noch eben so vollkommen von einander unter-schieden, als wie die aus der Mitte des Verbreitungsbezirks einerjeden entnommenen Exemplare. Nun sind aber nach meiner Theorie

[page] 211

alle diese Arten von einer gemeinsamen Stammform ausgegangen;jede derselben ist erst durch den Modificationsprocess den Le-bensbedingungen ihrer Gegend angepasst worden und hat dortihren Urstamm sowohl als alle Mittelstufen zwischen ihrer erstenund jetzigen Form ersetzt und verdrängt. Wir dürfen daher jetztnicht mehr erwarten, in jeder Gegend noch zahlreiche Übergangs-formen zu finden, obwohl dieselben existirt haben müssen undihre Reste wohl auch in die Erdschichten aufgenommen wordensein mögen. Aber warum finden wir in den Zwischengegenden,wo doch die äusseren Lebensbedingungen einen Übergang vondenen des einen in die des andren Bezirkes bilden, nicht jetztnoch nahe verwandte Übergangsvarieläten ? Diese Schwierigkeithat mir lange Zeit viel Kopfzerbrechen verursacht; indessen glaubeich jetzt, sie lasse sich grossentheils erklären.

Vor Allem sollten wir sehr vorsichtig mit der Annahme sein,dass eine Gegend, weil sie jetzt zusammenhängend ist, auch schonseit langer Zeit zusammenhängend gewesen sei. Die Geologieveranlasst uns zu glauben, dass fast jeder Continent noch in derletzten Tertiärzeit in viele Inseln gelheilt gewesen ist; und aufsolchen Inseln getrennt können sich verschiedene Arten gebildethaben, ohne die Möglichkeit Mittelformen in den Zwischengegendenzu liefern. In Folge der Veränderungen der Landform und desKlimas mögen auch die jetzt zusammenhängenden Meeresgebietenoch in verliältnissmässig später Zeit weniger zusammenhängendund einförmig gewesen sein. Doch will ich von diesem Mittel,der Schwierigkeit zu entkommen, absehen; denn ich glaube, dassviele vollkommen unterschiedene Arten auf ganz zusammenhängen-den Gebieten entstanden sind, wenn ich auch nicht daran zweifle,dass der früher unterbrochene Zustand jetzt zusammenhängenderGebiete einen wesentlichen Antheil an der Bildung neuer Artenzumal wandernder und sich häufig kreuzender Thiere gehabt habe.

Hinsichtlich der jetzigen Verbreitung der Arten über weiteGebiete finden wir, dass sie gewöhnlich ziemlich zahlreich aufeinein grossen Theile derselben vorkommen, dann aber ziemlichrasch gegen die Grenzen hin immer seltener werden und end-lich ganz verschwinden; daher ist das neutrale Gebiet zwischen

14*

[page] 212

zwei stellvertretenden Arten gewöhnlich nur schmal im Vergleichzu dem einer jeden Art eignen. Wir begegnen derselben That-sache, wenn wir an Gebirgen emporsteigen, und zuweilen ist essehr auffällig, wie plötzlich, nach Alphons deCandoue's Beobach-tung, eine gemeine Art in den Alpen verschwindet. Edw. Forbeshat dieselbe Wahrnehmung gemacht, als er die Tiefen des Meeresmit dem Schleppnetze untersuchte. Diese Thatsache muss allediejenigen in Verlegenheit setzen, welche die äusseren Lebens-bedingungen, wie Klima und Höhe, als die allmächtigen Ursachender Verbreitung der Organismenformen betrachten, indem derWechsel von Klima und Höhe oder Tiefe überall ein allmählicherund unfuhlbarer ist. Wenn wir uns aber erinnern, dass fast jedeArt, selbst im Mittelpunkt ihrer Heimath, zu unermesslieher Zahlanwachsen würde, wenn sie nicht in Concurrenz mit andern Artenstünde, — dass fast alle von andern Arten leben oder ihnen zurNahrung dienen, — kurz dass jedes organische Wesen mittelbaroder unmittelbar auf die bedeutungsvollste Weise zu andem Or-ganismen in Beziehung steht, so müssen wir erkennen, dass dieVerbreitung der Bewohner einer Gegend keineswegs ausschliess-lich von der unmerklichen Veränderung physikalischer Bedingungen,sondern grossentheüs von der Anwesenheit oder Abwesenheitanderer Arten abhängt, von welchen sie leben, durch welche siezerstört werden, oder mit welchen sie in Concurrenz stehen;und da diese Arten bereits scharf bestimmt sind (auf welcheWeise sie auch geworden sein mögen) und nicht mehr unmerk-lich in einander übergehen, so muss die Verbreitung einer Species»weiche von der anderer abhängt, scharf umgrenzt zu werdenstreben. Überdies wird jede Art an den Grenzen ihres Verbrei-tungsbezirkes, wo ihre Anzahl geringer wird, durch Schwankungenin der Menge ihrer Feinde oder ihrer Beute oder in den Jahres-zeiten einer gänzlichen Zerstörung im äussersten Grade ausge-setzt sein, und es mag auch hierdurch die schärfere Umschreibungihrer geographischen Verbreitung mit bedingt werden.

Wenn meine Meinung richtig ist, dass verwandte oder stell-vertretende Arten, welche ein zusammenhängendes Gebiet be-wohnen, gewöhnlich so vertheilt sind, dass jede von ihnen eine

[page] 213

weite Strecke einnimmt, und dass diese Strecken durch verhält-nissmässig enge neutrale Zwischenräume getrennt werden, in wel-chen jede Art beinahe plötzlich seltener und seltener wird, —dann wird dieselbe Regel, da Varietäten nicht wesentlich vonArten verschieden sind, wohl auf die einen wie auf die andernAnwendung finden; und wenn wir in Gedanken eine veränder-liche Species einem sehr grossen Gebiete anpassen, so werdenwir zwei Varietäten jenen zwei grossen Untergebieten und einedritte Varietät dem schmalen Zwischen gebiete anzupassen haben.Diese Zwischenvarietät wird, weil sie einen schmalen und klei-neren Raum bewohnt, auch in geringerer Anzahl vorhanden sein;und in Wirklichkeit genommen passt diese Regel, so viel ich er-mitteln kann, ganz gut auf Varietäten im Naturzustande. Ich habeauffallende Belege für diese Regel in Varietäten von Baianusartengefunden, welche zwischen ausgeprägteren Varietäten derselbendas Mittet halten. Und ebenso scheinen nach den Belehrungen,die ich den Herren Watson, Asa Gbat und Wollaston verdanke,allgemein Mitlelvarieläten, wo deren zwischen zwei anderen For-men vorkommen, der Zahl nach weit hinter jenen zurückzustehen,die sie verbinden. Wenn wir nun diese Thatsachen und Belegeals richtig annehmen und daraus folgern, dass Varietäten, welchezwei andere Varietäten mit einander verbinden, gewöhnlich in ge-ringerer Anzahl als diese letzten vorhanden waren, so kann manwie ich glaube daraus auch begreifen, warum Zwischenvarietätenkeine lange Dauer haben und einer allgemeinen Regel zufolgefrüher vertilg! werden und verschwinden müssen, als diejenigenFormen, welche sie ursprünglich mit einander verketten.

Denn eine in geringerer Anzahl vorhandene Form wird, wieschon früher bemerk! worden, überhaupt mehr als die in reich-licher Menge verbreiteten in Gefahr sein zum Aussterben ge-bracht zu werden: und in diesem besonderen Falle dürfte dieZwischenform vorzugsweise den Angriffen der zwei nahe ver-wandten Formen zu ihren beiden Seiten ausgesetzt sein. Abereine weit wichtigere Betrachtung scheint mir die zu sein, dasswährend des Processes weiterer Umbildung, wodurch nach meinerTheorie zwei Varietäten zu zwei ganz verschiedenen Species er-

[page] 214

hoben und aasgebildet werden, diese zwei Varietäten, da siegrössere Flächen bewohnen, auch in grösserer Anzahl vorhandensind und daher in grossem Vortheile gegen die mittlere Varietätstehen, welche in kleinerer Anzahl nur einen schmalen dazwischenliegenden Raum bewohnt Denn Formen, welche in grössererAnzahl vorhanden sind, haben immer eine bessere Aussicht alsdie geringzähügen, innerhalb einer gegebenen Periode noch andrenützliche Abänderungen zur natürlichen Zuchtwahl darzubieten.Daher werden in dem Kampfe um's Dasein die gemeineren For-men streben, die selteneren zu verdrängen und zu ersetzen, welchesich nur langsam abzuändern und zu vervollkommnen vermögen.Es scheint mir dasselbe Princip zu sein, womach. wie im zweitenCapitel gezeigt wurde, die gemeinen Arten einer Gegend durch-schnittlich auch eine grössere Anzahl von Varietäten darbietenals die selteneren. Ich will nun, um meine Meinung besser zuerläutern, einmal annehmen, es handle sich um drei Schafvarie-taten, von welchen eine für eine ausgedehnte Gebirgsgegend, diezweite nur für einen verhältnissmassig schmalen hügeligen Streifenund die dritte für weite Ebenen an deren Fusse geeignet seinsoll; ich will ferner annehmen, die Bewohner seien alle mit glei-chem Schick und Eifer bestrebt, ihre Rassen durch Zuchtwahl zuverbessern; in diesem Falle wird die Wahrscheinlichkeit des Er-folges ganz auf Seiten der grossen Heerdenbesitzer im Gebirgeund in der Ebene sein, weil diese ihre Rassen schneller als diekleinen in der schmalen hügeligen Zwischenzone veredeln, sodass die verbesserte Rasse des Gebirges oder der Ebene balddie Stelle der minder verbesserten Hügellandrasse einnehmenwird; und so werden die zwei Rassen, welche ursprünglich schonin grösserer Anzahl existirt haben, in unmittelbare Berührungmit einander kommen ohne fernere Einschaltung der verdrängtenZwischenrasse.

In Summa glaube ich, dass Arten leidlich gut umschriebensein können, ohne zu irgend einer Zeit ein unentwirrbares Chaosveränderlicher und vermittelnder Formen darzubieten. Erstens:weil sich neue Varietäten nur sehr langsam bilden, indem Ab-änderung ein äusserst träger Vorgang ist und natürliche Zucht-

[page] 215

wähl so lange nichts auszurichten vermag, als nicht günstige Ab-weichungen vorkommen und nicht ein Platz im Nalurhaushalte derGegend durch Modifikation eines oder des andern ihrer Bewohnerbesser ausgefüllt werden kann. Und solche neue Stellen werdenvon langsamen Veränderungen des Klimas oder der zufälligenEinwanderung neuer Bewohner und, in wahrscheinlich viel höhe-rem Grade, davon abhängen, dass einige von den alten Bewohnernlangsam abgeändert werden, wobei dann die neuen Formen mitden alten in Wechselwirkung gerathen: daher sollten wir in jederGegend und zu jeder Zeit nur wenige Arten zu sehen bekommen,welche einigermassen bleibende geringe Modifikationen der Structurdarbieten. Und dies sehen wir auch sicherlich.

Zweitens: viele jetzt zusammenhängende Bezirke der Erd-oberfläche müssen noch in der jetzigen Erdperiode in verschie-dene Theile getrennt gewesen sein, in denen viele Formen, zu-mal solche, welche sich für jede Brut begatten und beträchtlichwandern, sich einzeln weit genug zu differenziren vermochten,um als Species gelten zu können. Zwischenvarietäten zwischendiesen verschiedenen stellvertretenden Species und ihrer gemein-samen Stammform müssen in diesem Falle wohl vordem in jedemdieser Bruchtheile des Bezirkes existirt haben; sind aber späterdurch natürliche Zuchtwahl ersetzt und ausgetilgt worden, so dasssie lebend nicht mehr vorhanden sind.

Drittens: Wenn zwei oder mehrere Varietäten in den ver-schiedenen Theilen eines völlig zusammenhängenden Bezirkes ge-bildet worden sind, so werden wahrscheinlich Zwischenvarietätenzuerst in den schmalen Zwischenzonen entstanden sein, aber nichtlange gewährt haben. Denn diese Zwischenvarietäten werden ausschon entwickelten Gründen (was wir nämlich über die jetzigeVerbreitung einander nahe verwandter Arten und anerkannterVarietäten wissen) in den Zwischenzonen in geringerer Anzahl,als die Hauptvarietäten, die sie verbinden, vorhanden sein. Schonaus diesem Grunde allein werden die Zwischenvarietäten gele-gentlicher Vertilgung ausgesetzt sein, werden aber zuverlässigwährend des Processes weiterer Modiflcation durch natürlicheZuchtwahl von den Formen, welche sie mit einander verketten,

[page] 216

meistens desshalb verdrängt und ersetzt werden, weil diese ihrergrösseren Anzahl wegen unter ihrer Masse mehr Varietäten dar-bieten und daher durch natürliche Zuchtwahl weiter verbessertwerden und weitere Vortheile erlangen.

Letztens müssen auch, nicht bloss zu einer sondern zu allenZeiten, wenn meine Theorie richtig ist, zahllose Zwischenvarietätenzur Verbindung der Arten einer nämlichen Gruppe mit einandersicher existirt haben; aber gerade der Process der natürlichenZuchtwahl strebt, wie so oft bemerkt worden ist, beständig dar-nach, sowohl die Stammformen als die Mittelglieder zu vertilgen-Daher könnte ein Beweis ihrer früheren Existenz höchstens nochunter den fossilen Resten der Erdrinde gefunden werden, welcheaber, wie in einem späteren Abschnitte gezeigt werden soll, nurin äusserst unvollkommener und unzusammenhängender Weiseaufbewahrt sind.

Entstehung und Übergänge von Organismen mit oigonthümlicherLebensweise und Struetur.Gegner meiner Ansichten haben mir die Frage vorgehalten.wie denn z. B. ein Landraubthier in ein Wasserraubthier habeverwandelt werden können, da ein Thier in einem Zwischen-zustande nicht wohl zu bestehen vermocht hätte? Es würde leichtsein zu zeigen, dass innerhalb derselben Haubthiergruppe Thierevorhanden sind, welche jede Mittelstufe zwischen wahren Land-und ächten Wasserthieren einnehmen; und da ein Jedes durcheinen Kampf um's Dasein existirt, so ist auch klar, dass jedesdurch seine verschiedene Lebensweise wohl für seine Stelle ge-eignet ist. So hat z. B. die nordamerikanische Mustela vison eineSchwimmhaut zwischen den Zehen und gleicht der Fischotter inihrem Pelz, ihren kurzen Beinen und der Form des Schwanzes.Den Sommer hindurch taucht dieses Thier ins Wasser und nährtsich von Fischen; während des langen Winters aber verlässt esdie gefrorenen Gewässer und lebt gleich andern Iltissen von Mäu-sen und Landtbieren. Hätte man einen andern Fall gewählt undmir die Frage gestellt, auf welche Weise ein insectenfressenderVierfüsser in eine fliegende Fledermaus verwandelt worden sei,

[page] 217

so wäre diese Frage weit schwieriger zu beantworten. Dochhaben nach meiner Meinung solche Schwierigkeiten kein grossesGewicht

Hier wie in anderen Fällen befinde ich mich in dem grossenNachtheil, aus den vielen treffenden Belegen, die ich gesammelthabe, nur ein oder zwei Beispiele von Übergangsformen der Le-bensweise und Organisation bei nahe verwandten Arten derselbenGattung und von vorübergehend oder bleibend veränderten Ge-wohnheiten einer nämlichen Species anführen zu können. Undmir scheint, als sei nur ein langes Verzeichniss solcher Beispielegenügend, die Schwierigkeiten der Erklärung eines so eigen-thümlichen Falles zu verringern, wie der der Fledermaus ist.

Sehen wir uns in der Familie der Eichhörnchen um, so fin-den wir hier die schönsten Abstufungen von Thieren mit nur un-bedeutend abgeplattetem Schwänze und. nach J. Richardson's Be-merkung, von andern mit einem etwas verbreiterten Hinterleibeund vollerer Haut an den Seiten des Körpers bis zu den soge-nannten fliegenden Eichhörnchen; und bei Flughörnchen sind dieHintergliedmaassen und seihst der Anfang des Schwanzes durcheine ansehnliche Ausbreitung der Haut mit einander verbunden,welche ais Fallschirm dient und diese Thiere befähigt, auf er-staunliche Entfernungen von einem Baum zum andern durch dieLuft zu gleiten. Es ist kein Zweifel, dass jeder Art von Eich-hörnchen in deren Heimath jeder Theil dieser eigenthümlichenOrganisation nützlich ist, indem er sie in den Stand setzt denVerfolgungen der Raubvögel oder anderer Raubthiere zu entgehen,oder reichlichere Nahrung einzusammeln oder wie wir anzuneh-men Grund haben auch die Gefahr jeweiligen Fallens zu vermin-dern. Daraus folgt aber noch nicht, dass die Organisation einesjeden Eichhörnchens auch die bestmögliche für alle natürlichenVerhältnisse sei. Gesetzt, Klima und Vegetation veränderten sich;neue Nagethiere träten als Concurrenten auf, oder neue Raubthierewanderten ein oder alte erführen eine Abänderung, so müsstenwir aller Analogie nach auch vermuthen, dass wenigstens einigeder Eichhörnchen sich an Zahl vermindern oder ganz aussterbenwürden, wenn ihre Organisation nicht ebenfalls in entsprechender

[page] 218

Weise abgeändert und verbessert würde. Daher finde ich, zu-mal bei einem Wechsel der äussern Lebensbedingungen, keineSchwierigkeit für die Annahme, dass Individuen mit immer vollererSeitenhaut vorzugsweise erhalten werden, bis endlich, da jedeModifikation von Nutzen ist und auch fortgepflegt wird, durchHäufung aller einzelnen Effecte dieses Processes natürlicher Zucht-wahl aus dem Eichhörnchen endlich ein Flughörnchen gewor-den ist

Betrachten wir nun den fliegenden Lemur oder den Galeopi-thecus, welcher vordem irriger Weise zu den Fledermäusen ge-setzt wurde. Er hat eine sehr breite Seitenhaut, welche von denWinkeln der Kinnladen bis zum Schwänze reichend die Beine undverlängerten Finger einschliesst, auch mit einem Ausbreitermuskelversehen ist. Obwohl jetzt keine, das Gleiten durch die Luft ermög-lichenden, abgestuften Zwischen formen den Galeopithecus mit dengewöhnlichen Lemuriden verbinden, so sehe ich doch keine Schwie-rigkeiten für die Annahme, dass solche Zwischenglieder einmalexistirt und sich auf ähnliche Art von Stufe zu Stufe entwickelthaben, wie oben die zwischen den Eich- und Flughörnchen, unddass jeder Grad dieser Bildung für den Besitzer von Nutzen war.Auch kann ich keine unüberwindliche Schwierigkeit darin erblickenes ferner für möglich zu halten, dass die durch die Flughaut ver-bundenen Finger und der Vorderarm des Galeopithecus sich inFolge natürlicher Zuchtwahl allmählich verlängert haben; und dieswürde genügen, denselben, was die Flugwerkzeuge betriJTt. ineine Fledermaus zu verwandeln. Bei jenen Fledermäusen, derenFlughaut nur von der Schulterhöhe bis zum Schwänze geht, unterEinschluss der Hinterbeine, sehen wir vielleicht noch die Spureneiner Vorrichtung, welche ursprünglich mehr dazu gemacht wardurch die Luft zu gleiten, als zu fliegen.

Wenn etwa ein Dutzend eigenthümlich gebildeter Vogel-gattungen erloschen oder uns unbekannt geblieben wären, werhätte nur die Vermuthung wagen dürfen, dass es jemals Vögelgegeben habe, welche wie die Dickkopfente (Micropterus braehyp-terus Eyton's) ihre Flügel nur als Klappen zum Flattern über demWasserspiegel bin, oder wie die Pinguine als Ruder im Wasser

[page] 219

und als Vorderbeine auf dem Lande, oder wie der Strauss alsSegel gebraucht, oder welche endlich wie der Apteryx funcüonellzwecklose Flögel besessen halten? Und doch ist die Organisa-tion eines jeden dieser Vögel unter den Lebensbedingungen} woriner sich befindet und um sein Dasein zu kämpfen hat, für ihnvortheilhaft, wenn auch nicht nothwendig die beste unter allenmöglichen Einrichtungen. Aus diesen Bemerkungen darf übrigensnicht gefolgert werden, dass irgend eine der eben angeführtenAbstufungen der Flügelbildungen, die vielleicht alle nur Folge desNichtgebrauches sind, einer natürlichen Stufenreihe angehöre, aufwelcher emporsteigend die Vögel das vollkommene Flugvermögenerlangt haben; aber sie können wenigstens zu zeigen dienen, wasfür mancherlei Wege des Übergangs möglich sind.

Wenn man sieht, dass eine kleine Anzahl Formen aus der-artigen Classen wasserathmender Thiere wie Kruster und Molluskenzum Leben auf dem Lande geschickt sind, wenn man sieht, dass esfliegende Vögel, fliegende Säugethiere, fliegende Insecten von denverschiedenartigsten Typen gibt und vordem auch fliegende Rep-tilien gegeben hat. so wird es auch begreiflich, dass fliegendeFische, welche jetzt mit Hilfe ihrer flatternden Brustflossen sichleicht über den Seespiegel erheben werden, allmählich zu voll-kommen beflügelten Thieren hätten umgewandelt werden können.Und wäre dies einmal bewirkt, wer würde sich dann je einbilden,dass sie in einer früheren Zeit Bewohner des offenen Meeresgewesen seien und ihre beginnenden Flugorgane, wie uns jetztbekannt, bloss dazu gebraucht haben, dem Rachen anderer Fischezu entgehen?

Wenn wir ein Organ zu irgend einem besonderen Zweckehoch ausgebildet sehen, wie eben die Flügel des Vogels zumFluge, so müssen wir bedenken, dass Thiere, welche frühe Über-gangsstufen solcher Bildungen zeigen, selten die Aussicht habenwerden, sich bis auf unsere Tage zu erhalten, eben weil sie durchden Vervollkommnungsprocess der natürlichen Zuchtwahl selbstimmer wieder verdrängt sein werden. Wir können ferner schliessen,dass Übergangsstufen zwischen zu ganz verschiedenen Lebens-weisen dienenden Bildungen in früherer Zeit selten in grosser

[page] 220

Anzahl und mit mancherlei untergeordneten Formen ausgebildetworden sein werden. Doch, um zu unserem fliegenden Fischezurückzukehren, so scheint es nicht wahrscheinlich, dass zu wirk-lichem Fluge befähigte Fische sich in vielerlei untergeordnetenFormen, zur Erhaschung von mancherlei Beute auf mancherleiWegen, zu Wasser und zu Land entwickelt haben würden, bisihre Flugwerkzeuge eine so hohe Stufe von Vollkommenheit er-langt hätten, dass sie im Kampf um's Dasein ein entschiedenesÜbergewicht über andere Thiere erlangten. Daher die Wahr-scheinlichkeit, Arten auf Übergangsstufen der Organisation nochim fossilen Zustande zu entdecken immer nur gering sein wird,weil sie in geringerer Anzahl als die Arten mit völlig entwickel-ten Bildungen existirt haben.

Ich will nun zwei oder drei Beispiele verschiedenartig ge-wordener und veränderter Lebensweise bei Individuen einer näm-lichen Art anführen. Vorkommenden Falles wird es der natür-lichen Zuchtwahl leicht sein, ein Thier durch irgend eine Ab-änderung seines Baues für seine veränderte Lebensweise oderausschliesslich für nur eine seiner verschiedenen Gewohnheitengeschickt zu machen. Es ist aber schwer und für uns unwesent-lich zu sagen, ob im Allgemeinen zuerst die Gewohnheiten unddann die Organisation sich ändere, oder ob geringe Modifikationendes Baues zu einer Änderung der Gewohnheiten führen; wahr-scheinlich ändern oft beide fast gleichzeitig ab. Was Ändeningder Gewohnheiten betrifft, so wird es genügen auf die MengeBritischer Insectenarten zu verweisen, welche jetzt von auslän-dischen Pflanzen oder ganz ausschliesslich von Kunsterzeugnissenleben. Vom Verschiedenartig werden der Gewohnheiten Hessensich zahllose Beispiele anführen. Ich habe oft in Südamerikaeine Würgerart (Saurophagus sulphuratus) beobachtet, die daseine Mal wie ein Thurmfalke über einem Fleck und dann wiederüber einem andern schwebte und ein andermal steif am Randedes Wassers stand und dann plötzlich wie ein Eisvogel auf einenFisch hinabstürzte. Hier in England sieht man die Kohlmeise(Parus major) bald fast wie einen Baumläufer an den Zweigenherum klimmen, bald nach Art des Würgers kleine Vögel durch

[page] 22 t

Hiebe auf den Kopf tödten; und oft habe ich sie die Samen des

Eibenbaumes auf einem Zweige aufhämmern und dann wiedersie wie ein Nusshacker aufbrechen sehen. In Nordamerika sahHeakne den schwarzen Bär vier Stunden lang mit weit geöffnetemMunde im Wasser umherschwimmen, um fast nach Art der WaleWasserinsecten zu fangen.

Da wir zuweilen Individuen Gewohnheiten befolgen sehen,welche von denen anderer Individuen ihrer Art und anderer Artenderselben Galtung weit abweichen, so hätten wir nach meinerTheorie zu erwarten, dass solche Individuen mitunter zur Ent-stehung neuer Arten mit abweichenden Sitten und einer mehroder weniger weit vom eigenen Typus abweichenden OrganisationVeranlassung geben. Und solche Fälle kommen in der Naturvor. Kann es ein auffallenderes Beispiel von Anpassung geben,als den Specht, welcher an Bäumen umherklettert, um Insectenin den Rissen der Rinde aufzusuchen? Und doch gibt es in Nord-amerika Spechte, welche grossentheils von Früchten leben, undandere mit verlängerten Flügeln, welche Insecten im Flugehaschen. Auf den Ebenen von La Plata, wo nicht ein Baumwächst, gibt es einen Specht (Colaptes campestris), welcher zweiZehen vorn und zwei hinten, eine lange spitze Zunge, steifeSchwanzfedern und einen geraden kraftigen Schnabel besitzt.Doch sind die Schwanzfedern weniger steif als bei den typische-ren Arten, und ich habe ihn seinen Schwanz benutzen sehen,wenn er sich senkrecht auf einen Pfahl niedersetzen will. Auchder Schnabel ist weniger gerade und stark, als bei den typischenSpechten, obwohl stark genug, um ins Holz zu bohren. Eineandere Erläuterung der verschiedenartigen Gewohnheiten dieserVogelgruppe bietet ein Mexikanischer Colaptes dar, welcher nachde Saussure Löcher in hartes Holz bohrt, um einen Vorrath vonEicheln für künftigen Verbrauch darin unterzubringen. Demnachist der Colaptes von La Plata in allen wesentlichen Theilen seinerOrganisation ein echter Specht und ist auch bis vor kurzem inder typischen Gattung untergebracht worden. So unbedeutendeCharactere sogar wie seine Färbung, der schrille Ton seinerStimme und sein welliger Flug, Alles überzeugte mich von seiner

[page] 222

nahen Blutsverwandtschaft mit unseren gewöhnlichen Spechten.Aber dieser Specht klettert, wie ich sowohl nach meinen eigenenwie nach den Beobachtungen des genauen Azaba versiebern kann,niemals an Bäumen.

Sturmvögel sind unter allen Vögeln diejenigen, die am mei-sten in der Luft leben und am meisten oceanisch sind; und dochgibt es in den ruhigen stillen Heerengen des Feuerlandes eineArt, PuCSnuria Berardi, die nach ihrer Lebensweise im Allgemeinen,nach ihrer erstaunlichen Fähigkeit zu tauchen, nach ihrer Art zuschwimmen und zu fliegen, wenn sie gegen ihren Willen zufliegen genöthigt wird, von Jedem für einen Alk oder Lappen-taueber (Podiceps) gehalten werden würde; sie ist aber ihremWesen nach ein Sturmvogel nur mit einigen lief eindringendenzu ihrer neuen Lebensweise in Beziehung stehenden Änderungender Organisation; während aui Spechte von La Plata der Körper-bau nur unbedeutende Veränderungen erfahren hat Bei derWasseramsel (Cinclus) dagegen würde man auch bei der ge-nauesten Untersuchung des Körpers nicht im mindesten eine halbund halb ans Wasser gebundene Lebensweise vennuthet haben.Und doch verschafft sich dieses so abweichende Glied der Dros-selfamilie seinen ganzen Unterhalt nur durch Tauchen, durchAufscharren des Gerölles mit seinen Füssen und durch Anwen-dung seiner Flügel unter Wasser. Alle Glieder der grossenHymenopteren-Ordnung sind Landthiere, mit Ausnahme der Gat-tung Proctotrupes, welche, wie Sir John Lubbock neuerdings ge-funden hat, in ihrer Lebensweise ein Wasserlhier ist. Sie gehtoft in's Wasser, taucht unter, nicht mit Hilfe ihrer Beine, son-dern ihrer Flügel und bleibt bis zu vier Stunden unter Wasser.Und doch kann in ihrem Bau nicht die geringste, mit so abnor-mer Lebensweise in Übereinstimmung zu bringende Modificalionnachgewiesen werden.

Wer glaubt, dass jedes Wesen so geschaffen worden sei,wie wir es jetzt erblicken, muss schon manchmal überrascht ge-wesen sein, ein Thier zu Gnden, dessen Organisation und Lebens-weise durchaus nicht miteinander in Einklang standen. Waskann klarer sein, als dass die Füsse der Enten und Gänse mit

[page] 223

der grossen Haut zwischen den Zehen zum Schwimmen gemachtsind! und doch gibt es Hochlandgänse mit solchen Schwimm-fiissen, welche seilen oder nie ins Wasser gehen; — und ausserAudubon hat noch Niemand den Fregattenvogel, dessen vier Zehendurch eine Schwimmhaut verbunden sind, sich auf den Spiegeldes Heeres niederlassen sehen. Andererseits sind Lappentaucher(Podiceps) und Wasserhühner (Fulica) ausgezeichnete Wasser-vögel, und doch sind ihre Zehen nur mit einer Schwimmhautgesäumt Was scheint klarer zu sein, als dass die langen, durchkeine Haut verbundenen Zehen der Sumpfvögel ihnen dazu ge-geben sind, damit sie über Sumpfboden und schwimmende Was-serpflanzen hinwegschreiten können? Rohrhuhn und Landrallesind Glieder dieser Ordnung: und doch ist das Rohrhuhn (Orty-gometra) fast eben so sehr Wasservogel als das Wasserhuhn,und die Landralle (Crex) fast eben so sehr Landvogel als dieWachtel oder das Feldhuhn. In solchen Fällen, und viele anderekönnten noch angeführt werden, hat sich die Lebensweise ge-ändert ohne eine entsprechende Änderung des Baues. Mankann sagen, der Schwimmfuss der Hochlandgans sei verkümmertin seiner Verrichtung, aber nicht in seiner Form. Beim Fre-gattenvogel dagegen zeigt der tiefe Ausschnitt der Schwimmhautzwischen den Zehen, dass eine Veränderung der Fussbildung be-gonnen hat.

Wer an zahllose getrennte Schöpfungsacte glaubt, wird sagen,dass es in diesen Fällen dem Schöpfer gefallen hat, ein Wesenvon dem einen Typus für den Platz eines Wesens von dem an-dern Typus zu bestimmen. Dies scheint mir aber nur eine Um-schreibung der Thatsache in einer würdevolleren Fassung zu sein.Wer an den Kampf ums Dasein und an das Princip der natür-lichen Zuchtwahl glaubt, der wird anerkennen, dass jedes orga-nische Wesen beständig nach Vermehrung seiner Anzahl strebtund dass, wenn es in Organisation oder Gewohnheiten auch nochso wenig variirt, aber hierdurch einen Vortheil über irgend einenandern Bewohner der Gegend erlangt, es dessen Stelle einnehmenkann, wie verschieden dieselbe auch von seiner eigenen bisheri-gen Stelle sein mag. Er wird desshalb nicht darüber erstaunt

[page] 224

sein, Gänse und Fregattenvögel mit Schwimmfussen zu sehen,wovon die einen auf dem trockenen Lande leben und die andernsich nur selten aufs Wasser niederlassen, oder lungzehige Wie-senknarren (Crt-xj zu finden, welche auf Wiesen statt in Sümpfenwohnen; oder dass es Spechte gibt, wo keine Bäume sind, dasses Drosseln und Hyutenopteren gibt, welche tauchen, und Sturm-vögel, die wie Alke leben.

Organe von äusserster Vollkommenheit und Zusammengesotztheit.Die Annahme, dass sogar das Auge mit alten seinen un-nachahmlichen Vorrichtungen, um den Focus den mannichfaltigstenEntfernungen anzupassen, verschiedene Lichtmengen zuzulassenund die sphärische und chromatische Abweichung zu verbessern,nur durch natürliche Zuchtwahl zu dem geworden sei, was esist, scheint, ich will es offen gestehen, im höchsten möglichenGrade absurd zu sein. Als es zum ersten Haie ausgesprochenwurde, dass die Sonne stille stehe und die Erde sich um ihreAchse drehe, erklärte der gemeine Menschenverstand diese Lehrefür falsch; aber das alle Sprichwort „vox populi, vox dei" hat,wie jeder Forscher weiss, in der Wissenschaft keine Gellung.Und doch sagt mir die Vernunft, dass, wenn zahlreiche Abstu-fungen von einem vollkommenen und zusammengesetzten bis zueinem ganz einfachen und unvollkommenen Auge, die alle nütz-lich für ihren Besitzer sind, nachgewiesen werden können, —wenn femer das Auge auch nur im geringsten Grade varürt undseine Abänderungen erblich sind, was sicher der Fall ist, — undwenn eine mehr und weniger beträchtliche Abänderung einesOrganes immer nützlich für ein Thier ist, dessen äussere Lebens-bedingungen sich ändern: dann scheint der Annahme, dass einvollkommenes und zusammengesetztes Auge durch naturlicheZuchtwahl gebildet werden könne, doch keine wesentliche Schwie-rigkeit mehr entgegenzustehen, wie schwierig auch die Vorstel-lung davon für unsere Einbildungskraft sein mag. Die Frage,wie ein Nerv für Licht empfänglich werde, beunruhigt uns schwer-lich mehr, als die, wie das Leben selbst ursprünglich entstehe;doch will ich bemerken, dass es, wie manche der niedersten

[page] 225

Organismen, bei denen keine Nerven nachgewiesen werden kön-nen, als ftlr das Licht empfindlich bekannt sind, nicht unmöglicherscheint, dass gewisse Elemente ihrer Gewebe oder ihrer Sar-code aggregirt und zu Nerven entwickelt worden sind, die miteiner specifischen Empfindlichkeit für die Einwirkung des Lichtsbegabt sind.

Suchen wir nach den Abstufungen, durch welche ein Organin irgend einer Species vervollkommnet worden ist, so solltenwir ausschliesslich bei deren directen Vorgängern in geraderLinie nachsehen. Dies ist aber schwerlich jemals möglich, undwir sind in jedem dieser Falle genöthigt uns unter den andernArten und Gattungen derselben Gruppe, d. h. bei den Seiten-abkömmlingen derselben ursprünglichen Stammform umzusehen,um zu finden, was für Abstufungen möglich sind, und ob eswahrscheinlich ist, dass irgend welche Abstufungen von den frü-heren Descendenzgraden ohne alle oder mit nur geringer Ab-änderung auf die jetzigen Nachkommen übertragen worden seien.Aber selbst der Zustand desselben Organs in den andern grossenHauptabtheilungen der organischen Welt kann beiläufig Licht aufden Weg werfen, auf dem es vervollkommnet worden ist.

Das einfachste Organ, welches ein Auge genannt werdenkann, besteht aus einem, von Pigmentzellen umgebenen und vondurchscheinender Haut bedeckten Sehnerven, aber noch ohneLinse oder andere lichtbrechende Körper. Nach Jocrdam könnenwir selbst noch einen Schritt weiter hinabgehen und finden Ag-gregate von Pigmentzellen, welche, ohne einen Sehnerven zu be-sitzen, einfach auf der Sarcodemasse aufliegen, als Sehorganedienen. Augen der erwähnten einfachen Art gestatten kein deut-liches Sehen, sondern dienen nur dazu, Licht von Dunkelheit zuunterscheiden. Bei manchen Seesternen sind kleine Vertiefungenin dem den Nerven umgebenden Pigmentlager, wie es der oben-genannte Schriftsteller beschreibt, mit einer durchsichtigen gal-lertigen Masse erfüllt, welche mit einer gewölbten Oberfläche,wie die Hornhaut bei höheren Thieren, nach aussen vorragt. Ervermuthet, dass diese Einrichtung nicht dazu diene, ein Bild ent-stehen zu lassen, sondern nur die Lichtstrahlen zu concentriren

DARWIN, UaUtekung der Arten. 5. Aufl.                                                 15

The Com Die te <:>:' :>f Charles Darwin Online

[page] 226

und ihre Wahrnehmung deutlicher zu machen. In dieser Con-centration der Strahlen erhalten wir den ersten und weitauswichtigsten Schritt zur Bildung eines wahren, Bilder entwerfendenAuges; wir haben nun bloss die freie Endigung des Sehnerven.der in manchen niedern Thieren tief im Körper vergraben, heiandern der Oberfläche näher liegt, in die richtige Entfernung vondem concentrirenden Apparate zu bringen, und ein Bild mussdann auf ihm entstehen.

Sehen wir uns in der grossen Classe der Gliederthiere nachAbstufungen um, so können wir von einem einfach mit Pigmentüberzogenen Sehnerven ausgehen, welches erstere zwar zuweileneine Art Pupille bildet, jedoch weder eine Linse noch eine an-dere optische Einrichtung darbietet. Von diesem Punkte ausmüssen wir einen viel grösseren Sprung machen, als bei demoben angeführten Seestern. Wir kommen auf gewisse Crusta-ceen, bei denen die Augen von einer doppelten Cornea bedecktsind, einer äusseren glatten und einer inneren in Facetten ge-seilten, in deren Substanz, wie Milne Edwards angibt, „renfle-mens lenticulaires paraissent d'etre developpcs": und zuweilenlassen sich diese Linsen als eine besondere Schicht von derCornea ablösen. Bei Insecten weiss man jetzt, dass die grossen,von Pigment umgebenen Kegel, welche die grossen zusammen-gesetzten Augen bilden, von einer durchsichtigen lichtbrechendenSubstanz erfüllt sind, und dass diese Kegel Bilder geben. Aus-serdem aber sind bei manchen Käfern die Hornhautfacetten nachaussen und innen leicht convex, d. h. sie sind linsenförmig. Alleszusammengenommen ist die Structur der Augen bei den Gliederthieren so mann ichfaltig, dass Miller drei Hauptclassen von zu-sammengesetzten Augen mit nicht weniger als sieben Unterab-theilungen annimmt, zu denen er noch eine vierte Hauptclassefügt, die der aggregirten einfachen Augen.

Wenn wir diese hier nur allzukurz und unvollständig ange-deuteten Thatsachen, welche zeigen, dass es schon unter denjetzt lebenden Gliederthieren so viele mannichfaltige stufenweiseVerschiedenheiten der Augenbildung gibt, erwägen und fernerbedenken, wie klein die Anzahl aller lebenden Arten im Ver-

[page] 227

gleich zu den bereits erloschenen ist, so kann ich (wie in vielenandern Bildungen) doch keine allzugrosse Schwierigkeit für dieAnnahme finden, dass der einfache Apparat eines von Pigmentumgebenen und von durchsichtiger Haut bedeckten Sehnervendurch natürliche Zuchtwahl in ein so vollkommenes optischesWerkzeug umgewandelt worden sei, wie es bei irgend einerForm der Gliederlhiere gefunden wird.

Wer nun so weit gehen will, braucht, wenn er beim Durch-lesen dieses Buches findet, dass sich durch die Descendenztheorieeine grosse Menge von anderweitig unerklärbaren Thatsachenbegreifen liisst, kein Bedenken gegen die weitere Annahme zuhaben, dass durch natürliche Zuchtwahl auch ein so vollkom-menes Gebilde, wie das Adlerauge ist, hergestellt werden könne,wenn ihm auch die Zwischenstufen in diesem Falle gänzlich un-bekannt sind. Selbst bei den Wirbelthicren, die so offenbar diehöchst organisirtu Abtheilung des Thierreichs darstellen, könnenwir wie im früheren Falle xon einem Auge ausgehen, wie esbeim Amphioxus existirt, welches so einfach ist, dass es nur auseiner kleinen mit Pigment ausgekleideten und mit einem Nervenversehenen faltenartigen Einstülpung der Haut besteht, nur vondurchscheinender Haut bedeckt, ohne irgend einen andern Ap-parat. In den beiden Classen der Fische und Reptilien ist, wieOwen bemerkt, „die Reihe von Abstufungen der dioptrischenBildungen sehr gross.1' Es ist eine sehr bezeichnende Thatsache,dass selbst beim Menschen, nach Vibchow's [und Früherer] Auto-rität, die Linse sich ursprünglich nur aus einer Anhäufung vonEpidermiszellen in einer sackförmigen Falte der Haut entwickelt,wahrend der Glaskörper sich aus dem embryonalen subcutanenGewebe bildet. Es ist allerdings für einen Forscher, welcherden Ursprung und die Bildungsweise des Auges mit all seinenwunderbaren Beiladungen erwägt, unumgänglich, seine Phantasievon seiner Vernunft besiegen zu lassen. Ich habe selbst dieSchwierigkeit viel zu lebhaft empfunden, um mich über irgendeinen Zweifel zu wundern, den man einer so überraschend wei-ten Ausdehnung des Princips der natürlichen Zuchtwahl entgegen-stellen möchte.

15 n

[page] 228

Man kenn kaum vermeiden, das Auge mit einem Telescopzu vergleichen. Wir wissen, dass dieses Werkzeug durch lang-fortgesetzte Anstrengungen der höchsten menschlichen Intelligenzverbessert worden ist, und folgern natürlich daraus, dass dasAuge seine Vollkommenheit durch einen ziemlich analogen Pro-cess erlangt habe. Sollte aber dieser Schluss nicht voreilig sein?Haben wir ein Recht anzunehmen, der Schöpfer wirke vermögeintellectaeller Kräfte ähnlich denen des Menschen? Sollten wirdas Auge einem optischen Instrumente vergleichen, so müsstenwir in Gedanken eine dicke Schicht eines durchsichtigen Gewebesnehmen, mit von Flüssigkeit erfüllten Räumen und mit einem fürLicht empfänglichen Nerven darunter, und dann annehmen, dassjeder Theil dieser Schicht langsam aber unausgesetzt seine Dichteverändere, so dass verschiedene Lagen von verschiedener Dichteund Dicke in ungleichen Entfernungen von einander entstehen,und dass auch die Oberfläche einer jeden Lage langsam ihreForm ändere. Wir müssten ferner annehmen, dass eine Kraft(die natürliche Zuchtwahl) vorhanden sei, welche aufmerksam aufjede geringe zufällige Veränderung in den durchsichtigen Lagenachte und jede Abänderung sorgfältig auswähle, die unter ver-änderten Umständen in irgend einer Weise oder in irgend einemGrade ein deutlicheres Bild hervorzubringen geschickt wäre.Wir müssten annehmen, jeder neue Zustand des Instrumenteswerde millionenfach vervielfältigt, und jeder werde so lange er-halten, bis ein besserer hervorgebracht sei, dann aber zerstört.Bei lebenden Körpern bringt Variation jene geringen Verschieden-heiten hervor, Zeugung vervielfältigt sie in's Unendliche undnatürliche Zuchtwahl findet mit nie irrendem Tacte jede Verbes-serung heraus. Denkt man sich nun diesen Process Millionenund Millionen Jahre lang und jedes Jahr an Millionen Individuender mannichfaltigsten Art fortgesetzt: sollte man da nicht erwar-ten, dass das lebende optische Instrument endlich in demselbenGrade vollkommener als das gläserne werden müsse, wie desSchöpfers Werke überhaupt vollkommener sind, als die desMenschen ?

[page] 229

tJebergangsweisen.

Liesse sich irgend ein zusammengesetztes Organ nachweisen,dessen Vollendung nicht durch zahlreiche kleine aufeinander fol-gende Modifikationen hätte erfolgen können, so mtisste meineTheorie unbedingt zusammenbrechen. Ich vermag jedoch keinensolchen Fall aufzufinden. Zweifelsohne bestehen viele Organe,deren Vervollkommnungsstufen wir nicht kennen, insbesonderebei sehr vereinzelt stehenden Arten, deren verwandte Formennach meiner Theorie in weitem Umkreise erloschen sind. Somuss auch, wo es sich um ein allen Gliedern einer grossenClasse gemeinsames Organ handelt, dieses Organ schon in einersehr frühen Vorzeil gebildet worden sein, seit welcher sich erstalle Glieder dieser Classe entwickelt haben; und wenn wir diefrühesten Übergangsstufen entdecken wollten, welche das Organdurchlaufen hat, so müssen wir uns bei den frühesten Anfangs-formen umsehen, welche jetzt schon längst wieder erloschen sind.

Wir sollten uns wohl bedenken zu behaupten, ein Organhabe nicht durch stufenweise Veränderungen irgend einer Artgebildet werden können. Man könnte zahlreiche Fälle anführen,wie bei den niederen Thieren ein und dasselbe Organ ganz ver-schiedene Verrichtungen besorgt: athmet doch und verdaut undexcemirt der Nahrungscanal in der Larve der Libellen wie indem Fische Gobitis. Wendet man die Hydra wie einen Hand-schuh um, das Innere nach aussen, so verdaut die äussere Ober-fläche und die innere athmet. In solchen Fällen könnte die na-türliche Zuchtwahl einen Theil oder Organ, welches bisher zweier-lei Verrichtungen gehabt hat, ausschliesslich nur für einen derbeiden Zwecke ausbilden und die ganze Natur des Thieres all-mählich umändern, wenn dies für dasselbe irgendwie nützlichwäre. Es sind viele Fälle von Pflanzen bekannt, welche regel-mässig an verschiedenen Stellen ihrer Inflorescenz, wie an derSpitze einer Ähre und weiter nach unten oder im Centrum undan der Peripherie einer Dolde oder einer Doldentraube u. s. w.oder zu verschiedenen Zeiten des Jahrs verschieden gebildeteBlüthen tragen; sollte die Pflanze aufhören beide Formen zutragen und trüge sie nur eine, so würde plötzlich ein grosser

[page] 230

Unterschied in ihrem spezifischen Character eintreten. Es istwieder eine besondere Frage, wie dieselbe Pflanze dazu gekom-men ist, zwei Arten von Blüthen hervorzubringen: in manchenFallen kann es aber als wahrscheinlich, in andern als beinahegewiss nachgewiesen werden, dass dies durch fein graduirte Ab-stufungen geschehen ist. Ferner verrichten zuweilen zwei ver-schiedene Organe gleichzeitig einerlei Function in demselbenIndividuum, und dies ist ein sehr wichtiges Übergangsmittel. Sogibt es. um ein Beispiel anzuführen, Fische mit Kiemen, womitsie die im Wasser vertheilte Luft einathmen, wahrend sie zugleicher Zeit atmosphärische Luft mit ihrer Schwimmblase athmen,welche zu dem Ende durch einen Luftgang mit dem Schlündeverbunden und innerlich von sehr gefässreichen Zwischenwändendurchzogen ist. Um noch ein anderes Beispiel aus dem Pflanzen-reich zu geben: Pflanzen klettern durch drei verschiedene Mittel,durch eine Spirale Windung, durch Ergreifen von Stützen mittelstihrer empfindlichen Banken und durch die Emission von Luft-wurzeln; diese drei Mittel findet man gewöhnlich in besonderenGattungen oder Familien; einige wenige Pflanzen bieten aber zweioder selbst alle drei Mittel in demselben Individuum vereint dar.In allen solchen Fällen kann das eine der beiden dieselbe Func-tion vollziehenden Organe verändert und so vervollkommnet wer-den, dass es immer mehr die ganze Arbeit allein übernimmt,wobei es während dieses ModiQcationsproeesses durch das andereOrgan unterstutzt wird; und dann kann das andere entweder zueiner neuen und ganz verschiedenen Bestimmung übergehen odergänzlich verkümmern.

Das Beispiel von der Schwimmblase der Fische ist sehr be-lehrend , weil es uns die hochwichtige Thatsache zeigt, wie einursprünglich zu einem besonderen Zwecke, zum Flottiren, gebil-detes Organ für eine ganz andere Verrichtung umgeändert wer-den kann, und zwar für die Athmung. Auch ist die Schwimm-blase als ein Nebenbestandtheil für das Gehörorgan mancherFische mit verarbeitet worden, oder es ist (ich weiss nicht,welche Deutungsweise jetzt am allgemeinsten angenommen wird)ein Theil des Gehörorganes zur Ergänzung der Schwimmblase

[page] 231

verwendet worden. Alle Physiologen geben zu, dass die Schwimm-blase in Lage und Struclur den Lungen höherer Wirbelthiere„homolog" oder „ideell gleich" sei: daher die Annahme, natür-liche Zuchtwahl halte eine Schwimmblase in eine Lunge oder einausschliessliches Alhemorgan verwandelt, keinem grossen Be-denken zu unterliegen scheint.

Nach dieser Ansicht kann man wohl schliessen, dass alleWirbelthiere mit echten Lungen auf dem gewöhnlichen Fort-pflanzungswege von einer alten unbekannten Urform, von der wirnichts wissen, mit einem Schwimmapparat oder einer Schwimm-blase herstammen. So mag man sich, wie ich aus ProfessorOwen's interessanter Beschreibung dieser Theile entnehme, diesonderbare Thatsache erklären, wie es komme, dass jedes Theü-chen von Speise und Trank, die wir zu uns nehmen, über dieMündung der Luftröhre weggleiten muss mit einiger Gefahr indie Lungen zu fallen, der sinnreichen Einrichtung ungeachtet,wodurch der Kehldeckel geschlossen wird. Bei den höherenWirbelthiere« sind die Kiemen ganzlich verschwunden, aber dieSpalten an den Seiten des Halses und der schlingen förmige Ver-lauf der Arterien scheinen in dem Embryo noch ihre frühereStelle anzudeuten. Doch ist es begreiflich, dass die jetzt gänz-lich verschwundenen Kiemen durch naturliche Zuchtwahl zu einemganz anderen Zwecke umgearbeitet worden sind; wie es nachder Ansidll einiger Naturforscher, dass die Kiemen und Rücken-schuppen gewisser Ringelwürmer mit den Flügeln und Flügel-decken der Inseeten homolog sind, wahrscheinlich wäre, dassOrgane, die in sehr aller Zeit zur Athmung gedient, jetzt zuFlugorganen umgewandelt wären.

Was den Übergang der Organe zu andern Functionen betrifft,ist es so wichtig sich mit der Möglichkeit desselben vertraut zumachen, dass ich noch ein weiteres Beispiel anführen will. Diegestielten Cirripeden haben zwei kleine Hautfalten, von mir Eier-zügel genannt, welche bestimmt sind, mittelst einer klebrigenAbsonderung die Eier festzuhalten, bis sie im Eierstock ausge-brütet sind. Diese Rankenfüsser haben keine Kiemen, indem dieganze Oberfläche des Körpers und Sackes mit Einschluss der

[page] 232

kleinen Zügel zur Athmung dient. Die Balaniden oder sitzendenCirripeden dagegen haben keine solchen Zügel oder Frena, in-dem die Eier lose auf dem Grunde des Sackes in der wohl ge-schlossenen Schaale liegen; aber sie haben in derselben relativenLage wie die Frena grosse faltige Membranen, welche mit denKreislauflacunen des Sacks und des Körpers frei communicirenund von H. Owen und allen anderen mit dem Gegenstand ver-trauten Forschern für Kiemen erklärt worden sind. Nun denkeich, wird Niemand bestreiten, dass die Eierzügel der einen Fa-milie homolog mit den Kiemen der andern sind, wie sie dennauch in der That stufenweise in einander übergehen. Daher darfman nicht bezweifeln, dass die beiden kleinen Hautfalten, welcheursprünglich als Eierzügel gedient und in geringem Grade schonbei der Athmung mitgewirkt, durch natürliche Zuchtwahl stufen-weise in Kiemen verwandelt worden sind bloss durch Zunahmeihrer Grösse bei gleichzeitiger Verkümmerung ihrer adhäsivenDrüsen. Wären alle gestielten Cirripeden erloschen (und siehaben bereits mehr Vertilgung erfahren als die sitzenden): werhätte sich je denken können, dass die Athmungsorgane der Ba-laniden ursprünglich den Zweck gehabt hätten, die zu frühzeitigeAusführung der Eier aus dem Eiersack zu verhindern ?

Fälle von besonderer Schwierigkeit in Bezug auf die Theorie dernatürlichen Zuchtwahl.

Obwohl wir äusserst vorsichtig bei der Annahme sein müs-sen, dass ein Organ nicht möglicher Weise durch ganz allmäh-liche Übergänge gebildet worden sein könne, so kommen dochunzweifelhaft sehr schwierige Fälle vor, deren einige ich in mei-nem grösseren Werke zu erörtern gedenke.

Einen der schwierigsten bilden die geschlechtslosen Insecten,die oft sehr abweichend sowohl von den Männchen als den frucht-baren Weibchen ihrer Species gebildet sind, auf welchen Fallich jedoch im nächsten Capitel zurückkommen werde. Die elec-trischen Organe der Fische bieten einen andern Fall von beson-derer Schwierigkeit dar; es ist unbegreiflich, durch welche Ab-stufungen die Bildung dieser wundersamen Organe bewirkt worden

[page] 233

sein mag. Nach Owen's Bemerkung besteht eine grosse Analogiezwischen ihnen und gewöhnlichen Muskeln, sowohl in der Weiseihrer Thätigkeitsäusserung, in dem Einfluss des Nervensystemsund anderer Reize, wie Strychnin, auf sie, als auch, wie einigeglauben, in ihrem feineren Bau. Wir wissen nicht einmal inallen Fällen, welchen Nutzen diese Organe haben; denn wennsie auch bei Gymnotus und Torpedo ohne Zweifel als kräftigeVertheidigungswaffen und Mittel, Beute zu verschaffen, dienen,so entwickelt doch ein analoges Organ im Schwänze der Rochen,wie kürzlich Matteccci beobachtet hat, wenig Electricität, und zwarso wenig, dass es kaum zu den genannten Zwecken dienen kann.Überdies liegt, wie R. M'Donnell gezeigt hat, ausser dem ebenerwähnten Organ noch ein anderes in der Nähe des Kopfes, vondem man nicht weiss, dass es electrisch wäre, welches aberdas wirkliche Homologon der elektrischen Batterie bei Torpedoist. Und da wir endlich nichts von den, irgend einem dieserFische in gerader Linie vorausgehenden zeugenden Stammformenwissen, so sind wir zu unwissend, um behaupten zu können, dasskeine Übergänge möglieh wären, durch welche die electrischenOrgane sich hätten entwickeln können.

Dieselben Organe scheinen aber auf den ersten Blick nocheine andere und weit ernstlichere Schwierigkeit darzubieten, dennsie kommen in ungefähr einem Dutzend Fischarten vor, vondenen mehrere verwandtschaftlich sehr weit von einander ent-fernt sind. Wenn ein und dasselbe Organ in verschiedenenGliedern einer Classe und zumal mit sehr auseinandergehendenGewohnheiten auftritt, so können wir gewöhnlich seine Anwesen-heit durch Erbschaft von einem gemeinsamen Vorfahren undseine Abwesenheit bei andern Gliedern durch Verlust in Folgevon Nichtgebrauch oder natürlicher Zuchtwahl erklären. Hättesich das electrische Organ von einem alten damit versehen ge-wesenen Vorgänger vererbt, so hätten wir erwarten dürfen, dassalle electrischen Fische auch sonst in näherer Weise mit ein-ander verwandt seien; dies ist aber durchaus nicht der Fall.Nun gibt auch die Geologie durchaus keine Veranlassung zuglauben, dass vordem die meisten Fische mit electrischen Organen

[page] 234

versehen gewesen seien, welche ihre modificirten Nachkommeneingebüssl hätten. Betrachten wir uns aber die Sache näher, sofinden wir, dass hei den verschiedenen mit electrischen Organenversehenen Fischen diese Organe in verschiedenen Theifen desKörpers liegen, dass sie im Bau, wie in der Anordnung derPlatten, und nach Pacim in dem Vorgang oder den Mitteln, durchwelche Electricität erregt wird, von einander abweichen, endlichauch darin, dass die nöthige Nervenkraft (und dies ist vielleichtunter allen der wichtigste Unterschied) durch Nerven von weitverschiedenen Ursprüngen zugeführt wird. Es können daher beiden verschiedenen, nur entfernt mit einander verwandten Fischen,die mit electrischen Organen versehen sind, diese nicht als ho-molog, sondern nur als analog in der Function betrachtet werden.Folglich haben wir auch keinen Grund anzunehmen, dass sie voneiner gemeinsamen Stammform vererbt waren; denn wäre diesder Fall, so würden sie einander in allen Beziehungen gleichen.Die grössere Schwierigkeit verschwindet, es bleibt nur die ge-ringere, aber noch immer grosse, auf welchem Wege und durchwelche allmähliche Zwischenstufen diese Organe entstanden sindund sich in jedem einzelnen Fisch entwickelt haben.

Die Anwesenheit leuchtender Organe in einigen wenigenInsecten aus den verschiedensten Familien und Ordnungen, dieaber in verschiedenen Körpertheüen gelegen sind, bietet einefast genau parallele Schwierigkeit wie die electrischen Organedar. Man könnte deren noch mehr anführen, wie z. B. im Pflan-zenreiche die ganz eigentümliche Entwickelung einer Masse vonPollenkörnern auf einem Fussgestelle mit einer klebrigen Drüsean dessen Ende bei Orchis und bei Asclepias, zweien unter denBlüthenpflanzen so weit als möglich auseinanderstehenden Gat-tungen, ganz die nämliche ist. Doch muss man beachten, dassin solchen Fällen, wo zwei sehr verschiedene Arten mit an-scheinend demselben anomalen Organe versehen sind, wenn auchdie allgemeine Erscheinung und Function des Organs identischist, sich doch immer oder fast immer einige Grundverschieden-heiten zwischen ihnen entdecken lassen. Ich möchte glauben,dass in gleicher Weise, wie zwei Menschen zuweilen unabhängig

[page] 235

von einander auf genau die nämliche Erfindung verfallen sind,auch die natürliche Zuchtwahl, die zum Besten eines jeden We-sens wirkt und aus allen analogen Abänderungen Vortheil zieht'zuweilen zwei Theile auf fast ganz gleiche Weise in zwei orga-nischen Wesen modificirt habe, welche ihrer Abstammung voneinem gemeinsamen Urerzeuger nur wenig Gemeinsames in ihrerOrganisation verdanken.

Fritz Müller hat kürzlich in einer beachtenswerthen Schrifteinen, dem der electrischen Organe, leuchtenden Insecten u. s. w.nahezu parallelen Fall erörtert; er unternahm die mühsame Un-tersuchung dieses Falles, um die von mir in dieser Schrift vor-gebrachten Ansichten zu prüfen. Mehrere Krusterfamilien um-fassen einige wenige Glieder, welche im Stande sind, ausserhalbdes Wassers zu leben, und einen luftathmenden Apparat besitzen.In zwei dieser Familien, welche Müller besonders untersuchteund die mehr mit einander verwandt sind, stimmen die Arten inallen wichtigen Characteren äusserst nahe mit einander überein:nämlich im Bau ihrer Sinnesorgane, in ihrem Herzen und Circu-lationssystem, in der Stellung jedes einzelnen Haarbüschels, mitdenen ihr in beiden Fällen gleich complicirter Magen ausgekleidetist, und endlich in den wasserathmenden Kiemen, selbst bis aufdie mikroskopischen Häkchen, durch welche dieselben gereinigtwerden. Nach blosser Analogie hätte sich daher erwarten lassen,dass der gleich wichtige luftathmende Apparat in den wenig Ar-ten beider Familien, welche damit versehen sind, derselbe seinwerde; und wer an die Erschaffung jeder einzelnen Species glaubt,würde dies um so zuversichtlicher erwarten; denn warum solltedieser eine Apparat, der zu demselben speciellen Zwecke einigenwenigen, in allen übrigen wichtigen Punkten äusserst ähnlichenoder beinahe identischen Arten verliehen wurde, verschieden an-gelegt sein?

Fritz Müller sagte sich nun, dass diese grosse Ähnlichkeitin so vielen Punkten des Baues in Übereinstimmung mit den vonmir vorgebrachten Ansichten durch Vererbung von einer gemein-samen Stammform zu erklären sei. Da aber sowohl die grössteMehrzahl der Arten der beiden obigen Familien, als auch über-

[page] 236

haupt die grosse Masse Crustaceen aller Ordnungen ihrer Lebens-weise nach Wasserthiere sind, so ist es im höchsten Grade un-wahrscheinlich, dass ihre gemeinschaftliche Stammform zum Luft-athmen bestimmt gewesen sei. Müller wurde hierdurch daraufgeführt, den Apparat in den wenig luftathmenden Arten sorgfältigzu untersuchen und zu beschreiben, und fand, dass er in jederderselben in mehreren wichtigen Punkten, wie in der Lage derÖffnungen, in der Art wie sich diese öffnen und schliessen undin mehreren accessorischen Details verschieden sei. Unter derAnnahme nun, dass verschiedenen Familien ungehörige und be-reits in mehreren Characteren differirende Arten, welche, wennsie überhaupt abänderten, wahrscheinlich auf verschiedene Weisevariirt haben werden, durch natürliche Zuchtwahl langsam immermehr und mehr einem Leben ausserhalb des Wassers und derLuftathmung angepasst worden sind, ist es völlig verständlich,konnte sogar zuversichtlich erwartet werden, dass dieselben Ein-richtungen der Structur, wenn sie auch demselben Zwecke dien-ten, doch in jedem Falle beträchtlich differiren würden. Nachder Hypothese verschiedener Schöpfungsacte muss der Fall un-verständlich bleiben, und können wir dann nur sagen: so ist es.Diese Anschauungsweise scheint den ausgezeichneten Forschernachdrücklich dahin geführt zu haben, die von mir in der vorlie-genden Schrift aufgestellten Ansichten vollständig anzunehmen.In den verschiedenen jetzt erörterten Fällen haben wir ge-sehen, dass in mehr oder weniger entfernt mit einander ver-wandten Wesen durch, dem Anscheine nach, aber nicht in Wahr-heit nahezu ähnliche Organe derselbe Zweck erreicht und dieselbeFunction ausgeführt wird. Aber durch die ganze Natur herrschteine allgemeine Regel, dass selbst da, wo die einzelnen Wesennahe mit einander verwandt sind, derselbe Zweck durch die ver-schiedenartigsten Mittel erreicht wird. Wie verschieden im Bauist der befiederte Flügel eines Vogels und das von Haut Überzo-gene Flugorgan einer Fledermaus, welches alle Finger entwickelthat; noch verschiedener sind die vier Flügel eines Schmetter-lings, die zwei Flügel einer Fliege und die beiden Flügel einesKäfers mit ihren Flügeldecken. Zweischalige Muscheln brauchen

[page] 237

sich nur zu Offnen und zu schliessen; aber auf eine wie viel-faltige Weise ist das Schloss gebaut, von den zahlreichen For-men gut in einander passender Zähne einer Nucula bis zu demeinfachen Ligament eines Mytilus. Die Verbreitung der Samen-körner beruht entweder auf ihrer ausserordentlichen Kleinheitoder darauf, dass ihre Kapsel in eine leichte ballonartige Hülleumgewandelt ist, oder, dass sie in eine mehr oder weniger con-sistente fleischige Hülle eingebettet sind, welche, aus den verschie-denartigsten Tbeilen gebildet sowohl nahrhaft als durch ihre Fär-bung so ausgezeichnet sind, dass sie Vögel zum Fressen anlocken;oder darauf, dass sie sich mit Häkchen und Klammern vielfacherArt und mit rauhen Grannen an den Pelz der Säugethiere an-hängen, oder endlich, dass sie mit Flügeln oder Fiedern, ebensoverschiedenartig in Gestalt als zierlich im Bau versehen sind, sodass sie von jedem Windhauch verweht werden. Ich will nochein anderes Beispiel anführen; denn der Gegenstand ist wohl desNachdenkens werth, zumal für die, welche nicht glauben mögen,dass die organischen Wesen nur der blossen Varietäten wegen,wie Spielsachen, auf verschiedene Weisen gebildet worden sind.Bei getrennt geschlechtlichen Pflanzen und bei solchen, welchezwar Hermaphroditen sind, wo aber doch der Pollen nicht vonselbst auf die Narbe fällt, ist zur Befruchtung irgend eine Hülfenöthig. Bei mehreren Arten wird dies dadurch bewirkt, dass dieleichten und nicht zusammenhängenden Pollenkörner bloss zufälligvom Wind auf die Narbe geweht werden; dies ist der einfachstedenkbare Plan. Ein fast ebenso einfacher aber sehr verschiedenerPlan ist der, dass in vielen Fällen eine symmetrische Blüthe we-nige Tropfen Nectar absondert und demzufolge von Insecten be-sucht wird; diese tragen dann den Pollen von den Antheren aufdie Narbe.

Von dieser einfachen Form an bietet sich eine unerschöpf-liche Zahl verschiedener demselben Zwecke dienender Einrich-tungen dar, die wesentlich in derselben Weise ausgeführte Ver-änderungen in jedem Blüthentheile mit sich bringen: der Nectarwird in verschiedenen Receptakeln angehäuft, die Staubfäden undPistille sind vielfach modificirt und bilden zuweilen klappenartige

[page] 238

Einrichtungen, zuweilen sind sie in Folge von Irritabilität oderElasticität genau abgepasster Bewegungen fähig. Von solchenBildungen kommen wir dann zu einer solchen Höhe vollendeterAnpassung, wie Crüger neuerdings bei Coryanthes beschriebenhat Bei dieser Orchidee ist das Labellum oder die Unterlippezu einem grossen eimerartigen Gelasse ausgehöhlt, in welchesfortwährend aus zwei über ihm stehenden absondernden HörnernTropfen reinen Wassers, nicht Nectars, herabfallen; ist der Eimerhalb voll, so fitesst das Wasser durch einen Ausguss an der einenSeite ab. Der Basaltheil des Labellum krümmt sich über denEimer und ist selbst kammerartig ausgehöhlt mit zwei seitlichenEingängen, inner- und ausserhalb deren einige merkwürdige fleischigeLeisten sich finden. Der genialste Mensch hätte sich, wenn ernicht Zeuge dessen war, was hier vorgeht, nicht vorstellen kön-nen, welchem Zwecke alle diese Theile dienten. Crüger sah aber,wie Mengen von Hummeln die riesigen Blüthen dieser Orchideenam frühen Morgen besuchten, nicht um Nectar zu saugen, son-dern um die fleischigen Leisten abzunagen. Dabei stiessen sieeinander häufig in den Eimer; dadurch wurden ihre Flügel nass,so dass sie nicht fliegen konnten, sondern durch den vom Aus-guss gebildeten Gang kriechen mussten. Crüger hat eine förm-liche Procession von Hummeln aus ihrem unfreiwilligen Bade krie-chen sehen. Der Gang ist eng und vom Säulchen bedeckt, sodass eine Hummel, wenn sie sich durchzwängt, erst ihren Rückenam klebrigen Stigma und dann an den Klebdrüsen der Pollen-massen reibt. Die Pollenmassen werden dadurch an den Rückender ersten Hummeln angeklebt, welche zufallig durch den Gangeiner kürzlich entfalteten Blüthe kriecht, und wird fortgetragen.Crüger hat mir eine Blüthe in Spiritus geschickt mit einer Hum-mel, welche, getödtet ehe sie ganz durch den Gang gekrochen war,eine Pollenmasse an ihrem Rücken befestigt hatte. Fliegt die soausgestattete Hummel nach einer andern Blüthe oder ein zweitesmal nach derselben, und wird von ihren Genossen in den Eimergestossen, so kommt nothwendig, wenn sie nun durch den Gangkriecht, zuerst die Pollenmasse mit dem klebrigen Stigma in Con-tact und die Blüthe wird befruchtet. Und jetzt erst sehen wir

[page] 239

den vollen Nutzen der wasserabsondernden Hörner, des Eimersmit seinem Ausguss und der Form eines jeden Blüthentheilesein! Der Bau der Blüthe einer andern nahe verwandten Orchidee,Catasetum, ist davon weit verschieden, doch dient er demselbenEnde und ist gleich merkwürdig. Wie bei Coryanthes besuchenauch diese Blüthen die Bienen um das Lahellum zu benagen.Dabei berühren sie unvermeidlich einen langen spitz zulaufenden,sensitiven Fortsatz, den ich Antenne genannt habe. Die Berüh-rung der Antenne macht eine gewisse Membran in Folge ihrereigenen Irritabilität bersten und hierdurch wird eine Feder frei,welche die Pollenmasse wie einen Pfeil in der richtigen Directionvorschnellt und ihr klebriges Ende an den Rücken der Bieneheftet. Die Pollenmasse wird nun auf eine andere Blüthe über-tragen, wo sie mit der Narbe in Berührung gebracht wird. Dieseist hinreichend klebrig, um gewisse elastische Fäden zu zer-reissen und die Pollenmasse zurückzuhalten, die nun das Geschäftder Befruchtung besorgt

Man kann nun wohl fragen, wie können wir in den vor-stehenden und in unzähligen andern ähnlichen Fällen die Ursacheeiner derartigen weiten Reihe von Complexität und so mannich-faltige Mittel zur Erreichung desselben Zweckes, sowohl bei ver-wandtschaftlich weit auseinander stehenden als so nahe verwand-ten Formen wie den beiden zuletzt beschriebenen Orchideen ein-sehen? Bei der Erörterung der luftathmenden Apparate gewisserCrustaceen wurde gezeigt, dass der Process der Adaptation zuirgend einem Zwecke von zwei oder mehreren bereits in einembeträchtlichen Grade von einander difTerirenden Formen ausgehenkann und dass fast in allen Fällen die Natur der Variabilität,durch welche die natürliche Zuchtwahl wirkt, verschieden seinwird; folglich wird auch die schliesslich durch natürliche Zucht-wahl erreichte Bildung, obschon sie gleichen Zwecken dient, ver-schieden sein. Wir müssen uns auch daran erinnern, dass jedergut entwickelte Organismus bereits eine lange Reihe von Modifi-cationen durchlaufen hat, und dass jede modificirte Bildung ver-erbt zu werden strebt; sie wird daher nicht leicht verloren gehen,sondern immer und immer wieder modificirt werden. Die Bil-

[page] 240

dang jedes Theils jeder Species, welchem Zwecke er auch dient,wird daher die Summe der vielen vererbten Abänderungen sein,welche diese Art während ihrer successiven Anpassungen an ver-änderte Lebensweise und Lebensbedingungen durchlaufen hat.

Obwohl es endlich in vielen Fällen sehr schwer zu errathenist, durch welche Übergänge Organe zu ihrer jetzigen Beschaffen-heit gelangt seien, so bin ich doch, in Betracht der sehr geringenAnzahl noch lebender und bekannter im Vergleich mit denuntergegangenen und unbekannten Formen sehr darüber erstauntgewesen zu finden, wie selten ein Organ vorkommt, von welchemman keine hinleitenden Übergangsstufen kennt. Es ist gewissrichtig, dass neue Organe sehr selten oder nie plötzlich in einerClasse erscheinen, als ob sie für irgend einen besonderen Zweckerschaffen worden wären; — wie es auch schon durch die alteobwohl etwas übertriebene naturgeschichtliche Regel „Natura nonfacit saltum" anerkannt wird. Wir finden dies in den Schriftenfast aller erfahrenen Naturforscher angenommen; Mii.ne Edwardshat es treffend mit den Worten ausgedrückt: Die Natur ist ver-schwenderisch in Abänderungen, aber geizig in Neuerungen. Wiesollte dies nach der Schöpfungstheorie zugehen ? woher sollte eskommen, dass alle Theile und Organe so vieler unabhängigerWesen, wenn jedes derselben für seinen eigenen Platz in derNatur erschaffen wäre, doch durch ganz allmähliche Übergängemit einander verkettet sind? Warum hätte die Natur nicht einenSprung von der einen Organisation zur andern gemacht? Nachder Theorie der natürlichen Zuchtwahl können wir einsehen, wa-rum sie dies nicht gethan hat; denn die natürliche Zuchtwahlwirkt nur dadurch, dass sie sich kleine allmähliche Abänderungenzu Nutze macht; sie kann nie einen plötzlichen Sprung machen,sondern muss mit kurzen und sicheren, aber langsamen Schrittenvorschreiten.

Organe von anscheinend geringer Wichtigkeit, von der natür-lichen Zuchtwahl berührt.Da natürliche Zuchtwahl mit Leben und Tod arbeitet, indemsie nämlich Individuen mit vorteilhaften Abänderungen erhält

[page] 241

und solche mit ungünstigen Abweichungen der Organisation unter-drückt, so schien mir manchmal die Entstehung einfacher Theilesehr schwer zu begreifen, deren Wichtigkeit nicht genügend er-scheint, um die Erhaltung immer weiter abändernder Individuenzu begründen. Diese Schwierigkeit, obwohl von ganz andererArt, schien mir manchmal eben so gross zu sein als die hinsicht-lich so vollkommener und zusammengesetzter Organe, wie dasAuge.

Erstens wissen wir viel zu wenig von dem ganzen Haus-halte irgend eines organischen Wesens, um sagen zu können,welche geringe Modifikationen für dasselbe wichtig sein können.In einem früheren Capitel habe ich Beispiele von sehr gering-fügigen Characteren, wie der Flaum der Früchte und die Farbe ihresFleisches, wie die Farbe der Haut und Haare einiger Vierfüsserangeführt, welche, insofern, sie mit der Empfindlichkeit der Wesenfür Süssere Einflüsse im Zusammenhang stehen oder auf die An-griffe der Insecten von Einfluss sind, bei der natürlichen Zucht-wahl gewiss mit in Betracht kommen. Der Schwanz der Giraffesieht wie ein künstlich gemachter Fliegenwedel aus, und esscheint anfangs unglaublich, dass derselbe durch kleine aufein-anderfolgende Verbesserungen allmählich zur unbedeutenden Be-stimmung eines solchen Instrumentes hergerichtet worden seinsolle. Doch hüten wir uns selbst in diesem Falle uns allzu be-stimmt auszusprechen, indem wir ja wissen, dass das Dasein unddie Verbreitungsweise des Rindes und anderer Thiere in Süd-amerika unbedingt von deren Vermögen abhängt den Angriffender Insecten zu widerstehen; daher wären Individuen, welcheeinigermassen mit Mitteln zur Vertheidigung gegen diese kleinenFeinde versehen sind, geschickt, sich über neue Weideplätze zuverbreiten und dadurch grosse Vortheüe zu erlangen. Nicht alsob grosse Saugethiere (einige seltene Fälle ausgenommen) jetztdurch Fliegen vertilgt würden; aber sie werden von ihnen sounausgesetzt ermüdet und geschwächt, dass sie Krankheiten, ge-legentlichem Futtermangel und den Nachstellungen der Raubthierein weit grösserer Anzahl erliegen.

Organe von jetzt unwesentlicher Bedeutung sind wahrschein-

DiKWiN, Entstehung der Arten. 3. Autl.                                                 16

[page] 242

lieh in manchen Fällen frühen Vorfahren von hohem Werthe ge-wesen und nach früherer langsamer Vervollkommnung in unge-fähr demselben Zustande auf deren Nachkommen vererbt worden,obwohl deren jetziger Nutzen nur noch sehr unbedeutend ist;dagegen werden wirklich schädliche Abweichungen in ihrem Bauedurch natürliche Zuchtwahl immer gehindert worden sein. Wennman beobachtet, was für ein wichtiges Organ des Ortswechselsder Schwanz für die meisten Wasserthiere ist, so lässt sich seineallgemeine Anwesenheit und Verwendung zu mancherlei Zweckenbei so vielen Landthieren, welche durch ihre modificirten Schwimm-blasen oder Lungen ihre Abstammung von Wasserlhieren ver-rathen, ganz wohl begreifen. Nachdem ein Wasserlluer einmalmit einem wohl entwickelten Steuerschwanze ausgestattet ist, kannderselbe später zu den mannichfaltigsten Zwecken umgearbeitetwerden, zu einem Fliegenwedel, zu einein Greifwerkzeug, oderzu einem Mittel schneller Wendung im Laufe, wie es beim Hundeder Fall ist, obwohl dieses Hilfsmittel nur schwach sein mag, in-dem ja der Hase, fast ganz ohne Schwanz, sich rasch genug zuwenden im Stande ist.

Zweitens dürften wir mitunter Characteren eine grosse Wich-tigkeit beilegen, die ihnen in Wahrheit nicht zukommt, und welchevon ganz seeundären Ursachen, unabhängig von natürlicher Zucht-wahl, herrühren. Erinnern wir uns, dass Klima, Nahrung u. s. w.wahrscheinlich einigen kleinen directen Einfluss auf die Organi-sation haben; dass ältere Charactere nach dem Gesetze des Rück-falls wieder zum Vorschein kommen; dass Correlation des Wachs-thums einen sehr bedeutenden Einfluss auf die Abänderung ver-schiedener Gebilde geäussert, und endlich dass sexuelle Zucht-wahl oft wesentlich solche äussere Charactere einer einen Willenbesitzenden Thierart modificirt haben wird, um dem mit anderenkämpfenden Männchen eine bessere Waffe oder einen besonderenReiz in den Augen des Weibchens zu verleihen. Überdies kanneine aus den genannten oder unbekannten andern Ursachen her-vorgegangene Abänderung der Structur anfangs oft ohne Vortheilfür die Art gewesen sein, kann aber späterhin bei deren unter

[page] 243

neue Lebensbedingungen versetzten und neue Gewohnheiten er-langenden Nachkommen mit Vortheil benutzt worden sein.

Ich will einige Beispiele zu Erläuterung dieser letzten Be-merkung anführen. Wenn es nur grüne Spechte gäbe und wirwüssten von schwarzen und bunten nichts, so würden wir sichergemeint haben, dass die grüne Farbe eine schöne Anpassung sei,diese an den Bäumen herumkletternden Vögel vor den Augenihrer Feinde zu verbergen, dass es mithin ein für die Specieswichtiger und durch natürliche Zuchtwahl erlangter Character sei;so aber, wie sich die Sache verhält, rührt die Färbung zweifels-ohne von einer ganz andern Ursache und wahrscheinlich von ge-schlechtlicher Zuchtwahl her. Eine kletternde Palmenart im Ma-layischen Archipel steigt bis zu den höchsten Baumgipfeln empormit Hilfe ausgezeichnet gebildeter Haken, welche büschelweisean den Enden der Zweige befestigt sind, und diese Einrichtungist zweifelsohne für die Pflanze von grösstem Nutzen. Da wirjedoch fast ähnliche Haken an vielen Pflanzen sehen, welche nichtklettern, so mögen dieselben auch bei jener Palme von unbekann-ten Wachsthumsgesetzen herrühren und von der Pflanze erst später,als sie noch sonstige Abänderung erfuhr und ein Kletterer wurde,zu ihrem Vortheil benützt worden sein. Die nackte Haut amKopfe des Geyers wird gewöhnlich als eine unmittelbare Anbe-quemung des oft in faulen Cadavern damit wühlenden Thieres be-trachtet; dies kann der Fall sein, oder es ist auch möglicher-weise der directen Wirkung faulender Stoffe zuzuschreiben; in-zwischen müssen wir vorsichtig sein mit derartigen Deutungen,da ja auch die Kopfhaut des ganz säuberlich fressenden Trut-hahns nackt ist Die Nähte an den Schädeln junger Säugthieresind als eine schöne Anpassung zur Erleichterung der Geburtdargestellt worden, und ohne Zweifel begünstigen sie dieselbeoder sind sogar für diesen Act unentbehrlich; da aber auch solcheNähte an den Schädeln junger Vögel und Reptilien vorkommenwelche nur aus einem zerbrochenen Eie zu schlüpfen brauchen,so dürfen wir schliessen, dass diese Bildungsweise von den Wachs-thumsgesetzen herrührt und dass bei der Geburt der höherenWirbelthiere Vortheil daraus gezogen worden ist.

16'

[page] 244

Wir wissen ganz und gar nichts über die Ursachen, welchekleine und unwichtige Abänderungen veranlassen, und fühlen diesam meisten, wenn wir über die Verschiedenheiten unserer Haus-thierrassen in andern Gegenden und zumal bei minder civilisirtenVölkern nachdenken, welche sich nicht mit planmässiger Zucht-wahl befassen. Die in verschiedenen Gegenden von wilden Völ-kern gehaltenen Hausthiere haben oft um ihr eigenes Dasein zukämpfen; sie mögen bis zu einem gewissen Grade der natürlichenZuchtwahl unterliegen, und Individuen mit nur wenig abweichen-der Constitution gedeihen zuweilen am besten in verschiedenenKlimaten. Ein guter Beobachter versichert, dass das Rind beigewisser Färbung den Angriffen der Fliegen mehr ausgesetzt,wie es auch empfänglicher für Gifte sei, so dass auf diese Weisedie Farbe ein Gegenstand natürlicher Zuchtwahl werde. AndereBeobachter sind der Überzeugung, dass ein feuchtes Klima denHaarwuchs afficire und dass Hörner mit dem Haare in Correlationstehen. Gebirgsrassen sind überall von Niederungsrassen ver-schieden, und Gebirgsgegenden werden wahrscheinlich auf dieHinterbeine und möglicherweise auf das Becken wirken, soferndiese daselbst mehr in Anspruch genommen werden; nach demGesetze homologer Variation werden dann wahrscheinlich auchdie vorderen GHedmaassen und der Kopf mit betroffen werden.Auch dürfte die Form des Beckens der Mutter durch Druck aufdie Kopfform des Jungen in ihrem Leibe wirken. Wahrschein-lich vermehrt auch die schwierige Athmung in hohen Gebirgendie Weite des Brustkastens, und wieder würde Correlation in'sSpiel kommen. Die Wirkung unterbleibender Bewegung auf dieGesammtorganisation in Verbindung mit reichlichem Futter istwahrscheinlich von noch grösserer Wichtigkeit; und darin liegt,wie H. von Nathusius kürzlich in seiner ausgezeichneten Abhand-lung nachgewiesen hat, offenbar eine Hauptursache der grossenVeränderungen, welche die verschiedenen Schweinerassen erlittenhaben. Wir haben aber viel zu wenig Erfahrung, um über dievergleichsweise Wichtigkeit der verschiedenen bekannten und un-bekannten Abänderungsgesetze Betrachtungen anzustellen, und ichhabe hier deren nur erwähnt um zu zeigen, dass.. wenn wir nicht

[page] 245

im Stande sind, die characteristiscben Verschiedenheiten unserercultivirten Rassen zu erklären, welche doch allgemeiner Annahmezufolge durch gewöhnliche Fortpflanzung entstanden sind, wir auchunsere Unwissenheit über die genaue Ursache geringer analogerVerschiedenheiten zwischen Arten nicht zu hoch anschlagen dür-fen. Ich möchte in dieser Beziehung die so scharf ausgeprägtenUnterschiede zwischen den Menschenrassen anführen, über derenEntstehung sich vielleicht einiges Licht verbreiten Hesse durchdie Annahme einer sexuellen Zuchtwahl eigener Art; doch würde,ohne mich hier auf die zur Erläuterung nöthigen Einzelheiteneinzulassen, mein Raisonnement leichtfertig erscheinen.

Wie weit die TJtilitätstheorie richtig ist: wie Schönheit erzieltwird.

Die voranstehenden Bemerkungen veranlassen mich aucheinige Worte über die neuerlich von mehreren Naturforschern ein-gelegte Verwahrung gegen die Nützlichkeitslehre zu sagen, nachwelcher nämlich alle Einzelnheiten der Bildung zum Vortheil ihresBesitzers hervorgebracht sein sollen Dieselben sind der Mei-nung, dass sehr viele organische Gebilde nur der Schönheit we-gen vorhanden seien, um die Augen des Menschen zu ergötzen,oder wie bereits erwähnt und erörtert, der blossen Abwechselungwegen. Wäre diese Lehre richtig, so müsste sie meiner Theorieunbedingt verderblich werden. Doch gebe ich vollkommen zu,dass manche Bildungen von keinem unmittelbaren Nutzen für derenBesitzer sind. Die natürlichen Lebensbedingungen haben wahr-scheinlich einigen geringen Einfluss auf die Organisation gehabt,möge dies zu irgend etwas genützt haben oder nicht. Correlationdes Wachsthums hat zweifelsohne ebenfalls einen sehr grossenAntheil, und die nützliche Abänderung eines Organes hat oft inandern Theilen nutzlose Veränderungen veranlasst. So könnenauch Charactere, welche vordem nützlich gewesen, oder welchefrüher durch Correlation des Wachsthums oder durch ganz un-bekannte Ursachen entstanden waren, nach dem Gesetze des Rück-falls wieder zum Vorschein kommen, wenngleich sie keinen un-mittelbaren Nutzen haben. Aber bei weitem die wichtigste Er-

[page] 246

wägung ist die, dass der HaupHlieil der Organisation eines jedenWesens einfach durch Erbschaft erworben ist, daher denn auch,obschon zweifelsohne jedes Wesen für seinen Platz im Haushalteder Natur ganz wohl gemacht sein mag, viele Bildungen keineunmittelbaren Beziehungen mehr zur Lebensweise jeder Specieshaben. So können wir kaum glauben, dass der Schwimmfuss desFregattenvogels oder der Landgans (Chloephaga Maghellanica)diesen Vögeln von speciellem Nutzen sei; und wir können nichtannehmen, dass die nämlichen Knochen im Arme des Affen, imVorderfuss des Pferdes, im Flügel der Fledermaus und im Buderdes Seehundes allen diesen Thieren einen speciellen Nutzen bringe.Wir können diese Bildungen getrost als Erbschaft ansehen; aberzweifelsohne sind Schwimmfüsse dem Urerzeuger jener Gans unddes Fregattenvogels eben so nützlich gewesen, als sie den meistenjetzt lebenden Wasservögeln sind. So dürfen wir vermuthen,dass der Stammvater des Seehunds nicht einen Ruderfuss, son-dern einen fünfzehigen Geh- oder Greiffuss besessen habe, wirdürfen ferner vermuthen, dass die einzelnen von einem Stamm-vater ererbten Knochen in den Beinen des Affen, des Pferdes,der Fledermaus ihrer gemeinsamen Stammform oder ihren Stamm-formen vordem nützlicher gewesen sind, als sie jetzt diesen inihrer Lebensweise so weit auseinandergehenden Thieren sind.Wir können daher schliessen, diese verschiedenen Knochen seiendurch natürliche Zuchtwahl entstanden, welche früher so wie jetztden Gesetzen der Erblichkeit, des Rückfalls, der Correlalion desWachsthums u. s. w. unterlagen. Daher darf man jede Einzelheitder Structur in jedem lebenden Geschupfe (ausser einigen ge-ringen Zugeständnissen an den Einfluss der natürlichen äusserenBedingungen) so ansehen, als sei sie einmal einem Vorfahren derSpecies von besonderem Nutzen gewesen, oder als sei sie jetzt ent-weder direct oder durch verwickelte Wachsthumsgesetze indirectein besonderer Vortheil für die Abkömmlinge dieser Vorfahren.In Bezug auf die Ansicht, dass die organischen Wesen zumEntzücken des Menschen schön erschaffen worden seien, — eineAnsicht, von der kürzlich versichert wurde, man könne sie ge-trost als wahr und als verderblich für meine Theorie annehmen

[page] 247

— will ich zunächst bemerken, dass die Idee der Schönheitirgend eines besonderen Objectes offenbar von dem Geiste desMenschen ausgehl, ganz ohne Rücksicht auf irgend eine realeQualität des bewunderten Gegenstandes. Wir sehen dies bei denMännern der verschiedenen Rassen, welche einen völlig verschie-denen Massstab für die Schönheit ihrer Frauen haben; wederder Neger noch der Chinese bewundert das schöne Ideal desCaucasiers. Auch die Idee der Schönheit in Naturscenen ist erstin neueren Zeiten aufgekommen. Nach der Ansicht, dass schöneObjecte zur Befriedigung des Menschen erschaffen worden seien,müsste gezeigt werden, dass es, ehe der Mensch auf der Bühneerschien, weniger Schönheit auf der Oberfläche der Erde gegebenhabe. Wurden die schönen Veluta- und Conusschalen der eocenenPeriode und die so graciös sculpturirten Ammoniten der Secun-däraeit erschaffen, dass sie der Mensch nach Jahrtausenden inseinen Sammlungen bewundere? Wenig Objecte sind schönerals die minutiösen Kieselschalen der Diatomeen: wurden dieseerschaffen, um unter stark vergrössernden Mikroskopen untersuchtund bewundert zu werden? Im letztern Falle wie in vielen an-dern ist die Schönheil gänzlich eine Folge der Symmetrie desWaehsthuins. Die Blüthen rechnet man zu den schönsten Er-zeugnissen der Natur; durch natürliche Zuchtwahl sind sie schönoder vielmehr auffallend im Contrast zu den grünen Blattern ge-worden, damit sie leicht von den ihre Befruchtung begünstigendenInsecten bemerkt und besucht würden. Ich bin zu diesem Schlüssegelangt, weil ich fand, dass es eine unwandelbare Regel ist:wird eine Blüthe durch den Wind befruchtet, so hat sie nie einelebhaft gefärbte Corolle. Ferner bringen mehrere Pflanzen ge-wöhnlich zwei Arten von Blüthen hervor: die eine Art offenund gefärbt, um Insecten anzulocken, die andere geschlossen,nicht gefärbt und ohne Nectar, die nie von Insecten besucht wird.Wir können ruhig schliessen, dass, wenn Insecten niemals ander Erdoberfläche existirt hätten, die Vegetation nicht mit schö-nen Blüthen geziert worden wäre, sondern nur solche armseligeBlüthen erzeugt hätte, wie sie jetzt unsere Tannen, Eichen, Nuss-bäume, Äschen, Gräser, Spinat, Ampfer und Nesseln tragen. Ein

[page] 248

gleiches Baisonnement passt auch auf die verschiedenen Artenschöner Fruchte; dass eine reife Erdbeere oder Kirsche für dasAuge so angenehm ist wie für den Gaumen, dass die lebhaftgefärbte Frucht des Spindelbaums und die scharlachrothen Beerender Stechpalme schön sind, wird Jedermann zugeben. DieseSchönheit dient aber nur dazu, Vogel und andere Thiere dazuzu bewegen, diese Früchte zu fressen und dadurch die Samenzu verbreiten. Dass dies der Fall ist, schliesse ich, weil ichbis jetzt in allen Fällen gefunden habe, dass die in Früchten irgendwelcher Art, in einer fleischigen oder breiigen Hülle eingeschlos-senen Samen, wenn die Frucht irgend glänzend gefärbt oder nurauffallend, weiss oder schwarz, ist, stets verbreitet werden, weilsie zuerst gefressen werden.

Auf der andern Seite gebe ich gern zu, dass eine grosseAnzahl männlicher Thiere, wie alle unsere prächtigsten Vögel,sicher manche Fische, vielleicht einige Säugethiere und eineSchaar prachtvoll gefärbter Schmetterlinge und einige andereInsecten, der Schönheit wegen schön geworden sind; dies istaber nicht zum Vergnügen des Menschen bewirkt worden, son-dern durch geschlechtliche Zuchtwahl, d. h. die schöneren Männ-chen sind immer von ihren weniger gezierten Weibchen vorge-zogen worden. Dasselbe gilt auch von dem Gesang der Vögel.Aus allem diesem können wir schliessen, dass ein ähnlicher Ge-schmack für schöne Farben und für musikalische Töne sich durcheinen grossen Theil des Thierreichs hindurchzieht. Wo dasWeibchen ebenso schön gefärbt ist, wie das Männchen, was beiVögeln und Schmetterlingen nicht selten der Fall ist, da liegtdie Ursache darin, dass die durch sexuelle Zuchtwahl erlangtenFarben auf beide Geschlechter, statt nur auf das Männchen, ver-erbt worden sind. Zuweilen können wir die nächste Ursacheder Vererbung von Zierrathen auf das Männchen allein deutlichsehen: denn eine Pfauhenne mit dem langen Schwänze desMännchens würde schlecht dazu passen, auf ihren Eiern zu sitzen,und ein kohlschwarzes Weibchen vom Auerhahn würde auf ihremNeste viel mehr ins Auge fallen und desshalb viel mehr der

[page] 249

Gefahr ausgesetzt sein, als in ihrem jetzigen bescheidenen Ge-wände.

Natürliche Zuchtwahl kann nicht wohl irgend eine Abände-rung in einer Species bewirken, welche nur einer anderen Artzum ausschliesslichen Vortheil gereichte, obwohl in der ganzenNatur eine Species ohne Unlerlass von der Organisation einerandern Nutzen zieht. Aber natürliche Zuchtwahl kann auch ofthervorbringen und bringt oft in Wirklichkeit solche Gebilde her-vor, die einer andern Art zum unmittelbaren Nachtheil gereichen,wie wir im Giftzahne der Otter und in der Legeröhre des Ich-neumon sehen, welcher mit deren Hülfe seine Eier in den Körperanderer lebenden Insecten einführt Liesse sich beweisen, dassirgend ein Theil der Organisation einer Species zum ausschliess-lichen Besten einer andern Species gebildet worden sei, so wäremeine Theorie vernichtet, weil eine solche Bildung nicht durchnatürliche Zuchtwahl bewirkt werden kann. Obwohl in natur-historischen Schriften vielerlei Behauptungen in dieser Hinsichtaufgestellt werden, so kann ich doch keine darunter von einigemGewichte finden. So gesteht man zu, dass die Klapperschlangeeinen Giftzahn zu ihrer eigenen Verteidigung und zur Tödtungihrer Beute besitze; aber einige Autoren nehmen auch an, dasssie ihre Klapper zu ihrem eigenen Nachtheile erhalten habe, näm-lich um ihre Beute zu warnen und zur Flucht zu veranlassen.Man könnte jedoch eben so gut behaupten, die Katze mache dieKrümmungen mit dem Ende ihres Schwanzes, wenn sie im Be-griffe einzuspringen ist, in der Absicht um die bereits zum Todeverurtheilte Maus zu warnen. Doch, ich habe hier nicht Raumauf diese und andere Fälle noch weiter einzugeben.

Natürliche Zuchtwahl kann in keiner Species irgend etwasfür dieselbe Schädliches erzeugen, indem sie ausschliesslich nurdurch und zu deren Vortheil wirkt Kein Organ kann, wie Paleybemerkt hat, gebildet werden um seinem Besitzer Qual und Scha-den zu bringen. Eine genaue Abwägung zwischen dem Nutzenund Schaden, welchen ein jeder Theil verursacht, wird immerzeigen, dass er im Ganzen genommen vortheilhaft ist Wird etwain späterer Zeit bei wechselnden Lebensbedingungen ein Theil

[page] 250

schädlich, so wird er entweder verändert, oder die Art geht zuGrunde, wie ihrer Myriaden zu Grunde gegangen sind.

Natürliche Zuchtwahl strebt jedes organische Wesen ebenso vollkommen oder ein wenig vollkommener als die ÜbrigenBewohner derselben Gegend zu machen, mit welchen dieselbeum sein Dasein zu kämpfen hat. Und wir sehen, dass dies derGrad von Vollkommenheit ist, welcher im Naturzustand erreichtwird. Die Neuseeland eigenthümlichen Naturerzeugnisse sindvollkommen, eines mit dein andern verglichen, aber sie weichenjetzt rasch zurück vor den vordringenden Legionen aus Europaeingeführter Pflanzen und Thiere. Natürliche Zuchtwahl willkeine absolute Vollkommenheit herstellen: auch begegnen wir,so viel sich beurtheilen lässt, einer so hohen Stufe nirgends imNaturzustand. Die Correction für die Abweichung des Lichtesist, wie Jon. Müller erklärt, selbst in dem vollkommensten allerOrgane, dem menschlichen Auge, noch nicht vollständig. Wennuns unsere Vernunft zu begeisterter Bewunderung einer Mengeunnachahmlicher Einrichtungen in der Natur auffordert, so lehrtuns auch diese nämliche Vernunft, dass wir leicht nach beidenSeiten irren können, indem andere Einrichtungen weniger voll-kommen sind. Können wir den Stachel der Wespe oder Bieneals vollkommen betrachten, der, wenn er einmal gegen die An-griffe von mancherlei Thieren angewandt worden, den unver-meidlichen Tod seines Besitzers bewirken muss, weil er seinerWiderhaken wegen nicht mehr aus der Wunde, die er gemachthat, zurückgezogen werden kann, ohne die Eingeweide des In-sects nach sich zu ziehen?

Nehmen wir an, der Stachel der Biene sei bei einer sehrfrühen Stammform bereits als Bohr- und Sägewerkzeug vorhan-den gewesen, wie es häufig bei andern Gliedern der Hymenop-terenordnung vorkommt, und sei für seine gegenwärtige Bestim-mung, mit dem ursprünglich zur Hervorbringung von Gallenaus-wüchsen oder andern Zwecken bestimmten Gifte, umgeändertaber nicht zugleich verbessert worden, so können wir vielleichtbegreifen, warum der Gebrauch dieses Stachels so oft den eigenenTod des Insects veranlasst; denn wenn das Vermögen zu stechen

[page] 251

der ganzen Bienengemeinde nützlieh ist, so mag er allen Anfor-derungen der natürlichen Zuchtwahl entsprechen, obwohl seineBeschaffenheit den Tod der einzelnen Individuen veranlasst, dieihn anwenden. Wenn wir über das wirklich wunderbar scharfeWitterungsvermögen erstaunen, mit dessen Hilfe manche Insecten-männchen ihre Weibchen ausfindig zu machen im Stande sind,können wir dann auch die für diesen einen Zweck bestimmteErzeugung von Tausenden von Dronen bewundern, welche, derGemeinde für jeden andern Zweck gänzlich nutzlos, bestimmtsind zuletzt von ihren arbeitenden aber unfruchtbaren Schwesternumgebracht zu werden? Es mag schwer sein, aber wir müssenden wilden instinctiven Hass der Bienenkönigin bewundern, wel-cher sie treibt, die jungen Königinnen, ihre Töchter, augenblick-lich nach ihrer Geburt zu tödten oder selbst in dem Kampfe zuGrunde zu gehen; denn unzweifelhaft ist dies zum Besten derGemeinde, und mütterliche Liebe oder mütterlicher Hass, obwohldieser letzte glücklicher Weise viel seltener ist, gilt dem uner-bittlichen Principe natürlicher Zuchtwahl völlig gleich. Wenn wirdie verschiedenen sinnreichen Einrichtungen vergleichen, ver-möge welcher die Blüthen der Orchideen und mancher anderenPflanzen vermittelst Insectenthätigkeit befruchtet werden, wiekönnen wir dann die Anordnung bei unseren Nadelhölzern alsgleich vollkommene ansehen, vermöge welcher grosse und dichteStaubwolken von Pollen hervorgebracht werden müssen, damiteinige Körnchen davon durch einen günstigen Lufthauch demEichen zugeführt werden ?

Zusammenflissung des Capifcels: das Geseta der Einheit des Typus

and der Existenzbedingungen von der Theorie der natürlichen

Zuchtwahl umfasst.

Wir haben in diesem Capitel gewisse Schwierigkeiten undEinwendungen erörtert, welche meiner Theorie entgegengestelltwerden könnten. Einige derselben sind sehr ernster Art; dochglaube ich, dass durch ihre Erörterung einiges Licht über mehrereThatsaehen verbreitet worden ist, welche dagegen nach derTheorie der unabhängigen Schöpfungsacte ganz dunkel bleiben

Th- ' .-', of Charles Dan

[page] 252

würden. Wir haben gesehen, dass Arten zu irgend welcherZeit nicht ins Endlose abändern können und nicht durch zahl-lose Übergangs formen unter einander zusammenhängen, theilsweil der Process der natürlichen Zuchtwahl immer sehr langsamist und jederzeit nur auf sehr wenige Formen wirkt, und theilsweil gerade derselbe Process der natürlichen Zuchtwahl auchmeistens die fortwährende Verdrängung und Erlöschung vorher-gehender und mittlerer Abstufungen schon in sich schliesst. Naheverwandte Arten, welche jetzt auf einer zusammenhängendenFläche wohnen, mögen oft gebildet worden sein, als die Flächenoch nicht zusammenhängend war und die Lebensbedingungennicht unmerkbar von einer Stelle zur andern abänderten. Wennzwei Varietäten an zwei Stellen eines zusammenhängenden Ge-bietes sich bildeten, so wird oft auch eine mittlere Varietät füreine mittlere Zone entstanden sein; aber aus angegebenen Grün-den wird die mittlere Varietät gewöhnlich in geringerer Anzahlals die zwei durch sie verbundenen Abänderungen vorhandengewesen sein, welche mithin im Verlaufe weiterer Umbildungsich durch ihre grössere Anzahl in entschiedenem Vortheil vorden andern befanden und mithin gewöhnlich auch im Standewaren sie zu ersetzen und zu vertilgen.

Wir haben in diesem Capitel gesehen, wie vorsichtig mansein muss zu schliessen, dass die verschiedenartigsten Gewohn-heiten des Lebens nicht in einander übergehen können, dass eineFledermaus z. B. nicht etwa auf dem Wege natürlicher Zuchtwahlentstanden sein könne von einem Thiere, welches bloss durchdie Luft zu gleiten im Stande war.

Wir haben gesehen, dass eine Art unter veränderten Lebens-bedingungen ihre Gewohnheiten ändern oder vermannichfaltigenund manche Sitten annehmen könne, die von denen ihrer näch-sten Verwandten abweichen. Daraus können wir begreifen, (wennwir uns zugleich erinnern, dass jedes organische Wesen zu lebenversucht, wo es immer leben kann,) wie es zugegangen ist,dass es Landgänse mit Schwimmfussen, am Boden lebendeSpechte, tauchende Drosseln und Sturmvögel mit den Sitten derAlke gebe.

[page] 253

Obwohl die Meinung, dass ein so vollkommenes Organ, wiedas Auge ist, durch natürliche Zuchtwahl hervorgebracht werdenkönne, mehr als genügt um jeden wankend zu machen, so istdoch keine logische Unmöglichkeit vorhanden, dass irgend einOrgan unter sich verändernden Lebensbedingungen durch einelange Reihe von Abstufungen in seiner Zusammensetzung, derenjede dem Besitzer nützlich ist, endlich jeden begreiflichen Gradvon Vollkommenheit auf dem Wege natürlicher Zuchtwahl er-lange. In Fällen, wo wir keine Zwischenzustände kennen, müs-sen wir uns wohl zu schliessen hüten, dass solche niemals be-standen hatten, denn die Homologien vieler Organe und ihreZwischenstufen zeigen, dass wunderbare Veränderungen in ihrenVerrichtungen wenigstens möglich sind. So ist z. B. eine Schwimm-blase offenbar in eine luftathmende Lunge verwandelt worden.Übergange müssen namentlich oft in hohem Grade erleichtertworden sein da, wo ein und dasselbe Organ mehrere sehr ver-schiedene Verrichtungen gleichzeitig zu besorgen hatte und dannentweder zum Theil oder ganz für eine von beiden Verrichtungenspecialisirt wurde, und da wo gleichzeitig zwei sehr verschiedeneOrgane dieselbe Function ausübten und das eine mit Unterstützungdes andern sich weiter vervollkommnen konnte.

Wir haben bei zwei in der Stufenleiter der Natur sehr weitauseinanderstehenden Wesen gesehen, dass ein in beiden dem-selben Zwecke dienendes und sehr ähnlich erscheinendes Organbesonders und unabhängig sich gebildet haben konnte; werdenaber derartige Organe näher untersucht, so können immer we-sentliche Differenzen im Bau nachgewiesen werden, und dies folgtnatürlich aus dein Priucip der natürlichen Zuchtwahl. Auf derandern Seite ist eine unendliche Verschiedenheit der Structurzur Erreichung desselben Zweckes die allgemeine Regel in derganzen Natur; und dies folgt wieder ebenso natürlich aus dem-selben grossen Principe.

Wir sind in Bezug auf fast alle Fälle viel zu unwissend,um behaupten zu können, dass ein Theil oder Organ für das Ge-deihen einer Art so unwesentlich sei, dass Abänderungen seinerBildung nicht durch natürliche Zuchtwahl mittelst langsamer Hau-

[page] 254

fang hatten bewirkt werden können. Doch dürfen wir zuver-sichtlich annehmen, dass viele Abänderungen, gänzlich von denWachsthumsgesetzen veranlasst und anfänglich ohne allen Nutzenfür die Art, später zum Vortheil weiter umgeänderter Nach-kommen dieser Art verwendet worden sind. Wir dürfen fernerglauben, dass ein Tür frühere Formen hochwichtiger Theil auchvon späteren Formen (wie der Schwanz eines Wasserthieresvon den davon abstammenden Landthieren) beibehalten wordenist, obwohl er für dieselben so unwichtig erscheint, dass er inseinem jetzigen Zustande nicht durch natürliche Zuchtwahl er-worben sein könnte, indem diese Kraft nur auf die Erhaltung sol-cher Abänderungen gerichtet ist, welche im Kampfe um's Daseinnützlich sind.

Natürliche Zuchtwahl erzeugt bei keiner Species etwas, daszum ausschliesslichen Nutzen oder Schaden einer andern wäre;obwohl sie Theile, Organe und Excretionen herstellen kann, die,wenn auch für andere sehr nützlich und sogar unentbehrlich oderin hohem Grade verderblich, doch in allen Fällen zugleich nütz-lich für den Besitzer sind. Natürliche Zuchtwahl muss in jederwohlbevölkerten Gegend in Folge hauptsächlich der Concurrenzder Bewohner unter einander notbwendig auf Verbesserung oderKräftigung für den Kampf um's Dasein hinwirken, doch ledigUchnach dem für diese Gegend giltigen Massstab. Daher müssendie Bewohner einer, und zwar gewöhnlich der kleineren Gegendoft vor denen einer andern und gemeiniglich grösseren zurück-weichen. Denn in der grösseren Gegend werden mehr Indivi-duen und mehr differenzirte Formen existirt haben, wird die Con-currenz stärker gewesen und mithin das Ziel der Vervollkomm-nung hoher gesteckt gewesen sein. Natürliche Zuchtwahl wirdnicht nothwendig absolute Vollkommenheit hervorbringen, unddiese ist auch, so viel wir mit unsern beschränkten Fähigkeitenzu beurtheilen vermögen, nirgends zu finden.

Nach der Theorie der natürlichen Zuchtwahl lässt sich dieganze Bedeutung des alten Glaubenssatzes in der Naturgeschichte»Natura non facit saltum« verstehen. Dieser Satz ist, wenn wirnur die jetzigen Bewohner der Erde berücksichtigen, nicht ganz

[page] 255

richtig, rnuss aber nach meiner Theorie vollkommen wahr sein,wenn wir alle, bekannten oder unbekannten, Wesen vergangenerZeiten mit einschliessen.

Es ist allgemein anerkannt, dass alle organischen Wesennach zwei grossen Gesetzen gebildet worden sind: Einheit desTypus und Bedingungen der Existenz. Unter Einheit des Typusbegreift man die Übereinstimmung im Grundplane des Baues, wiewir ihn bei den Wesen eines Unterreiches finden, und welcherganz unabhängig von ihrer Lebensweise ist. Nach meiner Theorieerklärt sich die Einheit des Typus aus der Einheit der Abstam-mung. Der Ausdruck Existenzbedingungen, so oft von dem be-rühmten Cuvieb betont, ist in meinem Principe der natürlichenZuchtwahl vollständig mit inbegriffen. Denn die natürliche Zucht-wahl wirkt nur insofern, als sie die veränderlichen Theile einesjeden Wesens seinen organischen und unorganischen Lebens-bedingungen entweder jetzt anpasst oder in längst vergangenenZeiten angepasst hat. Diese Anpassungen können in manchenFällen durch Gebrauch und Nichtgebrauch unterstützt, durch di-rede Einwirkung äusserer Lebensbedingungen leicht afficirt wer-den und sind in allen Fallen den verschiedenen Entwicklungs-gesetzen unterworfen. Daher ist denn auch das Gesetz der Exi-stenzbedingungen in der Thal das höhere, indem es vermögeder Erblichkeit früherer Anpassungen das der Einheit des Typusmit in sich begreift.

[page] 256

Siebentes GapfteLInstlnct.

Instincte vergleichbar mit Gewohnheiten, doch andern Ursprungs. — Ab-stufungen. — Blattläuse uud Ameisen. — Instincte veränderlich. — In-stincte gezähmter Thiere und deren Entstehung. — Naturliche Instinctedes Kuckucks, des Strausses und der parasitischen Bienen. — Sclaven-machende Ameisen. — Honigbienen und ihr Zellenbau-Instinct. — Ver-änderung von Instinct und Structur nicht nothwendig gleichzeitig. —Schwierigkeiten der Theorie naturlicher Zuchtwahl der Instincte. —Geschlechtslose oder unfruchtbare Insecten. — Zusammenfassung.

Der Instinct hätte wohl noch in den vorigen Capiteln mitabgehandelt werden sollen; doch habe ich es für angemessenererachtet den Gegenstand abgesondert zu behandeln, zumal einso wunderbarer Instinct, wie der der zellenbauenden Bienen ist,wohl manchem Leser eine genügende Schwierigkeit geschienenhaben mag, um meine Theorie über den Haufen zu werfen. Ichinuss vorausschicken, dass ich nichts mit dem Ursprung der gei-stigen Grundkräfte noch mit dem des Lebens selbst zu schaffenhabe. Wir haben es nur mit der Verschiedenheit des Instinctesund der übrigen geistigen Fähigkeiten der Thiere in einer undder nämlichen Classe zu thun.

Ich will keine Definition des Wortes zu geben versuchen.Es würde leicht sein zu zeigen, dass gewöhnlich ganz verschie-dene geistige Fähigkeiten unter diesem Kamen begriffen werden.Doch weiss jeder, was damit gemeint ist, wenn ich sage, derInstinct veranlasse den Kuckuck zu wandern und seine Eier infremde Nester zu legen. Wenn eine Handlung, zu deren Voll-ziehung selbst von unserer Seite Erfahrung vorausgesetzt wird,von Seiten eines Thieres und besonders eines sehr jungen Thieresnoch ohne alle Erfahrung ausgeübt wird, und wenn sie auf gleicheWeise von vielen Thieren erfolgt, ohne dass diese ihren Zweckkennen, so wird sie gewöhnlich eine instinctive Handlung genannt.Ich könnte jedoch zeigen, dass keiner von diesen Characterendes Instincts allgemein ist Eine kleine Dosis von Urtheil oderVerstand, wie Pierre Huber es ausdrückt, kommt oft mit in's

[page] 257

Spiel, selbst bei Thieren, welche sehr tief auf der Stufenleiterder Natur stehen.

Fbedebic Ci vieh und verschiedene ältere Metaphysiken habenInstinct mit Gewohnheit verglichen. Diese Vergleichung gibt,wie ich denke, einen wunderbar genauen Begriff von dem Zu-stande des Geistes, in dem eine instinctive Handlung vollzogenwird, aber nicht von ihrem Ursprünge. Wie unbewusst werdenmanche unserer habituellen Handlungen vollzogen, ja nicht seltenin geradem Gegensatz mit unserem bewussten Willen! Dochkönnen sie durch den Willen oder Verstand abgeändert werden.Gewohnheiten verbinden sich leicht mit andern Gewohnheitenoder mit gewissen Zeitabschnitten und Zuständen des Körpers.Einmal angenommen erhalten sie sich oft lebenslänglich. EsHessen sich noch manche andere Ähnlichkeiten zwischen Instinc-ten und Gewohnheiten nachweisen. Wie bei Wiederholung eineswohlbekannten Gesanges, so folgt auch beim Instmete eine Hand-lung auf die andere durch eine Art Rhythmus. Wenn Jemandbeim Gesänge oder bei Hersagung auswendig gelernter Worteunterbrochen wird, so ist er gewöhnlich genöthigt, wieder zu-rückzugehen, um den Gedankengang wieder zu finden. So sahes P. Huber auch bei einer Raupenart, wenn sie beschäftigt warihr sehr zusammengesetztes Gewebe zu fertigen; nahm er sieheraus, nachdem dieselbe ihr Gewebe, sagen wir bis zur sechstenStufe vollendet hatte, und setzte er sie in ein anderes nur biszur dritten vollendetes, so fertigte sie einfach die dritte, vierteund fünfte Stufe nochmals mit der sechsten an. Nahm er sieaber aus einem z. B. bis zur dritten Stufe vollendeten Gewebeund setzte sie in ein bis zur sechsten fertiges, so dass sie ihreArbeit schon grösstenteils gethan fand, so sah sie bei weitemdiesen Vortheil nicht ein, sondern fieng in grosser Befangenheitüber diesen Stand der Sache die Arbeit nochmals vom drittenStadium an, da wo sie solche in ihrem eigenen Gewebe ver-lassen hatte, und suchte von da aus das schon fertige Werk zuEnde zu führen.

Wenn sich nun, wie ich in einigen Fällen es zu könnenglaube, nachweisen liesse, dass eine durch Gewohnheit angenom-

Dahwih, Entstehung der Arten. 3. Aufl.                                                 17

The Complete Wort of Charles Darwin Online

[page] 258

mene Handlungsweise auch auf die Nachkommen vererblich sei,so würde das, was ursprünglich Gewohnheit war, von Instinctnicht mehr unterscheidbar sein. Wenn Mozakt statt in einemAlter von drei Jahren das Piauoforte nach wunderbar wenigÜbung zu spielen, ohne alle vorgängige Übung eine Melodie ge-spielt hätte, so konnte man mit Wahrheit sagen, er habe diesinstinctiv gethan. Es würde aber ein sehr ernster Irrlhum seinanzunehmen, dass die Mehrzahl der Inslincte durch Gewohnheitschon während einer Generation erworben und dann auf dienachfolgenden Generationen vererbt worden sei. Es lässt sichgenau nachweisen, dass die wunderbarsten Instincte, die wir ken-nen, wie die der Korbbienen und vieler Ameisen, unmöglichdurch Gewohnheit erworben sein können.

Man wird allgemein zugeben, dass für das Gedeihen einerjeden Species in ihren jetzigen Existenzverhältnissen Instincteeben so wichtig sind, als die Korperbildung. Ändern sieh dieLebensbedingungen einer Species. so ist es wenigstens möglich,dass auch geringe Änderungen in ihrem Instincte für sie nützlichsein werden. Wenn sich nun nachweisen lässt, dass Instincte,wenn auch noch so wenig, varüren, dann kann ich keine Schwie-rigkeit für die Annahme sehen, dass natürliche Zuchtwahl auchgeringe Abänderungen des Instinctes erhalte und durch beständigeHäufung bis zu einem vorteilhaften Grade vermehre. So dürf-ten, wie ich glaube, alle und auch die zusammengesetztesten undwunderbarsten Instincte entstanden sein. Wie Abänderungen imKörperbau durch Gebrauch und Gewohnheit veranlasst und ver-stärkt, dagegen durch Nichtgebrauch verringert und ganz einge-büsst werden können, so ist es zweifelsohne auch mit den In-stincten. Ich glaube aber, dass die Wirkungen der Gewohnheilvon ganz untergeordneter Bedeutung sind gegenüber den Wir-kungen natürlicher Zuchtwahl auf sogenannte zufällige Abände-rungen des Instinctes, d. h. auf Abänderungen in Folge derselbenunbekannten Ursachen, welche geringe Abweichungen in derKörperbildung veranlassen.

Kein zusammengesetzter Instinct kann durch natürliche Zucht-wahl anders als durch langsame und stufenweise Häufung vieler

[page] 259

geringen und nutzbaren Abänderungen hervorgebracht werden.Hier müssten wir, wie bei der Körperbildung, in der Natur zwarnicht die wirklichen Übergangsstufen, die der zusammengesetzteInstinct bis zu seiner jetzigen Vollkommenheit durchlaufen hat,die ja bei jeder Art nur in ihren Vorgängern gerader Linie zuentdecken sein würden, wohl aber einige Spuren solcher Ab-stufungen in den Seitenlinien von gleicher Abstammung finden,oder wenigstens nachweisen können, dass irgend welche Abstu-fungen möglich sind; und dies sind wir gewiss im Stande. Ob-wohl indessen fast nur die Instincte von in Europa und Nord-amerika lebenden Thieren näher beobachtet worden und die deruntergegangenen TMere uns ganz unbekannt sind, so war ichdoch erstaunt zu finden, wie ganz allgemein sich Abstufungen biszu den Instincten der zusammengesetztesten Art entdecken lassen.Instinctanderungen mögen zuweilen dadurch erleichtert werden,dass eine und dieselbe Species verschiedene Instincte in verschie-denen Lebensperioden oder Jahreszeiten besitzt, oder dass sieunter andere äussere Lebensbedingungen versetzt wird, in wel-chen Fällen dann wohl entweder nur der eine oder nur der an-dere durch natürliche Zuchtwahl erhalten werden wird. Beispielevon solcher Verschiedenheit des Instinctes bei einer und dersel-ben Art lassen steh in der Natur nachweisen.

Nun ist, wie bei der Körperbildung, auch meiner Theoriegemäss der Instinct einer jeden Art nützlich für diese und soviel wir wissen niemals zum ausschliesslichen Nutzen andererArten vorhanden. Eines der triftigsten Beispiele, die ich kenne,von Thieren, welche anscheinend zum blossen Besten andereretwas thun, liefern die Blattläuse, indem sie, wie Huber zuerstbemerkte, freiwillig den Ameisen ihre süssen Excretionen über-lassen. Dass sie dies freiwillig thun, geht aus folgenden That-sachen hervor. Ich entfernte alle Ameisen von einer Gruppe vonetwa zwölf Aphiden auf einer Ampferpflanze und hinderte ihrZusammenkommen mehrere Stunden lang. Nach dieser Zeit nahmich wahr, dass die Blattläuse das Bedürfniss der Excretion hatten.Ich beobachtete sie eine Zeit lang durch eine Lupe: aber nichteine gab eine Excretion von sich. Darauf streichelte und kitzelte

17'

[page] 260

ich sie mit einem Haare auf dieselbe Weise, wie es die Ameisenmit ihren Fühlern machen, aber keine Excretion erfolgte. Nuniiess ich eine Ameise zu, und aus ihrem eifrigen Hin- und Her-rennen schien hervorzugehen, dass sie augenblicklich erkannthatte, welch' ein reicher Genuss ihrer harre, Sie begann dannmit ihren Fühlern den Hinterleib erst einer und dann einer andrenBlattlaus zu betasten, deren jede, sowie sie die Berührung desFühlers empfand, sofort den Hinterleib in die Hohe richtete undeinen klaren Tropfen süsser Flüssigkeit ausschied, der alsbaldvon der Ameise eingesogen wurde. Selbst ganz junge Blattlause,auf diese Weise behandelt, zeigten, dass ihr Verhalten ein in-stinctives und nicht die Folge der Erfahrung war. Nach den Be-obachtungen Huber's ist es sicher, dass die Blattläuse keine Ab-neigung gegen die Ameisen zeigen, und wenn diese fehlen, sosind sie zuletzt genöthigt ihre Excretionen auszustoßen. Da nundie Aussonderung ausserordentlich klebrig ist, so ist es wahr-scheinlich für die Aphiden von Nutzen, dass sie entfernt werde;und so ist es denn auch mit dieser Excretion wohl nicht auf denausschliesslichen Vortheil der Ameisen abgesehen. Obwohl ichnicht glaube, dass irgend ein Thier in der Welt etwas zum aus-schliesslichen Nutzen einer andern Art thue, so sucht doch jedeArt Vortheil von den Instincten anderer zu ziehen und hat Vor-theil von der schwächeren Körperbeschaffenheit anderer. So kön-nen dann auch in einigen wenigen Fallen gewisse Instincte nichtals absolut vollkommen betrachtet werden, was ich aber bis insEinzelne auseinanderzusetzen hier unterlassen will, da ein der-artiges Eingehen nicht unumgänglich ist

Es sollten wohl so viel als möglich Beispiele angeführt wer-den, um zu zeigen, wie im Naturzustande ein gewisser Grad vonAbänderung in den Instincten und die Erblichkeit solcher Abän-derungen zur Thätigkeit der natürlichen Zuchtwahl unerlässlichist; aber Mangel an Baum hindert mich es zu thun. Ich kannbloss versichern, dass Instincte gewiss varüren, wie z. B. derWanderinstinet nach Ausdehnung und Richtung varüren oder auchganz aufhören kann. So ist es mit den Nestern der Vögel, welchetheils je nach der dafür gewählten Stelle, nach den Natur- und

[page] 261

Wärmeverhältnissen der bewohnten Gegend, aber auch oft ausganz unbekannten Ursachen abändern. So hat Auddbon einigesehr merkwürdige Fälle von Verschiedenheiten in den Nesternderselben Vogelarten, je nachdem sie im Norden oder im Südender Vereinigten Staaten leben, mitgetheilt. Warum, hat man ge-fragt, hat die Natur der Biene, wenn Instinct veränderlich ist,nicht die Fähigkeit ertheilt, andere Materialien da zu benützen,wo Wachs fehlt? Aber welche andere Materialien könnten dieBienen benützen. Ich habe gesehen, dass sie mit Cochenille er-härtetes und mit Fett erweichtes Wachs gebrauchen und ver-arbeiten. Andbew Knight sah seine Bienen, statt emsig Polleneinzusammeln, ein Cement aus Wachs und Terpentin gebrauchen,womit er entrindete Bäume überstrichen hatte. Endlich hat mankürzlich Bienen beobachtet, die, statt Blüthen um ihres Samen-staubs willen aufzusuchen, gerne eine ganz verschiedene Sub-stanz, nämlich Hafermehl verwendeten. — Furcht vor irgendeinem besonderen Feinde ist gewiss eine instinctive Eigenschaft,wie man bei den noch im Neste sitzenden Vögeln zu erkennenGelegenheit hat, obwohl sie durch Erfahrung und durch die Wahr-nehmung von Furcht vor demselben Feinde bei anderen Thierennoch verstärkt wird. Aber Thiere auf abgelegenen kleinen Ei-landen fürchten sich nicht vor den Menschen und lernen, wie ichanderwärts gezeigt habe, ihn nur langsam fürchten ; und so neh-men wir auch in England selbst wahr, dass die grossen Vögelweil sie vom Menschen mehr verfolgt werden, sich viel mehr vorihm fürchten, als die kleinen. Wir können die stärkere Scheu-heit grosser Vögel getrost dieser Ursache zuschreiben, denn aufvon Menschen unbewohnten Inseln sind die grossen nicht scheuerals die kleinen; und die Elster, so furchtsam in England, ist inNorwegen eben so zahm als die Krähe (Corvus cornix) '" Ägypten.Dass die Gemüthsart der Individuen einer Species im All-gemeinen, auch wenn sie in der freien Natur geboren sind, äus-serst mannichfaltig sei, kann mit vielen Thatsachen belegt werden.Auch Hessen sich bei einigen Arten Beispiele von zufälligen undfremdartigen Gewohnheiten anführen, die, wenn sie der Art nütz-lich waren, durch natürliche Zuchtwahl zu ganz neuen Instincten

[page] 262

Veranlassung werden könnten. Ich weiss wohl, dass diese all-gemeinen Behauptungen, ohne einzelne Thatsachen zum Belege,nur einen schwachen Eindruck auf den Leser machen werden,kann jedoch nur meine Versicherung wiederholen, dass ich nichtohne gute Beweise so spreche.

Vererbte Veränderungen der Gewohnheit oder des Instinetes bei

domesticirten Thieren.

Die Möglichkeit oder sogar Wahrscheinlichkeit Abänderungendes Instinetes im Naturzustande zu vererben wird durch Betrach-tung einiger Fälle bei gezähmten Thieren noch stärker hervor-treten. Wir werden dadurch auch zu sehen in den Stand ge-setzt, welchen relativen Einfluss Gewöhnung und die Züchtungsogenannter zufälliger Abweichungen auf die Abänderung derGeistesfahigkeit.cn unserer Hausthiere ausgeübt haben. Es lässtsich eine Anzahl merkwürdiger und verbürgter Beispiele anführenvon der Vererblichkeit aller Abschattungen der Gemüthsart, desGeschmacks oder der sonderbarsten Einfälle in Verbindung mitgewissen geistigen Zuständen oder mit gewissen periodischen Be-dingungen. Bekannte Belege dafür liefern uns die verschiedenenBunderassen. So unterliegt es keinem Zweifel (und ich habeselbst einen schlagenden Fall der Art gesehen), dass junge Vor-stehehunde zuweilen stellen und selbst andere Hunde zum Stellenbringen, wenn sie das erstemal mit hinausgenommen werden. Soist das Apportiren gewiss oft bei Hunden ererbt, wie jungeSchäferhunde geneigt sind die Heerde zu umkreisen statt auf sielos zu laufen. Ich kann nicht sehen, dass diese Handlungen we-sentlich von denen des Instinetes verschieden wären; denn diejungen Hunde handeln ohne Erfahrung, ein Individuum fast wiedas andere in derselben Rasse, mit demselben entzückten Eiferund ohne den Zweck zu kennen. Denn der junge Vorstehehundweiss noch eben so wenig, dass er durch sein Stellen den Ab-sichten seines Herrn dient, als der Kohl Schmetterling weiss, wa-rum er seine Eier auf ein Kohlblatt legt Wenn wir eine ArtWolf sähen, welcher noch jung und ohne Abrichtung bei Witte-rung seiner Beute bewegungslos wie eine Bildsäule stehen bliebe

[page] 263

und dann mit eigentümlicher Haltung langsam auf sie hinschliche,oder eine andre Art Wolf, welche, statt auf ein Rudel Hirschezuzuspringen, dasselbe umkreiste und so nach einem entferntenPunkte triebe, so würden wir dieses Verkalten gewiss dem In-stincte zuschreiben. Zahme Instincte, wie man sie nennen könnte,sind gewiss viel weniger fest und unveränderlich als die natür-lichen; sie sind aber auch durch viel minder strenge Zuchtwahlausgeprägt und eine bei weitem kürzere Zeit hindurch unter min-der steten Lebensbedingungen vererbt worden.

Wie streng diese „zahmen Instincte", Gewohnheiten undNeigungen vererbt werden und wie wundersam sie sich zuweilenmischen, zeigt sich ganz wohl, wenn verschiedene Hunderassenmiteinander gekreuzt werden. So ist eine Kreuzung mit Bullen-beissern auf viele Generationen hinaus auf den Muth und die Be-harrlichkeit des Windhundes von Einfluss gewesen, und eineKreuzung mit dem Windhunde hat auf eine ganze Familie vonSchäferhunden die Neigung übertragen Hasen zu verfolgen. Diesezahmen Instincte, auf solche Art durch Kreuzung erprobt, glei-chen natürlichen Instincten, welche sich in ähnlicher Weise son-derbar mit einander verbinden, so dass sich auf lange Zeit hinausSpuren des Instinctes beider Eltern erhalten. So beschreibt LeRoy einen Hund, dessen Grossvater ein Wolf war; dieser Hundverrieth die Spuren seiner wilden Abstammung nur auf eineWeise, indem er nämlich, wenn er von seinem Herrn gerufenwurde, nie in gerader Richtung auf ihn zukam.

Zahme Instincte werden zuweilen bezeichnet als Handlungen,welche bloss durch eine langfortgesetzte und erzwungene Ge-wohnheit erblich werden; ich glaube aber, dass dies nicht richtigist Gewiss hat niemals jemand daran gedacht oder versucht, derPurzeltaube das Purzeln zu lehren, was, wie ich selbst erlebthabe, auch schon junge Tauben thun, welche nie andere purzelngesehen haben. Man kann sich denken, dass einmal eine ein-zelne Taube Neigung zu dieser sonderbaren Bewegungsweise ge-zeigt habe und dass dann in Folge sorgfaltiger und langfortge-setzter Zuchtwahl aus ihr die Purzier allmählich das gewordensind, was sie jetzt sind; und wie ich von Herrn Brent erfahre,

[page] 264

gibt es bei Glasgow Hauspurzier, welche nicht dreiviertel Ellen weitfliegen können, ohne sich einmal kopfüber zu bewegen. Ebensoist es zu bezweifeln, ob jemals irgend jemand daran gedachthabe, einen Hund zum Vorstehen abzurichten, hatte nicht etwaein Individuum von selbst eine Neigung verrathen es zu thun,und man weiss, dass dies zuweilen vorkommt, wie ick selbsteinmal an einem Pinscher beobachtete; das „Stellen" ist wohl,wie Manche gedacht haben, nur eine verstärkte Pause einesThieres, das sich in Bereitschaft setzt, auf seine Beute einzu-springen. Hatte sich ein erster Anfang des Stellens einmal ge-zeigt, so mögen methodische Zuchtwahl und die erbliche Wir-kung zwangsweiser Abrichtung in jeder nachfolgenden Generation,das Werk bald vollendet haben: und unbewusste Zuchtwahl istimmer in Thätigkeit, da jedermann, wenn auch ohne die Absichteine verbesserte Rasse zu bilden, sich gern die Hunde verschafft,welche am besten vorstehen und jagen. Andrerseits hat auchGewohnheit in einigen Fällen genügt Kaum ist in der Regelein Thier schwerer zu zähmen als das Junge des wilden Kanin-chens, und kaum ein Thier zahmer als das Junge des zahmenKaninchens; und doch kann ich kaum glauben, dass die Haus-kaninchen nur der Zahmheit wegen gezüchtet worden sind, viel-mehr haben wir die gesammte erbliche Veränderung von äussersterWildheit bis zur äussersten Zahmheil einzig der Gewohnheit undlange fortgesetzten engen Gefangenschaft zuzuschreiben.

Natürliche Instincte gehen im domesticirten Zustande verlo-ren; ein merkwürdiges Beispiel davon sieht man bei denjenigenGeflügelrassen, welche selten oder nie brütig werden. Nur dietägliche Gewöhnung verhindert uns zu sehen, in wie hohem Gradeund wie allgemein die geistigen Fähigkeiten unsrer Hausthieredurch Zähmung verändert worden sind. Man kann kaum daranzweifeln, dass die Liebe zum Menschen beim Hund instinctiv ge-worden ist. Alle Wölfe, Füchse, Schakals und Katzenarten sind,wenn man sie gezähmt hält, sehr begierig Geflügel, Schaafe undSchweine anzugreifen, und dieselbe Neigung hat sich bei solchenHunden unheilbar gezeigt, welche man jung aus Gegenden zuuns gebracht hat, wo wie im Feuerlande und in Australien die

[page] 265

Wilden jene Hausthiere nicht halten. Und wie selten ist es aufder andern Seite nöthig, unseren civilisirten Hunden, selbst wennsie noch jung sind, die Angriffe auf jene Thiere abzugewöhnen.Allerdings machen sie manchmal einen solchen Angriff und wer-den dann geschlagen und, wenn Das nicht hilft, endlich wegge-schafft, — so dass Gewohnheit und wahrscheinlich einige Zucht-wahl zusammengewirkt haben, unseren Hunden ihre erbliche Ci-vilisation beizubringen. Andrerseits haben junge Hühnchen, ganzin Folge von Gewöhnung, die Furcht vor Hunden und Katzenverloren, welche sie zweifelsohne nach ihrem ursprünglichen In-stincte besessen; denn ich erfahre von Capt. Hutton, dass dieJungen der Stammform, Gallus Bankiva, wenn sie auch von einergewöhnlichen Henne ausgebrütet worden, anfangs ausserordent-lich wild sind. Und so ist es auch mit den jungen Phasanenaus Eiern, die man in England von einem Haushuhn hat ausbrü-ten lassen. Und doch haben die Hühnchen keineswegs alle Furchtverloren, sondern nur die Furcht vor Hunden und Katzen; dennsobald die Henne ihnen durch Glucken eine Gefahr anmeldet,laufen alle (zumal junge Truthühner), unter ihr hervor, um sichim Grase und Dickicht umher zu verbergen, offenbar in der in-stinctiven Absicht, wie wir bei wilden Bodenvögeln sehen, uniihrer Mutter möglich zu machen davon zu fliegen. Freilich istdieser bei unseren jungen Hühnchen zurückgebliebene Instinct imgezähmten Zustande ganz nutzlos, weil die Mutterhenne das Flug-vermögen durch Nichtgebrauch gewöhnlich fast eingebüsst hat.

Daraus lässt sich schliessen, dass im Zustande der Domesti-cation Instincte erworben worden und natürliche Instincte ver-loren gegangen sind, theils durch eigene Gewohnheit und theilsdurch die Einwirkung des Menschen, welche viele aufeinander-folgende Generationen hindurch eigenthümliche geistige Neigungenund Fähigkeiten, die uns in unsrer Unwissenheit anfangs nur einsogenannter Zufall geschienen, durch Zuchtwahl gehäuft und ge-steigert hat. In einigen Fällen hat erzwungene Gewöhnung ge-nügt, um solche erbliche Veränderung geistiger Eigenschaften zubewirken; in andern ist durch Zwangszucht nichts ausgerichtetund Alles nur durch unbewusste oder methodische Zuchtwahl be-

[page] 266

wirkt worden; in den meisten Fällen aber haben beide wahr-scheinlich zusammengewirkt.

Speeielle Instincte.

Nähere Betrachtung einiger wenigen Beispiele wird vielleichtam besten geeignet sein es begreiflich zu machen, wie Instincteim Naturzustande durch Zuchtwahl modificirt worden sind. Ichwill aus der grossen Anzahl derjenigen, welche ich gesammeltund in meinem späteren Werke zu erörtern haben werde, nurdrei Fälle hervorheben, nämlich den Instinct, welcher den Kuckucktreibt seine Eier in fremde Nester zu legen, den Instinct derAmeisen Sclaven zu machen, und den Zellenbautrieb der Honig-bienen; die zwei zuletzt genannten sind von den Naturforschernwohl mit Recht als die zwei wunderbarsten aller bekannten In-stincte bezeichnet worden.

Instincte des Kuckucks. Man nimmt jetzt gewöhnlichan, die unmittelbare und Grundursache für den Instinct desKuckucks seine Eier in fremde Nester zu legen beruhe darin, dassdieselben der Reihe nach nicht täglich, sondern erst jeden zwei-ten oder dritten Tag zur Reife kommen, so dass, wenn derKuckuck sein eigenes Nest zu bauen und auf seinen eigenen Eiernzu sitzen hätte, die ersten Eier entweder eine Zeitlang unbebrütetbleiben oder Eier und junge Vögel von verschiedenem Alter imnämlichen Neste zusammen kommen müssten. Wäre dies derFall, so müssten allerdings die Frocesse des Legens und Aus-schlüpfens unzweckmässig lang währen, besonders da der Kuckucksehr früh seine Wanderung antritt, und die zuerst ausgeschlüpftenjungen Vögel würden wahrscheinlich vom Männchen allein auf-gefüttert werden. Allein der Amerikanische Kuckuck findet sichin dieser Lage; denn er baut sich sein eigenes Nest, legt seineEier hinein und hat gleichzeitig Eier und successiv ausgebrüteteJunge. Man hat zwar versichert, auch der Amerikanische Kuckucklege zuweilen seine Eier in fremde Nester, aber nach Dr.Breweb's verlässiger Gewährschaft in diesen Dingen ist es einIrrthum. Demungeachtet könnte ich noch mehrere andere Bei-spiele von Vögeln anführen, von denen man weiss, dass sie ihre

[page] 267

Eier zuweilen in fremde Nester legen. Nehmen wir nun an,der Stammvater unsres Europäischen Kuckucks habe die Gewohn-heiten des Amerikanischen gehabt, doch zuweilen ein Ei in dasNest eines andren Vogels gelegt. Wenn der alte Vogel von die-sem gelegentlichen Brauche darin Vortheil hatte, dass er früherwandern konnte oder in irgend einer andern Weise, oder wennder junge durch einen aus dem irrthümlich angenommenen In-stinct einer andern Art fliessenden Vortheil kräftiger wurde, alser unter der Sorge seiner eigenen Mutter geworden sein würde,weil diese mit der gleichzeitigen Sorge für Eier und Junge vonverschiedenem Alter überladen gewesen wäre und er selbst insehr zartem Alter schon hätte wandern müssen; so gewann ent-weder der Alte oder das auf fremde Kosten gepflegte Junge dabei.Der Analogie nach möchte ich dann glauben, dass in Folge derErblichkeit das so aufgeäzte Junge mehr geneigt sei, die zufälligeund abweichende Handlungsweise seiner Mutter nachzuahmen,und auch seine Eier in fremde Nester zu legen und so erfolg-reicher im Erziehen seiner Brut zu sein. Durch einen fortge-setzten Process dieser Art könnte und wird auch nach meinerMeinung der wunderliche Instinct des Kuckucks entstanden sein.Ich will jedoch noch beifügen, dass nach Dr. Gray u. e. a. Beob-achtern der Europäische Kuckuck doch keineswegs alle mütter-liche Liebe und Sorge für seine eigenen Sprösslinge verloren hat.Es ist mir von manchen Schriftstellern eingehalten worden,ich habe andre verwandte Instincte und Structureigenthümlich-keiten beim Kuckuck, von denen man irrigerweise als nothwendigcoordinirt spricht, nicht erwähnt. In allen Fällen ist aber Specu-lation über irgend einen, nur in einer einzigen Species bekanntenInstinct oder Character nutzlos, denn wir haben keine uns leiten-den Thatsachen. Bis ganz vor Kurzem kannte man nur die In-stincte des Europäischen und des nicht parasitischen Amerikani-schen Kuckucks; Dank den Beobachtungen E. Rahsay's wissenwir jetzt etwas über drei Australische Arten, die ihre Eier infremde Nester legen. Drei Hauptpunkte kommen hier in Betracht:erstens legt der Kuckuck mit seltenen Ausnahmen nur ein Ei inein Nest, so dass der junge gefrässige Vogel reichliche Nahrung

[page] 268

erholt. Zweitens ist das Ei so merkwürdig klein, dass es nichtgrösser als das Ei einer Lerche, eines viermal kleineren Vogels,ist; dass hier ein wirklicher Fall von Adaptation vorliegt, könnenwir aus der Thatsache entnehmen, dass der nicht parasitische Ameri-kanische Kuckuck seiner Grösse entsprechende Eier legt. Drittensund letztens hat der junge Kuckuck bald nach der Geburt schonden Instinct, die Kraft und einen passend geformten Schnabel, umseine Stiefgeschwister aus dem Neste zu werfen, die dann vor Kälteund Hunger umkommen. Man hat nun kühner Weise behauptet,dies sei wohlwollend eingerichtet, damit der junge Kuckuck hin-reichende Nahrung erhalte und dass seine Stiefgeschwister umkom-men, ehe sie, wie man angenommen hat, viel Gefühl erlangt haben.Wenden wir uns nun zu den Australischen Arten: obgleichdiese Vögel allgemein nur ein Ei in ein Nest legen, so findetman doch nicht selten zwei und selbst drei Eier derselbenKuckucksart in demselben Nest. Beim Bronzekuckuck variiren dieEier bedeutend in Grösse, von acht bis zehn Linien Länge.Wenn es nun für diese Art von irgend welchem Vortheil gewesenwäre, selbst noch kleinere Eier zu legen, als sie jetzt thut, sodass gewisse Stiefeltern leichter zu täuschen wären, oder, wasnoch wahrscheinlicher wäre, dass sie schneller ausgebrütet wür-den (denn man hat angegeben, dass zwischen der Grösse derEier und der Incubationsdauer ein bestimmtes Verhältniss bestehe),dann ist es nicht schwer zu glauben, dass sich eine Rasse oderArt gebildet haben könne, welche immer kleinere und kleinereEier legte; denn diese würden sicherer ausgebrütet und aufge-zogen werden. Ramsay bemerkt von zwei der AustralischenKuckucke, dass, wenn sie ihre Eier in ein offenes und nicht ge-wölbtes Nest legen, sie einen entschiedenen Vorzug für Nesterzu erkennen geben, welche den ihrigen ähnliche Eier enthalten.Die Europäische Art zeigte sicher Neigung zu einem ähnlichenInstinct, weicht aber nicht selten davon ab, wie zu sehen ist,wenn er sein matt und blass gefärbtes Ei in das Nest des Grau-kehlchens (Aecentor) mit seinen hellen grünlich-blauen Eiern legt:hätte sie unveränderlich den oben genannten Instinct gezeigt, somüsste er ganz sicher denen beigezählt werden, welche, wie an-

[page] 269

zunehmen ist alle auf einmal erworben sein müssen. Die Eierdes Australischen Bronzekuckucks varüren nach Rahsay ausser-ordentlich in der Farbe, so dass in Rücksicht hierauf wie auf dieGrösse natürliche Zuchtwahl sicher irgend eine vortheilhafte Ab-änderung gesichert und fixirt haben könnte.

In Beziehung auf den zuletzt betonten Umstand, dass näm-lich der Europäische Kuckuck seine Stiefgeschwister aus demNeste werfe, muss zunächst bemerkt werden, dass Gouid, wel-cher der Sache besondere Aufmerksamkeit geschenkt hat, über-zeugt ist, dass die Ansicht auf einem Irrthum beruhe. Er be-hauptet, dass die jungen Stiefgeschwister des Kuckucks gewöhn-lich in den ersten drei Tagen hinausgeworfen werden, wo derjunge Kuckuck völlig kraftlos ist, und führt an, dass der jungeKuckuck, sei es durch sein Hungergeschrei oder durch andereMittel einen solchen Zauber auf seine Stiefeltern ausübe, dassnur er allein Nahrung erhalte, so dass die andern verhungernund dann wie die Eierschalen oder die Excremente von den altenVögeln aus dem Neste geworfen werden. Er gibt indessen zu,dass, wenn der junge Kuckuck älter und stärker geworden ist,er wohl die Kraft, vielleicht sogar den Instinct habe, seine Stief-geschwister hinauszuwerfen, wenn sie zufallig dem Verhungernin den ersten wenig Tagen nach der Geburt entgangen sein soll-ten. In Bezug auf die australischen Arten, welche er besondersbeobachtet hat, ist Rahsay zu einem ähnlichen Schlüsse gekom-men ; er gibt an, dass der junge Kuckuck zuerst ein kleines hülf-loses fettes Geschöpf ist; „da er aber schnell wächst, so füllt erbald das ganze Nest aus und seine unglücklichen Genossen, dieentweder unter seiner Last erdrückt werden, oder in Folge seinerGehässigkeit verhungern, werden von ihren Eltern herausgewor-fen." Wäre es nun für den jungen Kuckuck von grosser Be-deutung gewesen, während der ersten Tage nach der Geburt soviel Nahrung als möglich erhalten zu haben, so kann ich darinkeine Schwierigkeit finden, dass er durch aufeinanderfolgendeGenerationen, wenn er genug Kraft besitzt, auch allmählich dieGewohnheit (vielleicht zuerst in Folge einer unbeabsichtigten Un-ruhe) und den geeignetsten Bau erlangt, seine Stiefgeschwister

[page] 270

hinauszuwerfen; denn diejenigen unter den jungen Kuckucken,welche diese Gewohnheit und diesen Bau besitzen, werden diebest ernährten und am sichersten aufgebrachten gewesen sein.Ich sehe hierin keine grössere Schwierigkeit als darin, dass jungeVögel den Instinct und die vorübergehenden harten Spitzen amSchnabel erhalten, ihre eigene Eischale zu durchbrechen; oderdass die junge Schlange an dem Oberkiefer, wie Owen bemerkthat, einen vorübergehenden scharfen Zahn zum Durchschneidender zähen Eierschale hat. Denn wenn jeder Theil zu allen Zei-ten der Variabilität unterliegen kann und die Abänderungen imentsprechenden Alter vererbt zu werden neigen — Annahmen,welche mit Recht, wie wir später sehen werden, nicht bestrittenwerden können —, dann kann sowohl der Instinct als der Baudes Jungen ebensowohl wie der des Erwachsenen langsam mo-dificirt werden, und beide Fälle stehen und fallen mit der Theorieder natürlichen Zuchtwahl.

Der gelegentliche Brauch seine Eier in fremde Nester vonderselben oder einer andern Species zu legen, ist unter denhühnerartigen Vögeln nicht ganz ungewöhnlich; und dies erklärtvielleicht die Entstehung eines eigenthümlichen Instinctes in derbenachbarten Gruppe der straussartigen Vögel. Denn mehrereStrausshennen vereinigen sich, und legen zuerst einige Eier inein Nest und dann in ein anderes; und diese werden von denMännchen ausgebrütet. Man wird zur Erklärung dieser Gewohn-heit wahrscheinlich die Thatsache mit in Betracht ziehen können,dass diese Hennen eine grosse Anzahl von Eiern und zwar wiebeim Kuckuck in Zwischenräumen von zwei bis drei Tagen legen.Jedoch ist dieser Instinct beim Amerikanischen Strausse nochnicht vollkommen entwickelt; denn es liegt dort auch noch eineso erstaunliche Menge von Eiern über die Ebene zerstreut, dassich auf der Jagd an einem Tage nicht weniger als 20 verlassenerund verdorbener Eier aufzunehmen im Stande war.

Manche Bienen schmarotzen und legen ihre Eier in Nesteranderer Bienenarten. Dies ist noch merkwürdiger als beim Kuc-kuck ; denn diese Bienen haben nicht allein ihren Instinct, sondernauch ihren Bau in Übereinstimmung mit ihrer parasitischen Le-

.

[page] 271

bensweise geändert; sie besitzen nämlich die Vorrichtung zurEinsammlung des Pollens nicht, deren sie bedürften, wenn sieNahrung für ihre eigene Brut vorräthig aufhäufen müssten. Ei-nige Arten von Sphegiden schmarotzen bei andern Arten, undFaber hat kürzlich Gründe nachgewiesen, zu glauben, dass, ob-wohl Tachytes nigra gewöhnlich ihre eigene Höhle macht unddarin noch lebende aber gelähmte Beute zur Nahrung ihrer eigenenLarve im Vorrath niederlegt, dieselbe doch, wenn sie eine schonfertige und mit Vorräthen versehene Höhle einer andern Sphexfindet, davon Besitz ergreift und für diesen Fall Parasit wird. Indiesem Falle, wie in dem angenommenen Beispiele von demKuckuck, liegt kein Hinderniss, dass die natürliche Zuchtwahl ausdem gelegentlichen Brauche einen beständigen machen könne,wenn er für die Art nützlich ist, und wenn nicht in Folge dessendie andere Insectenart, deren Nest und Futtervorräthe sie sichräuberischer Weise aneignet, dadurch vertilgt wird.

Inst inet Sclaven zu machen. Dieser merkwürdigeInstinct wurde zuerst bei Formica (Polyerges) rufescens vonPierre Huber beobachtet, einem noch besseren Beobachter alssein berühmter Vater gewesen. Diese Ameise ist unbedingt vonihren Sclaven abhängig, ohne deren Hülfe die Art schon in einemJahre gänzlich zu Grunde gehen müsste. Die Männchen undfruchtbaren Weibchen arbeiten durchaus nicht. Die arbeitendenoder unfruchtbaren Weibchen dagegen, obgleich sehr muthig undthatkräftig beim Sclavenfangen, thun nichts anderes. Sie sindunfähig ihre eigenen Nester zu machen oder ihre eigenen Jungenzu füttern. Wenn das alte Nest unpassend befunden und eineAuswanderung nöthig wird, entscheiden die Sclaven darüber undschleppen dann ihre Meister zwischen den Kinnladen fort. Dieseletzten sind so äusserst hülfelos, dass, als Huber deren dreissigohne Sclaven, aber mit einer reichlichen Menge des besten Fut-ters und zugleich mit ihren Larven und Puppen, um sie zurThätigkeit anzuspornen, zusammensperrte, sie nichts thaten; siekonnten nicht einmal sich selbst füttern und starben grossen-theils Hungers. Huber brachte dann einen einzigen Sclaven(Formica fusca) dazu, der sich unverzüglich ans Werk begab

[page] 272

und die noch Überlebenden fütterte und rettete, einige Zellenmachte, die Larven pflegte und Alles in Ordnung brachte. Waskann es Ausserordentlicheres geben, als diese wohl verbürgtenThatsachen? Hätte man nicht noch von einigen andern sclaven-m achenden Ameisen Kenntniss, so würde es ein hoffnungsloserVersuch gewesen sein sich eine Vorstellung davon zu machen,wie ein so wunderbarer Instinct zu solcher Vollkommenheit ge-deihen könne.

Eine andere Ameisenart, Formica sanguinea, wurde gleich-falls zuerst von Huber als Sclavenmacherin erkannt. Sie kömmtim südlichen Theile von England vor, wo ihre Gewohnheitenvon H. F. Smith vom Britischen Museum beobachtet worden sind,dem ich für seine Mittheilungen über diesen und andere Gegen-stände sehr verbunden bin. Wenn auch volles Vertrauen in dieVersicherungen der zwei genannten Naturforscher setzend, ver-mochte ich doch nicht ohne einigen Zweifel an die Sache zugehen, und es mag wohl zu entschuldigen sein, wenn jemandan einen so ausserordentlichen und hässlichen Instinct, wie derist Sclaven zu machen, nicht unmittelbar glauben kann. Ich willdaher dasjenige, was ich selbst beobachtet habe, mit einigenEinzelnheiten erzählen. Ich öffnete vierzehn Nesthaufen derFormica sanguinea und fand in allen einige Sclaven. Männchenund fruchtbare Weibchen der Sclavenart (F. fusca) kommen nurin ihrer eigenen Gemeinde vor und sind nie in den Haufen derF. sanguinea gefunden worden. Die Sclaven sind schwarz undvon nicht mehr als der halben Grösse ihrer rothen Herren, sodass der Gegensatz in ihrer Erscheinung sogleich auffällt. Wirdder Haufe nur wenig gestört, so kommen die Sclaven zuweilenheraus und zeigen sich gleich ihren Meistern sehr beunruhigtund zur Vertheidigung bereit. Wird aber der Haufe so zerrüttet,dass Larven und Puppen frei zu liegen kommen, so sind dieSclaven mit ihren Meistern zugleich lebhaft bemüht, dieselbennach einem sicheren Platze zu schleppen. Daraus ist klar, dasssich die Sclaven ganz heimisch fühlen. Während der MonateJuni und Juli habe ich in drei aufeinanderfolgenden Jahren inden Grafschaften Surrey und Sussex mehrere solcher Ameisen-

[page] 273

häufen stundenlang beobachtet und nie einen Sclaven aus- odereingehen sehen. Da während dieser Monate der Sclaven nurwenige sind, so dachte ich, sie würden sich anders benehmen,wenn sie in grösserer Anzahl wären; aber auch Hr. Smith theiltmir mit, dass er die Nester zu verschiedenen Stunden währendder Monate Mai, Juni und August in Surrey wie in Hampshirebeobachtet und, obwohl die Sclaven im August zahlreich sind,nie einen derselben aus- oder eingehen gesehen hat. Er be-trachtet sie daher lediglich als Haussclaven. Dagegen sieht manihre Herren beständig Nestbaustoffe und Futter aller Art her-beischleppen. Im Jahre 1860 jedoch kam ich im Juli zu einerGemeinde mit einem ungewöhnlich starken Sclavenstande undsah einige wenige Sclaven unter ihre Meister gemengt das Nestverlassen und mit ihnen den nämlichen Weg zu einer Kiefer,25 Yards entfernt, einschlagen und am Stamme hinauflaufen,wahrscheinlich um nach Blatt- oder Schildläusen zu suchen. NachHubeb, welcher reichliche Gelegenheit zur Beobachtuug gehabthat, arbeiten in der Schweiz die Sclaven gewöhnlich mit ihrenHerren zusammen an der Aufführung des Nestes, aber sie alleinÖffnen und schliessen die Thore in den Morgen- und Abend-stunden; jedoch ist, wie Huber ausdrücklich versichert, ihr Haupt-geschäft nach Blattläusen zu suchen. Dieser Unterschied in denherrschenden Gewohnheiten von Herren und Sclaven in zweier-lei Gegenden mag lediglich davon abhängen, dass in der Schweizdie Sclaven zahlreicher eingefangen werden als in England.

Eines Tages bemerkte ich glücklicher Weise eine Wande-rung von F. sanguinea von einem Haufen zum andern, und eswar ein sehr interessanter Anblick, wie die Herren ihre Sclavensorgfältig zwischen ihren Kinnladen davon schleppten, anstattselbst von ihnen getragen zu werden, wie es bei F. rufescensder Fall ist. Eines andern Tages wurde meine Aufmerksamkeitvon etwa zwei Dutzend Ameisen der sclavenmachenden Art inAnspruch genommen, welche dieselbe Stelle durchstreiften, dochoffenbar nicht des Futters wegen. Bei ihrer Annäherung wurdensie von einer unabhängigen Colonie der sclavengebenden Art,F. fusca, zurückgetrieben, so dass zuweilen bis drei dieser letz-

DAKWIN, Entstehung der Alten. 3. Aufl.                                                16

[page] 274

ten an den Beinen einer F. sanguinea hingen. Diese letzte töd-tete ihre kleineren Gegner ohne Erbarmen und schleppte derenLeichen als Nahrung in ihr 29 Yards entferntes Nest; aber siewurde verhindert Puppen wegzunehmen, um sie zu Sclaven auf-zuziehen. Ich entnahm dann aus einem andern Haufen der F.fusca eine geringe Anzahl Puppen und legte sie auf eine kahleStelle nächst dem Kampfplätze nieder. Diese wurden begierigvon den Tyrannen ergriffen und fortgetragen, die sich vielleichteinbildeten, doch endlich Sieger in dem letzten Kampfe gewesenzu sein.

Gleichzeitig legte ich an derselben Stelle eine Parthie Pup-pen der Formica flava mit einigen wenigen Ameisen dieser gel-ben Art nieder, welche noch an Bruchstücken ihres Nestes Mengen.Auch diese Art wird zuweilen, doch selten zu Sclaven gemacht,wie Smith beschrieben hat Obwohl klein, so ist diese Art sehrmuthig, und ich habe sie mit wildem Ungestüm andere Ameisenangreifen sehen. Einmal fand ich zu meinem Erstaunen untereinem Steine eine unabhängige Colonie der Formica flava nochunterhalb eines Nestes der sclaven machenden F. sanguinea; undda ich zufällig beide Nester gestört hatte, so griff die kleineArt ihre grosse Nachbarin mit erstaunlichem Muthe an. Ich warnun neugierig zu erfahren, ob F. sanguinea im Stande sei, diePuppen der F. fusca, welche sie gewohnlich zur Sclavenzuchtverwendet, von denen der kleinen wüthenden F. flava zu unter-scheiden, welche sie nur selten in Gefangenschaft führt, und esergab sich bald, dass sie dies sofort unterschied; denn ich sahsie begierig und augenblicklich über die Puppen der F. fuscaherfallen, während sie sehr erschrocken schienen, wenn sie aufdie Puppen oder auch nur auf die Erde aus dem Neste der F.flava stiessen, und rasch davonrannten. Aber nach einer Viertel-stunde etwa, kurz nachdem alle kleinen gelben Ameisen fort-gekrochen waren, bekamen sie Muth und führten auch diesePuppen fort.

Eines Abends besuchte ich eine andere Gemeinde der F. san-guinea und fand eine Anzahl derselben auf dem Heimwege undbeim Eingang in ihr Nest, Leichen und viele Puppen der F. fusca

[page] 275

mit sich schleppend, also nicht auf einer Wanderung begriffen.Ich verfolgte eine ungefähr 40 Yards lange Reihe mit Beute be-ladener Ameisen bis zu einem dichten Haidegebüsch, wo ich dasletzte Individuum der F. sanguinea mit einer Puppe belastetherauskommen sah; aber das verlassene Nest konnte ich in derdichten Haide nicht finden, obwohl es nicht mehr fern gewesensein kann, indem zwei oder drei Individuen der F. fusca in dergrossten Aufregung umherrannten und eines bewegungslos an derSpitze eines Haidezweiges Meng mit ihrer eigenen Puppe im Maul,ein Bild der Verzweiflung über ihre zerstörte Heimath.

Dies sind die Thatsachen, welche ich, obwohl sie meinerBestätigung nicht erst bedurft hätten, über den wundersamensclavenmachenden Instinct berichten kann. Zuerst ist der grosseGegensatz zwischen den instinctiven Gewohnheiten der F. san-guinea und der continentalen F. rufescens zu bemerken. Dieseletzte baut nicht selbst ihr Nest, bestimmt nicht ihre eigenenWanderungen, sammelt nicht das Futter für sich und ihre Brutund kann nicht einmal allein fressen; sie ist absolut abhängigvon ihren zahlreichen Sclaven. Die F. sanguinea dagegen hältviel weniger und zumal im ersten Theile des Sommers sehrwenige Sclaven; die Herren bestimmen, wann und wo ein neuesNest gebaut werden soll; und wenn sie wandern, schleppen dieHerren die Sclaven. In der Schweiz wie in England scheinen dieSclaven ausschliesslich mit der Sorge für die Brut beauftragt zusein, und die Herren allein gehen auf den Sclavenfang aus. Inder Schweiz arbeiten Herren und Sclaven miteinander um Nest-baumaterialien herbeizuschaffen; beide, aber vorzugsweise dieSclaven besuchen und melken, wie man es nennen könnte, ihreAphiden, und beide sammeln Nahrung für die Colonie ein. InEngland verlassen die Herren gewöhnlich allein das Nest, umBaustoffe und Futter für sich, ihre Larven und Sclaven einzu-sammeln, so dass dieselben hier von ihren Sclaven viel wenigerDienste empfangen als in der Schweiz.

Ich will mich nicht vermessen zu errathen, auf welchemWege der Instinct der F. sanguinea sich entwickelt hat. Da je-doch Ameisen, welche keine Sclavenmacher sind, wie wir gesehen

18*

[page] 276

haben, zufällig um ihr Nest zerstreute Puppen anderer Artenheimschleppen, vielleicht am sie zur Nahrung zu verwenden, sokönnen sich solche Puppen dort auch noch zuweilen entwickeln,und die auf solche Weise absichtslos im Haus erzogenen Fremd-linge mögen dann ihren eigenen Instincten folgen und das thun,was sie können. Erweiset sich ihre Anwesenheit nützlich fürdie Art, welche sie aufgenommen hat, und sagt es dieser letztenmehr zu, Arbeiter zu fangen als zu erziehen, so kann der ur-sprünglich zufällige Brauch fremde Puppen zur Nahrung einzu-sammeln durch natürliche Zuchtwahl verstärkt und endlich zudem ganz verschiedenen Zwecke Sclaven zu erziehen bleibendbefestigt werden. Wenn dieser Instinct einmal vorhanden, aberin einem noch viel minderen Grade als bei unserer F. sanguineaentwickelt war, welche noch jetzt von ihren Sclaven wenigerHülfe in England als in der Schweiz empfängt, so finde ich keinBedenken anzunehmen, natürliche Zuchtwahl habe dann diesenInstinct verstärkt und, immer vorausgesetzt dass jede Abände-rung der Species nützlich gewesen sei, allmählich so weit ab-geändert, dass endlich eine Ameisenart in so verächtlicher Ab-hängigkeit von ihren eigenen Sclaven entstand, wie es F. rufes-cens ist.

Zellenhauinstinct der Korbbienen. Ich beabsichtigenicht über diesen Gegenstand in kleine Einzelnheiten einzugehen,sondern will mich darauf beschränken, eine Skizze von den Fol-gerungen zu geben, zu welchen ich gelangt bin. Es müsste einbeschränkter Mensch sein, welcher bei Untersuchung des ausge-zeichneten Baues einer Bienenwabe, die ihrem Zwecke so wun-dersam angepasst ist, nicht in begeisterte Verwunderung gerietbe.Wir hören von Mathematikern, dass die Bienen praktisch einschwieriges Problem gelöst und ihre Zellen in derjenigen Form,welche die grösstmö gliche Menge von Honig aufnehmen kann,mit dem geringstmöglichen Aufwand des kostspieligen Baumate-riales, des Wachses nämlich, hergestellt haben. Man hat bemerkt,dass es einem geschickten Arbeiter mit passenden Maassen undWerkzeugen sehr schwer fallen würde, regelmässig sechseckigeWachszellen zu machen, obwohl dies eine wimmelnde Menge von

[page] 277

Bienen in dunklem Korbe mit grösster Genauigkeit vollfiihrt.Was für einen Instinct man auch annehmen mag, so scheint esdoch anfangs ganz unbegreiflich, wie derselbe solle alle nötfugenWinkel und Flächen berechnen, oder auch nur beurtheilen können,ob sie richtig gemacht sind. Inzwischen ist doch die Schwierig-keit nicht so gross, wie es anfangs scheint; denn all' dies schöneWerk lässt sich, wie ich denke, von einigen wenigen sehr ein-fachen Instincten herleiten.

Ich war diesen Gegenstand zu verfolgen durch Herrn Water-house veranlasst worden, welcher gezeigt hat, dass die Formder Zellen in enger Beziehung zur Anwesenheit von Nachbar-zellen steht, und die folgende Ansicht ist vielleicht nur eineModification seiner Theorie. Wenden wir uns zu dem grossenAbstufungsprincipe und sehen wir zu, ob uns die Natur nichtihre Methode zu wirken enthülle. Am einen Ende der kurzenStufenreihe sehen wir die Hummeln, welche ihre alten Coconszur Aufnahme von Honig verwenden, indem sie ihnen zuweilenkurze Wachsröhren anfügen und ebenso auch einzeln abgeson-derte und sehr unre gel massig abgerundete Zellen von Wachsanfertigen. Am andern Ende der Reihe haben wir die Zellender Korbbiene, eine doppelte Schicht bildend: jede Zelle ist be-kanntlich ein sechsseitiges Prisma, dessen Basalränder so zuge-schrägt sind, dass sie an eine stumpfdreiseitige Pyramide ausdrei Rautenflächen passen. Diese Rhomben haben gewisse Winkel,und die drei, welche die pyramidale Basis einer Zelle in dereinen Zellenschicht der Scheibe bilden, gehen auch in die Bil-dung der Basalenden von drei anstossenden Zellen der entgegen-gesetzten Schicht ein. Als Zwischenstufe zwischen der äusser-sten Vervollkommnung im Zellenbaa der Korbbiene und der äus-sersten Einfachheit in dem der Hummel haben wir dann dieZellen der Mexikanischen Melipona domestica, welche P. Hubergleichfalls sorgfältig beschrieben und abgebildet hat Diese Bieneselbst steht in ihrer Körperbildung zwischen unserer Honigbieneund der Hummel in der Mitte, doch der letztern näher; sie bildeteinen fast regelmässigen wächsernen Zellenkuchen mit cylin-drischen Zellen, worin die Jungen gepflegt werden, und über-

[page] 278

dies mit einigen grossen Zellen zur Aufnahme von Honig. Dieseletzten sind fast kugelig, von nahezu gleicher Grösse und ineine unregelmässige Masse zusammengefügt; am wichtigsten aberist daran zn bemerken, dass sie so nahe aneinander gerücktsind, dass sie einander schneiden oder durchsetzen müssten,wenn die Kugeln vollendet worden wären; dies wird aber niezugelassen, die Bienen bauen vollständig ebene Wachswändezwischen die Kugeln, da wo sie sich kreuzen würden. Jededieser Zellen hat mithin einen äusseren sphärischen Theil und2—3 oder mehr vollkommen ebene Seitenflächen, je nachdem siean 2—3 oder mehr andere Zellen seitlich angrenzt Kommteine Zelle in Berührung mit drei andern Zellen, was, da allevon fast gleicher Grösse sind, nothwendig sehr oft geschieht, sovereinigen sich die drei ebenen Flächen zu einer dreiseitigenPyramide, welche, nach Hubeb's Bemerkung, offenbar der drei-seitigen Pyramide an der Basis der Zellen unserer Korbbiene zuvergleichen ist. Wie in den Zellen der Honigbiene, so nehmenauch hier die drei ebenen Flächen einer Zelle an der Zusammen-setzung dreier anderen anstossenden Zellen Theil. Es ist offen-bar, dass die Melipona bei dieser Art zu bauen Wachs erspart;denn die ebenen Wände sind da, wo mehrere solche Zellen an-einaml ergrenz eu, nieht doppelt und nur von derselben Dicke wiedie kugelförrmigen Theile, und jedes ebene Stück Zwischenwandnimmt an der Zusammensetzung zweier aneinanderstossendenZellen Antbeil.

Indem ich mir diesen Fall überlegte, kam ich auf den Ge-danke», da ss. wenn die Melipona ihre kugeligen Zellen von glei-cher Grösse in einer gegebenen gleichen Entfernung von einandergefertigt und symmetrisch in eirie doppelte Schiebt geordneth&tte$ der dadurch erzielte Bau so vollkommen als der der Korb-btenel' göworden sein würde. 'Demzufolge schrieb'ich an Pro-fessor Miller in Cambridge, 'und dieser Geonieter bezeichnet diefolgende-$ seiner Belehrung entnommene, Darstellung als richtig.I' 'Wenn «irie Anzahl unter sieh' gleicher' Kugeln so beschrie-ben wird, dass ihre Mittelpunkte in zwei parallelen Ebenen lie-gtn, undi das Cenlroi» eftter jeden Kugel uffl Radius1 ><;ytö oder

[page] 279

Radius X 1.41421 (oder weniger) von den Mittelpunkten dersechs umgebenden Kugeln in derselben Schicht und eben so weitvon den Centren der angrenzenden Kugeln in der anderen paral-lelen Schicht entfernt ist, und wenn alsdann Durchschneidungs-flächen zwischen den verschiedenen Kreisen beider Schichten ge-bildet werden: — so muss sich eine doppelte Lage sechsseitigerPrismen ergeben, welche von aus drei Rauten gebildeten drei-seitig-pyramidalen Basen verbunden werden, und alle Winkel andiesen Rauten- sowie den Seitenflächen der sechsseitigen Prismenwerden mit denen identisch sein, welche an den Wachszellender Bienen nach den sorgfältigsten Messungen vorkommen. Ichhöre aber von Professor Wyman, der zahlreiche sorgfaltige Mes-sungen angestellt hat, dass die Genauigkeit in der Arbeit derBienen bedeutend übertrieben worden ist, und zwar in einemGrade, dass er hinzufügt, was auch die typische Form der Zellensein mag, sie werde nur selten, wenn überhaupt je, realisirt.

Wir können daher wohl sicher schliessen, dass, wenn wirdie jetzigen noch nicht sehr ausgezeichneten Instincte der Meli-pona etwas zu verbessern im Stande wären, diese einen ebenso wunderbar vollkommenen Bau zu liefern vermöchte, als dieKorbbiene. Wir müssen annehmen, die Melipona mache ihreZellen wirklich sphärisch und gleichgross, was nicht zum Ver-wundern sein wurde, da sie es schon jetzt in gewissem Gradethut und viele Insecten sich vollkommen cylindrische Gänge inHolz aushöhlen, indem sie anscheinend sich um einen festenPunkt drehen. Wir müssen femer annehmen, die Melipona ordneihre Zellen in ebenen Lagen, wie sie es bereits mit ihren cylin-drischen Zellen thut; und müssen weiter annehmen (und dies istdie grösste Schwierigkeit), sie vermöge irgendwie genau zu be-urtheilen, in welchem Abstände von ihren gleichzeitig beschäf-tigten Mitarbeiterinnen sie ihre sphärischen Zellen beginnen müsse;wir sahen sie aber ja bereits Entfernungen hinreichend bemessen,um alle ihre Kugeln so zu beschreiben, dass sie einander starkschneiden, und sahen sie dann die Schneidungspunkte durch voll-kommen ebene Wände mit einander verbinden. Nehmen wirendlich an, was keiner Schwierigkeit unterliegt, dass wenn die

[page] 280

sechsseitigen Prismen durch Schneidung in der nämlichen Schichtaneinanderliegender Kreise gebildet sind, sie deren Sechseckebis zu genügender Ausdehnung verlängern könne, um den Honig-vorrath aufzunehmen, wie die Hummel den runden Mündungenihrer alten Cocons noch Wachscylinder ansetzt Dies sind dienicht sehr wunderbaren Modificationen dieses Instinctes (wenig-stens nicht wunderbarer als jene, die den Vogel bei seinemNestbau leiten), durch welche, wie ich glaube, die Korbbieneauf dem Wege natürlicher Zuchtwahl zu ihrer unnachahmlichenarchitektonischen Geschicklichkeit gelangt ist

Doch diese Theorie lässt sich durch Versuche bewähren.Nach Tegetheier's Vorgänge trennte ich zwei Bienenwaben undfügte einen langen dicken rechteckigen Streifen Wachs dazwi-schen. Die Bienen begannen sogleich kleine kreisrunde Grüb-chen darin auszuhöhlen, die sie immer mehr erweiterten je tiefersie wurden, bis flache Becken daraus entstanden, die genaukreisrund und vom Durchmesser der gewöhnlichen Zellen waren.Es war mir sehr interessant zu beobachten, dass überall, womehrere Bienen zugleich neben einander solche Aushöhlungenzu machen begannen, sie in solchen Entfernungen von einanderblieben, dass, als jene Becken die erwähnte Weite, d. h. dieeiner gewöhnlichen Zelle erlangt hatten, und ungefähr den sechs-ten Theil des Durchmessers des Kreises, wovon sie einen Theilbildeten, tief waren, sie sich mit ihren Rändern einander schnei-den mussten. Sobald dies der Fall war, hielten die Bienen mitder weiteren Austiefung ein und begannen auf den Schneidungs-linien zwischen den Becken ebene Wände von Wachs senkrechtaufzuführen, so dass jedes sechsseitige Prisma auf den unebenenRand eines glatten Beckens statt auf die geraden Ränder einerdreiseitigen Pyramide zu stehen kam, wie bei den gewöhnlichenBienenzellen.

Ich brachte dann statt eines dicken rechteckigen StückesWachs einen schmalen und nur messerrückendicken Wachs-streifen, mit Cochenille gefärbt, in den Korb. Die Bienen be-gannen sogleich von zwei Seiten her kleine Becken nahe bei-einander darin auszuhöhlen, wie zuvor; aber der Wachsstreifen

[page] 281

war so dünn, dass die Böden der Becken bei gleichtiefer Aus-höhlung wie vorhin von zwei entgegengesetzten Seiten her hättenineinander brechen müssen. Dazu Hessen es aber die Bienennicht kommen, sondern hörten bei Zeiten mit der Vertiefungauf, so dass die Becken, so bald sie etwas vertieft waren, ebeneBöden bekamen: und diese ebenen Böden, aus dünnen Plättchendes rothgefärbten Wachses bestehend, die nicht weiter ausgenagtwurden, kamen, so weit das Auge unterscheiden konnte, genau,längs der imaginären Schneidungsebenen zwischen den Beckender zwei entgegengesetzten Seiten des Wachsstreifens zu liegen.Stellenweise waren kleine Anfänge, an anderen Stellen grössereTheile rhombischer Tafeln zwischen den einander entgegenstehen-den Becken übrig geblieben; aber die Arbeit wurde in Folgeder unnatürlichen Lage der Dinge nicht zierlich ausgefüurt. DieBienen müssen in ungefähr gleichem Verhältniss auf beiden Seitendes rothen Wachsstreifens gearbeitet haben, als sie die kreis-runden Vertiefungen von beiden Seiten her ausnagten, um beiEinstellung der Arbeit die ebenen Bodenplättchen auf der Zwi-schenwand Übrig lassen zu können.

Berücksichtigt man, wie biegsam dünnes Wachs ist, so seheich keine Schwierigkeit für die Bienen ein, es von beiden Seitenher wahrzunehmen, wenn sie das Wachs bis zur angemessenenDünne weggenagt haben, um dann ihre Arbeit einzustellen. Ingewöhnlichen Bienenwaben schien mir, dass es den Bienen nichtimmer gelinge, genau gleichen Schrittes von beiden Seiten herzu arbeiten. Denn ich habe halbvollendete Bauten am Grundeeiner eben begonnenen Zelle bemerkt, die an einer Seite etwasconcav waren, wo nach meiner Vermuthmig die Bienen ein wenigzu rasch vorgedrungen waren, und auf der anderen Seite convexerschienen, wo sie trftger in der Arbeit gewesen. In einemsehr ausgezeichneten Falle der Art brachte ich die Wabe in denKorb zurück, Hess die Bienen kurze Zeit daran arbeiten, undnahm sie darauf wieder heraus, um die Zellen aufs Neue zuuntersuchen. Ich fand dann die rautenförmigen Platten ergänztund von beiden Seiten vollkommen eben. Es war aber bei derausserordentlichen Dünne der rhombischen Plättchen unmöglich

[page] 282

gewesen, dies durch ein weiteres Benagen von der convexenSeite her zu bewirken, und ich vermuthe, dass die Bienen insolchen Fällen von den entgegengesetzten Zellen aus das bieg-same und warme Wachs (was nach einem Versuche leicht ge-schehen kann) in die zukömmliche mittlere Ebene gedrückt undgebogen haben, bis es flach wurde.

Aus dem Versuche mit dem rothgefärbten Streifen ist klarzu ersehen, dass, wenn die Bienen eine dünne Wachswand zurBearbeitung vor sich haben, sie ihre Zellen von angemessenerForm machen können, indem sie sich in richtigen Entfernungenvon einander halten, gleichen Schritts mit der Austiefung vor-rücken, und gleiche runde Höhlen machen, ohne jedoch derenZwischenwände zu durchbrechen. Nun machen die Bienen, wieman bei Untersuchung des Bandes einer in umfänglicher Zunahmebegriffenen Honigwabe deutlich erkennt, eine rauhe Einfassungoder Wand rund um die Wabe, und nagen darin von den ent-gegengesetzten Seiten ihre Zellen aus, indem sie mit derenVertiefung auch den kreisrunden Umfang erneuern. Sie machennie die ganze dreiseitige Pyramide des Bodens einer Zelle aufeinmal, sondern nur die eine der drei rhombischen Platten,welche dem äussersten in Zunahme begriffenen Bande entspricht,oder auch die zwei Platten, wie es die Lage mit sich bringt.Auch ergänzen sie nie die oberen Bänder der rhombischen Platten,als bis die sechsseitige Zellenwand angefangen wird. Einigedieser Angaben weichen von denen des mit Becht berühmtenälteren Huber ab, aber ich bin überzeugt, dass sie richtig sind;und wenn es der Baum gestattete, so würde ich sseigen, dasssie mit meiner Theorie in Einklang stehen.

Hübeb's Behauptung, dass die allererste Zelle aus einerkleinen parallelseitigen Wachswand ausgehöhlt wird, ist, soviel ich gesehen, nicht ganz richtig: der erste Anfang war immereine kleine Haube von Wachs; doch will ich in diese Einzeln-heiten hier nicht eingehen. Wir sehen, was für einen wichtigenAntheil die Aushöhlung an der Zellenbildung hat; doch wärees ein grosser Fehler anzunehmen, die Bienen könnten nichteine rauhe Wachswand in geeigneter Lage, d. h. längs der

[page] 283

Durchschnittsebene zwischen zwei aneinandergrenzenden Kreisen,aufbauen. Ich habe verschiedene Präparate, welche beweisen, dasssie dies können. Selbst in dem rohen umfänglichen Wachsranderund um eine in Zunahme begriffene Wabe beobachtet man zu-weilen Krümmungen, welche ihrer Lage nach den Ebenen derrautenförmigen Grundplatten künftiger Zellen entsprechen. Aberin allen Fällen muss die rauhe Wachswand durch Wegnagungansehnlicher Theile derselben von beiden Seiten her ausgearbeitetwerden. Die Art, wie die Bienen bauen, ist sonderbar. Siemachen immer die erste rohe Wand zehn bis zwanzig mal dicker,als die äusserst feine Zellwand, welche zuletzt übrig bleibensoll. Wir werden besser verstehen, wie sie zu Werke gehen,wenn wir uns denken, Maurer häuften zuerst einen breiten Ce-mentwall auf, begännen dann am Boden denselben von zweiSeiten her gleichen Schrittes, bis noch eine dünne Wand in derMitte übrig bliebe, wegzuhauen und häuften das Weggehauenemit neuem Cement immer wieder auf der Kante des Walles an.Wir haben dann eine dünne stetig in die Höhe wachsende Wand,die aber stets noch überragt ist von einem dicken rohen Wall.Da alle Zellen, die erst angefangenen sowohl als die schon fer-tigen, auf diese Weise von einer starken Wachsmasse gekröntsind, so können sich die Bienen auf der Wabe zusammenhäufenund herum tum mein, ohne die zarten sechseckigen Zellenwände zubeschädigen, welche nach Professor Millers Mittheilung im Durch-messer sehr variiren. Sie sind im Mittel von zwölf am Randeder Wabe gemachten Messungen l/j«aw dick, während die Plattender Grundpyramide nahezu im Verhältniss von drei zu zwei dickersind, nach einundzwanzig Messungen hatten sie eine mittlereDicke von y229 Zoll. Durch diese eigentümliche Weise zubauen erhält die Wabe fortwährend die erforderliche Stärke mitder grösstmöglichen Ersparung von Wachs.

Anfangs scheint die Schwierigkeit, die Anfertigungsweise derZellen zu begreifen, noch dadurch vermehrt zu werden, dass eineMenge von Bienen gemeinsam arbeiten, indem jede, wenn sieeine Zeit lang an einer Zelle gearbeitet hat, an eine andre geht,so dflss,!wie Huber bemerkt, ein oder zwei Dutzend Individuen

[page] 284

sogar am Anfang der ersten Zelle sich betheiligen. Es ist mirmöglich geworden, diese Thalsache zu bestätigen, indem ichdie Ränder der sechsseitigen Wand einer einzelnen Zelle oderden äussersten Band der Umfassungswand einer im Wachstbumbegriffenen Wabe mit einer äusserst dünnen Schicht flüssigenrothgefärbten Wachses überzog und dann jedesmal fand, dass dieBienen diese Farbe auf die zarteste Weise, wie es kein Malerzarter mit seinem Pinsel vermocht hätte, vertheilten, indem sieAtome des gefärbten Wachses von ihrer Stelle entnahmenund ringsum in die zunehmenden Zellenränder verarbeiteten.Diese Art zu bauen kömmt mir vor, wie eine Art Gleichgewicht,in das die Bienen gezwängt sind, indem alle instinctiv in glei-chen Entfernungen von einander stehen, und alle gleiche Kreiseum sich zu beschreiben suchen, dann aber die Durchschnittsebenenzwischen diesen Kreisen entweder aufbauen oder unbenagt lassen*Es war in der That eigenthümlich anzusehen, wie manchmal inschwierigen Fällen, wenn z. B. zwei Stücke einer Wabe unterirgend einem Winkel aneinanderstiessen, die Bienen dieselbe Zellewieder niederrissen und in andrer Art herstellten, mitunter auchzu einer Form zurückkehrten, die sie einmal schon verworfenhatten.

Wenn Bienen einen Platz haben, wo sie in zur Arbeit an-gemessener Haltung stehen können, — z. B. auf einem Holzstück-chen gerade unter der Mitte einer abwärts wachsenden Wabe,so dass die Wabe über eine Seite des Holzes gebaut werdenmuss, — so können sie den Grund zu einer Wand eines neuenSechsecks legen; so dass es genau am gehörigen Platze unterden andern fertigen Zellen vorragt. Es genügt, dass die Bienenim Stande sind in geeigneter relativer Entfernung von einanderund von den Wänden der zuletzt vollendeten Zellen zu stehen,und dann können sie, nach Maassgabe der imaginären Kreise, eineZwischenwand zwischen zwei benachbarten Zellen aufführen; aber,so viel ich gesehen habe, arbeiten sie niemals die Ecken einerZelle scharf aus, als bis ein grosser Theil sowohl dieser als deranstossenden Zellen fertig ist. Dieses Vermögen der Bienen untergewissen Verhältnissen an angemessener Stelle zwischen zwei

[page] 285

soeben angefangenen Zellen eine rauhe Wand zu bilden ist wichtig,weil es eine Thatsache erklärt, welche anfänglich die voran-gehende Theorie mit gänzlichem Umstürze bedrohte, nämlich dassdie Zellen auf der äussersten Kante einer Wespenwabe zuweilengenau sechseckig sind; inzwischen habe ich hier nicht Raum aufdiesen Gegenstand einzugehen. Dann scheint es mir auch keinegrosse Schwierigkeit mehr darzubieten, dass ein einzelnes Insect(wie es bei der Wespenkönigin z. B. der Fall ist) sechskantigeZellen baut, wenn es nämlich abwechselnd an der Aussen- undder Innenseite von zwei oder drei gleichzeitig angefangenen Zellenarbeitet und dabei immer in der angemessenen Entfernung vonden Theilen der eben begonnenen Zellen steht, Kreise oder Cy-linder um sich beschreibt und in den Schneidungsebenen Zwi-schenwände aufführt

Da natürliche Zuchtwahl nur durch Häufung geringer Ab-weichungen des Baues oder Instinctes wirkt, welche alle demIndividuum in seinen Lebensverhältnissen nützlich sind, so kannman vernünftiger Weise fragen, welchen Nutzen eine lange undstufenweise Reihenfolge von Abänderungen des Bautriebes, in derzu seiner jetzigen Vollkommenheit führenden Richtung, der Stamm-form unserer Honigbienen habe bringen können ? Ich glaube, dieAntwort ist nicht schwer: Zellen, welche wie die der Bienenund Wespen construirt sind, gewinnen an Stärke und ersparenviel Arbeit und Raum, besonders aber viel Material zum Bauen.In Bezug auf die Bildung des Wachses so ist es bekannt, dassBienen oft in grosser Noth sind, genügenden Nectar aufzutreiben;und ich habe von Tegetmeier erfahren, dass man durch Versucheermittelt hat, dass nicht weniger als 12—15 Pfund trockenenZuckers zur Secretion von einem Pfund Wachs in einem Bienen-korbe verbraucht werden, daher eine überschwängliche Mengeflüssigen Honigs eingesammelt und von den Bienen eines Stockesverzehrt werden muss, um das zur Erbauung ihrer Waben nö-thige Wachs zu erhalten. Überdies muss eine grosse AnzahlBienen während des Secretionsprocesses viele Tage lang unbe-schäftigt bleiben. Ein grosser Honigvorrath ist ferner nöthig fürden Unterhalt eines starken Stockes über Winter, und es ist be-

The ComDle-                         ies Darwin Online

[page] 286

kannt, dass die Sicherheit desselben hauptsächlich gerade vonder Grösse der Bienenzahl abhängt. Da muss eine Ersparnissvon Wachs, da sie eine grosse Ersparniss von Honig bedingt,eine wesentliche Bedingniss des Gedeihens einer Bienenfamiliesein. Natürlich kann der Erfolg einer Bienenart von der Zahlihrer Parasiten und andrer Feinde oder von ganz andern Ursa-chen abhängen und insofern von der Menge des Honigs unab-hängig sein, welche die Bienen einsammeln können. Nehmenwir aber an, die Letztere bedinge wirklich, wie es wahrscheinlichoft der Fall ist, die Menge von, unsern Hummeln verwandtenBienen in einer Gegend; und nehmen wir ferner an die Coloniedurchlebe den Winter und verlange mithin einen Honigvorrath,so wäre es in diesem Falle für unsre Hummeln ohne Zweifelein Vortheil, wenn eine geringe Veränderung ihres Instinctes sieveranlasste, ihre Wachszellen etwas näher an einander zu ma-chen, so dass sich deren kreisrunde Wände etwas schnitten; denneine jede auch nur zwei aneinanderstossenden Zellen gemeinsamdienende Zwischenwand müsste etwas Wachs und Arbeit er-sparen. Es würde daher ein zunehmender Vortheil für unsreHummeln sein, wenn sie ihre Zellen immer regelmässiger mach-ten, immer näher zusammenrückten und immer mehr zu einerMasse vereinigten, wie Melipona, weil alsdann ein grosser Theilder eine jede Zelle begrenzenden Wand auch andern Zellen zurBegrenzung dienen und viel Wachs und Arbeit erspart werdenwürde. Aus gleichem Grunde würde es ferner für die Meliponavorteilhaft sein, wenn sie ihre Zellen näher zusammenrückteund regelmässiger als jetzt machte, weil dann, wie wir gesehenhaben, die sphärischen Oberflächen gänzlich verschwinden unddurch ebene Zwischenwände ersetzt werden würden, wo dann dieMelipona eine so vollkommene Wabe als die Honigbiene liefernwürde. Aber über diese Stufe hinaus kann natürliche Zuchtwahlden Bautrieb nicht mehr vervollkommnen, weil die Wabe derHonigbiene, so viel wir einsehen können, hinsichtlich der Er-sparniss von Wachs und Arbeit unbedingt vollkommen ist.

So kann nach meiner Meinung der wunderbarste aller be-kannten Instincte, der der Honigbiene, durch die Annahme er-

[page] 287

klärt werden, natürliche Zuchtwahl habe allmählich eine Mengeaufeinanderfolgender kleiner Abänderungen einfacherer Instinctebenützt; sie habe auf langsamen Stufen die Bienen geleitet, ineiner doppelten Schicht gleiche Sphären in gegebenen Entfer-nungen von einander zu ziehen und das Wachs längs ihrerDurchschnittsebenen aufzuschichten und auszuhöhlen, wenn auchdie Bienen selbst von den bestimmten. Abständen ihrer Kugel-räume von einander ebensowenig als von den Winkeln ihrerSechsecke und den Rautenflächen am Boden ein Bewusstseinhaben. Die treibende Ursache des Processes der natürlichenZuchtwahl war die Construction der Zellen von gehöriger Stärkeund passender Grösse und Form für die Larven bei der grösst-möglichen Ersparniss an Wachs und Arbeit; der individuelleSchwärm, welcher die besten Zellen mit der geringsten Arbeitmachte und am wenigsten Honig zur Secretion von Wachs be-durfte, gedieh am besten und vererbte seinen neuerworbenenErsparnisstrieb auf spätere Schwärme, welche dann ihrerseitswieder die meiste Wahrscheinlichkeit des Erfolges in dem Kampfeum's Dasein hatten.

Einwände gegen die Theorie der natürlichen Zuchtwahl in ihrer

Anwendung auf Instincte: geschlechtslose und unfruchtbare

Inseeten.

Man hat auf die vorangehende Anschauungsweise über die Ent-stehung des Instinctes erwiedert, dass Abänderung von Körperbauund Instinct gleichzeitig und in genauem Verhältnisse zu ein-ander erfolgt sein müsse, weil eine Abänderung des einen ohneentsprechenden Wechsel des andern den Thieren hätte verderb-lich werden müssen. Die Stärke dieses Einwandes scheint je-doch gänzlich auf der Annahme zu beruhen, dass die beiderleiVeränderungen, in Structur und Instinct, plötzlich erfolgten:Kommen wir zur Erläuterung des Falles auf die Kohlmeise (Parusmajor) zurück, von welcher im letzten Capitel die Rede gewesen.Dieser Vogel hält oft auf einem Zweige sitzend Eibensamen zwi-schen seinen Füssen und hämmert darauf los bis er zum Kernegelangt. Welche besondere Schwierigkeit könnte nun für die na-

[page] 288

türliche Zuchtwahl in der Erhaltung aller geringeren Abände-rungen des Schnabels liegen, welche ihn zum Aufhacken derSamen immer besser geeignet machten, bis er endlich für diesenZweck so wohl gebildet wäre, wie der des Nusspickers (Sitta),während zugleich die erbliche Gewohnheit, oder Mangel an andremFutter, oder zufällige Veränderungen des Geschmacks ans demVogel mehr und mehr einen ausschliesslichen Körnerfresser wer-den Hessen? Es ist hier angenommen, dass durch natürlicheZuchtwahl der Schnabel nach, aber in Zusammenhang mit,dem langsamen Wechsel der Gewohnheit verändert worden sei.Man lasse aber nun auch noch die Füsse der Kohlmeise sichverändern und in Correlation mit dem Schnabel oder aus irgendeiner andern Ursache sich vergrössern, bleibt es dann nochsehr unwahrscheinlich, dass diese grösseren Füsse den Vogelauch mehr und mehr zum Klettern verleiten, bis er auch diemerkwürdige Neigung und Fähigkeit des Kletterns wie der Nuss-picker erlangt? In diesem Falle würde denn ein stufenweiserWechsel des Körperbaues zu einer Veränderung von Instinctund Lebensweise führen. — Nehmen wir einen andern Fall an.Wenige Instincte sind merkwürdiger als derjenige, welcher dieSchwalbe der Ostindischen Inseln veranlasst ihr Nest ganz ausverdicktem Speichel zu machen. Einige Vögel bauen ihr Nestaus wie man glaubt durchspeicheltem Schlamm, und eine Nord-amerikanische Schwalbenart sah ich ihr Nest aus Reisern mitSpeichel und selbst mit Flocken von dieser Substanz zusammen-kitten. Ist es dann nun so unwahrscheinlich, dass natürlicheZuchtwahl mittelst einzelner Schwalbenindividuen, welche mehrund mehr Speichel absondern, endlich zu einer Art geführt habe,welche mit Vernachlässigung aller andern Baustoffe ihr Nest alleinaus verdichtetem Speichel bildete? Und so in andern Fällen.Man muss zugeben, dass wir in vielen Fällen gar keine Ver-muthung darüber haben können, ob Instinct oder Körperbau zu-erst sich zu ändern begonnen habe; — noch vermögen wir zuerrathen, durch welche Abstufungen hindurch viele Instincte sichhaben entwickeln müssen, wenn sie sich auf Organe beziehen,

[page] 289

aber deren ersten Anfänge (wie z. B. der Brustdrüse) wir garnichts wissen.

Ohne Zweifel Hessen sich noch viele schwer erklärbarenInstincte meiner Theorie naturlicher Zuchtwahl entgegenhalten:Fälle, wo sich die Veranlassung zur Entstehung eines Instinctesnicht einsehen lässt: Fälle, wo keine Zwischenstufen bekanntsind: Fälle von anscheinend so unwichtigen Instincten, dass kaumabzusehen ist, wie sich die natürliche Zuchtwahl an ihnen be-theiligt haben könne; Fälle von fast identischen Instincten beiThieren, welche auf der Stufenleiter der Natur so weit ausein-ander stehen, dass sich deren Übereinstimmung nicht durch Er-erbung von einer gemeinsamen Stammform erklären lässt, son-dern von einander unabhängigen Züchtungsthätigkeiten zuge-schrieben werden muss. Ich will hier nicht auf diese mancherleiFälle eingehen, sondern nur bei einer besondern Schwierigkeitstehen bleiben, welche mir anfangs unübersteiglich und meinerganzen Theorie verderblich zu sein schien. Ich will von dengeschlechtslosen Individuen oder unfruchtbaren Weibchen derIusectencolonien sprechen; denn diese Geschlechtslosen weichensowohl von den Männchen als den fruchtbaren Weibchen in Bauund Instinct oft sehr weit ab und können doch, weil sie sterilsind, ihre eigenthümliche Beschaffenheit nicht selbst durch Fort-pflanzung weiter übertragen.

Dieser Gegenstand verdiente wohl eine weitläufige Erörte-rung; doch will ich hier nur einen einzelnen Fall heraushebendie Arbeiterameisen. Anzugeben wie diese Arbeiter steril ge-worden sind, ist eine grosse Schwierigkeit, doch nicht grösserals bei anderen auffalligen Abänderungen in der Organisation.Denn es lässt sich nachweisen, dass einige Insecten und andereGliederthiere im Naturzustande zuweilen unfruchtbar werden; undfalls dies nun bei gesellig lebenden Insecten vorgekommen undes der Gemeinde vortheilhaft gewesen ist, dass jährlich eine An-zahl zur Arbeit geschickter aber zur Fortpflanzung untauglicherIndividuen unter ihnen geboren werde, so dürfte keine grosseSchwierigkeit für die natürliche Zuchtwahl mehr stattgefundenhaben, jenen Zufall zur weitem Entwickelung dieser Anlage zu

DAR WIM, Entstellung der Arten. 3. Auß.                                             19

[page] 290

benutzen. Doch muss ich über dieses vorläufige Bedenken hin-weggehen. Die Grösse der Schwierigkeit liegt darin, dass dieseArbeiter sowohl von den männlichen wie von den weiblichenAmeisen auch in ihrem übrigen Bau, in der Form des Brust-stückes, in dem Mangel der Flügel und zuweilen der Augen, sowie in ihren Instincten weit abweichen. Was den Instinct alleinbetrifft, so hätte sich die wunderbare Verschiedenheit, welche indieser Hinsicht zwischen den Arbeitern und den fruchtbarenWeibchen ergibt, noch weit besser bei den Honigbienen nach-weisen lassen. Wäre eine Arbeitsameise oder ein anderes ge-schlechtsloses Insect ein Thier in seinem gewöhnlichen Zustande,so würde ich unbedenklich angenommen haben, dass alle seineCharactere durch natürliche Zuchtwahl entwickelt worden seien,und dass namentlich, wenn ein Individuum mit irgend einer kleinennutzbringenden Abweichung des Baues geboren worden wäre,sich diese Abweichung auf dessen Nachkommen vererbt habe,welche dann ebenfalls variirten und bei weitrer Züchtung wiedergewählt wurden. In der Arbeiterameise aber haben wir ein vonseinen Eltern weit abweichendes Insect, doch absolut unfruchtbar,welches daher successiv erworbene Abänderungen des Baues nieauf eine Nachkommenschaft weiter vererben kann. Man mussdaher fragen, wie es möglich sei, diesen Fall mit der Theorienaturlicher Zuchtwahl in Einklang zu bringen?

Erstens können wir mit unzähligen Beispielen sowohl unterunseren cultivirten als unter den natürlichen Erzeugnissen bele-gen, dass Structurverschiedenheiten aller Arten mit gewissenAltern oder mit nur einem der zwei Geschlechter in Correlationgetreten sind. Wir haben Abänderungen, die in solcher Corre-lation nicht nur allein mit dem einen Geschlechte, sondern sogarbloss mit der kurzen Jahreszeit stehen, wo das Reproductivsystemthätig ist, wie das hochzeitliche Kleid vieler Vögel und der ha-kenförmige Unterkiefer des Salinen. Wir haben selbst geringe Un-terschiede in den Hörnern einiger Binderrassen, welche mit einemkünstlich unvollkommenen Zustande des männlichen Geschlechtesin Bezug stehen; denn die Ochsen haben in manchen Rassenlängere Hörner als in andern, im Vergleich zu denen ihrer Bullen

[page] 291

oder Kühe. Ich finde daher keine wesentliche Schwierigkeit darin,dass ein Character mit dem unfruchtbaren Zustande gewisserMitglieder von Insectengemeinden in Correlation steht; die Schwie-rigkeit liegt nur darin zu begreifen, wie solche in Wechsel-beziehung stehende Abänderungen des Baues durch natürlicheZuchtwahl langsam gehäuft werden konnten.

Diese anscheinend unüberwindliche Schwierigkeit wird aberbedeutend geringer oder verschwindet, wie ich glaube, gänzlich,wenn wir bedenken, dass Züchtung ebensowohl bei der Familieals bei den Individuen anwendbar ist und daher zum erwünschtenZiele führen kann. Rindviehzüchter wünschen das Fleisch vomFett gut durchwachsen. Das Thier ist geschlachtet worden, aberder Züchter wendet sich mit Vertrauen und mit Erfolg wiederzur nämlichen Familie. Man darf der Macht der Züchtung sovertrauen, dass ich nicht bezweifle, dass eine Rinderrasse, welchestets Ochsen mit ausserordentlich langen Hörnern liefert, lang-sam gezüchtet werden könne durch sorgfältige Anwendung vonsolchen Bullen und Kühen, die, miteinander gepaart Ochsen mitden längsten Hörnern geben, obwohl nie ein Ochse selbst dieseEigenschaft auf Nachkommen zu übertragen im Stande ist. Dasfolgende ist ein noch besseres und wirklich erläuterndes Beispiel.Nach Verlot erzeugen einige Varietäten einer Menge gefüllterjähriger Blumen verschiedener Farben, in Folge der lang fortge-setzten sorgfältigen Auswahl in der passenden Richtung, immeraus Samen im Verhältnis« sehr viele gefüllte und unfruchtbarblühende Pflanzen, so dass wenn die Varietät keine andern her-vorbrächte, sie sofort aussterben würde. Sie bringt aber gleicher-weise immer einige einfach und fruchtbar blühende Pflanzen, welchenur in dem Vermögen zweierlei Formen hervorzubringen von dengewöhnlichen einfachen Varietäten abweichen. Diese einfachenund fruchtbaren Pflanzen können nur mit den Männchen und Weib-chen einer Ameisencolonie, die unfruchtbaren gefülltblühenden,welche regelmässig in grosser Anzahl erzeugt werden, mit denvielen sterilen Geschlechtslosen der Colonie verglichen werden.So glaube ich auch mag es wohl mit geselligen Insecten gewesensein; eine kleine Abänderung im Bau oder Insünct, welche mit

19*

[page] 292

der unfruchtbaren Beschaffenheit gewisser Mitglieder der Gemeindein Zusammenhang steht, hat sich für die Gemeinde nützlich er-wiesen; in Folge dessen gediehen die fruchtbaren Männchen undWeibchen derselben besser und übertrugen auf ihre fruchtbarenNachkommen eine Neigung unfruchtbare Glieder mit gleicher Ab-änderung hervorzubringen. Und ich glaube, dass dieser Vorgangoft genug wiederholt worden ist, bis diese Verschiedenheit zwi-schen den fruchtbaren und unfruchtbaren Weibchen einer Specieszu der wunderbaren Höhe gedieh, wie wir sie jetzt bei vielengesellig lebenden Insecten wahrnehmen.

Aber wir haben bis jetzt die grosste Schwierigkeit nochnicht berührt, die Thatsache nämlich, dass die Geschlechtlosen beimehreren Ameisenarten nicht allein von den fruchtbaren Männ-chen und Weibchen, sondern auch noch untereinander selbst inoft unglaublichem Grade abweichen und danach in 2—3 Kastengetheilt werden. Diese Kasten gehen in der Regel nicht in ein-ander über, sondern sind vollkommen getrennt, so verschiedenvon einander, wie es sonst zwei Arten einer Gattung oder viel-mehr zwei Gattungen einer Familie zu sein pflegen. So kommenbei Eciton arbeitende und kämpfende Individuen mit ausserordent-lich verschiedenen Kinnladen und Instincten vor; bei Cryptocerustragen die Arbeiter der einen Kaste allein eine wunderbare Artvon Schild an ihrem Kopfe, dessen Zweck ganz unbekannt ist.Bei den Mexicanischen Myrmecocystus verlassen die Arbeiter dereinen Kaste niemals das Nest; sie werden durch die Arbeiter einerandern Kaste gefüttert und haben ein ungeheuer entwickeltes Abdo-men, das eine Art Honig absondert, als Ersatz für denjenigen, welchendie Aphiden, oder wie man sie nennen kann, die Hauskühe, welcheunsre Europäischen Ameisen bewachen oder einsperren, absondern.

Man wird in der That denken, dass ich ein übermässigesVertrauen in das Princip der natürlichen Zuchtwahl setze, wennich nicht zugebe, dass so wunderbare und wohlbegründete Thal-sachen meine Theorie auf einmal gänzlich vernichten. In demeinfacheren Falle, wo geschlechtslose Ameisen nur von einer Kastevorkommen, die nach meiner Meinung durch natürliche Zuchtwahlganz leicht von den fruchtbaren Männchen und Weibchen ver-

[page] 293

schieden geworden sein können, — in einem solchen Falle dürfenwir aus der Analogie mit gewöhnlichen Abänderungen zuversicht-Jicb schliessen, dass jede successive geringe nützliche Abweichungnicht alsbald an allen geschlechtslosen Individuen eines Nesteszugleich, sondern nur an einigen wenigen zum Vorschein kam,und dass erst in Folge langfortgesetzter Züchtung solcher frucht-baren Eltern, welche die meisten Geschlechtslosen mit der nutz-baren Abänderung erzeugten, die Geschlechtslosen endlich allediesen gewünschten Character erlangten. Nach dieser Ansichtmüsste man auch im nämlichen Neste zuweilen noch geschlechts-lose Individuen derselben Insectenart finden, welche Zwischen-stufen der Körperbildung darstellen; und diese findet man in derThat und zwar, wenn man berücksichtigt, wie selten ausserhalbEuropa's diese Geschlechtslosen näher untersucht werden, oft ge-nug. F. Smith hat gezeigt, wie erstaunlich dieselben bei denverschiedenen Englischen Ameisenarten in der Grösse und mit-unter in der Form variiren, und dass selbst die äussersten For-men zuweilen vollständig durch aus demselben Neste entnommeneIndividuen untereinander verbunden werden können. Ich selbsthabe vollkommene Stufenreihen dieser Art mit einander verglei-chen können. Oft geschieht es, dass die grösseren oder die klei-neren Arbeiter die zahlreicheren sind, oft auch sind beide gleichzahlreich mit einer mittleren weniger zahlreichen Zwischenform.Formica flava hat grössere und kleinere Arbeiter mit einigen vonmittlerer Grösse; und bei dieser Art haben nach Sshtb's Beobach-tung die grösseren Arbeiter einfache Augen (Ocelli), welche,wenn auch klein, doch deutlich zu beobachten sind, während dieOcellen der kleineren nur rudimentär erscheinen. Nachdem ichverschiedene Individuen dieser Arbeiter sorgfältig zerlegt habe,kann ich versichern, dass die Ocellen der kleineren weit rudimen-tärer sind, als nach ihrer verhältnissmässig geringeren Grösseallein zu erwarten gewesen wäre, und ich glaube fest, wenn iches auch nicht gewiss behaupten darf, dass die Arbeiter von mitt-lerer Grösse auch Ocellen von mittlerem Vollkommenheitsgradebesitzen. Es gibt daher zwei Gruppen steriler Arbeiter in einemNeste, welche nicht allein in der Grösse, sondern auch in den

[page] 294

Gesichlsorganen von einander abweichen und durch einige wenigeGlieder von mittlerer Beschaffenheit miteinander verbunden wer-den. Ich könnte nun noch weiter gehen und sagen, dass wenndie kleineren die nützlicheren für den Haushalt der Gemeinde ge-wesen wären und demzufolge immer diejenigen Männchen undWeibchen, welche die kleineren Arbeiter liefern, bei der Züch-tung das Übergewicht gewonnen hätten, bis alle Arbeiter einerleiBeschaffenheit erlangten, wir eine Ameisenart haben müssten,deren Geschlechtslose fast wie bei Myrmica beschaffen wären.Denn die Arbeiter von Myrmica haben nicht einmal Augenrudi-mente, obwohl deren Männchen und Weibchen wohl entwickelteOcellen besitzen.

Ich will noch ein anderes Beispiel anführen. Ich erwarteteso zuversichtlich, Abstufungen in wesentlichen Theilen des Kör-perbaues zwischen den verschiedenen Kasten der Geschlechts-losen in einer nämlichen Art zu finden, dass ich mir gern Hrn.F. Smitb's Anerbieten zahlreicher Exemplare von demselben Nesteder Treiberameise (Anomma) aus Westafrika zu nutze machte.Der Leser wird vielleicht die Grösse des Unterschiedes zwischendiesen Arbeitern am besten bemessen, wenn ich ihm nicht diewirklichen Ausmessungen, sondern ein genau passendes Beispielmittheile. Die Verschiedenheit war eben so gross, als ob wireine Reihe von Arbeitsleuten ein Haus bauen sähen, von welchenviele nur fünf Fuss vier Zoll und viele andere bis sechzehn Fussgross wären (1:3); dann müssten wir aber noch annehmen, dassdie grösseren vier- statt dreimal so grosse Köpfe als die klei-neren und fast fünfmal so grosse Kinnladen hätten. Überdiesändern die Kinnladen dieser Arbeiter wunderbar in Form, inGrösse und in der Zahl der Zähne ab. Aber die für uns wich-tigste Thatsache ist, dass, obwohl man diese Arbeiter in Kastenvon verschiedener Grösse unterscheiden kann, sie doch unmerk-lich in einander übergehen, wie es auch mit der so weit ausein-ander weichenden Bildung ihrer Kinnladen der Fall ist. Ich kannmit Zuversicht über diesen letzten Punkt sprechen, da Sir JohnLubbock Zeichnungen dieser Kinnlade mit der Camera lucida fürmich angefertigt hat, welche ich von den Arbeitern verschiedener

[page] 295

Grössen abgelöst hatte. Bates hat in seiner äusserst interessan-ten Schrift »Naturalist on the Amazons" einige analoge Fällebeschrieben.

Mit diesen Thatsachen vor mir glaube ich, dass natürlicheZuchtwahl, auf die fruchtbaren Eltern wirkend, Arten zu bildenim Stande ist, welche regelmässig auch ungeschlechtliche Individuenhervorbringen, die entweder alle eine ansehnliche Grösse undgleichbeschaffene Kinnladen haben, oder welche alle klein undmit Kinnladen von sehr veränderlicher Bildung versehen sind,oder welche endlich (und dies ist die Hauptschwierigkeit) zweiGruppen von verschiedener Beschaffenheil darstellen, wovon dieeine von einer gewissen Grösse und Bildung und die andere inbeiderlei Hinsicht verschieden ist; beide sind aus einer anfäng-lichen Stufenreihe wie bei Anomma hervorgegangen, wovon aberdie zwei äussersten Formen, sofern sie für die Gemeinde dienützlichsten sind, durch natürliche Zuchtwahl der sie erzeugendenEltern immer zahlreicher überwiegend werden, bis kein Indivi-duum der mittleren Form mehr erzeugt wurde.

Eine analoge Erklärung des gleich complexen Falles, dassgewisse Malayische Schmetterlinge regelmässig zu derselben Zeitin zwei oder selbst drei verschiedenen weiblichen Formen er-scheinen, hat Waxlace gegeben, ebenso Fritz Müller von ge-wissen Brasilischen Krustern, die gleichfalls unter zwei weitverschiedenen männlichen Formen auftraten. Der Gegenstandbraucht aber hier nicht erörtert zu werden.

So ist nach meiner Meinung die wunderbare Erscheinungvon zwei streng begrenzten Kasten unfruchtbarer Arbeiter ineinerlei Nest zu erklären, welche beide weit von einander undvon ihren Eltern verschieden sind. Es lässt sich annehmen, dassihr Auftreten für eine sociale Insectengemeinde nach gleichemPrincipe, wie die Theilung der Arbeit für die civilisirten Men-schen, von Nutzen gewesen sei. Die Ameisen arbeiten jedochmit ererbten Instincten und mit ererbten Organen und Werkzeugenund nicht mit erworbenen Kenntnissen und fabricirtem Gerftthewie der Mensch. Aber ich muss bekennen, dass ich bei allemVertrauen in die natürliche Zuchtwahl doch, ohne die vorliegenden

[page] 296

Thatsachen zu kennen, nie geahnt haben würde, dass dieses Frincipsich in so hohem Grade wirksam erweisen könne, hätte michnicht der Fall von diesen geschlechtslosen Insecten von der That-sache überzeugt Ich habe deshalb auch diesen Gegenstand mitetwas grösserer, obwohl noch ganz ungenügender Ausführlichkeitabgehandelt, um daran die Macht natürlicher Zuchtwahl zu zeigenund weil er in der That die ernsteste specielle Schwierigkeit fürmeine Theorie darbietet. Auch ist der Fall darum sehr interes-sant, weil er zeigt, dass sowohl bei Thieren als bei Pflanzenjeder Betrag von Abänderung in der Structur durch Häufungvieler kleinen und anscheinend zufälligen Abweichungen vonirgend welcher Nützlichkeit, ohne alle Unterstützung durch Übungund Gewohnheit, bewirkt werden kann. Denn keinerlei Grad vonÜbung, Gewohnheit und Willen in den gänzlich unfruchtbarenGliedern einer Gemeinde vermöchte die Bildung oder Instincteder fruchtbaren Glieder, welche allein die Nachkommenschaft lie-fern, zu beeinflussen. Ich bin erstaunt, dass noch Niemand denlehrreichen Fall der geschlechtslosen Insecten der wohlbekanntenLehre Laharck's von den ererbten Gewohnheiten entgegenge-setzt hat

Zusammenfassung.Ich habe in diesem Capitel kurz zu zeigen versucht, dass dieGeistesfähigkeiten unserer Hausthiere abändern, und dass dieseAbänderungen vererblich sind. Und in noch kürzerer Weise habedarzuthun gestrebt, dass Instincte im Naturzustande etwas ab-ändern. Niemand wird bestreiten, dass Instincte von der höchstenWichtigkeit für jedes Thier sind. Ich sehe daher keine Schwie-rigkeit, warum unter veränderten Lebensbedingungen natürlicheZuchtwahl nicht auch im Stande gewesen sein sollte, kleine Ab-änderungen des Instinktes in einer nützlichen Richtung bis zu je-dem Betrag zu häufen. In einigen Fällen haben Gewohnheit oderGebrauch und Nichtgebrauch wahrscheinlich mitgewirkt. Ich be-haupte nicht, dass die in diesem Abschnitte mitgetheilten That-sachen meine Theorie in irgend einer Weise stützen; doch istnach meiner besten Überzeugung auch keine dieser Schwierig-keiten im Stande sie umzustossen. Auf der andern Seite aber

[page] 297

eignen sich die Thalsachen, dass Instincte nicht immer vollkom-men und selbst Irrungen unterworfen sind, — dass kein Instinctzum ausschliesslichen Vortheil eines andern Thieres vorhandenist, sondern dass jedes Thier von Instincten anderer Nutzen zieht,— dass der naturhistorische Glaubenssatz „Natura non facit sal-luma ebensowohl auf Instincte als auf körperliche Bildung an-wendbar und aus den vorgetragenen Ansichten eben so erklär-lich als auf andere Weise unerklärbar ist: alle diese Thatsachenführen dahin, die Theorie der natürlichen Zuchtwahl zu befestigen.Diese Theorie wird noch durch einige andere Erscheinungenhinsichtlich der Instincte bestärkt; so durch die alltägliche Beobach-tung, dass einander nahe verwandte aber sicherlich verschiedeneSpecies, wenn sie entfernte Welttheile bewohnen und unter be-trächtlich verschiedenen Existenzbedingungen leben, doch oftfast dieselben Instincte beibehalten. So z. B. lässt sich ausdem Erblichkeitsprincip erklären, warum die SüdamerikanischeDrossel ihr Nest mit Schlamm auskleidet ganz so wie es un-sere Europäische Drossel Unit; warum die Männchen des Ost-indischen und des Afrikanischen Nashornvogels beide densel-ben eigentümlichen Instinct besitzen, ihre in Baumhöhlen brü-tenden Weibchen so einzumauern, dass nur noch ein kleinesLoch in der Kerkerwand offen bleibt, durch welches sie dasWeibchen und später auch die Jungen mit Nahrung versehen;warum das Männchen des Amerikanischen Zaunkönigs (Troglo-dytes) ein besonderes Nest für sich baut, ganz wie das Männ-chen unserer einheimischen Art: Alles Sitten, die bei andern Vö-geln gar nicht vorkommen. Endlich mag es wohl keine logischrichtige Folgerung sein,-es entspricht aber meiner Vorstellungs-art weit besser, solche Instincte wie die des jungen Kuckucks,der seine Nährbrüder aus dem Neste stösst, wie die der Amei-sen, welche Sclaven machen, oder die der Ichneumoniden,welche ihre Eier in lebende Raupen legen: nicht als eigentüm-lich anerschaffene Instincte, sondern nur als geringe Ausflüsseeines allgemeinen Gesetzes zu betrachten, welches allen organi-schen Wesen zum Vortheil gereicht, nämlich: Vermehrung undAbänderung, die stärksten siegen und die schwächsten erliegen.

[page] 298

Äste Gapftel.Bastardbildung.

Unterschied zwischen der Unfruchtbarkeit hei der ersten Kreuzung und derUnfruchtbarkeit der Bastarde. — Unfruchtbarkeit dem Grade nachveränderlich; nicht allgemein; durch Inzucht vermehrt und durch Zäh-mung vermindert — Gesetze für die Unfruchtbarkeit der Bastarde. —Unfruchtbarkeit keine besondere Eigentümlichkeit; sondern mit andernVerschiedenheiten zusammenfallend und nicht durch natürliche Zuchtwahlgehäuft. — Ursachen der Unfruchtbarkeit der ersten Krenzung und derBastarde. — Parallelismus zwischen den "Wirkungen der verändertenLebensbedingungen und der Kreuzung. — Dimorphismus und Trimorphis-rnus. — Fruchtbarkeit miteinander gekreuzter Varietäten und ihrer Blend-linge nicht allgemein. — Bastarde und Blendlinge unabhängig von ihrerFruchtbarkeit verglichen. — Zusammenfassung.

Die allgemeine Meinung der Naturforscher geht dahin, dassArten im Falle der Kreuzung speciell mit Unfruchtbarkeit begabtsind, um die Vermengung aller organischen Formen mit einanderzu verhindern. Diese Meinung hat auf den ersten Blick gewissgrosse Wahrscheinlichkeit für sich; denn in derselben Gegendbeisammenlebende Arten würden sich, wenn freie Kreuzungmöglich wäre, kaum getrennt erhalten können. Die Wichtigkeitder Thatsache, dass erste Kreuzungen zwischen distincten Artenund Bastarden sehr allgemein steril sind, ist nach meiner An-sicht von einigen neueren Schriftstellern sehr unterschätzt wor-den. Nach der Theorie der natürlichen Zuchtwahl ist der Fallum so mehr von specieller Wichtigkeit, als die Unfruchtbarkeitkaum durch die fortgesetzte Erhaltung aufeinander folgendervortheilhafter Grade von Unfruchtbarkeit vermehrt worden seinkann. Auf diesen Gegenstand werde ich aber noch zurückzu-kommen haben und hoffe ich zuletzt zeigen zu können, dassdiese Unfruchtbarkeit weder eine speciell erworbene noch fürsich angeborene Eigenschaft ist, sondern mit anderen "erworbenenund wenig bekannten Verschiedenheiten des Reproductivsystemsder Mutterart zusammenhängt.

Bei Behandlung dieses Gegenstandes hat man zwei Classenvon Thatsachen, welche in grosser Ausdehnung von Grund aus

The ComDlete W'.                          rwin Online

[page] 299

verschieden sind, gewöhnlich mit einander verwechselt, nämlichdie Unfruchtbarkeit zweier Arten bei ihrer ersten Kreuzung unddie Unfruchtbarkeit der von ihnen erhaltenen Bastarde.

Reine Arten haben natürlich ihre Fortpflanzungsorgane vonvollkommener Beschaffenheit, liefern aber, wenn sie mit einandergekreuzt werden, entweder wenige oder gar keine Nachkommen.Bastarde dagegen haben ihre Reproductionsorgane in einemfunctionsunfahigen Zustand, wie man aus der Beschaffenheit dermännlichen Elemente bei Pflanzen und Thieren deutlich erkennt,wenn auch die Organe der Structur nach vollkommen sind, soweit es die mikroskopische Untersuchung ergibt. Im ersten Fallesind die zweierlei geschlechtlichen Elemente, welche den Embryoliefern sollen, vollkommen; im andern sind sie entweder garnicht oder nur sehr unvollständig entwickelt. Diese Unterschei-dung ist von Bedeutung, wenn die Ursache der in beiden Fällenstattfindenden Sterilität in Betracht gezogen werden soll. DerUnterschied ist wahrscheinlich übersehen worden, weil man dieUnfruchtbarkeit in beiden Fällen als eine besondere Eigenthüm-lichkeit betrachtet hat, deren Beurtheilung ausser dem Bereicheunserer Kräfte liege.

Die Fruchtbarkeit der Varietäten, d. h. derjenigen Formen,welche als von gemeinsamen Eltern abstammend bekannt sindoder doch so angesehen werden, bei deren Kreuzung, und ebenso die ihrer Blendlinge, ist in Bezug auf meine Theorie vongleicher Wichtigkeit mit der Unfruchtbarkeit der Species untereinander; denn es scheint sich daraus ein klarer und weiterUnterschied zwischen Arten und Varietäten zu ergeben.

Grade der Unfruehtbaxkeit.Erstens: Die Unfruchtbarkeit miteinander gekreuzter Artenund ihrer Bastarde. Man kann unmöglich die verschiedenenWerke und Abhandlungen der zwei gewissenhaften und bewun-dernswerthen Beobachter Kölreuter und Gärtner, welche fast ihrganzes Leben diesem Gegenstande gewidmet haben, durchlesen,ohne einen tiefen Eindruck von der grossen Allgemeinheit einesgewissen Grades von Unfruchtbarkeit zu erhalten. Kölreuter

[page] 300

macht es zur allgemeinen Regel; aber er durchhaut den Knoten,indem er in zehn Fällen, wo zwei fast allgemein für verschiedeneArten geltende Formen ganz fruchtbar mit einander sind, dieselbenunbedenklich für blosse Varietäten erklärt. Auch Gärtner machtdie Regel zur allgemeinen und bestreitet die zehn Fälle gänz-licher Fruchtbarkeit bei Kölreuter. Doch ist Gärtner in diesenwie in vielen andern Fällen genöthigt, die erzielten Samensorgfältig zu zählen, um zu beweisen, dass doch einige Vermin-derung der Fruchtbarkeit stattfindet. Er vergleicht immer diehöchste Anzahl der von zwei gekreuzten Arten oder ihren Ba-starden erzielten Samen mit deren Durchschnittszahl bei denzwei reinen elterlichen Arten in ihrem Naturzustande. Dochscheint mir dabei noch eine Ursache ernsten Irrthums mit unter-zulaufen. Eine Pflanze, welche hybridisirt werden soll, musscastrirt und, was oft noch wichtiger ist, eingeschlossen werden,damit ihr kein Pollen von andern Pflanzen durch Insecten zuge-führt werden kann. Fast alle Pflanzen, die zu Gärtneb's Ver-suchen gedient, waren in Töpfe gepflanzt und, wie es scheint,in einem Zimmer seines Hauses untergebracht. Dass aber sol-ches Verfahren die Fruchtbarkeit der Pflanzen oft beeinträchtigt,lässt sich nicht in Abrede stellen; denn Gärtner selbst führt inseiner Tabelle etwa zwanzig Fälle an, wo er die Pflanzen castrirteund dann mit ihrem eigenen Pollen künstlich befruchtete; aber(die Leguminosen und alle anderen derartigen Fälle, wo dieManipulation anerkannter Maassen schwierig ist, ganz bei Seitegesetzt) die Hälfte jener zwanzig Pflanzen zeigte eine mehr undweniger verminderte Fruchtbarkeit. Da nun Überdies Gärtnereinige Jahre hintereinander einige Formen, wie Anagallis ar-vensis und A. coerulea, welche die besten Botaniker nur alsVarietäten betrachten, mit einander kreuzte und sie durchausunfruchtbar mit einander fand, so dürfen wir wohl zweifeln, obviele andere Species wirklich so steril bei der Kreuzung sind,als Gärtner glaubte.

Es ist gewiss, dass einerseits die Unfruchtbarkeit mancherArten bei gegenseitiger Kreuzung dem Grade nach so verschie-den ist und sich allmählich unmerkbar abschwächt, und dass

[page] 301

andererseits die Fruchtbarkeit echter Species so leicht durchmancherlei Umstände berührt wird, dass es für die meisten prak-tischen Zwecke schwer zu sagen ist, wo die vollkommene Frucht-barkeit aufhöre und wo die Unfruchtbarkeit beginne ? Ich glaube,man kann keinen bessern Beweis dafür verlangen, als der ist,dass die erfahrensten zwei Beobachter, die es je gegeben, näm-lich Kölreuter und Gärtner, hinsichtlich einerlei Species zuschnurstracks entgegengesetzten Ergebnissen gelangt sind. Auchist es sehr belehrend, die von unseren besten Botanikern vorge-brachten Argumente über die Frage, ob diese oder jene zweifel-hafte Form als Art oder als Varietät zu betrachten sei, mit demaus der Fruchtbarkeit oder Unfruchtbarkeit nach den Berichtenverschiedener Bastardzüchter oder den mehrjährigen Versuchender Verfasser selbst entnommenen Beweise zu vergleichen. Eslässt sich daraus darthun, dass weder Fruchtbarkeit noch Un-fruchtbarkeit einen scharfen Unterschied zwischen Arten und Va-rietäten liefert, dass vielmehr der darauf gestützte Beweis grad-weise verschwindet und mithin so, wie die übrigen von der or-ganischen Bildung und Thätigkeit hergenommenen Beweise, zwei-felhaft bleibt.

Was die Unfruchtbarkeit der Bastarde in aufeinanderfolgendenGenerationen betrifft, so ist es zwar Gärtner geglückt, einigeBastarde, vor aller Kreuzung mit einer der zwei Stammarten ge-schützt, durch 6—7 und in einem Falle sogar 10 Generationenaufzuziehen; er versichert aber ausdrücklich, dass ihre Frucht-barkeit nie zugenommen, sondern allgemein bedeutend und plötz-lich abgenommen habe. In Bezug auf diese Abnahme ist zu-nächst zu bemerken, dass, wenn irgend eine Abweichung in Bauoder Constitution beiden Eitern gemeinsam ist, dieselbe oft ineinem erhöhten Grade auf die Nachkommenschaft übergeht; undbeide sexuellen Elemente sind bei hybriden Pflanzen bereits ineinem gewissen Grade afiicirt. Ich glaube aber, dass in fastallen diesen Fällen die Fruchtbarkeit durch eine unabhängigeUrsache vermindert worden ist, nämlich durch die allzu strengeInzucht. Ich habe eine so grosse Menge von Thatsachen gesam-melt, welche zeigen, dass einerseits eine gelegentliche Kreuzung

[page] 302

mit einem andern Individuum oder einer andern Varietät dieKräftigkeit und Fruchtbarkeit der Brut vermehrt, dass anderer-seits sehr enge Inzucht ihre Stärke und Fruchtbarkeit vermindert,— so viel Thatsachen, sage ich, dass ich die Richtigkeit dieserunter den Züchtern fast allgemein verbreiteten Meinung zugebenmuss. Bastarde werden selten in grösserer Anzahl zu Versuchenerzogen, und da die elterlichen Arten oder andere nahe verwandteBastarde gewöhnlich im nämlichen Garten wachsen, so müssendie Besuche der Insecten während der Blüthezeit sorgfältig ver-hütet werden, daher Bastarde für jede Generation gewöhnlichdurch ihren eigenen Pollen befruchtet werden müssen; und diesbeeinträchtigt wahrscheinlich ihre Fruchtbarkeit, welche durchihre Bastardnatur schon ohnedies geschwächt ist. In dieser Über-zeugung bestärkt mich noch eine merkwürdige von Gärtnermehrmals wiederbolte Versicherung, dass nämlich die minderfruchtbaren Bastarde sogar, wenn sie mit gleichartigem Bastard-pollen künstlich befruchtet werden, ungeachtet des oft schlechtenErfolges wegen der schwierigen Behandlung, doch zuweilen ent-schieden an Fruchtbarkeit weiter und weiter zunehmen. Nunwird bei künstlicher Befruchtung der Pollen oft zufallig (wie ichaus meinen eigenen Versuchen weiss) von Antheren einer andernals der zu befruchtenden Blume genommen, so dass hierdurcheine Kreuzung zwischen zwei Blumen, doch wahrscheinlich oft derselben Pflanze, bewirkt wird. Da nun ferner ein so sorg- fältiger Beobachter, wie Gärtner, im Verlaufe seiner zusammen- gesetzten Versuche seine Bastarde castrirt hätte, so würde dies bei jeder Generation eine Kreuzung mit dem Pollen einer andern Blume entweder von derselben oder von einer andern Pflanze von gleicher Bastardbeschaffenheit nöthig gemacht haben. Und so kann die befremdende Erscheinung, dass die Fruchtbarkeit in aufeinander folgenden Generationen von künstlich befruchteten Bastarden zugenommen hat, wie ich glaube, dadurch erklärt wer- den, dass allzu enge Inzucht vermieden worden ist

Wenden wir uns jetzt zu den Ergebnissen, welche sich durch die Versuche des dritten der erfahrensten Bastardzüchter, W. Hebbert, herausgestellt haben. Er versichert ebenso aus-

[page] 303

drücklich, dass manche Bastarde vollkommen frachtbar sind, so frachtbar wie die reinen Stammarten für sich, wie Kölreuter und Gärtner einen gewissen Grad von Sterilität bei Kreuzung verschiedener Species mit einander für ein allgemeines Natur- gesetz erklären. Seine Versuche bezogen sich auf einige der- selben Arten, welche auch zu den Experimenten Gärtner's ge- dient hatten. Die Verschiedenheit der Ergebnisse, zu welchen beide gelangt sind, lässt sich, wie ich glaube, zum Theil aus Herbebt's grosser Erfahrung in der Blumenzucht und zum Theil davon ableiten, dass er Warmhäuser zu seiner Verfügung hatte. Von seinen vielen wichtigen Ergebnissen will ich hier nur eines beispielsweise hervorheben, dass nämlich „jedes mit Crinum re- volutum befruchtete Eichen eines Stockes von Crinum capense auch eine Pflanze lieferte, was ich (sagt er) bei natürlicher Be- fruchtung nie wahrgenommen habe." Wir haben mithin hier den Fall vollkommener und selbst mehr als gewöhnlich vollkommener Fruchtbarkeit bei der ersten Kreuzung zweier verschiedener Arten.

Dieser Fall mit Crinum führt mich zu einer ganz eigentüm- lichen Thatsache, dass es nämlich bei einigen Arten von Lobelia und mehreren anderen Gattungen einzelne Pflanzen gibt, welche viel leichter mit dem Pollen einer verschiedenen andern Art als ihrer eigenen befrachtet werden können; und gleicherweise scheint es sich auch mit alten Individuen fast aller Hippeastrum- arten zu verhalten. Denn man hat gefunden, dass diese Pflanzen, mit dem Pollen einer andern Species befruchtet, Samen ansetzen, aber mit ihrem eigenen Pollen ganz unfruchtbar sind, obwohl derselbe vollkommen gut und wieder andere Arten zu befruchten im Stande ist. So können mithin gewisse einzelne Pflanzen und alle Individuen gewisser Species viel leichter verbastardirt, als durch sich selbst befruchtet werden. Eine Zwiebel von Hip- peastrum aulicnm z. B. brachte vier Blumen; drei davon wurden von Herbert mit ihrem eigenen Pollen und die vierte hierauf mit dem Pollen eines aus drei andern verschiedenen Arten ge- züchteten Bastards befruchtet; das Resultat war, dass »die Ova- rien der drei ersten Blumen bald zu wachsen aufhörten und

[page] 304

nach einigen Tagen gänzlich eingiengen, während das Ovarium der mit dem Bastardpollen versehenen Blume rasch zunahm und reifte und gute Samen lieferte, welche kräftig gediehen". Im Jahre 1839 schrieb mir Hebbebt, dass er den Versuch fünf Jahre lang fortgesetzt habe und jedes Jahr mit gleichem Erfolge. Den- selben Erfolg hatten auch andere Beobachter bei Hippeastrum und dessen Untergattungen, so wie bei einigen andern Geschlech- tern, nämlich Lobelia, Verbascum und besonders Passiflora. Ob- wohl die Pflanzen bei diesen Versuchen ganz gesund erschienen und sowohl Eichen als Samenstaub einer und der nämlichen Blume sich bei der Befruchtung mit andern Arten vollkommen gut er- wiesen, so waren sie doch zur gegenseitigen Selbstbefruchtung functionell ungenügend, und wir müssen daher schliessen, dass sich die Pflanzen in einem unnaturlichen Zustande befanden. Jedenfalls zeigen diese Erscheinungen, von was für geringen und geheimnissvollen Ursachen die grössere oder geringere Frucht- barkeit der Arten bei der Kreuzung, gegenüber der Selbstbefruch- tung, zuweilen abhänge.

Die praktischen Versuche der Blumenzüchter, wenn auch nicht mit wissenschaftlicher Genauigkeit ausgeführt, verdienen gleichfalls einige Beachtung. Es ist bekannt, in welch' verwickel- ter Weise die Arten von Pelargonium, Fuchsia, Calceolaria, Pe- tunia, Rhododendron u. a, gekreuzt worden sind, und doch setzen viele dieser Bastarde reichlich Samen an. So versichert Hebbebt, dass ein Bastard von Calceolaria integrifolia und C. plantaginea, zweier in ihrer allgemeinen Beschaffenheit sehr unähnlicher Ar- ten, „sich selbst so vollkommen aus Samen verjüngte, als ob er einer natürlichen Species aus den Bergen Chile's angehört hätte". Ich habe mir einige Mühe gegeben, den Grad der Fruchtbarkeit bei einigen durch mehrseitige Kreuzung erzielten Rhododendron kennen zu lernen, und die Gewissheit erlangt, dass mehrere der- selben vollkommen fruchtbar sind. Herr C. Noble z. B. berichtet mir, dass er zur Gewinnung von Pfropfreisern Stöcke eines Ba- stardes von Rhododendron Ponticum und Rh. Catawbiense erzieht, und dass dieser Bastard „so reichlichen Samen ansetzt, als man sich nur denken kann". Nähme bei richtiger Behandlung die

[page] 305

Fruchtbarkeit der Bastarde in aufeinanderfolgenden Generationen in der Weise ab, wie Gärtneh versichert, so müsste diese That- sache unseren Plantagebesitzern bekannt sein. Blumenzüchter erziehen grosse Beete voll der nämlichen Bastarde; und diese allein erfreuen sich einer richtigen Behandlung; denn hier allein können die verschiedenen Individuen einer nämlichen Bastard- form durch die Thätigkeit der Insecten sich unter einander kreu- zen, und der schädliche Einfluss zu enger Inzucht wird vermieden. Von der Wirkung der Insectenthätigkeit kann jeder sich selbst überzeugen, wenn er die Blumen der sterileren Rhododendron- formen, welche keine Pollen bilden, untersucht; denn er wird ihre Narben ganz mit Samenstaub bedeckt finden, der von andern Blumen hergetragen worden ist.

Was die Thiere betrifft, so sind der genauen Versuche viel weniger mit ihnen veranstaltet worden. Wenn unsere systema- tischen Anordnungen Vertrauen verdienen, d. h. wenn die Gat- tungen der Thiere eben so verschieden von einander als die der Pflanzen sind, dann können wir behaupten, dass viel weiter auf der Stufenleiter der Natur auseinander stehende Thiere noch ge- kreuzt werden können, als es bei den Pflanzen der Fall ist; da- gegen scheinen die Bastarde unfruchtbar zu sein. Ich bezweifle, ob auch nur eine Angabe von einem ganz fruchtbaren Thier- bastard als vollkommen beglaubigt angesehen werden kann. Man muss jedoch nicht vergessen, dass, da sich nur wenige Thiere in der Gefangenschaft reichlich fortpflanzen, nur wenig ordentliche Versuche mit ihnen angestellt worden sind. So hat man z. B. den Canarienvogel mit neun andern Finkenarten gekreuzt, da sich aber keine dieser neun Arten in der Gefangenschaft gut fortpflanzt, so haben wir kein Recht zu erwarten, dass die ersten Bastarde von ihnen und dem Canarienvogel vollkommen fruchtbar sein sollen. Ebenso, was die Fruchtbarkeit der fruchtbareren Bastarde in späteren Generationen betrifft, so kenne ich kaum ein Beispiel, dass zwei Familien gleicher Bastarde gleichzeitig von verschie- denen Eltern erzogen worden wären, so dass die üblen Folgen allzustrenger Inzucht vermieden wurden; im Gegentheil hat man in jeder nachfolgenden Generation, die beständig wiederholten

DARWIN, Entstehung der Arten. 3. Ann.                                                 20

The - . .- - - of Charles Dar

[page] 306

Mahnungen aller Züchter nicht beachtend, gewöhnlich Brüder und Schwestern mit einander gepaart. Und so ist es durchaus nicht überraschend, dass die einmal vorhandene Sterilität der Bastarde mit jeder Generation zunahm. Wenn wir so verführen und immer Brüder und Schwestern reiner Species mit einander paarten, in welchen aus irgend einer Ursache bereits eine noch so geringe Neigung zur Unfruchtbarkeit vorhanden wäre, so würde die Rasse gewiss nach wenigen Generationen aussterben.

Obwohl ich keinen irgend wohlbeglaubigten Fall vollkommen fruchtbarer Thierbastarde kenne, so habe ich doch einige Ursache anzunehmen, dass die Bastarde von Cervulus vaginalis und C. Reevesi, und die von Phasianus Colchicus und Ph. torquatus voll- kommen fruchtbar sind. Nach den neuerdings in Frankreich in grossem Maassstabe angestellten Versuchen scheint es, als wenn zwei so distincte Arten wie Hase und Kaninchen, wenn man sie dahin bringt, sich zu paaren, beinahe vollständig fruchtbare Nachkommen erzeugten. Die Bastarde der gemeinen und der Schwanengans (Anser cygnoides), zweier so verschiedener Arten, dass man sie in verschiedene Gattungen zu stellen pflegt, haben hierzulande oft Nachkommen mit einer der reinen Stammarten und in einem Falle sogar unter sich geliefert. Dies gelang Herrn Eyton, der zwei Bastarde von gleichen Eltern, aber ver- schiedenen Brüten erzog und dann von beiden zusammen nicht weniger als acht Nachkommen (Enkel der reinen Arten) aus einem Neste erhielt. In Indien dagegen müssen die durch Kreu- zung gewonnenen Gänse weit fruchtbarer sein, indem zwei aus- gezeichnet befähigte Beurtheiler, nämlich Blvth und Hutton, mir versichert haben, dass dort in verschiedenen Landesgegenden ganze Heerden dieser Bastardgans gehalten werden; und da dies des Nutzens wegen geschieht, wo die reinen Stammarten gar nicht existiren, so müssen sie nothwendig sehr oder vollkommen fruchtbar sein.

Neuere Naturforscher haben grossentheils eine von Pallas ausgegangene Lehre angenommen, dass nämlich die meisten un- serer Hausthiere von je zwei oder mehr wilden Arten abstamm- ten, welche sich seither durch Kreuzung vermischt hätten. Hier-

[page] 307

nach mflssten also entweder die Stammarten gleich anfangs ganz fruchtbare Bastarde geliefert haben oder die Bastarde erst in späteren Generationen in zahmem Zustande ganz fruchtbar ge- worden sein. Diese letzte Alternative ist mir die wahrschein- lichere, und ich zweifle kaum irgendwie an ihrer Richtigkeit, wenn sie gleich auf keinem directen Beweise beruht. Es ist z. B. beinahe gewiss, dass unsere Hunde von mehreren wilden Arten herrühren, und doch sind vielleicht mit Ausnahme gewisser in Südamerika gehaltener Haushunde alle vollkommen fruchtbar miteinander; aber die Analogie lässt mich sehr bezweifeln, ob die verschiedenen Stammarten derselben sich anfangs freiwillig miteinander gepaart und sogleich ganz fruchtbare Bastarde geliefert haben sollen. So habe ich ferner kürzlich entscheidende Beweise dafür erhalten, dass die Bastarde vom Indischen Buckelochsen [dem Zebu] und dem gemeinen Rind unter sich vollkommen fruchtbar sind; und nach den Beobachtungen Rütimeyer's Über ihre wichtigen osteologischen Verschiedenheiten, so wie nach den Angaben Blyth's über die Verschiedenheiten beider in Gewohn- heiten, Stimme, Constitution u. s. f. müssen beide Formen als gute und distincte Arten, so gute wie irgend welche in der Welt, angesehen werden. Nach dieser Ansicht von der Entstehung vieler unserer Hausthiere müssen wir entweder den Glauben an die fast allgemeine Unfruchtbarkeit einer Paarung verschiedener Thierarten mit einander aufgeben oder aber die Sterilität nicht als einen unzerstörbaren Character, sondern als einen durch Do- mestication zu beseitigenden betrachten.

Überblicken wir endlich alle über die Kreuzung von Pflan- zen- und Thierarten ermittelten Thatsachen, so gelangen wir zum Schlüsse, dass ein gewisser Grad von Unfruchtbarkeit bei der ersten Kreuzung und bei den daraus entspringenden Bastar- den zwar eine äusserst gewöhnliche Erscheinung ist, aber nach dem gegenwärtigen Stand unserer Kenntnisse nicht als unbedingt allgemein betrachtet werden darf.

20 *

[page] 308

Gesetze, welche die Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzung und der Bastarde regeln. Wir wollen nun die Umstände und die Regeln etwas näher betrachten, welche die Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzung und der Bastarde bestimmen. Unsere Hauptaufgabe wird sein zu er- fahren, ob sich aus diesen Regeln ergibt, dass die Arten beson- ders mit dieser Eigenschaft begabt sind, um eine Kreuzung der Arten bis zur äussersten Verschmelzung der Formen zu verhüten oder nicht. Die nachstehenden Regeln und Folgerungen sind hauptsächlich aus Gärtner's bewundernswerthem Werke „über die Bastarderzeugung im Pflanzenreich" entnommen. Ich habe mir viele Mühe gegeben zu erfahren, in wie fern diese Regeln auch auf Thiere Anwendung Gnden; und obwohl unsere Erfah- rungen über Bastardthiere sehr dürftig sind, so war ich doch erstaunt zu sehen, in wie ausgedehntem Grade die nämlichen Regeln für beide Reiche gelten.

Es ist bereits bemerkt worden, dass sich die Fruchtbarkeit sowohl der ersten Kreuzung als der daraus entspringenden Ba- starde von Null bis zur Vollkommenheit abstuft- Es ist erstaun- lich, auf wie mancherlei eigentümliche Weise sich diese Ab- stufung darthun lässt; doch können hier nur die nacktesten Um- risse der Thatsachen geliefert werden. Wenn Pollen einer Pflanze von der einen Familie auf die Narbe einer Pflanze von anderer Familie gebracht wird, so hat er nicht mehr Wirkung, als eben so viel unorganischer Staub. Wenn man aber Pollen von Arten einer Gattung auf das Stigma irgend einer Species derselben Gattung bringt, so werden sich in der Anzahl der jedesmal er- zeugten Samen alle Abstufungen von jenem absoluten Nullpunkt an bis zur vollständigen Fruchtbarkeit und, wie wir gesehen ha- ben, in einigen abnormen Fällen sogar über das bei Befruchtung mit dem eigenen Pollen gewöhnliche Maass hinaus ergeben. So gibt es unter den Bastarden selbst einige, welche sogar mit dem Pollen von einer der zwei reinen Stammarten nie auch nur einen fruchtbaren Samen hervorgebracht haben, noch wahrscheinlich jemals hervorbringen werden. Doch bat sich in einigen dieser Fälle eine erste Spur von der Wirkung eines solchen Pollens

[page] 309

insofern gezeigt, als er ein frühzeitigeres Abwelken der Blume der Bastardpflanze veranlasste, worauf er gebracht worden war; und rasches Abwelken einer Blüthe ist bekanntlich ein Zeichen beginnender Befruchtung. An diesen äussersten Grad der Un- fruchtbarkeit reihen sich dann Bastarde an, die durch Selbstbe- fruchtung eine immer grössere Anzahl von Samen bis zur voll- ständigen Fruchtbarkeit hervorbringen.

Bastarde von zwei Arten erzielt, welche sehr schwer zu kreuzen sind und nur selten einen Nachkommen Hefern, pflegen selbst sehr unfruchtbar zu sein. Aber der Parallelismus zwischen der Schwierigkeit eine erste Kreuzung zu Stande zu bringen, und der einen daraus entsprungenen Bastard zu befruchten, — zwei sehr gewöhnlich miteinander verwechselte Classen von That- sachen — ist keineswegs streng. Denn es gibt viele Fälle, wo zwei reine Arten mit ungewöhnlicher Leichtigkeit mit einander gepaart werden und zahlreiche Bastarde liefern können, welche aber äusserst unfruchtbar sind. Andererseits gibt es Arten, welche nur selten oder äusserst schwierig zu kreuzen sind, aber ihre Bastarde, wenn endlich erzeugt, sind sehr fruchtbar. Und diese zwei so entgegengesetzten Fälle können selbst innerhalb der nämlichen Gattung vorkommen, wie z. B. bei Dianthus.

Die Fruchtbarkeit sowohl der ersten Kreuzungen als der Bastarde wird leichter als die der reinen Arten durch ungünstige Bedingungen afßcirt, Aber der Grad der Fruchtbarkeit ist glei- cher Weise an sich veränderlich; denn der Erfolg ist nicht immer der nämliche, wenn man dieselben zwei Arten unter denselben äusseren Umständen kreuzt, sondern hängt zum Theile von der Constitution der zwei zufällig für den Versuch ausgewählten In- dividuen ab. So ist es auch mit den Bastarden, indem sich der Grad der Fruchtbarkeit in verschiedenen aus Samen einer Kapsel erzogenen und den nämlichen Bedingungen ausgesetzten Indivi- duen oft ganz verschieden erweist.

Mit dem Ausdruck systematische Affinität wird die Ähnlich- keit verschiedener Arten in Bau und Constitution, zumal im Bau solcher Theile bezeichnet, welche eine grosse physiologische Be- deutung haben und in verwandten Arten nur wenig von einander

[page] 310

abweichen. Nun ist die Fruchtbarkeit der ersten Kreuzung zweier Species und der daraus hervorgehenden Bastarde in reichem Maasse abhängig von ihrer systematischen Verwandtschaft. Dies geht deutlich daraus schon hervor, dass man noch niemals Ba- starde von zwei Arten erzielt hat, welche die Systematiker in verschiedene Familien stellen, während es dagegen gewöhnlich leicht ist, nahe verwandte Arten miteinander zu paaren. Doch ist die Beziehung zwischen systematischer Verwandtschaft und Leichtigkeit der Kreuzung keineswegs eine strenge. Denn es Hessen sich eine Menge Fälle von sehr nahe verwandten Arten anführen, die gar nicht oder nur mit grösster Mühe zur Paarung gebracht werden können, während mitunter auch sehr verschie- dene Arten sich mit grösster Leichtigkeit kreuzen lassen. In einer und derselben Familie können zwei Gattungen beisammen stehen, wovon die eine, wie Dianthus, viele solche Arten enthält, die sehr leicht zu kreuzen sind, während die der andern, z. B. Silene, den beharrlichsten Versuchen, eine Kreuzung zu bewirken, in dem Grade widerstehen, dass man auch noch nicht einen Ba- stard zwischen den einander am nächsten verwandten Arten der- selben zu. erzielen vermochte- Ja selbst innerhalb der Grenzen einer und der nämlichen Gattung zeigt sich ein solcher Un- terschied. So sind z. B. die zahlreichen Arten von Nicotiana mehr unter einander gekreuzt worden, als die Arten fast irgend einer anderen Gattung; Gärtner hat aber gefunden, dass N. acu- minata, die keineswegs eine besonders abweichende Art ist, be- harrlich allen Befruchtungsversuchen widerstand, so dass von acht andern Nicotianaarten keine weder sie befruchten noch von ihr befruchtet werden konnte. Und analoge Thatsachen Hessen sich noch sehr viele anführen.

Noch niemand hat auszumitteln vermocht, welche Art oder welcher Grad von Verschiedenheit in irgend einem erkennbaren Character genüge, um die Kreuzung zweier Species zu hindern. Es lässt sich nachweisen, dass Pflanzen, welche in Lebensweise und allgemeiner Tracht am weitesten auseinandergehen, welche in allen Theilen ihrer Blüthen sogar bis zum Pollen oder in der Frucht oder in den Cotyledonen sehr scharfe Unterschiede zeigen,

[page] 311

mit einander gekreuzt werden können. Einjährige und aus- dauernde Gewächsarten, winterkahle und immergrüne Bäume, Pflanzen für die abweichendsten Standorte und die entgegenge- setztesten Klimate gemacht, können oft leicht mit einander ge- kreuzt werden.

Unter wechselseitiger Kreuzung zweier Arten verstehe ich den Fall, wo z. B. ein Pferdehengst mit einer Eselin und dann ein Eselhengst mit einer Pferdestute gepaart wird; man kann dann sagen, diese zwei Arten seien wechselseitig gekreuzt wor- den. In der Leichtigkeit einer wechselseitigen Kreuzung findet oft der möglich grösste Unterschied statt. Solche Fälle sind höchst wichtig, weil sie beweisen, dass die Fähigkeit irgend zweier Arten, sich zu kreuzen, von ihrer systematischen Ver- wandtschaft oder von irgend welcher Verschiedenheit in ihrer ganzen Organisation, mit Ausnahme ihres Reproductivsystems, oft ganz unabhängig ist. Diese Verschiedenheit der Ergebnisse von wechselseitigen Kreuzungen zwischen denselben Arten ist schon längst von Kölreuter beobachtet worden. So kann, um ein Beispiel anzuführen, Mirabilis Jalapa leicht durch den Samen- staub der M. longiflora befruchtet werden, und die daraus ent- springenden Bastarde sind genügend fruchtbar; aber mehr als zweihundert Male versuchte es Kölreuteb im Verlaufe von acht Jahren vergebens die M. longiflora nun auch mit Pollen der M. Jalapa zu befruchten. Und so Hessen sich noch einige andere gleich auffallende Beispiele geben. Thuret hat dieselbe Bemer- kung an einigen Seepflanzen oder Fucoideen gemacht, und Gärt- ner noch überdies gefunden, dass diese verschiedene Leichtigkeit wechselseitiger Kreuzungen in einem geringeren Grade ausser- ordentlich gemein ist. Er hat sie selbst zwischen so nahe ver- wandten Formen wahrgenommen, dass viele Botaniker sie nur als Varietäten einer nämlichen Art betrachten, wie Matthiola an- nua und M. glabra. Ebenso ist es eine merkwürdige Thatsache, dass die beiderlei aus wechselseitiger Kreuzung hervorgegangenen Bastarde, wenn auch aus denselben zwei Stammarten zusammen- gesetzt, da die eine Art erst als Vater und dann als Mutter fungirte, zwar nur selten in äusseren Characteren differiren, hin-

[page] 312

sichtlich ihrer Fruchtbarkeit aber gewöhnlich in einem geringen, zuweilen aber auch in hohem Grade von einander abweichen.

Es lassen sich noch manche andere eigenthümliche Regeln aus Gäbtneb entnehmen, wie z. B. dass manche Arten sich über- haupt sehr leicht zur Kreuzung mit andern verwenden lassen, während anderen Arten derselben Gattung das Vermögen inne- wohnt, den Bastarden eine grosse Ähnlichkeit mit ihnen aufzu- prägen; doch stehen beiderlei Fähigkeiten nicht in nothwendiger Beziehung zu einander. Es gibt Bastarde, welche, statt wie ge- wöhnlich das Mittel zwischen ihren zwei elterlichen Arten zu halten, stets nur einer derselben sehr ähnlich sind; und gerade diese äusseriich der einen Stammart so ahnlichen Bastarde sind mit seltener Ausnahme äusserst unfruchtbar. So kommen femer auch unter denjenigen Bastarden, welche zwischen ihren Eltern das Mittel zu halten pflegen, zuweilen abnorme Individuen vor, die einer der reinen Stammarten ausserordentlich gleichen; und diese Bastarde sind dann gewöhnlich auch äusserst steril, selbst wenn die mit ihnen aus gleicher Fruchtkapsel entsprungenen Mittelformen sehr fruchtbar sind. Aus diesen Erscheinungen geht hervor, wie ganz unabhängig die Fruchtbarkeit der Bastarde vom Grade ihrer Ähnlichkeit mit ihren beiden Stammeltern ist.

Aus den bis daher gegebenen Regeln über die Fruchtbarkeit der ersten Kreuzungen und der dadurch erzielten Bastarde er- gibt sich, dass, wenn man Formen, die als gute und verschiedene Arten angesehen werden müssen, mit einander paart, ihre Frucht- barkeit in allen Abstufungen von Null an selbst bis zu einer unter gewissen Bedingungen excessiven Fruchtbarkeit hinaus wechseln kann. Ferner ist ihre Fruchtbarkeit nicht nur äusserst empfindlich für günstige und ungünstige Bedingungen, sondern auch an und für sich veränderlich. Die Fruchtbarkeit verhält sich nicht immer dem Grade nach gleich bei der ersten Kreu- zung und den daraus erzielten Bastarden. Die Fruchtbarkeit dieser letzten steht in keinem Verhältniss zu deren äusserer Ähnlichkeit mit ihren beiden Eltern. Die Leichtigkeit einer ersten Kreuzung endlich zwischen zwei Arten ist nicht von deren systematischer Affinität noch von dem Grade ihrer Ähnlichkeit

[page] 313

abhängig. Dieses letzte Ergebniss ist hauptsächlich aus der Ver- schiedenheit des Ergebnisses der wechselseitigen Kreuzungen zweier nämlichen Arten erweisbar, wo die Leichtigkeit, mit der man eine Paarung erzielt, gewöhnlich etwas, mitunter aber auch so weit als möglich differirt, je nachdem man die eine oder die andere der zwei gekreuzten Arten als Vater oder als Mutter nimmt. Endlich sind die zweierlei durch Wechselkreuzung er- zielten Bastarde oft in ihrer Fruchtbarkeit verschieden.

Nun fragt es sich, ob aus diesen eigentümlich verwickelten Regeln hervorgehe, dass die Unfruchtbarkeit der Arten bei deren Kreuzung den Zweck habe, ihre Vermischung im Naturzustande zu verhüten! Ich glaube nicht. Denn warum wäre in diesem Falle der Grad der Unfruchtbarkeit so ausserordentlich verschie- den, wenn verschiedene Arten gekreuzt werden, da wir doch annehmen müssen, diese Verhütung sei gleich wichtig bei allen? Warum wäre sogar schon eine angeborene Verschiedenheit zwi- schen Individuen einer nämlichen Art vorhanden? Zu welchem Ende sollten manche Arten so leicht zu kreuzen sein und doch sehr sterile Bastarde erzeugen, während andere sich nur sehr schwierig paaren lassen und vollkommen fruchtbare Bastarde liefern ? Wozu sollte es dienen, dass die zweierlei Producte einer wechselseitigen Kreuzung zwischen den nämlichen Arten sich oft so sehr abweichend verhalten? Wozu, kann man sogar fragen, soll überhaupt die Möglichkeit Bastarde zu liefern dienen? Es scheint doch eine wunderliche Anordnung zu sein, dass die Arten das Vermögen haben Bastarde zu bilden, deren weitere Fort- pflanzung aber durch verschiedene Grade von Sterilität gehemmt ist, welche in keiner strengen Beziehung zur Leichtigkeit der ersten Kreuzung ihrer Eltern stehen.

Die voranstehenden Regeln und Thatsachen scheinen mir da- gegen deutlich zu beweisen, dass die Unfruchtbarkeit sowohl der ersten Kreuzungen als der Bastarde einfach mit unbekannten Ver- schiedenheiten hauptsächlich im Fortpflanzungssysteme der ge- kreuzten Arten zusammen- oder von ihnen abhängt Die Ver- schiedenheiten sind von so eigentümlicher und beschränkter Natur, dass bei wechselseitigen Kreuzungen zwischen zwei Arten

[page] 314

oft das männliche Element der einen von ganz ordentlicher Wir- kung auf das weibliche der andern ist, während bei der Kreuzung in der andern Richtung das Gegentheil eintritt. Es wird ange- messen sein durch ein Beispiel etwas vollständiger auseinander zu setzen, was ich unter der Bemerkung verstehe, dass Sterilität mit andern Verschiedenheiten zusammenfalle und nicht eine spe- cielle Eigenthümlichkeit für sich bilde. Die Fähigkeit einer Pflanze sich auf eine andre propfen oder oculiren zu lassen, ist für deren Gedeihen im Naturzustande so gänzlich gleichgiltig, dass wohl, wie ich glaube, niemand diese Fähigkeit für eine specielle Begabung der beiden Pflanzen halten, sondern jedermann anzu- nehmen geneigt sein wird, sie falle mit Verschiedenheiten in den Wachsthumsgesetzen derselben zusammen. Den Grund davon, dass eine Art auf der andern etwa nicht anschlagen will, kann man zuweilen in abweichender Wachsthumsweise, Härte des Holzes, Zeit des Flusses oder Natur des Saftes u. dgl. finden; in sehr vielen Fällen aber lässt sich gar keine Ursache dafür angeben. Denn selbst sehr bedeutende Verschiedenheiten in der Grösse der zwei Pflanzen, oder in holziger und krautartiger, immergrüner und sommergrüner Beschaffenheit und selbst ihre Anpassung au ganz verschiedene Klimate bilden nicht immer ein Hinderniss ihrer Aufeinanderpropfiing. Wie bei der Bastardbildung so ist auch beim Propfen die Fähigkeit durch systematische Affinität beschränkt; denn es ist noch niemand gelungen Baumarten aus ganz verschiedenen Familien aufeinanderzupropfen, während da- gegen nahe verwandte Arten einer Gattung und Varietäten einer Art gewöhnlich, aber nicht immer, leicht aufeinander gepropft werden können. Doch ist auch dieses Vermögen ebensowenig als das der Bastardbildung durch systematische Verwandtschaft in absoluter Weise bedingt Denn wenn auch viele verschiedene Gattungen einer Familie aufeinander zu propfen gelungen ist, so nehmen doch wieder in andern Fällen sogar Arten einer näm- lichen Gattung einander nicht an. Der Birnbaum kann viel leichter auf den Quittenbaum, den man zu einem eigenen Genus erhoben, als auf den Apfelbaum gezweigt werden, der mit ihm zur näm- lichen Gattung gehört. Selbst verschiedene Yarietäten der Birne

[page] 315

schlagen nicht mit gleicher Leichtigkeit auf dem Quittenbaum an, und ebenso verhalten sich verschiedene Aprikosen- und Pfirsich- varietäten dem Pflaumenbaume gegenüber.

Wie nach Gärther zuweilen eine angeborene Verschieden- heit im Verhalten der Individuen zweier zu kreuzenden Arten vorhanden ist, so glaubt Sageret auch an eine angeborene Ver- schiedenheit im Verhalten der Individuen zweier aufeinander zu propfender Arten. Wie bei Wechselkreuzungen die Leichtigkeit der zweierlei Paarungen oft sehr ungleich ist, so verhält es sich oft auch bei dem wechselseitigen Verpropfen. So kann die ge- gemeine Stachelbeere z. B. auf den Johannisbeerstrauch gezweigt werden, dieser wird aber nur schwer auf dem Stachelbeerstrauch anschlagen.

Wir haben gesehen, dass die Unfruchtbarkeit der Bastarde, deren Beproductionsorgane von unvollkommener Beschaffenheit sind, eine ganz andere Sache ist, als die Schwierigkeit zwei reine Arten mit vollständigen Organen mit einander zu paaren; doch laufen beide Fälle bis zu gewissem Grade mit einander parallel. Etwas Ähnliches kommt auch beim Propfen vor; denn Thouin hat gefunden, dass die drei Robinia-Arten, welche auf eigener Wurzel reichlichen Samen gebildet hatten und sich ohne grosse Schwie- rigkeit aufeinander zweigen Hessen, durch die Aufeinanderimpfung unfruchtbar gemacht wurden; wahrend dagegen gewisse Sorbus- Arten, eine auf die andere gesetzt, doppelt so viel Früchte als auf eigener Wurzel lieferten. Dies erinnert uns an die oben er- wähnten ausserordentlichen Fälle bei Hippeastrum, Passiflora u- dgl., welche viel reichlicher fructificiren, wenn sie mit Pollen einer andern Art als wenn sie mit ihrem eigenen Pollen befruchtet werden.

Wir sehen daher, dass, wenn auch ein klarer und funda- mentaler Unterschied zwischen der blossen Adhäsion auf einander gepropfter Stöcke und der Zusammenwirkung männlicher und weiblicher Elemente zum Zwecke der Fortpflanzung stattfindet, sich doch ein gewisser Parallelismus zwischen den Wirkungen der Impfung und der Befruchtung verschiedener Arten mit ein- ander kundgibt Und da wir die sonderbaren und verwickelten

[page] 316

Regeln, welche die Leichtigkeit der Aufeinanderpropfung zweier Bäume bedingen, als mit unbekannten Verschiedenheiten in den vegetativen Organen zusammenhängend betrachten müssen, so glaube ich auch, dass die noch viel zusammengesetzteren Gesetze, welche die Leichtigkeit erster Kreuzungen beherrschen, mit un- bekannten Verschiedenheiten in ihrem Reproductivsysteme im Zu- sammenhang stehen. Diese Verschiedenheiten folgen in beiden Fällen, wie sich erwarten lässt, bis zu einem gewissen Grade der systematischen Affinität, durch welche Bezeichnung jede Art von Ähnlichkeit und Unähnlichkeit zwischen organischen Wesen auszudrücken versucht wird. Die Thatsachen scheinen mir in keiner Weise zu ergeben, dass die grössere oder geringere Schwierigkeit verschiedene Arten auf und mit einander zu pro- pfen und zu kreuzen eine besondere Eigenthümlichkeit ist, ob- wohl dieselbe beim Kreuzen für die Dauer und Stetigkeit der Artformen ebenso wesentlich, als sie beim Propfen unwesentlich für deren Gedeihen ist.

Ursprung und Ursachen der Unfruchtbarkeit erster Kreuzungen und der Bastarde

Es schien mir, wie es auch andern gieng, eine Zeitlang wahr- scheinlich, dass diese Unfruchtbarkeit wohl durch natürliche Zucht- wahl erreicht sein könnte, durch langsame Einwirkung auf eine in geringem Grade auftretende Abnahme der Fruchtbarkeit, die wie jede andere Abänderung zuerst von selbst bei gewissen In- dividuen einer mit einer andern gekreuzten Varietät erschienen sei. Denn es würde offenbar für zwei Varietäten oder beginnende Arten von Vortheil sein, wenn sie an einer Vermischung gehindert würden, und zwar nach demselben Frincip, dass, wenn Jemand gleichzeitig zwei Varietäten züchtet, er sie nothwendig getrennt halten irmss. Zuerst muss aber bemerkt werden, dass oft zwei verschiedene Gegenden von Gruppen von Arten oder von ein- zelnen Arten bewohnt werden, welche, werden sie zusammenge- bracht und gekreuzt, mehr oder weniger steril befunden werden. Für solche getrennt lebende Arten kann es nun aber offenbar nicht von Vortheil gewesen sein, gegenseitig unfruchtbar gemacht

[page] 317

worden zu sein; und folglich hat hier natürliche Zuchtwahl nichts bewirkt. Dagegen könnte man vielleicht mit Recht einwenden, dass, wenn eine Art mit irgend einem Landesgenossen unfrucht- bar geworden ist, Unfruchtbarkeit mit andern Arten wahrschein- lich als eine nothwendige Folge sich ergeben wird. Zweitens widerspricht es ebensosehr meiner Theorie der natürlichen Zucht- wahl als der einer speciellen Erschaffung, dass bei wechselsei- tigen Kreuzungen das männliche Element der einen Form zu- weilen völlig impotent in Bezug auf eine zweite Form geworden ist, während in gleicher Zeit das männliche Element dieser zwei- ten Form im Stande ist, die erste ordentlich zu befruchten.

Denkt man aber an die Wahrscheinlichkeit, dass natürliche Zuchtwahl in's Spiel gekommen ist, so wird man eine grosse Schwierigkeit in der Existenz vieler gradweis verschiedener Zu- stände von sehr unbedeutend verminderter Fruchtbarkeit bis zu völliger und absoluter Unfruchtbarkeit finden. Nach dem oben auseinandergesetzten Grundsatz kann man zugeben, dass es für eine beginnende Art von Vortheil ist, dass sie bei der Kreuzung mit ihrer Stammform oder mit irgend einer andern Varietät in einem geringen Grade steril wird; denn danach werden weniger verbastardirte und deteriorirte Nachkommen erzeugt, die ihr Blut mit der sich ausbildenden Varietöt mischen würden. Wer sich indessen die Mühe gibt über die Wege nachzudenken, auf wel- chen dieser erste Grad von Sterilität durch natürliche Zuchtwahl vergrössert und bis zu jenem hohen Grade geführt werden könnte, der so vielen Arten eigen ist, und der ganz allgemein Arten zukömmt, welche bis zu einem generischen oder Familiengrade differenzirt sind, der wird den Gegenstand ausserordentlich ver- wickelt finden. Nach reifer Überlegung scheint mir, dass dies nicht hat durch natürliche Zuchtwahl bewirkt werden können: denn es konnte für ein individuelles Thier nicht von irgend wel- chem directen Vortheil sein, mit einem andern Individuum einer verschiedenen Varietät sich nur gering zu paaren und so nur wenig Nachkommen zu hinterlassen folglich konnten auch solche Individuen nicht erhalten oder zur Zucht gewählt werden. Bei den sterilen geschlechtslosen Insecten haben wir Grund zu glau- ben, dass Modifikationen ihrer Structur durch natürliche Zucht-

[page] 318

wähl langsam gehäuft worden sind, da hierdurch der Gemein- schaft, zu der sie gehörten, indirect ein Vortheil über andere Gemeinschaften erwuchs; wird aber ein individuelles Thier beim Kreuzen mit einer andern Varietät um ein weniges steril, so würde daraus kein indirecter Vortheil für seine nächsten Ver- wandten oder irgend welche andere Individuen derselben Varietät entspringen, der zu deren Erhaltung führte. Aus diesen Betrach- tungen schliesse ich, dass, was die Thiere betrifft, die verschie- denen Grade verminderter Fruchtbarkeit gekreuzter Arten nicht mit Hülfe der natürlichen Zuchtwahl langsam haben gehäuft wer- den können.

Bei Pflanzen kann sich die Sache möglicherweise anders ver- halten. Bei sehr vielen Arten bringen Insecten beständig Pollen von benachbarten Pflanzen derselben oder anderen Varietäten auf die Narbe jeder Blüthe; bei andern besorgt dies der Wind. Er- hielte nun der Pollen irgend einer Varietät durch spontan ein- tretende Abänderung ein wenn auch noch so geringes Überge- wicht über den Pollen anderer Varietäten, so dass er, auf irgend welche Weise auf die Narben der Blüthen seiner eigenen Varietät gebracht, die Einwirkung vor ihm hingebrachten Pollens aufhöbe, so würde dies sicher ein Vortheil für die Varietät sein; denn sie würde dadurch dem Verbastardiren und Verschlechtern entgehen; und je grösser das Übergewicht durch die natürliche Zuchtwahl würde, desto grösser würde der Vortheil sein. Aus den Untersuchungen Gäbtneb's wissen wir, dass ein Übergewicht dieser Art stets die auf eine Kreuzung besonderer Arten folgende Unfruchtbarkeit begleitet, wir wissen aber nicht, ob dies Übergewicht eine Folge der Sterilität, oder die Sterilität eine Folge des Übergewichts ist. Wäre das letztere richtig, so könnten wir schliessen, dass in demselben Maasse, wie das einer Species im Processe ihrer Bildung vorteilhafte Übergewicht durch natürliche Zuchtwahl stärker würde, auch die dem Übergewicht folgende Sterilität gleich- zeitig zunähme; das endliche Resultat wären verschiedene Grade von Unfruchtbarkeit, wie sie factisch bei den bestehenden Arten nach der Kreuzung vorkommen. Dieselbe Ansicht könnte man auf Thiere ausdehnen, wenn das Weibchen vor jeder Geburt

[page] 319

mehrere Männchen annähme, so dass das zeugende Element des überwiegenden Männchens ihrer eigenen Varietät alle Wir- kungen früherer Vermischungen mit Männchen anderer Varie- täten aufhöbe; wir haben aber, wenigstens bei Landthieren kei- nen Grund zu glauben, dass dies der Fall ist, da meist Männ- chen und Weibchen sich für jede Brut einige wenige zeitlebens paaren.

Im Ganzen können wir schliessen, dass bei Thieren die Ste- rilität gekreuzter Arten nicht durch natürliche Zuchtwahl langsam vergrössert worden ist; und da diese Sterilität im Pflanzen- wie im Thierreich denselben allgemeinen Gesetzen folgt, so ist es, wenn auch scheinbar möglich, doch unwahrscheinlich, dass ge- kreuzte Pflanzen auf anderem Wege als Thiere unfruchtbar ge- worden sind. Wenn wir nach diesen Betrachtungen uns noch daran erinnern, dass Arten, welche nie in demselben Lande zu- sammen existirt haben, die also dadurch nichts profitirt haben können, wenn sie gegenseitig unfruchtbar wurden, aber doch bei der Kreuzung steril sind, wenn wir ferner im Auge behalten, dass bei wechselseitigen Kreuzungen derselben zwei Arten zu- weilen die weiteste Verschiedenheit in den darauffolgenden Gra- den der Sterilität eintritt, so müssen wir den Gedanken aufgeben, dass hier natürliche Zuchtwahl in's Spiel kömmt; wir werden vielmehr zu unserer früheren Annahme gedrängt, dass die Ste- rilität erster Kreuzungen und indirect der Bastarde einfach mit un- bekannten Verschiedenheiten des Reproductionssystems derStamm- arten zusammenfällt.

Wir wollen nun die wahrscheinliche Natur dieser Verschie- denheiten, welche Sterilität sowohl erster Kreuzungen als der Bastarde verursachen, etwas näher zu betrachten versuchen. Reine Arten und Bastarde sind, wie bereits bemerkt, im Zustande ihrer Reproductionsorgane verschieden; nach dem, was sogleich über wechselseilig di- und trimorphe Pflanzen gesagt werden soll, möchte es scheinen, als existirte ein unbekanntes Band oder Ge- setz, welches verursacht, dass ein aus einer nicht völlig frucht- baren Verbindung entspringendes Junges selbst mehr oder we- niger unfruchtbar werde.

[page] 320

Bei ersten Kreuzungen reiner Arten hängt die grössere oder geringere Schwierigkeit, eine Paarung zu bewirken und Nach- kommen zu erzielen, anscheinend von mehreren verschiedenen Ursachen ab. Zuweilen muss eine physische Unmöglichkeit für das männliche Element vorhanden sein bis zum Eichen zu ge- langen, wie es bei Pflanzen der Fall ist, deren Pistill zu lang ist, als dass die Pollenschläuche bis ins Ovarium hinabreichen könn- ten. So ist auch beobachtet worden, dass wenn der Pollen einer Art auf das Stigma einer nur entfernt damit verwandten Art ge- bracht wird, die Pollenschläuche zwar hervortreten, aber nicht in die Oberfläche des Stigmas eindringen. In andern Fällen kann das männliche Element zwar das weibliche erreichen aber un- fähig sein, die Entwickelung des Embryos zu bewirken, wie das aus einigen Versuchen Thübets mit Fucoiden hervorzugehen scheint. Wir können diese Thatsachcn eben so wenig erklären, als warum gewisse Baumarten nicht auf andere gepropft werden können. Endlich kann es auch vorkommen, dass ein Embryo sich zwar zu entwickeln beginnt, aber schon in der nächsten Zeit zu Grunde geht. Diese letzte Möglichkeit ist nicht genügend aufgeklärt wor- den; doch glaube ich nach den von Hrn. Hewitt erhaltenen Mit- theilungen, welcher grosse Erfahrung in der Bastardzüchtung von Phasanen und Hühnern besessen hat, dass der frühzeitige Tod des Embryos eine sehr häufige Ursache der Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzungen ist. Salter hat neuerdings die Resultate seiner Unter- suchungen von 500 Eiern bekannt gemacht, die von drei Arten von Gallus und deren Bastarden erhalten worden waren. Die Mehrzahl dieser Eier war befruchtet, und bei der Majorität der befruchteten Eier waren die Embryonen entweder nur zum Theil entwickelt und waren dann abortirt, oder beinahe reif geworden, die Jungen waren aber nicht im Stande, die Schale zu durchbrechen. Yon den geborenen Hühnchen waren über vier Fünftel innerhalb der ersten paar Tage oder höchstens Wochen gestorben, „ ohne irgend welche auffallende Ursachen, scheinbar nur aus Mangel an Le- bensfähigkeit", so dass von den 500 Eiern nur zwölf Hühnchen aufgezogen wurden. Der frühe Tod der Bastardembryone tritt wahrscheinlich in gleicher Weise bei Pflanzen ein; wenigstens

[page] 321

ist es bekannt, dass von sehr verschiedenen Arten erzogene Bastarde zuweilen schwach und zwerghaft sind und jung zu Grunde gehen. Von dieser Thatsache hat neuerdings Max Wichxiba einige auffallende Fälle bei Weidenbastarden gegeben. Es verdient viel- leicht hier bemerkt zu werden, dass in manchen Fällen von Parthe- nogenesis die aus nicht befruchteten Eiern kommenden Embryonen, wie die aus einer Kreuzung zweier besonderer Arten entstehenden, die ersten Entwickelungszustände durchliefen und dann untermen- gen ; dies hat Jourdan bei den unbefruchteten Eiern des Seidenwurms beobachtet. Ehe ich mit diesen Thatsachen bekannt wurde, war ich sehr wenig geneigt, an den frühen Tod hybrider Embryonen zu glauben, weil Bastarde, wenn sie einmal geboren sind, sehr kräftig und langlebend zu sein pflegen, wie es das Maulthier zeigt. Über- dies befinden sich Bastarde vor und nach der Geburt unter ganz verschiedenen Verhältnissen. In einer Gegend geboren und le- bend, wo auch ihre beiden Eltern leben, befinden sie sich allge- mein unter ihnen zusagenden Lebensbedingungen. Aber ein Bastard hat nur halb an der Natur und Constitution seiner Mutter Antheil und mag mithin vor der Geburt, so lange als er sich noch im Mutterleibe oder in den von der Mutter hervorgebrachten Eiern und Samen befindet, einigermassen ungünstigeren Bedingungen ausgesetzt und demzufolge in der ersten Zeit leichter zu Grunde zu gehen geneigt sein, zumal alle sehr jungen Wesen gegen schädliche und unnatürliche Lebensverhältnisse ausserordentlich empfindlich sind. Nach allem aber liegt die Ursache wahrschein- licher in irgend einer Unvollkommenheit beim ursprünglichen Be- fruchtungsacte, welcher den Embryo nur unvollkommen entwickeln lässt, als in den Bedingungen, denen er später ausgesetzt ist.

Hinsichtlich der Sterilität der Bastarde, deren Zeugungsele- mente unvollkommen entwickelt sind, verhält sich die Sache an- ders. Ich habe schon mehrmals angeführt, dass ich eine grosse Menge von Thatsachen gesammelt habe, welche zeigen, dass» wenn Pflanzen und Thiere aus ihren natürlichen Verhältnissen gerissen werden, es vorzugsweise die Fortpflanzungsorgane sind, welche dabei angegriffen werden. Dies ist in derThat die grosse

Darwin, Entstehung dar Arten, 3. Aufl.                                                21

[page] 322

Schranke für die Domestication der Thiere. Zwischen der da- durch veranlassten Unfruchtbarkeit derselben und der der Bastarde sind manche Ähnlichkeiten. In beiden Fallen ist die Sterilität unabhängig von der Gesundheit im Allgemeinen und oft begleitet von excedirender Grösse und Üppigkeit. In beiden Fällen kommt die Unfruchtbarkeit in vielerlei Abstufungen vor; in beiden ist das männliche Element am meisten zu leiden geneigt, zuweilen aber das weibliche doch noch mehr als das männliche. In bei- den geht diese Neigung bis zu gewisser Stufe gleichen Schritts mit der systematischen Verwandtschaft; denn ganze Gruppen von Pflanzen und Thieren werden durch dieselben unnatürlichen Be- dingungen impotent, und ganze Gruppen von Arten neigen zur Hervorbringung unfruchtbarer Bastarde. Dagegen widersteht zu- weilen eine einzelne Art in einer Gruppe grossen Veränderungen in den äusseren Bedingungen mit ungeschwächter Fruchtbarkeit, und gewisse Arten einer Gruppe liefern ungewöhnlich fruchtbare Bastarde. Niemand kann, ehe er es versucht hat, voraussagen, ob dieses oder jenes Thier in der Gefangenschaft und ob diese oder jene ausländische Pflanze während ihres Anbaues sich gut fortpflanzen wird, noch ob irgend welche zwei Arten einer Gat- tung mehr oder weniger sterile Bastarde mit einander hervor- bringen werden. Endlich, wenn organische Wesen während mehrerer Generationen in für sie unnatürliche Verhältnisse ver- setzt werden, so sind sie ausserordentlich zu variiren geneigt, was, wie ich glaube, davon herrührt, dass ihre Reproductivsysteme besonders angegriffen sind, obwohl in minderem Grade als wenn gänzliche Unfruchtbarkeit folgt Ebenso ist es mit Bastarden; denn Bastarde sind in aufeinanderfolgenden Generationen sehr zu variiren geneigt, wie es jeder Züchter erfahren hat.

So sehen wir, dass, wenn organische Wesen in neue und unnatürliche Verhältnisse versetzt, und wenn Bastarde durch un- natürliche Kreuzung zweier Arten erzeugt werden, das Repro- ductivsystem ganz unabhängig von der allgemeinen Gesundheit in ganz ähnlicher Weise von Unfruchtbarkeit betroffen wird. In dem einen Falle sind die Lebensbedingungen gestört worden,

[page] 323

obwohl oft nur in einem für uns nicht wahrnehmbaren Grade; in dem andern, bei den Bastarden nämlich, sind jene Verhältnisse unverändert geblieben, aber die Organisation ist dadurch gestört worden, dass zweierlei Structur und Constitution des Körpers zu einer verschmolzen ist. Denn es ist kaum möglich, dass zwei Organisationen in eine verbunden werden, ohne einige Störung in der Entwickelung oder in der periodischen Thätigkeit oder in den Wechselbeziehungen der verschiedenen Theile und Organe zu einander oder zu den Lebensbeziehungen zu veranlassen. Wenn Bastarde fähig sind sich unter sich fortzupflanzen, so übertragen sie von Generation zu Generation auf ihre Abkommen dieselbe Vereinigung zweier Organisationen, und wir dürfen da- her nicht erstaunen, dass ihre Unfruchtbarkeit, wenn auch eini- gem Schwanken unterworfen, nicht abnimmt, sondern zuzunehmen geneigt ist; diese Zunahme ist, wie erwähnt, vielleicht aus den Grundsätzen der Vererbung und einer zu engen Inzucht ver- ständlich. Die obige Ansicht, dass die Sterilität der Bastarde durch das Vermischen zweier Constitutionen zu einer verursacht sei, ist vor Kurzem sehr entschieden von Max Wichura ver- treten worden; es muss jedoch zugegeben werden, dass die in jeder Beziehung der der Bastarde so ähnliche Sterilität, welche die illegitimen Nachkommen dimorpher und trimorpher Pflanzen trifft (wie gleich beschrieben werden soll), diese Ansicht zweifel- haft macht.

Wir müssen auch bekennen, dass wir nach dieser oder irgend einer andern Ansicht nicht im Stande sind, gewisse Thal- sachen in Bezug auf die Unfruchtbarkeit der Bastarde zu begrei- fen, wie z. B. die ungleiche Fruchtbarkeit der zweierlei Bastarde aus der Wechselkreuzung, oder die zunehmende Unfruchtbarkeit derjenigen Bastarde, welche zufällig oder ausnahmsweise einem ihrer beiden Eltern sehr ähnlich sind. Auch bilde ich mir nicht ein, durch die vorangehenden Bemerkungen der Sache auf den Grund zu kommen; ich habe keine Erklärung dafür, warum ein Organismus unter unnatürlichen Lebensbedingungen unfruchtbar wird. Alles, was ich habe zeigen wollen, ist, dass in zwei in mancher Beziehung einander ähnlichen Fällen Unfruchtbarkeit das

21*

[page] 324

gleiche Resultat ist, in dem einen Falle, weil die äusseren Le- bensbedingungen, und in dem andern weil durch Verschmelzung zweier Bildungen in eine die Organisation oder Constitution ge- stört worden ist.

Es mag wunderlich scheinen, aber ich vermuthe, dass ein gleicher Parallelismus sich noch auf eine andere zwar verwandte, doch an sich sehr verschiedene Reihe von Thatsachen erstreckt. Es ist ein alter und fast allgemeiner Glaube, welcher meines Wissens auf einer Masse von Erfahrungen beruhet, dass leichte Veränderungen in den äusseren Lebensbedingungen für alles Lebendige wohlthätig sind. Wir sehen daher Landwirthe und Gärtner beständig ihre Samen, Knollen u. s. w. austauschen, sie aus einem Boden und Klima ins andere und wieder zurück ver- setzen. Während der Wiedergenesung von Thieren sehen wir sie oft grossen Vortheil aus diesem oder jenem Wechsel in ihrer Lebensweise ziehen. So sind auch bei Pflanzen und Thieren reichliche Beweise vorhanden, dass eine Kreuzung zwischen sehr verschiedenen Individuen einer Art, nämlich zwischen solchen von verschiedenen Stämmen oder Unterrassen, der Nachzucht Kraft und Fruchtbarkeit verleiht Ich glaube in der That, nach den im vierten Capitel angeführten Thatsachen, dass ein gewisses Maass von Kreuzung selbst für Hermaphroditen unentbehrlich ist, und dass enge Inzucht zwischen den nächsten Verwandten einige Generationen lang fortgesetzt, zumal wenn dieselben unter glei- chen Lebensbedingungen gehalten werden, immer schwache und unfruchtbare Sprösslinge liefert.

So scheint es mir denn, dass einerseits geringe Wechsel der Lebensbedingungen allen organischen Wesen vorteilhaft sind, und dass andererseits schwache Kreuzungen, nämlich zwischen Männchen und Weibchen derselben Art, welche variirt haben und unbedeutend verschieden geworden sind, der Nachkommen- schaft Kraft und Stärke verleihen. Dagegen haben wir aber ge- sehen, dass stärkere Wechsel der Verhältnisse, und zumal solche von besonderer Art die Organismen oft in gewissem Grade un- fruchtbar machen können, wie auch stärkere Kreuzungen, näm- lich zwischen sehr weit oder speeißsch verschieden gewordenen

[page] 325

Männchen und Weibchen Bastarde hervorbringen, die gewöhnlich einigermaassen unfruchtbar sind. Ich vermag mich nicht zu über- reden, dass dieser Parallelismus auf einem blossen Zufalle oder einer Täuschung beruhen solle. Beide Reihen von Thatsachen scheinen durch ein gemeinsames aber unbekanntes Band mit ein- ander verkettet, welches mit dem Lebensprincipe wesentlich zu- sammenhängt; das Princip ist wie es scheint dies, dass das Le- ben, wie Herbert Spencer bemerkt hat, von der beständigen Wirkung und Gegenwirkung verschiedener Kräfte abhängt oder hierin besteht, welche wie überall in der Natur nach Gleichge- wicht streben; wird dies Streben durch irgend einen Wechsel leicht gestört, so gewinnen die Lebenskräfte wieder an Stärke.

Wechselseitiger Dimorphismus und Trimorphismus. Dieser Gegenstand mag hier kurz erörtert werden; wir wer- den sehen, dass er ein ziemliches Licht auf die Lehre von der Bastardirung wirft. Mehrere zu verschiedenen Ordnungen ge- hörende Pflanzen bieten zwei, in ungefähr gleicher Zahl zusam- men vorkommende Formen dar, welche in keiner andern Be- ziehung, nur in ihren Beproductionsorganen verschieden sind; die eine Form hat ein langes Pistill und kurze Staubfäden, die andere ein kurzes Pistill mit langen Staubfäden, beide mit verschieden grossen Pollenkörnern. Bei trimorphen Pflanzen sind drei For- men vorhanden, die gleicher Weise in der Länge ihrer Pistille und Staubfäden, in der Grösse und Farbe ihrer Pollenkörner und in einigen andern Beziehungen verschieden sind; und da es in jeder dieser drei Formen zwei Sorten Staubfäden gibt, so sind zusammen sechs Arten von Staubfäden und drei Arten Pistille vorhanden. Diese Organe sind in ihrer Länge einander so pro- portionirt, dass in je zwei dieser Formen die Hälfte der Staub- fäden einer jeden in gleicher Höhe mit dem Stigma der dritten Form stehe. Nun habe ich gezeigt, und das Resultat haben an- dere Beobachter bestätigt, dass es, um vollständige Fruchtbarkeit bei diesen Pflanzen zu erreichen, nöthig ist, die Narbe der einen Form mit Pollen aus den Staubfäden der correspondirenden Höhe in der andern Form zu befruchten. So sind bei dimorphen Arten

[page] 326

zwei Begattungen, die man legitime nennen kann, völlig frucht- bar, und zwei, welche man illegitim nennen kann, mehr oder weniger unfruchtbar. Bei trimorphen Arten sind sechs Begat- tungen legitim oder vollständig fruchtbar, zwölf sind illegitim oder mehr oder weniger unfruchtbar.

Die Unfruchtbarkeit, welche bei verschiedenen dimorphen und trimorphen Pflanzen nach illegitimer Befruchtung beobachtet wird, d. h. wenn sie mit Pollen aus Staubfäden befruchtet wer- den, die in ihrer Höhe nicht dem Pistill entsprechen, ist dem Grade nach sehr verschieden bis zu absoluter und äusserster Sterilität, genau in derselben Art, wie sie beim Kreuzen ver- schiedener Arten vorkömmt. Wie der Grad der Sterilität im letztem Falle in hervorragender Weise von mehr oder wenig günstigen Lebensbedingungen abhängt, so habe ich es auch bei illegitimen Begattungen gefunden. Es ist bekannt, dass, wenn Pollen einer verschiedenen Art auf die Narbe einer Blüthe, und später, selbst nach einem beträchtlichen Zwischenraum, ihr eige- ner Pollen auf dieselbe Narbe gebracht wird, dessen Wirkung so stark überwiegend ist, dass er den Effect des fremden Pol- lens gewöhnlich vernichtet; dasselbe ist der Fall mit dem Pollen der verschiedenen Formen derselben Art: legitimer Pollen ist stark überwiegend über illegitimen, wenn beide auf dieselbe Narbe gebracht werden. Ich bestätigte dies dadurch, dass ich mehrere Blüthen erst illegitim und vier und zwanzig Stunden darauf legitim mit Pollen einer eigenthümlich gefärbten Varietät befruchtete; alle Sämlinge waren ähnlich gefärbt Dies zeigt, dass der, wenn auch vier und zwanzig Stunden später aufge- tragene legitime Pollen die Wirksamkeit des vorher aufgetragenen illegitimen Pollens gänzlich zerstört oder verhindert hatte. Wie ferner bei den wechselseitigen Kreuzungen zwischen zwei Species zuweilen eine grosse Verschiedenheit im Resultat auftritt, so kommt auch etwas Analoges bei dimorphen Pflanzen vor. Denn eine kurzgriffelige Primula elatior gibt mehr Samen nach Be- fruchtung mit der langgriffeligen und weniger nach Befruchtung mit seiner eigenen Form, als eine langgri fiel ige Primula elatior nach Befruchtung in den beiden correspondirenden Methoden ergibt.

[page] 327

In all' diesen Beziehungen verhalten sich die verschiedenen Formen einer und derselben unzweifelhaften Art nach illegitimer Begattung genau ebenso wie zwei verschiedene Arten nach ihrer Kreuzung. Dies veranlasste mich, vier Jahre hindurch sorgfaltig viele Sämlinge zu beobachten, die das Resultat mehrerer illegi- timer Begattungen waren. Das hauptsächlichste Ergebniss ist, dass diese illegitimen Pflanzen, wie sie genannt werden können, nicht vollkommen fruchtbar sind. Es ist möglich, von dimorphen Arten illegitim sowohl lang- als kurzgriffelige Pflanzen zu er- ziehen, ebenso von trimorphen illegitim alle drei Formen, so dass sie in legitimer Weise begattet werden können. Ist dies ge- schehen, so sieht man keinen rechten Grund, warum sie nach legitimer Befruchtung nicht ebensoviel Samen liefern sollen, wie ihre Eltern. Dies ist aber nicht der Fall; sie sind alle, aber in verschiedenem Grade unfruchtbar; einige sind so völlig und un- heilbar sterif, dass sie durch vier Sommer nicht einen Samen, nicht einmal eine Samenkapsel ergaben. Diese illegitimen Pflan- zen, welche, wenn sie auch in legitimer Weise mit einander be- gattet werden, so unfruchtbar sind, können völlig mit unter ein- ander gekreuzten Bastarden verglichen werden; wir wissen alle, wie unfruchtbar diese letzteren gewöhnlich sind. Wird anderer- seits ein Bastard mit einer der reinen Stammformen gekreuzt, so wird gewöhnlich die Sterilität um vieles vermindert; so ist es auch, wenn eine illegitime Pflanze von einer legitimen be- fruchtet wird. In derselben Weise, wie die Sterilität der Ba- starde nicht immer der Schwierigkeit der ersten Kreuzung ihrer Mutterarten parallel geht, so war auch die Sterilität gewisser illegitimer Pflanzen ungewöhnlich gross, während die Unfrucht- barkeit der Begattung, der sie entsprungen, durchaus nicht gross war. Bei aus einer und derselben Samenkapsel erzogenen Ba- starden ist der Grad der Unfruchtbarkeit an sich variabel; so ist es auch in auffallender Weise bei illegitimen Pflanzen, Endlich blühen viele Bastarde beständig und ausserordentlich stark, wäh- rend andere und sterilere Bastarde wenig Blüthen produciren und schwache elende Zwerge sind; genau ähnliche Fälle kommen bei

[page] 328

den illegitimen Nachkommen verschiedener dimorpher und tri- morpher Pflanzen vor.

Es besteht überhaupt die engste Identität in Character und Verhalten zwischen illegitimen Pflanzen und Bastarden. Es ist kaum übertrieben zu behaupten, dass die ersteren Bastarde sind, aber innerhalb der Grenzen einer Species durch unpassende Be- gattung gewisser Formen erzeugt, während gewöhnliche Bastarde durch unpassende Begattung sogenannter distincter Arten erzeugt sind. Wir haben auch bereits gesehen, dass in allen Beziehungen zwischen ersten illegitimen Begattungen und ersten Kreuzungen distincter Arten die engste Ähnlichkeit besteht Alles dies wird vielleicht durch ein Beispiel noch deutlicher. Nehmen wir an, ein Botaniker fände zwei auffallende Varietäten (und solche kom- men vor) der langgriffeligen Form des trimorphen Lythrum sa- licaria, und er entschlösse sich, durch eine Kreuzung zu ver- suchen, ob dieselben specifisch verschieden seien. Er würde finden, dass sie nur ungefähr ein Fünftel der normalen Zahl von Samen liefern und dass sie sich in allen übrigen oben angeführ- ten Beziehungen so verhielten, als wären sie zwei distincte Arten. Um sicher zu gehen, würde er aus seinen für verbastardirt ge- haltenen Samen Pflanzen erziehen und würde finden, dass die Sämlinge elende Zwerge und völlig steril sind und sich in allen übrigen Beziehungen wie gewöhnliche Bastarde verhalten. Er würde dann behaupten, dass er im Einklang mit der gewöhnlichen Ansicht bewiesen habe, dass diese zwei Varietäten so gute und distincte Arten seien wie irgend welche in der Welt; er würde sich aber darin vollkommen irren.

Die hier mitgetheilten Thatsachen von dimorphen und tri- morphen Pflanzen sind von Bedeutung, weil sie uns erstens zei- gen, dass die physiologische Probe verringerter Fruchtbarkeit sowohl bei ersten Kreuzungen als bei Bastarden kein sicheres Criterium specifischer Verschiedenheit ist; zweitens, weil wir dadurch, wie vorher bemerkt, zu dem Schluss veranlasst werden, dass es ein unbekanntes Band oder Gesetz gibt, welches die Un- fruchtbarkeit sowohl illegitimer Begattungen als erster Kreuzungen mit der Unfruchtbarkeit ihrer illegitimen und hybriden Nach-

[page] 329

kommensthaft in Verbindung bringt- drittens, weil wir finden (und das scheint mir von besonderer Bedeutung zu sein), dass von derselben Art zwei oder drei Formen existiren und in keiner Beziehung von einander abweichen können, als in gewissen Cha- racteren ihrer Reproductionsorgane, wie die relative Länge der Staubfäden und Pistille, die Grösse, Form und Farbe der Pollen- körner, der Bau der Narbe und die Zahl und Grösse der Samen. Bei diesen und keinen andern Verschiedenheiten weder im Bau noch Constitution der verschiedenen sämmtlich hermaphroditen Formen finden wir ihre illegitimen Begattungen und ihre illegi- timen Nachkommen mehr oder weniger steril und in einer gan- zen Reihe von Beziehungen der ersten Kreuzungen und der hy- briden Nachkommenschaft distincter Species aufs nächste ähnlich. Wir werden hierdurch zu schliessen veranlasst, dass die Steri- lität gekreuzter Arten und deren hybrider Nachkommen aller Wahrscheinlichkeit nach gleicher Weise ausschliesslich von ähn- lichen auf ihre Reproductionssysteme beschränkten Verschieden- heiten abhängen. Wir werden in der That zu demselben Schlüsse durch die Betrachtung wechselseitiger Kreuzungen zweier Arten geführt, bei denen das Männchen der einen mit den Weibchen der andern Art nicht oder nur mit grosser Schwierigkeit gepaart werden kann, während die umgekehrte Kreuzung mit vollkomme- ner Leichtigkeit ausgeführt werden kann; denn diese Verschie- denheit in der Leichtigkeit wechselseitiger Kreuzungen und in der Fruchtbarkeit ihrer Nachkommen muss dem zugeschrieben werden, dass entweder das männliche oder das weibliche Element der einen Art mit Bezug auf das andere sexuelle Element in einem höheren Grade differenzirt ist als in der zweiten Art. Der ausgezeichnete Beobachter Gärtner kam nach allgemeinen Grün- den zu demselben Schluss, dass nämlich gekreuzte Arten in Folge von Verschiedeaheiten, die auf ihre Reproductionsorgane be- schränkt sind, steril sind.

Wir werden endlich ganz natürlich darauf geführt zu fragen, zu welchem nützlichen Zwecke Pflanzen wechselseitig dimorph und trimorph geworden sind. Eine weit verbreitete Analogie gibt uns, so weit die unmittelbare Ursache in Betracht kommt,

[page] 330

hierauf Antwort, nämlich: um den Pollen jeder Blüthe zu ver- hindern, auf die Narbe derselben zu wirken. Wir sehen dies bei einer Masse von Blüthen durch die wunderbarsten mechani- schen Vorrichtungen erreicht, wie ich bei Orchideen gezeigt habe, und wie es sich bei vielen Pflanzen vieler andern Ordnungen zeigen lässt Es gibt auch viele von C. C. Sprengel dichogam genannte Pflanzen, bei denen der Pollen und die Narbe nie zu gleicher Zeit reif sind, so dass sie sich nie selbst befruchten können. Es gibt auch viele Pflanzen, welche zwar Narbe und Pollen zu gleicher Zeit reif haben und keine Hindernisse einer Selbstbefruchtung darbieten, doch nichtsdestoweniger immer von umgebenden Varietäten, wenn deren in der Nachbarschaft wach- sen, befruchtet werden, wie der Character ihrer Sämlinge zeigt Dann haben wir viele Pflanzen, bei denen die verschiedenen Ge- schlechter auf verschiedenen Stämmen oder auch auf denselben stehen, was eine Selbstbefruchtung unvermeidlich verhindert. Endlich, im Einklang mit dem grossen, durch die ganze Natur geltenden Princip, dass derselbe Zweck durch die verschieden- artigsten Mittel erreicht wird, finden wir bei dimorphen und tri- morphen Pflanzen, bei denen eine Selbstbefruchtung durch keines der oben angeführten Mittel verhindert wird, dies dadurch er- reicht, dass der Pollen jeder Blüthe und folglich aller Blüthen derselben Form mehr oder weniger impotent für deren eigene Narbe geworden ist, so dass seine Wirkung leicht gänzlich durch Pollen, die regelmässig Insecten von anderen Individuen und Formen derselben Art herbeibringen, aufgehoben wird.

Sehen wir uns nach der Ursache des Dimorphismus und Trimorphismus bei Pflanzen um, so können wir meiner Meinung nach ohne Gefahr einen Schritt weiter gehen und schliessen, dass der Pollen in seiner Wirkung auf die Narbe derselben Blüthe gehindert wird, um durch Veranlassung einer Begattung zweier distincter Individuen der Nachkommenschaft mehr Kraft zu ver- leihen. Nach dieser Ansicht ist es aber in hohem Grade merk- würdig, dass dieser Zweck bei dimorphen und trimorphen Pflan- zen dadurch erreicht wird, dass alle Pflanzen derselben Form in ihrer Begattung und auch deren Nachkommen mehr oder weniger

[page] 331

steril geworden sind. Mit Bezug auf die Wege, auf denen die Pflanzen wahrscheinlich dimorph und trimorph geworden sind, verbietet mir der Mangel an Raum, auf den Gegenstand näher einzugehen; ich will nur hinzufügen, dass keine besondere Schwie- rigkeit vorliegt, .dies einer Wirkung der Variabilität, der guten Einwirkung des Überwiegens einer Sorte von Pollen über eine andere und der accumulativen Wirkung der natürlichen Zucht- wahl zuzuschreiben.

Fruchtbarkeit gekreuzter Varietäten und ihrer Blendlinge. Man könnte uns als einen sehr kräftigen Beweisgrund entgegen- halten, es müsse irgend ein wesentlicher Unterschied zwischen Arten und Varietäten sein und sich irgend ein Irrthum durch alle vorangehenden Bemerkungen hindurchziehen, da ja Varietäten, wenn sie in ihrer äusseren Erscheinung auch noch so sehr aus- einandergehen, sich doch leicht kreuzen und vollkommen frucht- bare Nachkommen liefern. Ich gebe mit einigen sogleich nach- zuweisenden Ausnahmen vollkommen zu, dass dies meistens die Regel ist. Der Gegenstand bietet aber noch grosse Schwierig- keiten dar; denn wenn wir die in der Natur vorkommenden Va- rietäten betrachten, so werden, sobald zwei bisher als Varietäten angesehene Formen sich einigermaassen steril mit einander zei- gen, dieselben von den meisten Naturforschem sogleich zu Arten erhoben. So sind z. B. die rothe und die blaue Anagaliis, welche die meisten Botaniker für blosse Varietäten halten, nach Gärtner bei der Kreuzung nicht vollkommen fruchtbar und werden des- halb von ihm als unzweifelhafte Arten bezeichnet. Wenn wir in solcher Weise im Zirkel schliessen, so muss die Fruchtbar- keit aller naürlich entstandenen Varietäten als erwiesen angesehen werden.

Wenden wir uns zu den erwiesener oder vermutheter Maas- sen im Culturzustande erzeugten Varietäten, so werden wir auch hier in Zweifel verwickelt. Denn wenn es z. B. feststeht, dass der Deutsche Spitzhund sich leichter als andere Hunderassen mit dem Fuchse paart, oder dass gewisse in Südamerika einheimische Haushunde sich nicht leicht mit Europäischen Hunden kreuzen,

[page] 332

so ist die Erklärung, welche jedem einfallen wird und wahr- scheinlich auch die richtige ist, die, dass diese Hunde von ur- sprünglich verschiedenen Arten abstammen. Dem ungeachtet ist die vollkommene Fruchtbarkeit so vieler gepflegter Varietäten, die in ihrem äusseren Ansehen so weit von einander verschieden sind, wie die der Tauben und des Kohles, eine merkwürdige Thatsache, besonders wenn wir erwägen, wie zahlreiche Arten es gibt, die einander sehr ähnlich, doch bei der Kreuzung ganz unfruchtbar mit einander sind. Verschiedene Betrachtungen je- doch lassen die Fruchtbarkeit der gepflegten Varietäten weniger merkwürdig erscheinen, als es anfänglich der Fall ist. Es kann erstens deutlich nachgewiesen werden, dass blosse äusserliche Unähnlichkeit zweier Arten den grösseren oder geringeren Grad der Unfruchtbarkeit bei der Kreuzung nicht bestimmt; und die- selbe Regel können wir auf die domesticirten Varietäten anwen- den. Dann müssen wir uns zweitens daran erinnern, wie wenig wir ober die eigentlichen Ursachen der Unfruchtbarkeit sowohl der miteinander gekreuzten als der ihren natürlichen Lebensbe- dingungen entrückten Arten wissen. Hinsichtlich dieses letzten Punktes hat mir der Raum nicht gestattet, die vielen merkwür- digen Thatsachen aufzuzählen, die sich anführen Hessen ; was die Unfruchtbarkeit bei Kreuzung betrifft, so ist es gut, sich der Verschiedenheit der Resultate bei wechselseitigen Kreuzungen, so wie der eigenthümlichen Fälle zu erinnern, wo eine Pflanze leichter durch fremden als durch ihren eigenen Samenstaub be- fruchtet werden kann. Wenn wir über diese und andere Fälle, wie über den nachher zu berichtenden von den verschieden ge- färbten Varietäten von Verbascum nachdenken, so müssen wir fühlen, wie gross unsere Unwissenheit und wie klein für uns die Wahrscheinlichkeit ist zu begreifen, woher es komme, dass bei der Kreuzung gewisse Formen fruchtbar und andere unfrucht- bar sind. Drittens haben wir guten Grund zu glauben, dass ein langdauernder Culturzustand die Unfruchtbarkeit zu beseitigen strebt; und wenn dies der Fall ist, so werden wir gewiss nicht erwarten dürfen, Sterilität unter dem Einflüsse von nahezu den nämlichen Lebensbedingungen erscheinen und verschwinden zu

[page] 333

sehen. Endlich, und dies scheint mir bei weitem die wichtigste Betrachtung zu sein, bringt der Mensch neue Pflanzen- und Thier- rassen im Culturzustande hauptsächlich durch planmässige und unbewusste Züchtung zu eigenem Nutzen und Vergnügen hervor; er will nicht und kann nicht die kleinen Verschiedenheiten im Reproductivsysteme oder andre mit dem Reproductivsysteme in Correlation stehenden constitutionellen Unterschiede zum Gegen- stande seiner Zuchtwahl machen. Die Erzeugnisse der Domesti- cation sind dem Klima und andern physikalischen Lebensbedin- gungen viel minder eng als die der Natur angepasst; denn ge- wöhnlich lassen sie sich ohne Nachtheil in andere Gegenden von verschiedener Beschaffenheit verpflanzen. Der Mensch versieht seine verschiedenen Varietäten mit der nämlichen Nahrung, be- handelt sie fast auf dieselbe Weise und will ihre allgemeine Le- bensweise nicht ändern. Die Natur wirkt einförmig und langsam während unermesslicher Zeiträume auf die gesammte Organisation auf jede Weise, die nur zu deren eigenem Besten dienen kann; und so mag sie unmittelbar oder wahrscheinlicher mittelbar, durch Correlation, auch das Reproductivsystem in den mancherlei Ab- kömmlingen einer jeden Art abändern. Wenn man diese Ver- schiedenheit im Züchtungsverfahren von Seiten des Menschen und der Natur berücksichtigt, wird man sich nicht mehr wundern können, dass sich einiger Unterschied auch in den Ergebnissen zeigt

Ich habe bis jetzt so gesprochen, als seien die Varietäten einer nämlichen Art bei der Kreuzung meistens unabänderlich fruchtbar. Es scheint mir aber unmöglich, sich den Zeugnissen für das Dasein eines gewissen Maasses von Unfruchtbarkeit in einigen wenigen Fällen zu verschliessen, die ich kurz anführen will. Der Beweis ist wenigstens eben so gut als derjenige, wel- cher uns an die Unfruchtbarkeit einer Menge von Arten glauben macht, und ist von gegnerischen Zeugen entlehnt, die in allen andern Fällen Fruchtbarkeit und Unfruchtbarkeit als gute Art- criterien betrachten. Gäbther hielt einige Jahre lang eine Sorte Zwergmais mit gelbem und eine grosse Varietät mit rothem Sa- men, welche nahe beisammen in seinem Garten wuchsen; und ob-

[page] 334

wohl diese Pflanzen getrennten Geschlechtes sind, so kreuzten sie sich doch nie von selbst mit einander. Er befruchtete dann drei- zehn Blüthen des einen mit dem Pollen des andern: aber nur ein einziger Stock gab einige Samen und zwar nur fünf Körner. Die Behandlungsweise kann in diesem Falle nicht schädlich gewesen sein, indem die Pflanzen getrennte Geschlechter haben. Noch Niemand hat meines Wissens diese zwei Varietäten von Mais für verschiedene Arten angesehen; und es ist wesentlich zu bemer- ken, dass die ans ihnen erzogenen Blendlinge vollkommen frucht- bar waren, so dass auch Gärtner selbst nicht wagte, jene Varie- täten für zwei verschiedene Arten zu erklären.

Gibou de Buzareingues kreuzte drei Varietäten von Gurken miteinander, welche wie der Mais getrennten Geschlechtes sind, und versichert, ihre gegenseitige Befruchtung sei um so schwie- riger, je grösser ihre Verschiedenheit In wie weit dieser Ver- such Vertrauen verdient, weiss ich nicht; aber die drei zu den- selben benützten Formen sind von Sageret, welcher sich bei seiner Unterscheidung der Arten hauptsächlich auf die Unfruchtbarkeit stützt, als Varietäten aufgestellt worden, und Naudin ist zu dem- selben Schlüsse gelangt.

Weit merkwürdiger und anfangs fast unglaublich erscheint der folgende Fall; jedoch ist er das Resultat einer Menge viele Jahre lang an neun Verbascum-Arten fortgesetzter Versuche, welche hier noch um so höher in Anschlag zu bringen sind, als sie von Gärtner herrühren, der ein eben so vortrefflicher Beobachter als entschiedener Gegner ist; dass nämlich die gelben und die weissen Varietäten der nämlichen Verbascumarten bei der Kreuzung mit einander weniger Samen geben, als jede derselben liefert, wenn sie mit Pollen aus Blüthen von ihrer eigenen Farbe befruchtet werden. Er versichert ausserdem, dass wenn gelbe und weisse Varietäten einer Art mit gelben und weissen Varietäten einer andern Art gekreuzt werden, man mehr Samen erhält, wenn man die gleichfarbigen als wenn man die ungleichfarbigen Varie- täten miteinander paart. Und doch ist zwischen diesen Varie- täten von Verbascum kein anderer Unterschied als in der Farbe

[page] 335

ihrer Blüthen; und man kann zuweilen die eine Varietät aus Sa- men der andersfarbigen Varietät erziehen.

Kölbeuter, dessen Genauigkeit durch jeden späteren Beob- achter bestätigt worden ist, hat die merkwürdige Thatsache nach- gewiesen, dass eine Varietät des gemeinen Tabaks, wenn sie mit einer ganz andern ihr weit entfernt stehenden Art gekreuzt wird, fruchtbarer ist als mit Varietäten der nämlichen Art. Er machte mit fünf Formen Versuche, die allgemein für Varietäten gelten, was er auch durch die strengste Probe, nämlich durch Wechsel- kreuzungen bewies, und fand, dass die Blendlinge vollkommen fruchtbar waren. Doch gab eine dieser fünf Varietäten, mochte sie nun als Vater oder Mutter mit ins Spiel kommen, bei der Kreuzung mit Nicotiana glutinosa stets minder unfruchtbare Ba- starde, als die vier andern Varietäten bei Kreuzung mit Nicotina glutinosa gaben. Es muss daher das Reproductivsystem dieser einen Varietät in irgend einer Weise und in irgend einem Grade modificirt gewesen sein.

Bei der grossen Schwierigkeit die Unfruchtbarkeit der Va- rietäten im Naturzustande zu bestätigen, weil jede bei der Kreuzung etwas unfruchtbare Varietät alsbald allgemein für eine Species erklärt werden würde, sowie in Folge des Urnstandes, dass der Mensch bei seinen künstlichen Züchtungen nur auf die äusseren Charactere sieht und nicht verborgene und functionelle Verschie- denheiten im Reproductivsystem hervorzubringen im Stande ist und beabsichtigt, glaube ich nach all diesen Betrachtungen und Thatsachen nicht, dass die Fruchtbarkeit der Varietäten unter ein- ander als eine allgemeine Erscheinung nachgewiesen werden kann oder einen fundamentalen Unterscheidungsgrund zwischen Varie- täten und Arten abgibt. Die allgemeine Fruchtbarkeit der Varie- täten unter einander scheint mir, bei unserer gänzlichen Unkennt- nis« von den Ursachen sowohl der Fruchtbarkeit als der Steri- lität, nicht'genügend, meine Ansicht über die sehr allgemeine aber nicht beständige Unfruchtbarkeit der ersten Kreuzungen von Arten und ihrer Bastarde umzustossen, dass dieselbe nämlich keine be- sondere Eigenschaft für sich darstelle, sondern mit andern aiif unbekannte Weise langsam entwickelten Modificationen in den Re-

[page] 336

productivsystemen der mit einander gekreuzten Formen zusammen- hänge.

Bastarde and Blendlinge unabhängig von ihrer Fruchtbarkeit verglichen.

Die Nachkommen mit einander gekreuzter Arten und ge- kreuzter Varietäten lassen sich unabhängig von der Frage der Fruchtbarkeit noch in mehreren andern Beziehungen mit einander vergleichen. Gärtner, dessen beharrlicher Wunsch es war, eine scharfe Unterscheidungslinie zwischen Arten und Varietäten zu ziehen, konnte nur sehr wenige, und wie es scheint nur ganz unwesentliche Unterschiede zwischen den sogenannten Bastarden der Arten und den Blendlingen der Varietäten auffinden, wogegen sie sich in vielen andern wesentlichen Beziehungen vollkommen gleichen.

Ich werde diesen Gegenstand hier nur ganz kurz erör- tern. Der (wichtigste Unterschied ist der, dass in der ersten Generation Blendlinge veränderlicher als Bastarde sind; doch gibt Gärtner zu, dass Bastarde von bereits lange cultivirten Arten in der ersten Generation oft variabel sind, und ich selbst habe auf- fallende Belege für diese Thatsache gesehen. Gärtner gibt ferner zu, dass Bastarde zwischen sehr nahe verwandten Arten verän- derlicher sind, als die von weit auseinanderstehenden; und daraus ergibt sich, dass die Verschiedenheit im Grade der Veränderlich- keit stufenweise abnimmt. Werden Blendlinge und die frucht- bareren Bastarde einige Generationen lang fortgepflanzt, so nimmt bekanntlich die Veränderlichkeit ihrer Nachkommen bis zu einem ausserordentlichen Maasse zu; dagegen lassen sich einige wenige Fälle anfuhren, wo Bastarde sowohl als Blendlinge ihren einför- migen Character lange Zeit behauptet haben. Doch ist die Ver- änderlichkeit in den aufeinanderfolgenden Generationen der Blend- linge vielleicht grösser als bei den Bastarden.

Diese grössere Veränderlichkeit der Blendlinge den Bastar- den gegenüber scheint mir in keiner Weise überraschend. Denn die Eltern der Blendlinge sind Varietäten und meistens domes- ticirte Varietäten (da nur sehr wenige Versuche mit wilden Va- rietäten angestellt worden sind), und dies schliesst ein, dass ihre

[page] 337

Veränderlichkeit noch eine neue ist; daher denn auch zu erwar- ten steht, dass diese Variabilität oft noch fortdaure und die schon aus der Kreuzung entspringende verstärke. Der geringere Grad von Variabilität bei Bastarden aus erster Kreuzung oder in erster Generation im Gegensatze zu ihrer ausserordentlichen Veränder- lichkeit in späteren Generationen ist eine eigenthümliche und Be- achtung verdienende Thatsache; denn sie führt zu der Ansicht, die ich mir über die Ursache der gewöhnlichen Variabilität ge- bildet habe, und unterstützt dieselbe, wonach diese nämlich da- von abhängt, dass das Reproductionssystem, für jede Veränderung in den Lebensbedingungen so empfindlich ist, dass es hierdurch oft entweder ganz impotent oder wenigstens für seine eigentliche Function, mit der elterlichen Form Übereinstimmende Nachkommen zu erzeugen, unfähig gemacht wird. Nun rühren die in erster Generation gebildeten Bastarde alle von Arten her, deren Repro- ductivsysteme ausser bei schon lange cultivirten Arten in keiner Weise afficirt waren, und sie sind nicht veränderlich; aber Bastarde selbst haben ein bedeutend afficirtes Reproductivsystem, und ihre Nachkommen sind sehr veränderlich.

Doch kehren wir zur Vergleichung zwischen Blendlingen und Bastarden zurück. Gärtner behauptet, dass Blendlinge mehr als Bastarde geneigt seien, wieder in eine der elterlichen For- men zurückzuschlagen; doch ist dieser Unterschied, wenn richtig, gewiss nur ein stufenweiser. Gärtner gibt ferner ausdrücklich an, dass Bastarde lang cultivirter Pflanzen mehr zum Rückfall geneigt sind, als Bastarde von Arten im Naturzustande; und dies erklärt wahrscheinlich die eigentümlichen Verschiedenheiten in den Resultaten verschiedener Beobachter. So bezweifelt Max Wichura, ob Bastarde überhaupt je in ihre Stammformen zurück- schlagen; er experimentirte mit nicht cultivirten Arten von Wei- den ; während Naudin in der stärksten Weise die fast allgemeine Neigung zum Rückfall bei Bastarden betont, er experimentirte hauptsächlich mit cultivirten Pflanzen. Gärtner führt ferner an, dass, wenn zwei obgleich nahe mit einander verwandte Arten mit einer dritten gekreuzt werden, deren Bastarde doch weit von einander verschieden sind, während wenn zwei sehr verschie-

Dakwih, Entstehung der Arten. 3. Aufl.                                               22

[page] 338

dene Varietäten einer Art mit einer andern Art gekreuzt wer- den , deren Bastarde unter sich nicht sehr verschieden sind. Dieser Schluss ist jedoch, so viel ich zu ersehen im Stande bin, nur auf einen einzigen Versuch gegründet und scheint den Er- fahrungen geradezu entgegengesetzt zu sein, welche Köireuteb bei mehreren Versuchen gemacht hat.

Dies sind allein die an sich unwesentlichen Verschiedenheiten, welche Gärtner zwischen Bastarden und Blendlingen der Pflanzen auszumitteln im Stande gewesen ist Auf der andern Seite fol- gen aber auch nach Gärtner die Grade und Arten der Ähnlich- keit der Bastarde und Blendlinge mit ihren Eltern, und insbe- sondere die von nahe verwandten Arten entsprungenen Bastarde den nämlichen Gesetzen. Wenn zwei Arten gekreuzt werden, so zeigt zuweilen eine derselben ein überwiegendes Vermögen eine Ähnlichkeit mit ihr dem Bastarde aufzuprägen, und so ist es, wie ich glaube, auch mit Pflanzenvarietäten. Bei Thieren besitzt ge- wiss oft eine Varietät dieses überwiegende Vermögen über eine andere. Die beiderlei Bastardpflanzen aus einer Wechselkreuzung gleichen einander gewöhnlich sehr, und so ist es auch mit den zweierlei Blendlingen aus Wechselkreuzungen. Bastarde sowohl als Blendlinge können wieder in jede der zwei elterlichen Formen zurückgeführt werden, wenn man sie in aufeinanderfolgenden Ge- nerationen wiederholt mit der einen ihrer Stammformen kreuzt.

Diese verschiedenen Bemerkungen lassen sich offenbar auch auf Thiere anwenden; doch wird hier der Gegenstand ausser- ordentlich verwickelt, theils in Folge vorhandener secundärer Sexualcharactere und theils insbesondere in Folge des gewöhn- lich bei einem von beiden Geschlechtern überwiegenden Vermö- gens sein Bild dem Nachkommen aufzuprägen, sowohl wo Arten, als wo Varietäten gekreuzt werden. So glaube ich z. B., dass diejenigen Schriftsteller Recht haben, welche behaupten, der Esel besitze ein solches Übergewicht über das Pferd, dass sowohl Maulesel als Waulthier mehr dem Esel als dem Pferde gleichen; dass jedoch dieses Übergewicht noch mehr bei dem männlichen als dem weiblichen Esel hervortrete, daher der Maulesel als der Bastard von Eselhengst und Pferdestute dem Esel mehr als das

[page] 339

Maulthier gleiche, welches das Pferd zum Vater und eine Eselin zur Mutter hat.

Einige Schriftsteller haben viel Gewicht auf die vermeint- liche Thatsache gelegt, dass es unter den Thieren nur bei Blend- lingen vorkomme, dass diese nicht einen mittleren Gharacter ha- ben, sondern einem ihrer Eltern ausserordentlich ähnlich seien; doch kommt dies auch bei Bastarden, wenn gleich seltener als bei Blendlingen vor. Was die von mir gesammelten Fälle ge- kreuzter Tbiere betrifft, die einem der zwei Eltern sehr ähnlich gewesen sind, so scheint sich diese Ähnlichkeit vorzugsweise auf in ihrer Art monströse und plötzlich aufgetretene Charactere zu beschränken, wie Albinismus, Melanismus, Fehlen des Schwanzes oder der Hörner und Überzahl der Finger und Zehen, und steht in keinem Zusammenhang mit den durch Zuchtwahl langsam ent- wickelten Merkmalen. Demzufolge werden auch Fälle plötzlicher Rückkehr zu einem der zwei elterlichen Typen bei Blendlingen leichter vorkommen, welche von oft plötzlich entstandenen und ihrem Gharacter nach halbmonströsen Varietäten abstammen, als bei Bastarden, die von langsam und auf natürliche Weise gebil- deten Arten herrühren. Im Ganzen aber bin ich der Meinung von Prospeb Lucas, welcher nach der Musterung einer ungeheuren Menge von Thatsachen bei den Thieren zu dem Schlüsse gelangt, dass die Ähnlichkeit zwischen Kindern und Eltern dadurch be- stimmt wird, ob beide Eltern mehr oder ob sie weniger von ein- ander abweichen, ob sich also Individuen einer oder verschiedener Varietäten oder ganz verschiedener Arten gepaart haben.

Von der Frage über Fruchtbarkeit oder Unfruchtbarkeit ab- gesehen, scheint sich in allen andern Beziehungen eine grosse Ähnlichkeit des Verhaltens zwischen Bastarden und Blendlingen zu ergeben. Bei der Annahme, dass die Arten einzeln erschaffen und die Varietäten erst durch secundäre Gesetze entwickelt wor- den seien, müsste eine solche Ähnlichkeit als eine äusserst be- fremdende Thatsache erscheinen. Geht man aber von der An- sicht aus, dass ein wesentlicher Unterschied zwischen Arten und Varietäten gar nicht vorhanden ist, so steht sie vollkommen mit

derselben im Einklang.

22*

[page] 340

Zusammenfassung des Capitels.

Erste Kreuzungen sowohl zwischen Formen, die hinreichend verschieden sind, um für Arten zu gelten, wie zwischen ihren Bastarden sind sehr allgemein aber nicht immer unfruchtbar. Diese Unfruchtbarkeit findet in allen Abstufungen statt und ist oft so unbedeutend, dass die zwei erfahrensten Experimentalisten, welche jemals gelebt haben, zu mitunter schnurstracks entgegengesetzten Folgerungen gelangten, als sie die Formen darnach ordnen woll- ten. Die Unfruchtbarkeit ist bei Individuen einer nämlichen Art von Haus aus variabel, und für günstige und ungünstige Einflüsse ausserordentlich empfänglich. Der Grad der Unfruchtbarkeit richtet sich nicht genau nach systematischer Affinität, sondern ist von mehreren merkwürdigen und verwickelten Gesetzen abhängig. Er ist gewöhnlich ungleich und oft sehr ungleich bei wechsel- seitiger Kreuzung der nämlichen zwei Arten. Er ist nicht immer von gleicher Stärke bei einer ersten Kreuzung und den daraus entspringenden Nachkommen.

In derselben Weise, wie beim Propfen der Bäume die Fähig- keit einer Art oder Varietät bei andern anzuschlagen mit meist ganz unbekannten Verschiedenheiten in ihren vegetativen Syste- men zusammenhängt, so fällt bei Kreuzungen die grössere oder geringere Leichtigkeit einer Art, die andere zu befruchten, mit unbekannten Verschiedenheiten in ihren Reproductionssystemen zusammen. Es ist daher nicht mehr Grund anzunehmen, dass von der Natur einer jeden Art ein verschiedener Grad von Ste- rilität, in der Absicht ihr gegenseitiges Durchkreuzen und In- einanderlaufen zu verhüten, besonders verliehen sei als zu glau- ben, dass jeder Baumart ein verschiedener und etwas analoger Grad von Schwierigkeit, beim Verpropfen auf andern Arten an- zuschlagen, verliehen sei um zu verhüten, dass sie nicht alle in unsern Wäldern miteinander verwachsen.

Die Unfruchtbarkeit erster Kreuzungen und deren hybrider Nachkommen ist, so viel wir darüber urtheilen können, durch natürliche Zuchtwahl nicht bis zu jenem hohen Grade vermehrt worden, der jetzt bei weit auseinander stehenden Arten allge- mein ist. Bei ersten Kreuzungen reiner Arten mit vollkommenen

[page] 341

Reproductivsystemen scheint die Sterilität von verschiedenen Ur- sachen abzuhängen: in einigen Fällen meist vom frühzeitigen Ab- sterben des Embryos; doch hängt dies wie es scheint von einer UnVollkommenheit des ursprünglichen Befruchtungsactes ab. Die Unfruchtbarkeit der Bastarde, mit unvollkommenem Reproductions- systeme und wo dieses System sowie die ganze Organisation durch Verschmelzung zweier Arten in eine gestört worden ist, scheint derjenigen Sterilität nahe verwandt zu sein, welche so oft reine Species befällt, wenn sie unnatürlichen Lebensbedingungen ausgesetzt werden. Diese Ansicht wird noch durch einen Paralle- lismus anderer Art unterstützt, indem nämlich die Kreuzung nur wenig von einander abweichender Formen die Kraft und Frucht- barkeit der Nachkommenschaft befördert, wie geringe Verände- rungen in den Lebensbedingungen für Gesundheit und Fruchtbar- keit aller organischen Wesen vortheilhaft sind. Die angeführten Thatsachen von Unfruchtbarkeit illegitimer Begattungen dimorpher und trimorpher Pflanzen und deren illegitimer Nachkommenschaft machen es wahrscheinlich, dass irgend ein unbekanntes Band in allen Fällen den Grad der Fruchtbarkeit der ersten Paarung und der ihrer Abkömmlinge mit einander verknüpft. Die Betrachtung dieser Fälle von Dimorphismus ebenso wie die Resultate wech- selseitiger Kreuzungen drängen uns zu dem Schluss, dass in allen Fällen die primäre Ursache der Sterilität sowohl bei den Eltern als bei deren Nachkommen auf Verschiedenheiten ihrer Repro- ductionssysteme beschränkt ist. Warum aber in zahlreichen, von einer gemeinsamen Stammform herkommenden Arten das Repro- ductionssystem aller in einer zu gegenseitiger Unfruchtbarkeit führenden Weise modificirt worden sein mag, wissen wir durch- aus nicht, ebensowenig ob dies direct oder in Correlation mit andern Modificationen der Structur und Function geschehen ist. Es ist nicht überraschend, dass der Grad der Schwierigkeit zwei Arten mit einander zu paaren und der Grad der Unfrucht- barkeit ihrer Bastarde einander im Allgemeinen entsprechen, ob- wohl sie von verschiedenen Ursachen herrühren; denn beide hängen von dem Maasse irgend welcher Verschiedenheit zwischen den gekreuzten Arten ab. Ebenso ist es nicht überraschend,

[page] 342

dass die Leichtigkeit eine erste Kreuzung zu bewirken, die Frucht- barkeit der daraus entsprungenen Bastarde und die Fähigkeit wechselseitiger Aufeinanderpropfung, obwohl diese letzte offenbar von weit verschiedenen Ursachen abhängt, alle bis zu einem ge- wissen Grade mit der systematischen Verwandtschaft der Formen welche bei den Versuchen in Anwendung gekommen sind, pa- rallel gehen; denn mit dem Ausdruck „systematische Affinität" will man alle Arten von Ähnlichkeit zwischen den Species be- zeichnen.

Erste Kreuzungen zwischen Formen, die als Varietäten gel- ten oder sich hinreichend gleichen um dafür zu gehen, und ihre Blendlinge sind sehr allgemein, aber nicht (wie so oft behauptet wird) ohne Ausnahme fruchtbar. Doch ist diese nahezu allge- meine und vollkommene Fruchtbarkeit nicht befremdend, wenn wir uns erinnern, wie leicht wir hinsichtlich der Varietäten im Naturzustande in einen Zirkelschluss gerathen, und wenn wir uns ins Gedächtniss rufen, dass die grössere Anzahl der Varietäten im domesticirten Zustande durch Zuchtwahl blosser äusserer Ver- schiedenheiten und nicht solcher im Reproductivsysteme hervor- gebracht worden sind. Auch darf man nicht vergessen, dass lang anhaltende Domestication offenbar die Sterilität zu beseitigen strebt und daher diese selbe Eigenschaft kaum herbeizuführen in der Lage ist. Mit Ausnahme der Fruchtbarkeit besteht zwischen Bastarden und Blendlingen in allen übrigen Beziehungen die engste allgemeine Ähnlichkeit Endlich scheinen mir die in diesem Ca- pitel kurz aufgezählten Thatsachen, trotz unserer völligen Unbe- kanntschaft mit der wirklichen Ursache der Unfruchtbarkeit erster Kreuzungen und der Bastarde, nicht im Widerspruch zu stehen mit der Ansicht, dass es keinen fundamentalen Unterschied zwi- schen Arten und Varietäten gibt.

[page] 343

Be«tes GapRel. Unvollständigkeit der geologischen Urkunden.

Mangel mittlerer Varietäten zwischen den heutigen Formen. — Natur der erloschenen Mittelvarietaten und deren Zahl. — Ungeheure Länge der Zeiträume nach Maassgabe der Ablagerung und Denudation. — Armuth unserer paläontologischen Sammlungen. — Denudation granitischer Boden- flächen. — Unterbrechung geologischer Formationen. — Abwesenheit der Mittelvarietäten in allen Formationen. — Plötzliches Erscheinen von Artengruppen. — Ihr plötzliches Auftreten in den ältesten fossilfuhrenden Schichten.

Im sechsten Capitel habe ich die hauptsächlichsten Einwände aufgezählt, welche man gegen die in diesem Bande aufgestellten Ansichten erheben könnte. Die meisten derselben sind jetzt be- reits erörtert worden. Darunter ist eine allerdings von hand- greiflicher Schwierigkeit: nämlich die Verschiedenheit der speci- fischen Formen und der Umstand, dass sie nicht durch zahllose Übergangsglieder in einander verschmolzen sind. Ich habe die Ursachen nachgewiesen, warum solche Glieder heutzutage unter den anscheinend für ihr Dasein günstigsten Umständen, nament- lich auf ausgedehnten und zusammenhängenden Flächen mit allmäh- lich abgestuften physikalischen Bedingungen, nicht gewohnlich zu finden sind. Ich versuchte zu zeigen, dass das Leben einer jeden Art noch wesentlicher von der Anwesenheit gewisser anderer organischer Formen abhängt, als vom Klima, und dass daher die wirklich leitenden Lebensbedingungen sich nicht so allmählich abstufen, wie Wärme und Feuchtigkeit. Ich versuchte ferner zu zeigen, dass mittlere Varietäten deswegen, weil §ie in geringerer Anzahl als die von ihnen verbundenen Formen vorkommen, im Verlaufe weiterer Veränderung und Vervollkommnung dieser letz- ten bald verdrängt und zum Aussterben gebracht werden. Die Hauptursacbe jedoch, warum nicht in der ganzen Natur jetzt noch zahllose solche Zwischenglieder vorkommen, liegt im Processe der natürlichen Zuchtwahl, wodurch neue Varietäten fortwährend die Stelle der Stammformen einnehmen und dieselben vertilgen. Aber gerade in dem Verhältnisse, wie dieser Process der Vertilgung

[page] 344

in ungeheurem Maasse thätig gewesen ist, muss auch die An- zahl der Zwischenvarietäten, welche vordem auf der Erde vor- handen waren, eine wahrhaft ungeheure gewesen sein. Woher kömmt es dann, dass nicht jede Formation und jede Gesteins- schicht voll von solchen Zwischenformen ist ? Die Geologie ent- hüllt uns sicherlich keine solche fein abgestufte Organismenreihe; und dies ist vielleicht die handgreiflichste und gewichtigste Ein- rede, die man meiner Theorie entgegenhalten kann. Die Erklä- rung liegt aber, wie ich glaube, in der äussersten Unvollständig- keit der geologischen Urkunden.

Zuerst muss man sich erinnern, was für Zwischenformen meiner Theorie zufolge vordem bestanden haben müssten. Ich habe es nur schwer zu vermeiden gefunden, mir, wenn ich irgend welche zwei Arten betrachtete, unmittelbare Zwischenformen zwischen denselben in Gedanken auszumalen. Es ist dies aber eine ganz falsche Ansicht; man hat sich vielmehr nach Formen umzusehen, welche zwischen jeder der zwei Species und einem gemeinsamen aber unbekannten Urerzeuger das Mittel halten; und dieser Erzeuger wird gewöhnlich von allen seinen Nach- kommen einigermaassen verschieden gewesen sein. Ich will dies mit einem einfachen Beispiele erläutern. Die Pfauentaube und der Kröpfer leiten beide ihren Ursprung von der Felstaube (C. livia) her; besässen wir alle Zwischenvarietäten, die je existirt haben, so würden wir eine ausserordentlich dichte Reihe zwischen beiden und der Felstaube haben; aber unmittelbare Zwischen- varietäten zwischen Pfauentaube und Kropftaube wird es nicht geben, keine z. B., die einen etwas aus gebreitete reu Schwanz mit einem nur massig erweiterten Kröpfe verbände, worin doch eben die bezeichnenden Merkmale jener zwei Rassen liegen. Diese beiden Rassen sind überdies so sehr modificirt worden, dass, wenn wir keinen historischen oder indirecten Beweis über ihren Ursprung hätten, wir unmöglich im Stande gewesen sein würden, durch blosse Vergleichung ihrer Structur mit der der Felstaube (Columba livia) zu bestimmen, ob sie aus dieser oder einer andern ihr verwandten Art, wie z. B. Columba oenas, ent- standen seien.

.

[page] 345

So verhält es sich auch mit den natürlichen Arten. Wenn wir uns nach sehr verschiedenen Formen umsehen, wie z. B. Pferd und Tapir, so finden wir keinen Grund zur Annahme, dass es jemals unmittelbare Zwischenglieder zwischen denselben ge- geben habe, wohl aber zwischen jedem von beiden und irgend einem unbekannten Erzeuger. Dieser gemeinsame Urerzeuger wird in seiner ganzen Organisation viele allgemeine Ähnlichkeit mit dem Tapir so wie mit dem Pferde besessen haben, doch in manchen Punkten des Baues auch von beiden beträchtlich ver- schieden gewesen sein, vielleicht selbst in noch höherem Grade, als beide jetzt unter sich sind. Daher würden wir in allen sol- chen Fällen nicht im Stande sein, die elterliche Form für irgend welche zwei oder drei sich nahestehende Arten auszumitteln, selbst dann nicht, wenn wir den Bau der Stammform genau mit dem seiner abgeänderten Nachkommen vergleichen, es wäre denn, dass wir eine nahezu vollständige Kette von Zwischengliedern dabei hätten.

Es wäre nach meiner Theorie allerdings möglich, dass von zwei noch lebenden Formen die eine von der andern abstammte, wie z. B. das Pferd vom Tapir, und in diesem Falle müsste es unmittelbare Zwischenglieder zwischen denselben gegeben haben. Ein solcher Fall würde jedoch voraussetzen, dass die eine der zwei Arten sich eine sehr lange Zeit hindurch unverändert er- halten habe, während ihre Nachkommen sehr ansehnliche Ver- änderungen erfuhren. Aber das Princip der Concurrenz zwischen Organismus und Organismus, zwischen Kind und Erzeuger, wird diesen Fall nur sehr selten eintreten lassen; denn in allen Fällen streben die neuen und verbesserten Lebensformen die alten und unpassenderen zu ersetzen.

Nach der Theorie der natürlichen Zuchtwahl haben alle leben- den Arten mit einer Stammart ihrer Gattung durch Charactere in Verbindung gestanden, deren Unterschiede nicht grösser waren, als wir sie heutzutage zwischen Varietäten einer Art sehen; diese jetzt gewöhnlich erloschenen Stammarten waren ihrerseits wieder in ähnlicher Weise mit älteren Arten verkettet; und so immer weiter rückwärts, bis endlich alle in einem gemeinsamen Vor-

[page] 346

ganger einer ganzen Ordnung oder Gasse zusammentreffen. So muss daher die Anzahl der Zwischen- und Übergangsglieder zwischen allen lebenden und erloschenen Arten ganz unbegreif- lich gross gewesen sein. Und, wenn die Theorie richtig ist, haben sie gewiss auf der Erde gelebt.

Über die Zeitdauer nach Maassgabe der Ablagerung und Grösse der Denudation.

Unabhängig von dem Mangel einer so endlosen Anzahl von Zwischengliedern könnte man mir ferner entgegenhalten, dass die Zeit nicht hingereicht habe, ein so ungeheures Maass orga- nischer Veränderungen durchzuführen, weil alle Abänderungen nur sehr langsam durch natürliche Zuchtwahl bewirkt worden seien. Es ist mir kaum möglich, demjenigen meiner Leser, welcher kein praktischer Geologe ist, alle die Thatsachen vorzuführen, welche uns einigermaassen die unermessliche Länge der verflos- senen Zeiträume zu erfassen in den Stand setzen. Wer Sir Charles Lyell's grosses Werk »the Principles of Geology«, wel- chem spätere Historiker die Anerkennung eine grosse Umwälzung in den Naturwissenschaften bewirkt zu haben nicht versagen werden, lesen kann und nicht sofort die unfassbare Länge der verflossenen Erdperioden zugesteht, der mag dieses Buch nur schliessen. Damit ist nicht gesagt, dass es genügte die Prin- ciples of Geology zu studiren oder die Specialabhandlungen ver- schiedener Beobachter über einzelne Formationen zu lesen, um zu sehen, wie jeder bestrebt ist einen wenn auch nur unge- nügenden Begriff von der Bildungsdauer einer jeden Formation oder sogar jeder einzelnen Schicht zu geben. Man muss viel- mehr erst Jahre lang selbst diese ungeheuren Stösse übereinander gelagerter Schichten untersucht und die See bei der Arbeit, wie sie alte Gesteinsschichten abschleift und zertrümmert und neue Ablagerungen daraus bildet, beobachtet haben, ehe man hoffen kann, nur einigermaassen die Länge der Zeit zu begreifen, deren Denkmäler wir um uns her erblicken.

Es verlohnt sich den Seeküsten entlang zu wandern, welche aus massig harten Felsschichten aufgebaut sind, und den Zer-

[page] 347

störungsprocess zu beobachten. Die Fluth erreicht diese Fels- wände gewöhnlich nur auf kurze Zeit zweimal des Tags, und die Wogen nagen sie nur aus, wenn sie mit Sand und Geröll be- laden sind; denn bewährte Zeugnisse sprechen dafür, dass reines Wasser Gesteine nicht oder nur wenig angreift. Zuletzt wird der Fuss der Felswände unterwaschen sein, mächtige Massen brechen zusammen, und diese, nun fest liegen bleibend, werden Atom um Atom zerrieben, bis sie klein genug geworden, von den Wellen umhergerollt und dann noch schneller in Geröll, Sand und Schlamm verarbeitet werden. Aber wie oft sehen wir längs des Fusses zurücktretender Klippen abgerundete Blöcke liegen, alle dick überzogen mit Meereserzeugnissen, welche be- weisen, wie wenig sie durch Abreibung leiden und wie selten sie umhergerollt werden! Überdies, wenn wir einige Meilen weit eine derartige Küstenwand verfolgen, welche der Zerstörung unterliegt, so finden wir nur hier und da, auf kurze Strecken oder etwa um ein Vorgebirge her die Klippen jetzt leiden. Die Beschaffenheit ihrer Oberfläche und der auf ihnen erscheinende Pflanzenwuchs beweisen, dass allenthalben Jahre verflossen sind, seitdem die Wasser deren Fuss gewaschen haben.

Wer die Thätigkeit des Meeres an unseren Küsten näher studirt hat, der muss einen tiefen Eindruck in sich aufgenommen haben von der Langsamkeit ihrer Zerstörung. Die trefflichen Beobachtungen von Hugh Milier und von Smith von JordanhiU sind vorzugsweise geeignet diese Überzeugung zu gewähren. Von ihr durchdrungen mag nur Jemand die viele tausend Fuss mächtigen Conglomeratschichten untersuchen, welche, obschon wahrscheinlich in rascherem Verhältnisse als so viele andere Ab- lagerungen gebildet, doch an jedem der zahllosen abgeriebenen und gerundeten Rollsteine, woraus sie bestehen, den Stempel einer langen Zeit tragen und vortrefflich zu zeigen geeignet sind, wie langsam diese Massen zusammengehäuft worden sind. In den Cordilleren habe ich ein Lager solcher Conglomeratschichten zu zehntausend Fuss Mächtigkeit geschätzt. Nun mag sich der Be- obachter der treffenden Bemerkung Lvell's erinnern, dass die Dicke und Ausdehnung der Sedimentformationen Resultate und

[page] 348

Maassstab der Abtragungen sind, welche die Erdrinde an andern Stellen erlitten hat. Und was für ungeheure Abtragungen werden durch die Sedimentablagerungen mancher Gegenden vorausgesetzt! Professor Ramsay hat mir, meist nach wirklichen Messungen und geringentheils nach Schätzungen, die Maasse der grössten unserer Formationen aus verschiedenen Theilen Grossbritanniens in folgender Weise angegeben:

Paläozoische Schichten 57,154' 1 Secundärschichten . . 13,190'!= 72,584' Tertiäre Schichten . . 2,240')

d. i. beinahe 133/4 Englische Meilen. Einige dieser Formationen, welche in England nur durch dünne Lagen vertreten sind, haben auf dem Continente tausende von Füssen Mächtigkeit. Überdies fallen nach der Meinung der meisten Geologen zwischen je zwei aufeinanderfolgende Formationen immer unermessliche leere Perioden. Wenn somit selbst jene ungeheure Höhe von Sediment- schichten in England nur eine unvollkommene Vorstellung von der während ihrer Ablagerung verflossenen Zeit gewährt, wie lang muss diese Zeit gewesen sein! Gute Beobachter haben die Sedimentablagerungen des Mississippi nur auf 600' Mächtigkeit in 100,000 Jahren berechnet. Diese Berechnung macht keinen Anspruch auf grosse Genauigkeit. Wenn wir aber berücksichtigen, wie ausserordentlich weit ganz feine Sedimente von den See- strömungen fortgetragen werden, so muss der Process ihrer An- häufung über irgend welchem ausgedehnten Flächengebiet äusserst langsam sein.

Doch scheint das Maass der Entblössung, welche die Schich- ten mancher Gegenden erlitten, unabhängig von dem Verhältnisse der Anhäufung der abgelösten Massen, den besten Beweis für die Länge der Zeiten zu liefern. Ich erinnere mich, von der Thatsache der Entblössung in hohem Grade betroffen gewesen zu sein, als ich vulkanische Inseln sah, welche rundum von den Wellen so abgewaschen waren, dass sie in 1000—2000' hohen Felswänden senkrecht emporragten, während sich aus dem schwa- chen Fallwinkel der früher flüssigen Lavaströme auf den ersten

The CorriDle                           ies Darwin Online

[page] 349

Blick ermessen Hess, wie weit einst die harten Felslagen in den offenen Ocean hinausgereicht haben müssen. Dieselbe Geschichte ergibt sich oft noch deutlicher durch die Verwerfungen, jene grossen Gebirgsspalten, längs deren die Schichten bis zu lausen- den von Füssen an einer Seite emporgestiegen oder an der an- dern Seite hinabgesunken sind; denn seit die Erdrinde barst (gleichviel ob die Hebung plötzlich oder allmählich und stufen- weise erfolgt ist) ist die Oberfläche des Bodens durch die Thä- tigkeit des Meeres wieder so vollkommen ausgeebnet worden, dass keine Spur von dieser ungeheuren Verwerfung mehr äusser- lich zu erkennen ist.

So erstreckt sich die Cravenspaltung z. B. 30 Englische Meilen weit, und auf dieser ganzen Strecke sind die von beiden Seiten her zusammenstossenden Schichten um 60O'~-3000' senk- rechter Höhe verworfen. Professor Ramsay hat eine Senkung von 2300' in Anglesea beschrieben und er sagt mir, dass er sich überzeugt halte, dass in Merionetshire eine von 12,000' vorhan- den sei. Und doch verräth in diesen Fällen die Oberfläche des Bodens nichts von solchen wunderbaren Bewegungen, indem die ganze anfangs auf der einen Seite höher emporragende Schichten- reihe bis zur Abebnung der Oberfläche weggespült worden ist. Die Betrachtung dieser Thatsachen macht auf mich denselben Eindruck, wie das vergebliche Ringen des Geistes um den Ge- danken der Ewigkeit zu erfassen.

Ich habe diese wenigen Bemerkungen gemacht, weil es für uns von höchster Wichtigkeit ist, eine wenn auch unvollkommene Vorstellung von der Länge verflossener Erdperioden zu haben. Und jedes Jahr während der ganzen Dauer dieser Perioden war die Erdoberfläche, waren Land und Wasser von Schaaren leben- der Formen bevölkert. Was für eine endlose, dem Geiste un- erfassliche Anzahl von Generationen muss, seitdem die Erde be- wohnt ist, schon aufeinander gefolgt sein! Und sieht man nun unsere reichsten geologischen Sammlungen an, — welche arm- selige Schaustellung davon!

[page] 350

Annuth unserer paläontologischen Sammlungen. Jedermann gibt die ausserordentliche UnVollständigkeit un- serer paläontologischen Sammlungen zu. Überdies sollte man die Bemerkung des vortrefflichen Paläontologen, des verstorbenen Edward Forbes, nicht vergessen, dass eine Menge unserer fos- silen Arten nur nach einem einzigen, oft zerbrochenen Exemplare oder nur wenigen auf einem kleinen Fleck beisammen gefundenen Individuen bekannt und benannt sind. Nur ein kleiner Theil der Erdoberfläche ist geologisch untersucht und noch keiner mit er- schöpfender Genauigkeit erforscht, wie die noch jährlich in Europa aufeinanderfolgenden wichtigen Entdeckungen beweisen. Kein ganz weicher Organismus ist erhaltungsfahig. Selbst Schaalen und Knochen zerfallen und verschwinden auf dem Boden des Meeres, wo sich keine Sedimente anhäufen. Ich glaube, dass wir beständig in einem grossen Irrthum begriffen sind, wenn wir uns stillschweigend der Ansicht überlassen, dass sich Nieder- schläge fortwährend fast auf der ganzen Ausdehnung des See- grundes mit hinreichender Schnelligkeit bilden, um die zu Boden sinkenden organischen Stoffe zu umhüllen und zu erhalten. In einer ungeheuren Ausdehnung des Oceans spricht die klar blaue Farbe seines Wassers für dessen Reinheit. Die vielen Berichte von mehreren in gleichförmiger Lagerung nach unendlichen Zeit- räumen aufeinanderfolgenden Formationen, ohne dass die tieferen auch nur Spuren einer zerstörenden Thätigkeit an sich trügen, scheinen nur durch die Ansicht erklärbar zu sein, dass der Bo- den des Meeres oft eine unermessliche Zeit in völlig unverän- derter Lage bleibt. Die Reste, welche in Sand und Kies einge- bettet wurden, werden gewöhnlich von kohlensäurehaltigen Tage- wassern wieder aufgelöst, welche den Boden nach seiner Empor- hebung über den Meeresspiegel zu durchsickern beginnen. Einige von den vielen Thierarten., welche zwischen Ebbe- und Fluth- stand des Meeres am Strande leben, scheinen sich nur selten fossil zu erhalten. So z. B. überziehen über die ganze Erde zahllose Chthamalinen (eine Familie der sitzenden Cirripeden) die dort gelegenen Felsen. Alle sind im strengen Sinne litoral, mit Ausnahme einer einzigen mittelmeerischen Art, welche dem tiefen Wasser angehört und auch in Sicilien fossil gefunden

[page] 351

worden ist, während man fast noch keine tertiäre Art kennt: doch weiss man jetzt, dass die Gattung Chtha malus während der Kreideperiode existirte.

Hinsichtlich der Landbewohner, welche in der paläozoischen und secundären Zeit gelebt haben, ist es überflüssig darzuthun, dass unsere Kenntnisse höchst fragmentarisch sind. So ist z. B. nicht eine Landschnecke aus einer dieser langen Perioden be- kannt, mit Ausnahme der von Sir Ch. Lyell und Dr. Dawson in den Kohlenschichten Nordamerika entdeckten Art, wovon jetzt über hundert Exemplare gesammelt sind. Was die Säugethier- reste betrifft, so ergibt ein Blick auf die Tabelle in Lyell's Hand- buch weit besser, wie zufällig und selten ihre Erhaltung sei, als seitenlange Einzelnheiten; und doch kann ihre Seltenheit keine Verwunderung erregen, wenn wir uns erinnern, was für ein ver- hältnissmässig grosser Theil der tertiären Reste derselben aus Knochenhöhlen und Süsswasserablagerungen herrühren, während nicht eine Knochenhöhle und echte Süsswasserschicht vom Alter unserer paläozoischen und secundären Formationen bekannt ist.

Aber die Unvollständigkeit der geologischen Urkunden rührt hauptsächlich von einer anderen und weit wichtigeren Ursache her, als irgend eine der vorhin angegebenen ist, dass nämlich die verschiedenen Formationen durch lange Zeiträume von ein- ander getrennt sind. Auf diese Behauptung ist von manchen Geologen und Paläontologen, welche mit E. Forbes nicht an eine Veränderlichkeit der Arten glauben mögen, grosser Nachdruck gelegt worden. Wenn wir die Formationen in wissenschaftlichen Werken in Tabellen geordnet finden, oder wenn wir sie in der Natur verfolgen, so können wir nicht wohl anzunehmen vermei- den, dass sie unmittelbar auf einander gefolgt sind. Wir wissen aber z. B. aus Sir R. Murchisons grossem Werke über Russland, dass daselbst weite Lücken zwischen den aufeinanderliegenden Formationen bestehen; und so ist es auch in Nordamerika und vielen andern Weltgegenden. Und doch würde der beste Geologe, wenn er sich nur mit einem dieser weiten Löndergebiete allein beschäftigt hätte, nimmer verrauthet haben, dass während dieser langen Perioden, aus welchen in seiner eigenen Gegend kein

[page] 352

Denkmal übrig ist, sich grosse Schichtenlagen voll neuer und eigentümlicher Lebensformen anderweitig auf einander gehäuft haben. Und wenn man sich in jeder einzelnen Gegend kaum eine Vorstellung von der Länge der Zwischenzeiten zu machen im Stande ist, so wird man glauben, dass dies nirgends möglich sei. Die häufigen und grossen Veränderungen in der mineralogi- schen Zusammensetzung aufeinanderfolgender Formationen, welche gewöhnlich auch grosse Veränderungen in der geographischen Beschaffenheit des umgebenden Landes vermuthen lassen, aus welchem das Material zu diesen Niederschlägen entnommen ist, stimmt mit der Annahme langer zwischen den einzelnen Forma- tionen verflossener Zeiträume überein.

Doch kann man, wie ich glaube, leicht einsehen, warum die geologischen Formationen jeder Gegend fast immer unabänderlich unterbrochen sind, d. h. sich nicht ohne Zwischenpausen abge- lagert haben. Kaum hat eine Thatsache bei Untersuchung viele Hundert Meilen langer Strecken der Südamerikanischen Küsten, die in der Jetztzeit einige hundert Fuss hoch emporgehoben wor- den sind, einen lebhafteren Eindruck auf mich gemacht als die Abwesenheit aller neueren Ablagerungen von hinreichender Ent- wickelung, um auch nur eine kurze geologische Periode zu über- dauern. Längs der ganzen Westküste, die von einer eigenthüm- lichen Meeresfauna bewohnt wird, sind die Tertiärschichten so spärlich entwickelt, dass wahrscheinlich kein Denkmal von ver- schiedenen aufeinanderfolgenden Meeresfaunen für spätere Zeiten erhalten bleiben wird. Ein wenig Kachdenken erklärt es uns, warum längs der sich fortwährend hebenden Westküste Süd- amerikas keine ausgedehnten Formationen mit neuen oder mit tertiären Resten irgendwo zu finden sind, obwohl nach den un- geheuren Abtragungen der Küstenwände und den schlammreichen Flüssen zu urtheilen, die sich dort in das Meer ergiessen, die Zuführung von Sedimenten lange Perioden hindurch eine sehr grosse gewesen sein muss. Die Erklärung liegt ohne Zweifel darin, dass die litoralen und sublitoralen Ablagerungen beständig wieder weggewaschen werden, sobald sie durch die langsame

[page] 353

oder stufenweise Hebung des Landes in den Bereich der zerstö- renden Brandung gelangen.

Wir dürfen wohl mit Sicherheit schliessen, dass Sediment in ungeheuer dicken soliden oder ausgedehnten Massen angehäuft worden sein müsse, um während der ersten Emporhebung und. der späteren Schwankungen des Niveaus der ununterbrochenen Thätigkeit der Wogen zu widerstehen. Solche dicke und ausge- dehnte Sedimentablagerungen können auf zweierlei Weise ge- bildet werden; entweder in grossen Tiefen des Meeres, in wel- chem Falle wir nach den Untersuchungen von E. Forbes anneh- men müssen, dass der Seegrund nur von sehr wenigen Thieren bewohnt sei, obwohl er, wie sich aus den Telegraphen- und an- dern tiefen Sondirungen erwiesen, nicht ganz ohne Leben ist, daher die Massen nach ihrer Emporhebung nur eine sehr unvoll- kommene Vorstellung von den zur Zeit ihrer Ablagerung dort vorhanden gewesenen Lebensformen gewähren können; — oder die Sedimente werden über einem seichten Grund zu beträcht- licher Dicke und Ausdehnung angehäuft, wenn er in langsamer Senkung begriffen ist. In diesem letzten Falle bleibt das Meer so lange seicht und dem Thierleben günstig, als Senkung des Bodens und Zufuhr der Niederschläge einander nahezu das Gleich- gewicht halten; so dass auf diese Weise eine hinreichend dicke an Fossilien reiche Formation entstehen kann, um bei ihrer späteren Emporhebung fast jedem Grade von Zerstörung zu wi- derstehen.

Ich bin demgemäss überzeugt, dass alle unsere alten For- mationen, welche im grössern Theil ihrer Mächtigkeit reich an fossilen Resten sind, bei andauernder Senkung abgelagert worden sind. Seitdem ich im Jahr 1845 meine Ansichten in dieser Beziehung bekannt gemacht, habe ich die Fortschritte der Geologie verfolgt und mit Überraschung wahrgenommen, wie ein Schriftsteller nach dem andern bei Beschreibung dieser oder jener grossen Formation zum Schlüsse gelangt ist, dass sie sich wäh- rend der Senkung des Bodens gebildet habe. Ich will hinzu- fügen, dass die einzige alte Tertiärformation an der Westküste Südamerikas, die mächtig genug war solcher Abtragung bisher

Darwin, Entstehung der Arten. 3. Aon.                                                23

[page] 354

zu widerstehen, aber wohl schwerlich bis zu fernen geologischen Zeiten auszudauern im Stande ist, sich gewiss während der Sen- kung des Bodens gebildet und so eine ansehnliche Mächtigkeit erlangt hat.

Alle geologischen Thatsachen zeigen uns deutlich, dass jedes Gebiet der Erdoberfläche viele langsame Niveauschwankungen durchzumachen hatte, und alle diese Schwankungen sind zweifels- ohne von weiter Erstreckung gewesen. Demzufolge müssen an Fossilien reiche und so mächtige und ausgedehnte Bildungen, dass sie späteren Abtragungen widerstehen konnten, während der Sen- kungsperioden über weit ausgedehnte Flächen entstanden sein, doch nur so lange, als die Zufuhr von Materialien stark genug war, um die See seicht zu erhalten und die fossilen Reste schnell genug einzubetten und zu schützen, ehe sie Zeit hatten zu zer- fallen. Dagegen konnten sich mächtige Schichten auf seich- tem und dem Leben günstigem Grunde so lange nicht bilden, als derselbe stet blieb. Viel weniger konnte dies während wech- selnder Perioden von Hebung und Senkung geschehen, oder, um mich genauer auszudrücken, die Schichten, welche während sol- cher Senkungen abgelagert wurden, müssen bei nachfolgender Hebung wieder in den Bereich der Brandung versetzt und so zerstört worden sein.

Diese Bemerkungen beziehen sich hauptsächlich auf Iitorale und sublitorale Ablagerungen. In einem weiten und seichten Meere dagegen, wie im Malayischen Archipel, wo die Tiefe nur von 30 oder 40 bis zu 60 Faden wechselt, dürfte während der Zeit der Erhebung eine weit ausgedehnte Formation entstehen, und auch durch Entblössung nicht sonderlich leiden. Aber diese Formation dürfte nicht mächtig sein, da sie wegen der aufwärts gehenden Bewegung der Tiefe des seichten Meeres in dem sie sich bildete nicht gleichkommen kann; sie könnte ferner nicht sehr consolidirt noch von späteren Bildungen überlagert sein, so dass sie bei späteren Bodenschwankungen wahrscheinlich durch atmosphärische Einflüsse und die Wirkung des Meeres bei spä- teren Schwankungen bald ganz verschwinden würde. Hopkins hat indess vermuthet, dass, wenn ein Theil der Bodenfläche nach

[page] 355

seiner Hebung und vor seiner Entblössung wieder sinke, die wäh- rend der Hebung entstandene wenn auch wenig mächtige Abla- gerung durch spätere Niederschläge geschützt, und so für eine sehr lange Zeitperiode erhalten werden könnte.

Hopkins sagt auch ferner, dass er die gänzliche Zerstörung von Sedimentschichten von grosser wagrechter Ausdehnung für etwas Seltenes halte. Aber alle Geologen, mit Ausnahme der wenigen, welche in den metamorphischen Schiefern und plutoni- schen Gesteinen noch den glühenden Primordialkern der Erde erblicken, werden auch annehmen, dass von dem Gesteine dieser Beschaffenheit grosse Massen abgewaschen worden sind. Denn es ist kaum möglich, dass diese Gesteine in unbedecktem Zu- stande sollten krystallisirt und gehärtet worden sein; hätte aber die metainorphosiren.de Thätigkeit in grossen Tiefen des Oceans eingewirkt, so brauchte der schützende Mantel nicht dick ge- wesen zu sein. Nimmt man nun an, dass solche Gesteine wie Gneiss, Glimmerschiefer, Granit, Diorit u. s. w. einmal bedeckt gewesen sind, wie lassen sich dann die weiten nackten Flächen welche diese Gesteine in so vielen Weltgegenden darbieten, an- ders erklären, als durch die Annahme einer späteren Entblössung von allen überlagernden Schichten ? Dass solche ausgedehnte granitische Gebiete bestehen, unterliegt keinem Zweifel. Die gra- nitische Region von Parime ist nach Humboldt wenigstens 19mal so gross als die Schweiz. Im Süden des Amazonenstroms zeigt Boue's Karte eine aus solchen Gesteinen zusammengesetzte Fläche so gross wie Spanien, Frankreich, Italien, Grossbritannien und ein Theil von Deutschland zusammengenommen. Diese Ge- gend ist noch nicht genau untersucht worden, aber nach dem übereinstimmenden Zeugniss der Reisenden muss dieses grani- tische Gebiet sehr gross sein. Von Eschwege gibt einen detail- lirten Durchschnitt desselben, der sich von Rio de Janeiro an in gerader Linie 260 geographsische Meilen weit einwärts erstreckt, und ich selbst habe ihn 150 Meilen weit in einer andern Rich- tung durchschnitten, ohne ein anderes Gestein als Granit zu sehen. Viele längs der ganzen 1100 englische Meilen langen Küste von Rio de Janeiro bis zur Platamündung gesammelte Handstücke,

23*

[page] 356

die man mir gezeigt, gehörten sämmtlich dieser Classe an. Land- einwärts sah ich längs des ganzen nördlichen Ufers des Plata- Stromes, abgesehen von jung-tertiären Gebilden, nur noch einen kleinen Fleck mit schwach metamorphischen Gesteinen, der als Rest der früheren Hülle der granitischen Bildungen hätte gelten können. Wenden wir uns von da zu den besser bekannten Ge- genden der Vereinigten Staaten und Canadas. Indem ich aus H. D. Roger's schöner Karte die den genannten Formationen ent- sprechend colorirten Stücke herausschnitt und das Papier wog, fand ich, dass die metamorphischen (ohne die „halbmetamorphi- schen") und granitischen Gesteine im Verhältnisse von 190:125 die ganzen jüngeren paläozoischen Formationen übertrafen. In vielen Gegenden würden die metamorphischen und granitischen Gesteine natürlich sehr viel weiter ausgedehnt sein, wenn man alle ihnen ungleichförmig aufgelagerten und nicht zum ursprüng- lichen Mantel, unter dem sie krystallisirten, gehörigen Sediment- schichten von ihnen abhöbe. Somit ist es wahrscheinlich, dass in manchen Weltgegenden ganze, mindestens den Unterabthei- lungen der aufeinanderfolgenden geologischen Perioden entspre- chende Formationen spurlos fortgewaschen worden sind.

Eine Bemerkung ist hier noch der Erwähnung werth. Wäh- rend der Erhebungszeiten wird die Ausdehnung des Landes und der angrenzenden seichten Meeresstrecken vergrössert, und wer- den oft neue Wohnorte gebildet: alles für die Bildung neuer Arten und Varietäten, wie früher bemerkt worden, günstige Um- stände; aber gerade während dieser Perioden bleiben Lücken im geologischen Berichte. Während der Senkung dagegen wird die bewohnbare Fläche und die Anzahl der Bewohner abnehmen (die der Küstenbewohner etwa in dem Falle ausgenommen, dass ein Continent in Inselgruppen zerfällt wird), wenn daher auch während der Senkung viele Arten erlöschen, werden nur wenige neue Varietäten und Arten entstehen; und gerade während sol- cher Senkungszeiten sind unsere grossen an Fossilien reichen Schichten abgelagert worden.

[page] 357

Über die Abwesenheit zahlreicher Zwischenvarietäten in allen einzelnen Formationen.

Nach den vorangehenden Betrachtungen ist es nicht zu be- zweifeln, dass die geologischen Urkunden im Ganzen genommen ausserordentlich unvollständig sind; wenn wir aber dann unsere Aufmerksamkeit auf irgend eine einzelne Formation beschranken, so ist es noch schwerer zu begreifen, warum wir nicht enge an einandergereihte Abstufungen zwischen denjenigen Arten finden, welche am Anfang und am Ende ihrer Bildung gelebt haben. Es werden zwar mehrere Fälle angeführt, wo dieselbe Art in an- dern Varietäten in den oberen als in den untern Theilen der- selben Formation auftritt; doch mögen sie hier übergangen wer- den, da ihrer nur wenige sind. Obwohl nun jede Formation ohne allen Zweifel eine lange Reihe von Jahren zu ihrer Ablagerung bedurft hat, so glaube ich doch verschiedene Gründe bezeichnen zu können, warum sich solche Stufenreihen zwischen den zuerst und den zuletzt lebenden Arten nicht darin vorfinden; doch kann ich kaum den folgenden Betrachtungen das nöthige Gewicht bei- legen.

Obwohl jede Formation einer sehr langen Reihe von Jahren entspricht, so ist doch jede kurz im Vergleiche mit der zur Um- änderung einer Art in die andere erforderlichen Zeit Nun weiss ich wohl, dass zwei Paläontologen, deren Meinungen wohl der Beachtung werth sind, nämlich Bronn und Woodward, zu dem Schlüsse gelangt sind, dass die mittlere Dauer einer jeden For- mation zwei- bis dreimal so lang, als die mittlere Dauer einer Artform ist Indessen hindern uns, wie mir scheint, un üb er steig- liche Schwierigkeiten in dieser Hinsicht zu einem richtigen Schlüsse zu gelangen. Wenn wir eine Art in der Mitte einer Formation zum ersten Male auftreten sehen, so würde es äusserst übereilt sein zu schliessen, dass sie nicht irgendwo anders schon länger existirt haben könne. Ebenso, wenn wir eine Art schon vor den letzten Schichten einer Formation verschwinden sehen, würde es ebenso übereilt sein anzunehmen, dass sie schon völlig erloschen sei. Wir vergessen, wie klein die Ausdehnung Europa'« im Ver- gleich zur übrigen Welt ist; auch sind die verschiedenen Etagen

[page] 358

3er einzelnen Formationen noch nicht durch ganz Europa mit vollkommener Genauigkeit parallelisirt worden.

Bei Seethieren aller Art können wir getrost annehmen, dass in Folge von klimatischen und andern Veränderungen massenhafte und ausgedehnte Wanderungen stattgefunden haben; und wenn wir eine Art zum ersten Male in einer Formation auftreten sehen, so Hegt die Wahrscheinlichkeit nahe, dass sie eben da erst von einer andern Gegend her eingewandert war. So ist es z. B. wohl bekannt, dass einige Thierarten in den paläozoischen Bildungen Nordamerika's etwas früher als in den Europäischen auftreten, indem sie zweifelsohne Zeit nöthig hatten, um die Wanderung von Amerika nach Europa zu machen. Bei Untersuchungen der neuesten Ablagerungen in verschiedenen Weltgegenden ist tiberall die Wahrnehmung gemacht worden, dass einige wenige noch le- bende Arten in diesen Ablagerungen häufig, aber in den un- mittelbar umgebenden Meeren verschwunden sind, oder dass um- gekehrt einige jetzt in den benachbarten Meeren häufige Arten in jenen Ablagerungen nur selten oder gar nicht zu finden sind. Es ist äusserst instruetiv, den erwiesenen Umfang der Wande- rungen Europäischer Thiere während der Eiszeit, welche doch nur einen kleinen Theil der ganzen geologischen Zeitdauer aus- macht, sowie die grossen Niveauveränderungen, die aussergewöhn- Iich grossen Klimawechsel, die unermessliche Länge der Zeit- räume in Erwägung zu ziehen, welche alle mit dieser Eisperiode zusammen fallen. Und doch dürfte zu bezweifeln sein, dass sich in irgend einem Theile der Welt Sedimentablagerungen, welche fossile Reste enthalten, auf dem gleichen Gebiete während der ganzen Dauer dieser Periode abgelagert haben. So ist es z. B. nicht wahrscheinlich, dass während der ganzen Dauer der Eis- periode Sedimentschichten an der Mündung des Mississippi inner- halb derjenigen Tiefe, worin Thiere noch reichlich leben können, abgelagert worden sind; denn wir wissen, was für ausgedehnte geographische Veränderungen während dieser Zeit in andern Theilen von Amerika erfolgt sind. Würden solche während der Eisperiode in seichtem Wasser an der Mississippimündung abge- lagerte Schichten einmal über den Seespiegel gehoben werden,

[page] 359

so würden organische Reste wahrscheinlich in verschiedenen Niveaus derselben zuerst erscheinen und wieder verschwinden, je nach den stattgefundenen Wanderungen der Arten und den geographischen Veränderungen des Landes. Und wenn in ferner Zukunft ein Geolog diese Schichten untersuchte, so möchte er zu schliessen versucht sein, dass die mittlere Lebensdauer der dort eingebetteten Organismenarten kürzer als die Eisperiode ge- wesen sei, obwohl sie in der That viel Ifinger war, indem sie vor dieser begonnen und bis in unsere Tage gewährt hat.

Um nun eine vollständige Stufenreihe zwischen zwei Formen in den untern und obern Theilen einer Formation darbieten zu können, roüsste deren Ablagerung sehr lange Zeit fortgedauert haben, um dem langsamen Process der Variation Zeit zu lassen; die Schichtenmasse müsste daher von sehr ansehnlicher Mächtig- keit sein, und die in Abänderung begriffenen Species müssten während der ganzen Zeit in demselben District gelebt haben. Wir haben jedoch gesehen, dass die, organische Reste in ihrer ganzen Dicke enthaltenden Schichten sich nur während einer Pe- riode der Senkung ansammeln können; damit nun die Tiefe sich nahezu gleich bleibe und dieselben Thiere fortdauernd an der- selben Stelle wohnen können, wäre ferner nothwendig, dass die Zufuhr von Sedimenten die Senkung fortwährend wieder aus- gliche. Aber eben diese senkende Bewegung wird oft auch die Nachbargegend mit berühren, aus welcher jene Zufuhr er- folgt, und eben dadurch die Zufuhr selbst vermindern. Eine solche nahezu genaue Ausgleichung zwischen der Stärke der stattfinden- den Senkung und dem Betrag der zugeführten Sedimente mag in der That nur selten vorkommen; denn mehr als ein Paläon- tolog hat beobachtet, dass sehr dicke Ablagerungen, ausser an ihren oberen und unteren Grenzen gewöhnlich leer an Verstei- nerungen sind.

Wahrscheinlich ist die Bildung einer jeden einzelnen For- mation gewöhnlich eben so, wie die der ganzen Formationenreihe einer Gegend, mit Unterbrechungen vor sich gegangen. Wenn wir, wie es so oft der Fall, eine Formation aus Schichten von verschiedener mineralogischer Beschaffenheit zusammengesetzt

[page] 360

sehen, so können wir mit Grund vermuthen, dass der Ablage- rungsprocess sehr unterbrochen gewesen sei, indem eine Verän- derung in den Seeströmungen und eine Änderung in der Be- schaffenheit der zugeführten Sedimente gewöhnlich von geogra- phischen Bewegungen, welche viele Zeit kosten, veranlasst wor- den sein mag. Nun wird auch die genaueste Untersuchung einer Formation keinen Maassstab liefern, um die Länge der Zeit zu messen, welche über ihre Ablagerung vergangen ist Man könnte viele Beispiele anführen, wo eine einzelne nur wenige Fuss dicke Schicht eine ganze Formation vertritt, die in anderen Gegenden tausende von Füssen mächtig ist und mithin eine ungeheure Länge der Zeit zu ihrer Bildung bedurft hat; und doch würde Niemand, der dies nicht weiss, auch nur geahnt haben, welch' einen unermesslichen Zeitraum jene dünne Schicht repräsentirt. So liessen sich auch viele Fälle anführen, wo die untern Schich- ten einer Formation emporgehoben, entblösst, wieder versenkt und dann von den obern Schichten der nämlichen Formation be- deckt worden sind, Thatsachen, welche beweisen, dass weite, aber leicht zu übersehende Zwischenräume während der Ablage- rung vorhanden gewesen sind. In andern Fällen liefert uns eine Anzahl grosser fossilisirter und noch auf ihrem natürlichen Bo- den aufrecht stehender Bäume den klaren Beweis von mehreren langen Pausen und wiederholten Höhenwechseln während des Ablagerungsprocesses, wie man sie ausserdem nie hätte vermuthen können. So fanden Lyell und Dawson in 1400' mächtigen koh- lenführenden Schichten Neu-Schottlands alte von Baumwurzeln durchzogene Lager, eines über dem andern, in nicht weniger als 68 verschiedenen Höhen. Wenn daher die nämliche Art unten, mitten und oben in der Formation vorkommt, so ist Wahr- scheinlichkeit vorhanden, dass sie nicht während der ganzen Ab- lagerungszeit immer an dieser Stelle gelebt hat, sondern während derselben, vielleicht mehrmals, dort verschwunden und wieder erschienen ist. Wenn daher eine solche Species im Verlaufe einer geologischen Periode beträchtliche Umänderungen erfahren sollte, so würde ein Durchschnitt durch jene Schichtenreihe wahrscheinlich nicht alle die feinen Abstufungen zu Tage fördern,

[page] 361

welche nach meiner Theorie die Anfangs- mit der Endform jener Art verkettet haben müssen; man würde vielmehr sprung- weise, wenn auch vielleicht mir kleine, Veränderungen zu sehen bekommen.

Es ist nun äusserst wichtig sich zu erinnern, dass die Na- turforscher keine feste Bestimmung haben, um Arten von Varie- täten zu unterscheiden. Sie gestehen jeder Art einige Veränder- lichkeit zu; wenn sie aber etwas grössere Unterschiede zwischen zwei Formen wahrnehmen, so machen sie Arten daraus, wofern sie nicht etwa im Stande sind dieselben durch Zwischenstufen miteinander zu verbinden. Und diese dürfen wir nach den zu- letzt angegebenen Gründen selten hoffen, in einem geologischen Durchschnitte zu finden. Nehmen wir an, B und C seien zwei Arten, und eine dritte A werde in einer tieferen und älteren Schicht gefunden. Hielte nun A genau das Mittel zwischen B und C, so würde man sie wohl einfach als eine weitere dritte Art ansehen, wenn nicht ihre Verbindung mit einer von beiden oder mit beiden andern durch Zwischenglieder nachgewiesen werden kann. Auch muss man nicht vergessen, dass, wie vorhin erläutert worden, wenn A auch der wirkliche Stammvater von B und C ist, derselbe doch nicht in allen Punkten der Organi- sation nothwendig das Mittel zwischen beiden halten muss. So könnten wir denn sowohl die Stammart als auch die von ihr durch Umwandlung abgeleiteten Formen aus den untern und obere Schichten einer Formation erhalten und doch vielleicht in Ermangelung zahlreicher Übergangsstufen ihre Beziehungen zu einander nicht erkennen, sondern alle für eigentümliche Arten ansehen.

Es ist eine bekannte Sache, auf was für äusserst kleine Unterschiede manche Paläontologen ihre Arten gründen, und sie können dies auch um so leichter thun, wenn ihre wenig ver schiedenen Exemplare aus verschiedenen Stöcken einer Formation herrühren. Einige erfahrene Paläontologen setzen jetzt viele von den schönen Arten d'Orbignv's u. A. zum Rang blosser Varie- täten herunter, und thun wir dies, so erhalten wir die Form von Beweis für die Abänderung, welche wir nach meiner Theorie

[page] 362

finden müssen. Berücksichtigen wir ferner die jüngst-tertiären Ablagerungen mit so vielen Weichthierarten, welche die Mehrzahl der Naturforscher für identisch mit noch lebenden Arten hält; andere ausgezeichnete Forscher, wie Agassiz und Pictet. halten sie alle für von diesen letzten verschiedene Species, wenn auch die Unterschiede nur sehr gering sein mögen. Wenn wir nun nicht glauben wollen, dass diese vorzüglichen Naturforscher durch ihre Phantasie verführt worden sind und dass diese jüngst-ter- tiären Arten wirklich durchaus gar keine Verschiedenheiten von ihren jetzt lebenden Repräsentanten darbieten, oder annehmen, dass die grosse Mehrzahl der Forscher Unrecht hat und dass die tertiären Arten alle von den jetzt lebenden wahrhaft distinct sind, so erhalten wir hier den Beweis vom häufigen Vorkommen der geforderten leichten Modificationen. Wenn wir überdies grössere Zeitunterschiede, den aufeinander folgenden Stöcken einer nämlichen grossen Formation entsprechend, berücksichtigen, so finden wir, dass die ihnen angehörigen Fossilen, wenn auch gewöhnlich allgemein als verschiedene Arten betrachtet, doch immerhin bei weitem näher mit einander verwandt sind, als die in weit getrennten Formationen enthaltenen Arten; so dass wir auch hier einen unzweifelhaften Beleg einer stattgefundenen Ver- änderung, wenn auch nicht streng genommen einer Variation nach Maassgabe meiner Theorie erhalten. Doch werde ich auf diesen Gegenstand im folgenden Abschnitte zurückkommen.

Bei Thieren und Pflanzen, welche sieh rasch vervielfältigen und nicht viel wandern, haben wir, wie früher gezeigt, Grund zu vermuthen, dass ihre Varietäten anfangs gewöhnlich local sein werden, und dass solche örtliche Varietäten sich nicht weit ver- breiten und ihre Stammformen erst ersetzen, wenn sie sich in einem etwas grösseren Maasse verändert und vervollkommnet haben. Nach dieser Annahme ist die Aussicht, die früheren Über- gangsslufen zwischen je zwei solchen Arten in einer Formation irgend einer Gegend in übereinander folgenden Schichten zu finden nur klein, weil vorauszusetzen ist, dass die einzelnen Über- gangsstufen als Localformen auf eine bestimmte Stelle beschränkt gewesen sind. Die meisten Seethiere besitzen eine weite Ver-

[page] 363

breitung; und da wir gesehen, dass die Pflanzen, welche am wei- testen verbreitet sind, auch am Öftesten Varietäten darbieten, so werden auch unter den Mollusken und andern Seethieren höchst wahrscheinlich diejenigen, welche sich vordem am weitesten ver- breitet haben, weit über die Grenzen der bekannten geologischen Formationen Europas, auch am Öftesten die Bildung neuer, an- fangs localer Varietäten und später Arten veranlasst haben. Auch dadurch muss die Wahrscheinlichkeit in irgend welcher Formation die Reihenfolge der Übergangsstufen aufzufinden ausserordentlich vermindert werden.

Eine zu demselben Resultat führende, neuerdings von Fal- coner betonte Betrachtung ist noch wichtiger, dass nämlich die Zeiträume, während deren die Arten feiner Modiflcation unter- lagen, wenn auch nach Jahren bemessen sehr lang, doch im Verhältniss zu den Zeiträumen, während deren dieselben Arten keine Veränderung erfuhren, wahrscheinlich kurz waren. Dass dies der Fall war, können wir daraus schliessen, dass den or- ganischen Wesen kein Streben innewohnt, modificirt oder im Bau weitergeführt zu werden, und dass alle Modificationen erstens von langandauernder Variabilität und zweitens von Veränderungen in den physikalischen Lebensbedingungen oder in der Lebens- weise und Structur concurrirender Arten oder von der Einwan- derung neuer Formen abhängt. Derartige Vorkommnisse werden in den meisten Fällen erst nach langen Zeiträumen und sehr langsam eintreten. Übrigens werden auch solche Veränderungen in den organischen und anorganischen Lebensbedingungen nur eine beschränkte Zahl der Bewohner eines Gebiets oder Landes betreffen.

Man muss nicht vergessen, dass man heutigen Tages, selbst wenn man vollständige Exemplare vor sich hat, selten zwei Va- rietäten durch Zwischenstufen verbinden und so deren Zusam- mengehörigkeit zu einer Art beweisen kann, wenn man nicht viele Exemplare von vielen Örtlichkeiten zusammengebracht hat; und bei fossilen Arten ist der Paläontolog selten im Stande dies zu thun. Man wird vielleicht am besten begreifen, wie wenig wahrscheinlich wir in der Lage sein können, Arten durch zahl-

[page] 364

reiche feine fossil gefundene Zwischenglieder zu verketten, wenn wir uns selbst fragen, ob z. B. Paläontologen späterer Zeiten im Stande sein wurden zu beweisen, dass unsere verschiedenen Rinds-, Schaf-, Pferde- und Hunderassen von einem oder von mehreren Stämmen herkommen, — oder ob gewisse Seeconchy- lien der Nordamerikanischen Küsten, welche von einigen Conchy- lioJogen als von ihren Europäischen Vertretern abweichende Arten und von andern ConchylioJogen als blosse Varietäten an- gesehen werden, nur wirkliche Varietäten oder sogenannte eigene Arten sind. Dies könnte künftigen Geologen nur gelingen, wenn sie viele fossile Zwischenstufen entdeckten, was jedoch im höch- sten Grade unwahrscheinlich ist.

Es ist von Schriftstellern, welche an die Unveränderlichkeit der Arten glauben, immer und immer wieder behauptet worden, die Geologie liefere keine vermittelnden Formen. Diese Behaup- tung ist aber ganz falsch. Lubbock sagt: „jede Art ist ein Mit- telglied zwischen andern verwandten Formen." Wir erkennen dies deutlich, wenn wir aus einer Gattung, welche reich an fos- silen und lebenden Arten ist, vier Fünftel der Arten ausstossen, wo dann niemand bezweifeln wird, dass die Lücken zwischen den noch übrig bleibenden Arten grösser sein werden als vor- her. Sind es zufällig die extremen Formen, welche man ausge- stossen hat, so wird die Gattung selbst in der Regel von andern Gattungen weiter getrennt erscheinen, als vorher. Kameel und Schwein, Pferd und Tapir sind jetzt offenbar sehr getrennte For- men. Schaltet man aber die verschiedenen fossilen Genera zwi- schen sie ein, die man aus gleichen, das Kameel und Schwein umfassenden Familien im fossilen Zustande kennen gelernt hat, so werden jene Formen durch nicht so übermässig weit von ein- ander entfernte Zwischenglieder enger verknüpft. Die Reihe der verkettenden Formen läuft jedoch in diesen Fällen nie, oder überhaupt nie, gerade von einer lebenden Form zur andern, sondern berühret auf Umwegen zugleich solche Formen mit, welche in längst verflossenen Zeiten gelebt haben. Was aber die geologischen Forschungen allerdings nicht enthüllt haben, das ist das frühere Dasein der unendlich zahlreichen Abstufungen

[page] 365

vom Range wirklicher Varietäten zur Verkettung aller Arten untereinander; und dass die Geologie dies nicht gezeigt hat, ist der gewichtigste Einwand, den man gegen meine Ansichten vor- bringen kann.

Es wird daher angemessen sein, die vorangehenden Be- merkungen über die Ursachen der Unvollständigkeit der geolo- gischen Urkunden zusammenzufassen und durch einen ersonnenen Fall zu erläutern. Der Malayische Archipel ist etwa von der Grösse Europa'« vom Nordcap bis zum Mittelmeere und von Eng- land bis Russland, entspricht mithin der Ausdehnung desjenigen Theiles der Erdoberfläche, auf welchem, Nordamerika ausgenom- men, alle geologischen Formationen am sorgfältigsten und zu- sammenhängendsten untersucht worden sind. Ich stimme mit Godwin-Austen vollkommen überein, dass der jetzige Zustand des Malayischen Archipels mit seinen zahlreichen durch breite und seichte Meeresarme getrennten Inseln wahrscheinlich dem früheren Zustande Europa's, während noch die meisten unserer Formationen in Ablagerung begriffen waren, entspricht. Der Malayische Archipel ist eine der an Organismen reichsten Ge- genden der ganzen Erdoberfläche; aber wenn man auch alle Arten sammelte, welche jemals da gelebt haben, wie unvollstän- dig würden sie die Naturgeschichte der ganzen Erde vertreten!

Indessen haben wir alle Ursache zu glauben, dass die Über- reste der Landbewohner dieses Archipels nur äusserst unvoll- ständig in die Formationen übergehen dürften, die unserer An- nahme gemäss sich dort ablagern. Ich vermuthe selbst, dass nicht viele der eigentlichen Küstenbewohner und der auf kahlen untermeerischen Felsen wohnenden Thiere in die neuen Schich- ten eingeschlossen werden würden; und die etwa in Kies und Sand eingeschlossenen dürften keiner späten Nachwelt überliefert werden. Da wo sich aber keine Niederschläge auf dem Meeres- boden bildeten oder sich nicht in genügender Masse anhäuften, um organische Einflüsse gegen Zerstörung zu schützen, da würden auch gar keine organischen Überreste erhalten werden können.

An Fossilien reiche und hinreichend mächtige Formationen

[page] 366

um bis zu einer eben so weit in der Zukunft entfernten Zeit zu

reichen, als die Secundärformationen bereits hinter uns liegen, würden wohl nur während Perioden der Senkung in dem Archi- pel entstehen können. Diese Perioden würden dann durch un- ermessliche Zwischenzeiten der Hebung oder Ruhe von einander getrennt werden; während der Hebung würden alle fossilführenden Formationen an steilen Küsten, und zwar fast so schnell, als sie entstünden, durch die ununterbrochene Thätigkeit der Brandung wieder zerstört werden, wie wir es jetzt an den Küsten Süd- amerikas gesehen haben; und selbst in ausgedehnten und seich- ten Meeren innerhalb des Archipels können während der Empor- hebung durch Niederschlag gebildete Schichten nicht in grosser Mächtigkeit angehäuft oder von späteren Bildungen so bedeckt und geschützt werden, dass ihnen eine Erhaltung bis in eine ferne Zukunft in wahrscheinlicher Aussicht stünde. Während der Senkungszeit würden viele Lebensformen zu Grunde gehen, wäh- rend der Hebungsperioden dagegen sich die Formen am meisten durch Abänderung entfalten, aber die geologischen Denkmäler würden der Folgezeit wenig Nachricht davon überliefern.

Es wäre zu bezweifeln, ob die Dauer irgend einer grossen Periode einer über den ganzen Archipel sich erstreckenden Senkung und entsprechender gleichzeitiger Sedimentablagerung die mittlere Dauer der alsdann vorhandenen specifischen Formen übertreffen würde: und doch würde diese Bedingung uner- lässlich nothwendig sein für die Erhaltung aller Übergangsstufen zwischen irgend welchen zwei oder mehreren Arten. Wo diese Zwischenstufen aber nicht alle vollständig erhalten werden, da werden Übergangsvarietäten einfach als eben so viele verschie- dene Species erscheinen. Es ist auch wahrscheinlich, dass lange Senkungsperioden auch durch Höhenschwankungen unterbrochen und dass kleine klimatische Veränderungen erfolgen werden, welche die Bewohner des Archipels zu Wanderungen veranlassen, so dass kein genau zusammenhängender Bericht über deren Ab- änderungsgang in einer der dortigen Formationen niedergelegt werden kann.

Sehr viele der Meeresbewohner jenes Archipels wohnen

[page] 367

gegenwärtig noch tausende von Englischen Meilen weit über seine Grenzen hinaus, und die Analogie fuhrt offenbar zu der Annahme, dass diese weitverbreiteten Arten, wenn auch nur einige von ihnen, hauptsächlich neue Varietäten darbieten würden. Diese Varietäten dürften anfangs gewöhnlich nur local oder auf eine Örtlichkeit beschränkt sein, jedoch, wenn sie als solche irgend einen Vortheil voraus haben, oder wenn sie noch weiter abgeändert und verbessert werden, sich allmählich ausbreiten und ihre Stammeltern ersetzen. Kehrte dann eine solche Varietät in ihre alte Heimath zurück, so würde sie, weil vielleicht zwar nur wenig, aber doch einförmig von ihrer früheren Beschaffen- heit abweichend, und weil in etwas abweichenden Unterabthei- lungen der nämlichen Formation eingeschichtet gefunden, nach den Grundsätzen der meisten Paläontologen als eine neue und verschiedene Art aufgeführt werden müssen.

Wenn daher diese Bemerkungen einigermaassen begründet sind, so sind wir nicht berechtigt zu erwarten, in unseren geo- logischen Formationen eine endlose Anzahl solcher feinen Über- gangsformen zu finden, welche nach meiner Theorie alle früheren und jetzigen Arten einer Gruppe zu einer langen und verzweig- ten Kette von Lebensformen verbunden haben. Wir werden uns nur nach einigen wenigen (und gewiss zu findenden) Zwischen- gliedern umsehen müssen, von welchen die einen weiter und die anderen näher mit einander vereinigt sind; und diese Glie- der, grenzten sie auch noch so nahe an einander, würden von den meisten Paläontologen für verschiedene Arten erklärt werden, sobald sie in verschiedene Stöcke einer Formation vertheilt sind. Jedoch gestehe ich ein, dass ich nie geglaubt haben würde, welch dürftige Nachricht von der Veränderung der einstigen Lebensformen uns auch das beste geologische Profil gewähre, hätte nicht die Schwierigkeit, die zahllosen Mittelglieder zwi- schen den am Anfang und am Ende einer Formation vorhan- denen Arten aufzufinden, meine Theorie so sehr ins Gedränge gebracht.

.

[page] 368

Plötzliches Auftreten ganzer Gruppen verwandter Arten. Das plötzliche Erscheinen ganzer Gruppen neuer Arten in gewissen Formationen ist von mehreren Paläontologen, wie Agassiz, Fictet und Sedgwick, zur Widerlegung des Glaubens an eine allmähliche Umgestaltung der Arten hervorgehoben worden. Wären wirklich viele Arten von einerlei Gattung oder Familie auf einmal plötzlich ins Leben getreten, so müsste dies freilich meiner Theorie einer langsamen Abänderung durch natürliche Zuchtwahl verderblich werden. Denn die Entwicklung einer Gruppe von Formen, die alle von einem Stammvater herrühren, muss nicht nur selbst ein sehr langsamer Process gewesen sein, sondern auch die Stammform muss schon sehr lange vor ihren abgeänderten Nachkommen gelebt haben. Aber wir Überschätzen fortwährend die Vollständigkeit der geologischen Berichte und schliessen fälschlich, dass, weil gewisse Gattungen oder Familien noch nicht unterhalb einer gewissen geologischen Schicht ge- funden worden sind, sie auch tiefer noch nicht existirt haben. In allen Fällen verdienen positive paläontologische Beweise ein unbedingtes Vertrauen, während solche von negativer Art, wie die Erfahrung so oft ergibt, werthlos sind. Wir vergessen fort- während, wie gross die Welt der kleinen Fläche gegenüber ist, über die sich unsere genauere Untersuchung geologischer For- mationen erstreckt hat, wir vergessen, dass Artengruppen ander- wärts schon lange vertreten gewesen sein und sich langsam ver- vielfältigt haben können, bevor sie in die alten Archipele Europas und der Vereinigten Staaten eingedrungen sind. Wir bringen die enorme Länge der Zeiträume nicht genug in Anschlag, welche wahrscheinlich zwischen der Ablagerung unserer unmittelbar auf- einander gelagerten Formationen verflossen und vermuthlich mei- stens länger als diejenigen gewesen sind, die zur Ablagerung einer Formation erforderlich waren. Diese Zwischenräume waren lang genug für die Vervielfältigung der Arten von einer oder von einigen wenigen Stammformen aus, so dass dann solche Arten in der jedesmal nachfolgenden Formation auftreten konn- ten, als ob sie erst plötzlich und gleichzeitig geschaffen worden seien.

[page] 369

Ich will hier an eine schon früher gemachte Bemerkung erinnern, dass nämlich wohl ein äusserst langer Zeitraum dazu gehören dürfte, bis ein Organismus sich einer ganz neuen Lehens- weise anpasse, wie z. B. durch die Luft zu fliegen, und dass dem entsprechend die Übergangsformen oft lange auf einen kleinen Flächenraum beschränkt bleiben müssen; dass aber, wenn dies einmal geschehen ist und nur einmal eine geringe Anzahl von Arten hierdurch einen grossen Vortheil vor andern Organismen erworben hat, nur noch eine Verhältnis«massig kurze Zeit dazu erforderlich ist, um viele auseinander weichende Formen hervor- zubringen, welche dann geeignet sind sich schnell und weit über die Erdoberfläche zu verbreiten. Professor Pictet sagt in dem vortrefflichen Berichte, welchen er über dieses Buch gibt, bei Erwähnung der frühesten Übergangsformen beispielsweise von den Vögeln, er könne nicht einsehen, welchen Vortheil die all- mähliche Abänderung der vorderen Gliedmaassen einer angenom- menen Stammform dieser zu gewähren im Stande gewesen sein sollte? Betrachten wir aber die Pinguine der südlichen Weltmeere; sind denn nicht bei diesen Vögeln die Vordergliedmaassen gerade eine Zwischenform von „weder wirklichen Armen noch wirklichen Flügeln ". Und doch behaupten diese Vögel im Kampfe um's Da- sein siegreich ihre Stelle, zahllos an Individuen und in mannich- faltigen Arten. Ich bin nicht der Meinung, hier eine der wirk- lichen Übergangsstufen zu sehen, durch welche der Flügel der Vögel sich gebildet habe; was könnte man aber im Besondern gegen die Meinung einwenden, dass es den Nachkommen dieser Pinguine von Nutzen sein würde, wenn sie allmählich solche Ab- änderung erführen, dass sie zuerst gleich der Dickkopf-Ente (Micropterus brachypterus) flach über den Meeresspiegel hin- flattern und dann sich erheben und durch die Luft schweben lernten ?

Ich will nun einige wenige Beispiele zur Erläuterung dieser Bemerkungen und insbesondere zum Nachweis darüber mittheilen, wie leicht wir uns in der Meinung, dass ganze Artengruppen auf einmal entstanden seien, irren können. Schon die kurze Zeit, welche zwischen der ersten und der zweiten Ausgabe von Pictet's

Daswin, Entatehung der Arten. 3. Aufl.                                                 24

[page] 370

Paläontologie verlaufen ist (1844—46 bis 1853—57) hat zur wesentlichen Umgestaltung der Schlösse über das erste Auftreten und das Erlöschen verschiedener Thiergruppen geführt, und eine dritte Auflage würde schon wieder bedeutende Abänderungen erheischen. Ich will zuerst an die wohlbekannte Thatsache er- innern, dass nach den noch vor wenigen Jahren erschienenen Lehrbüchern der Geologie die grosse Classe der Säugethiere ganz plötzlich am Anfange der Tertiärperiode aufgetreten sein sollte. Und nun zeigt sich eine der im Verhältniss ihrer Dicke reichsten Lagerstätten fossiler Säugethierreste mitten in der Se- cundärreihe, und echte Säugethiere sind in Anfangsschichten der grossen Reihe des New red Sandstone entdeckt worden. Cuvier pflegte Nachdruck darauf zu legen, dass noch kein Affe in irgend einer Tertiärschicht gefunden worden sei; jetzt aber kennt man fossile Arten von Vierhändern in Ostindien, in Südamerika und selbst in Europa, sogar schon aus der miocenen Periode. Hätte uns nicht ein seltener Zufall die zahlreichen Fährten im New red Sandstone der Vereinigten Staaten aufbewahrt, wie würden wir anzunehmen gewagt haben, dass ausser Reptilien auch schon nicht weniger als dreissig Vogelarten von riesiger Grösse in so früher Zeit existirt hätten, zumal noch nicht ein Stückchen Kno- chen in jenen Schichten gefunden worden ist. Obwohl nun die Anzahl der Zehenglieder in jenen fossilen Eindrücken vollkommen mit denen unserer jetzigen Vögel übereinstimmt, so zweifeln doch noch einige Schriftsteller daran, ob jene Fährten wirklich von Vögeln herrühren. So konnten also bis vor ganz kurzer Zeit dieselben Autoren behaupten und haben einige derselben wirklich behauptet, dass die ganze Classe der Vögel plötzlich während der eocenen Periode aufgetreten sei; doch wissen wir jetzt nach Owen's Autorität, dass ein Vogel gewiss schon zur Zeit gelebt habe, als der obere Grünsand sich ablagerte; und in noch neuerer Zeit ist jener merkwürdige Vogel, Archaeopteryx, in den Solenhofener oolitischen Schiefern entdeckt worden mit einem langen eidechsenartigen Schwanz, der an jedem Glied ein paar Federn trägt und mit zwei freien Klauen an seinen Flügeln. Kaum irgend eine andere Entdeckung zeigt eindringlicher als

[page] 371

diese, wie wenig wir noch von den früheren Bewohnern der Erde wissen.

Ich will noch ein anderes Beispiel anführen, was mich, als unter meinen eigenen Augen vorkommend, sehr frappirte. In der Abhandlung über fossile siteende Cirripeden schloss ich aus der Menge von lebenden und von erloschenen tertiären Arten? aus dem ausserordentlichen Reichthume vieler Arten an Indivi- duen, aus ihrer Verbreitung über die ganze Erde von den ark- tischen Regionen an bis zum Äquator und von der oberen Fluth- grenze an bis zu öO Faden Tiefe hinab, aus der vollkommenen Erhaltungsweise ihrer Reste in den ältesten Tertiärschichten, aus der Leichtigkeit selbst einzelne Klappen zu erkennen und zu be- stimmen : aus allen diesen Umständen schloss ich, dass, wenn es in der secundären Periode sitzende Cirripeden gegeben hätte, solche gewiss erhalten und wieder entdeckt worden sein wür- den; da jedoch noch keine Schaale einer Species in Schichten dieses Alters damals gefunden worden war, so folgerte ich weiter, dass sich diese grosse Gruppe erst im Beginne der Tertiärzeit plötzlich entwickelt habe. Es war eine grosse Verlegenheit für mich, selbst noch ein weiteres Beispiel vom plötzlichen Auftreten einer grossen Artengruppe bestätigen zu müssen. Kaum war je- doch mein Werk erschienen, als ein bewährter Paläontolog, Hr. Bosquet, mir eine Zeichnung von einem vollständigen Exemplare eines unverkennbaren Balaniden sandte, welchen er selbst aus der Belgischen Kreide entnommen hatte. Und um den Fall so treffend als möglich zu machen, so ist dieser sitzende Cirripede ein Chtbamalus, eine sehr gemeine und überall weitverbreitete Gattung, von welcher sogar in tertiären Schichten bis jetzt noch kein einziges Exemplar gefunden worden war. Wir wissen da- her jetzt mit Sicherheit, dass es auch in der Secundärzeit schon sitzende Cirripeden gegeben hat, welche möglicherweise die Stamin- eltern unserer vielen tertiären und noch lebenden Arten gewesen sein können.

Der Fall vom plötzlichen Auftreten einer ganzen Artengruppe, worauf sich die Paläontologen am öftesten berufen, ist die Er- scheinung der echten Knochenfische oder Teleostier erst in den

24*

[page] 372

unteren Schichten der Kreideperiode. Diese Gruppe enthält bei weitem die grosste Anzahl der jetzigen Fische. Inzwischen hat Professor Pictet neuerlich ihre erste Erscheinung schon wieder um eine Etage tiefer nachgewiesen und glauben andere Paläon- tologen, dass viele ältere Fische, deren Verwandtschaften man bis jetzt noch nicht genau kennt, wirkliche Teleostier sind. Nähme man mit Agassiz an, dass diese ganze Gruppe wirklich erst zu Anfang der Kreidezeit erschienen sei, so wäre diese Thatsache freilich höchst merkwürdig; aber auch in ihr vermöchte ich noch keine unübersteigliche Schwierigkeit für meine Theorie zu er- kennen, bis auch erwiesen wäre, dass in der That die Arten dieser Gruppe auf der ganzen Erde gleichzeitig in jener Frist aufgetreten seien. Es ist fast überflüssig zu bemerken, dass ja noch kaum ein fossiler Fisch von der Südseite des Äquators be- kannt ist und nach Pictet's Paläontologie selbst in einigen Ge- genden Europas erst sehr wenige Arten gefunden worden sind. Einige wenige Fischfamilien haben jetzt enge Verbreitungsgren- zen; so könnte es auch mit den Teleostiern der Fall gewesen sein, dass sie erst dann, nachdem sie sich in diesem oder jenem Meere sehr entwickelt, sich weit verbreitet hätten. Auch sind wir nicht anzunehmen berechtigt, dass die Weltmeere von Nor- den nach Süden allezeit so offen wie jetzt gewesen sind. Selbst heutigen Tages könnte der tropische Theil des Indischen Oceans durch eine Hebung des Malayischen Archipels über den Meeres- spiegel in ein grosses geschlossenes Becken verwandelt werden, worin sich irgend welche grosse Seethiergruppe zu entwickeln und vervielfältigen vermöchte; und da würde sie dann einge- schlossen bleiben, bis einige der Arten für ein kühleres Klima geeignet und in Stand gesetzt worden wären, die Südcap's von Afrika und Australien zu umwandern und so in andere ferne Meere zu gelangen.

Aus diesen und ähnlichen Betrachtungen, aber hauptsächlich in Berücksichtigung unserer Unkunde über die geologischen Ver- hältnisse anderer Weltgegenden ausserhalb Europa's und Nord- amerika, endlich nach dem Umschwung, welchen unsere paläon- tologischen Vorstellungen durch die Entdeckungen während der

[page] 373

letzten Jahrzehnte erlitten haben, glaube ich folgern zu dürfen, dass wir eben so übereilt handeln würden, die bei uns bekannt gewordene Art der Aufeinanderfolge der Organismen auf die ganze Erdoberfläche zu übertragen, als ein Naturforscher thäte, welcher nach einer Landung von fünf Minuten an irgend einem Öden Küstenpunkte Australiens auf die Zahl und Verbreitung seiner Organismen schliessen wollte.

FlÖtBlicheB Erscheinen ganzer Gruppen verwandter Arten in den untersten fossilführenden Schiebten.

Grösser ist eine andere Schwierigkeit; ich meine das plötz- liche Auftreten vieler Arten einer Gruppe in den untersten fossil- führenden Gebirgen. Die meisten der Gründe, welche mich zur Überzeugung führen, dass alle lebenden Arten einer Gruppe von einem gemeinsamen Urerzeuger herrühren, sind mit fast gleicher Starke auch auf die ältesten fossilen Arten anwendbar. So kann ich z. B. nicht daran zweifeln, dass alle silurischen Trilobiten von irgend einem Kruster herkommen, welcher von allen jetzt leben- den Knistern sehr verschieden war. Einige der ältesten siluri- schen Thiere sind zwar nicht sehr von noch jetzt lebenden Ar- ten verschieden, wie Lingula, Nautilus u. a., und man kann nach meiner Theorie nicht annehmen, dass diese alten Arten die Er- zeuger aller Arten der Ordnungen gewesen sind, wozu sie ge- hören, indem sie in keiner Weise Mittelformen zwischen densel- ben darbieten.

Wenn also meine Theorie richtig ist, so müssten unbestreitbar schon vor Ablagerung der ältesten silurischen Schichten eben so lange oder noch längere Zeiträume wie nachher verflossen und müsste die Erdoberfläche während dieser unendlichen aber ganz unbe- kannten Zeiträume von lebendenGeschÖpfen bewohnt gewesen sein.

Was nun die Frage betrifft, warum wir aus diesen weiten Primordialperioden keine an Fossilien reichen Denkmäler mehr linden, so kann ich darauf keine genügende Antwort geben. Mehrere der ausgezeichnetsten Geologen mit Sir R. Mubchisom an der Spitze waren bis vor Kurzem Überzeugt, in diesen un- tersten Silurschichten die Wiege des Lebens auf unserem Pla-

[page] 374

neten zu erblicken. Andere hochbewährte Richter, wie Ch. Lyell und der verstorbene Edw. Fobbes bestreiten diese Behauptung. Wir dürfen nicht vergessen, dass nur ein geringer Theil unserer Erdoberfläche mit einiger Genauigkeit erforscht ist. Erst unlängst hat Barbande dem silurischen Systeme noch einen anderen äl- teren Stock angefügt, der reich ist an neuen und eigenthümlichen Arten. Spuren einstigen Lebens sind auch noch in den Long- myndschichten entdeckt worden unterhalb Barrande's sogenannter Primordialzone. Die Anwesenheit phosphatehaltiger Nieren und bituminöser Materien in einigen der untersten azoischen Schichten deutet wahrscheinlich auf ein ehemaliges noch früheres Leben in denselben hin. Nun ist aber in den letzten Jahren die grosse Entdeckung des Eozoon in der Laurentiscben Formation Canadas gemacht worden; hat man Carpenter's Beschreibung dieses merk- würdigen Fossils gelesen, so kann man unmöglich an seiner or- ganischen Natur zweifeln. Es finden sich in Canada drei grosse Schichten unter dem Silursystem, in deren unterster das Eozoon gefunden wurde. Sir W. Logan führt an, dass „ihre gemeinsame Mächtigkeit möglicherweise die aller folgenden Gesteine von der Basis der paläozoischen Reihe bis zur Jetztzeit übertrifft. Wir werden in eine so entfernte Periode zurückversetzt, dass das Auftreten der sogenannten Primordialfauna (Barrande's) als ver- gleichsweise neues Ereigniss betrachtet werden kann." Das Eozoon gehört zu den niedrigst organisirten Classen des Thierreichs, seiner Classenstellung nach ist es aber hoch organisirt; es exi- stirte in zahllosen Schaaren und lebte, wie Dawson bemerkt, sicher vor andern organischen Wesen, die wieder in grosser Zahl vorhanden gewesen sein müssen. Wir haben auch Grund zu glauben, dass in diesem enorm entfernten Zeitraum Pflanzen existirten. Die obigen, 1859 geschriebenen Worte, fast dieselben, die Sir W. Logan braucht, sind wahr geworden. Trotz dieser mannichfachen Thatsachen bleibt doch die Schwierigkeit, irgend einen guten Grund für den Mangel ungeheurer, an Fossilien rei- cher Schichtenlager unter dem Silursystem anzugeben, sehr gross. Wären diese ältesten Schichten durch EntblÖssungen ganz und gar weggewaschen oder ihre Fossile durch Metamorphismus ganz

[page] 375

und gar unkenntlich gemacht worden, so müssten wir wohl auch nur noch ganz kleine Überreste der nächst-jüngeren Formationen entdecken, und diese müssten sich fast immer in einem meta- morphischen Zustande befinden. Aber die Beschreibungen, welche wir jetzt von den silurischen Ablagerungen in den unermesslichen Ländergebieten in Russland und Nordamerika besitzen, sprechen nicht zu Gunsten der Meinung dass, je älter eine Formation ist, sie desto mehr durch Entblössung und Metaphorismus gelitten ha- ben müsse.

Diese Thatsache muss fürerst unerklärt bleiben und wird mit Recht als eine wesentliche Einrede gegen die hier entwickel- ten Ansichten hervorgehoben werden. Ich will jedoch folgende Hypothese aufstellen, um zu zeigen, dass doch vielleicht später eine Erklärung möglich ist Aus der Natur der in den verschie- denen Formationen Europa's und der Vereinigten Staaten vertre- tenen organischen Wesen, welche keine grossen Tiefen bewohnt zu haben scheinen, und aus der ungeheuren Masse der meilen- dicken Niederschläge, woraus diese Formationen bestehen, können wir zwar schliessen, dass von Anfang bis zu Ende grosse Inseln oder Landstriche, aus welchen die Sedimente herbeigeführt wor- den, in der Nähe der jetzigen Continente von Europa und Nord- amerika existirt haben müssen. Aber vom Zustande der Dinge in den langen Perioden, welche zwischen der Bildung dieser For- mationen verflossen sind, wissen wir nichts; wir vermögen nicht zu sagen, ob während derselben Europa und die Vereinigten Staaten als trockene Länderstrecken oder als untermeerische Küstenflächen, auf welchen inzwischen keine Ablagerungen erfolg- ten, oder als Meeresboden eines offenen und unergründlichen Oceans vorhanden waren.

Betrachten wir die jetzigen Weltmeere, welche dreimal so viel Fläche als das trockene Land einnehmen, so finden wir sie mit zahlreichen Inseln besäet; aber keine echt oceanische Insel (mit Ausnahme von Neu-Seeland, wenn man dies eine echte oceanische Insel nennen kann) hat bis jetzt einen Überrest von paläozoischen und secundären Formationen geliefert Man kann daraus vielleicht schliessen, dass während der paläozoischen und

[page] 376

Secundärzeit weder Continente noch continentale Inseln da existirt haben, wo sich jetzt der Ocean ausdehnt; denn wären solche vor- handen gewesen, so würden sich nach aller Wahrscheinlichkeit aus dem von ihnen herbeigeführten Schutte auch paläozoische und secundäre Schichten gebildet haben, und es würden dann in Folge der Niveauschwankungen, welche während dieser ungeheuer langen Zeiträume jedenfalls stattgefunden haben müssen, we- nigstens theilweise Emporhebungen trockenen Landes haben er- folgen können. Wenn wir also aus diesen Thatsachen irgend einen Schluss ziehen wollen, so können wir sagen, dass da, wo sich jetzt unsere Weltmeere ausdehnen, solche schon seit den ältesten Zeiten, von denen wir Kunde besitzen, bestanden haben, und dass da, wo jetzt Continente sind, grosse Landstrecken existirt haben, welche von der frühesten Silurzeit an zweifelsohne grossem Ni- veauwechsel unterworfen gewesen sind. Die colorirte Karte, welche meinem Werke über die Corallenriffe beigegeben ist, führte mich zum Schluss, dass die grossen Weltmeere noch jetzt hauptsächlich Senkungsfelder, die grossen Archipele noch jetzt schwankende Gebiete und die Continente noch jetzt in Hebung begriffen sind. Aber wir haben kein Recht anzunehmen, dass diese Dinge sich seit dem Beginne dieser Welt gleich geblieben sind. Unsere Continente scheinen hauptsächlich durch vorherr- schende Hebung während vielfacher Höhenschwankungen entstan- den zu sein. Aber können nicht die Felder vorwaltender He- bungen und Senkungen ihre Rollen vor noch längerer Zeit um- getauscht haben? In einer unermesslich früheren Zeit vor der silurischen Periode können Continente da existirt haben, wo sich jetzt die Weltmeere ausbreiten, und können offene Weltmeere da gewesen sein, wo jetzt die Continente emporragen. Und doch würde man noch nicht anzunehmen berechtigt sein, dass z. B. das Bett des Stillen Oceans, wenn es jetzt in einen Continent ver- wandelt würde, uns in erkennbarer Weise ältere als silurische Schichten darbieten müsse, vorausgesetzt selbst, dass sich solche einst dort gebildet haben; denn es wäre wohl möglich, dass Schichten, welche dem Mittelpunct der Erde um einige Meilen näher rückten und von dem ungeheuren Gewichte darüber stehender

[page] 377

Wasser zusammengedrückt wurden, stärkere metamorphische Ein- wirkungen erfahren haben als jene, welche näher an der Ober- fläche verweilten. Die in einigen Weltgegenden wie z. B. in Südamerika vorhandenen unermesslichen Strecken unbedeckten metamorphisehen Gebirges, welche der Hitze unter hohen Graden von Druck ausgesetzt gewesen sein müssen, haben mir einer be- sonderen Erklärung zu bedürfen geschienen; und vielleicht darf man annehmen, dass sie die zahlreichen schon lange vor der silurischen Zeit abgesetzten Formationen in einem völlig meta- morphischen, aber gleichfalls entblössten Zustande sind.

Die mancherlei hier erörterten Schwierigkeiten, welche na- mentlich daraus entspringen, dass wir in der Reihe der aufein- anderfolgenden Formationen zwar manche Mittelformen zwischen früher dagewesenen und jetzt vorhandenen Arten, nicht aber die unzähligen nur leicht abgestuften Zwischenglieder zwischen allen successiven Arten finden, — dass ganze Gruppen verwandter Ar- ten in unsern Europäischen Formationen oft plötzlich zum Vor- schein kommen, — dass, so viel bis jetzt bekannt, ältere fossil- führende Formationen noch unter den silurischen Schichten fast gänzlich fehlen, — alle diese Schwierigkeiten sind zweifelsohne von grösstem Gewichte. Wir ersehen dies am deutlichsten aus der Thatsache, dass die ausgezeichnetsten Paläontologen, wie Cuvier, Agassiz, Barrande, Falconer, Edw. Forbes und andere, sowie unsere grössten Geologen, Lyell, Murchison, Sedgwjck etc. die UnVeränderlichkeit der Arten einstimmig und oft mit grosser Heftigkeit vertheidigt haben. Es geht indess aus den neueren Werken Lvell's hervor, dass er diese Ansicht beinahe aufgibt; und mehrere andere grosse Geologen und Paläontologen sind in ihrem Vertrauen sehr wankend geworden. Ich fühle wohl, wie bedenklich es ist, von diesen Gewährsmännern, denen wir mit Andern alle unsere Kenntnisse verdanken, abzuweichen. Alle, die die geologischen Urkunden für einigermaassen vollständig hal- ten, werden zweifelsohne meine ganze Theorie auf einmal ver- werfen. Ich für meinen Theil betrachte (um Ltell's bildlichen Ausdruck durchzuführen) die natürlichen geologischen Urkunden als eine Geschichte der Erde, unvollständig geführt und in wech-

[page] 378

selnden Dialekten geschrieben, — wovon aber nur der letzte, bloss auf einige Theile der Erdoberfläche sich beziehende Band bis auf uns gekommen ist. Doch auch von diesem Bande ist nur hie und da ein kurzes Capitel erhalten, und von jeder Seite sind nur da und dort einige Zeilen übrig. Jedes Wort der lang- sam wechselnden Sprache dieser Beschreibung, mehr und weniger verschieden in den aufeinanderfolgenden Abschnitten, wird den anscheinend plötzlich umgewandelten Lebensformen entsprechen, welche in den unmittelbar aufeinander liegenden, aber weit von einander getrennten Formationen begraben liegen. Nach dieser Ansicht werden die oben erörterten Schwierigkeiten zum grossen Theile vermindert, oder sie verschwinden selbst.

Geologische Aufeinanderfolge organischer Wesen.

Langsame und allmähliche Erscheinung neuer Arten. — Verschiedenes Maass ihrer Veränderung. — Einmal untergegangene Arten kommen nicht wieder zum Vorschein. — Artengruppen folgen denselben allgemeinen Regeln des Auftretens und Verschwindens, wie die einzelnen Arten. — Erlöschen der Arten. — Gleichzeitige Veränderungen der Lebensformen auf der ganzen Erdoberfläche. — Verwandtschaft erloschener Arten mit andern fossilen und mit lebenden Arten. — Entwicklungsstufe alter Formen. — Aufeinanderfolge derselben Typen im nämlichen Länderge- biete. — Zusammenfassung dieses und des vorhergehenden Capitels.

Sehen wir nun zu, ob die verschiedenen Thatsachen und Regeln hinsichtlich der geologischen Aufeinanderfolge der orga- nischen Wesen besser mit der gewöhnlichen Ansicht von der Unabänderlichkeit der Arten, oder mit der Theorie einer lang- samen und stufenweisen Abänderung der Nachkommenschaft durch natürliche Zuchtwahl übereinstimmen.

Neue Arten sind im Wasser wie auf dem Lande nur sehr langsam, eine nach der andern zum Vorschein gekommen. Lyell hat gezeigt, dass es kaum möglich ist, sich den in den verschie-

[page] 379

denen Tertiärschichten niedergelegten Beweisen in dieser Hinsicht zu verschliessen und jedes Jahr strebt die noch vorhandenen Lücken mehr auszufüllen und das Procentverhältniss der noch lebend vorhandenen zu den ganz ausgestorbenen Arten mehr und mehr abzustufen. In einigen der neuesten, wenn auch in Jahren ausgedrückt gewiss sehr alten Schichten kommen nur noch 1—2 ausgestorbene, und nur je eine oder zwei überhaupt oder für die Ortlichkeit neue Formen vor. Wenn wir den Beobachtungen Philippi's in Sicilien trauen dürfen, so sind die aufeinander fol- genden Veränderungen der Meeresbewohner dieser Insel zahl- reich und sehr allmählich gewesen. Die Secundärformaüonen sind mehr unterbrochen; aber in jeder einzelnen Formation hat, wie Bronn bemerkt hat, weder das Auftreten noch das Ver- schwinden ihrer vielen jetzt erloschenen Arten gleichzeitig statt- gefunden.

Arten verschiedener Gattungen und Classen haben weder gleichen Schrittes noch in gleichem Verhältnisse gewechselt In den ältesten Tertiärschichten liegen die wenigen lebenden Arten mitten zwischen einer Menge erloschener Formen. Falconeb hat ein schlagendes Beispiel der Art berichtet, nämlich von einem Crocodile noch lebender Art, welches mit einer Menge fremder und untergegangener Säugethiere und Reptilien in Schichten des Subhimalaya beisammen lagert. Die silurischen Lingula-Arten weichen nur sehr wenig von den lebenden Species dieser Gat- tung ab, während die meisten der übrigen silurischen Mollusken und alle Kruster grossen Veränderungen unterlegen sind. Die Landbewohner scheinen schnelleren Schrittes als die Meeresbe- wohner zu wechseln, wovon ein treffender Beleg kürzlich aus der Schweiz berichtet worden ist. Es ist Grund zur Annahme vor- handen, dass solche Organismen, welche auf höherer Organisa- tionsstufe stehen, rascher als die unvollkommen entwickelten wechseln; doch gibt es Ausnahmen von dieser Regel. Das Maass organischer Veränderung entspricht nach Pictet's Bemerkung nicht genau der Aufeinanderfolge unserer geologischen Formationen, so dass zwischen je zwei aufeinander folgenden Formationen die Lebensformen nur selten genau in gleichem Grade sich änderten.

[page] 380

Wenn wir aber irgend weiche, ausgenommen zwei einander aufs engste verwandte Formationen mit einander vergleichen, so finden wir, dass alle Arten einige Veränderungen erfahren haben. Ist eine Art einmal von der Erdoberfläche verschwunden, so haben wir keinen Grund zur Annahme, dass dieselbe Art je wieder zum Vorschein kommen werde. Die anscheinend auffallendsten Ausnahmen von dieser Regel bilden Babbande's sogenannte „Co- lonien" von Arten, welche sich eine Zeit lang mitten in ältere Formationen einschieben und dann später die vorher existirende Fauna wieder erscheinen lassen; doch halte ich Lvell's Erklä- rung, sie seien durch Wanderungen aus einer geographischen Provinz in die andere bedingt, für vollkommen genügend.

Diese verschiedenen Thatsachen vertragen sieb wohl mit meiner Theorie. Ich glaube an kein festes Entwickelungsgeselz, welches alle Bewohner einer Gegend veranlasste, sich plötzlich oder gleichzeitig oder gleichmässig zu ändern. Der Abänderungs- process muss ein sehr langsamer sein. Die Veränderlichkeit jeder Art ist ganz unabhängig von der der andern Arten. Ob sich die natürliche Zuchtwahl solche Veränderlichkeit zu Nutzen macht, und ob die in grösserem oder geringerem Maasse gehäuften Abänderungen stärkere oder schwächere Modificationen in den sich ändernden Arten veranlassen, dies hängt von vielen ver- wickelten Bedingungen ab; von der Nützlichkeit der Veränderung, von der Wirkung der Kreuzung, von der Schnelligkeit der Züch- tung, vom allmählichen Wechsel in der natürlichen Beschaffenheit der Gegend, und zumal von der Beschaffenheit der übrigen Or- ganismen, welche mit den sich ändernden Arten in Concurrenz kommen. Es ist daher keineswegs überraschend, wenn eine Art ihre Form viel länger unverändert bewahrt, während andere sie wechseln, oder wenn sie in geringerem Grade abändert als diese. Wir beobachten dasselbe in der geographischen Verbreitung, z. B. auf Madeira, wo die Landschnecken und Käfer in beträcht- lichem Maasse von ihren nächsten Verwandten in Europa abge- wichen, während Vögel und Seemollusken die nämlichen geblie- ben sind. Man kann vielleicht die anscheinend raschere Ver- änderung in den Landbewohnern und den höher organisirten

[page] 381

Formen gegenüber derjenigen der marinen und der tieferstehen- den Arten ans den zusammengesetzteren Beziehungen der voll- kommeneren Wesen zu ihren organischen und unorganischen Lebensbedingungen, wie sie in einem früheren Abschnitte aus- einandergesetzt worden sind, herleiten. Wenn viele von den Bewohnern einer Gegend abgeändert und vervollkommnet worden sind, so begreift man aus dem Princip der Concurrenz und aus den vielen so höchst wichtigen Beziehungen von Organismus zu Organismusj dass eine Form, welche gar keine Änderung und Vervollkommnung erfahrt, der Austilgung preisgegeben ist. Dar- aus ergibt sich dann, dass alle Arten einer Gegend zuletzt, wenn wir nämlich hinreichend lange Zeiträume dafür zugestehen, ent- weder abändern oder zu Grunde gehen müssen.

Bei Gliedern einer Ciasse mag der mittlere Betrag der Än- derung während langer und gleicher Zeiträume vielleicht nahezu gleich sein. Da jedoch die Anhäufung lange dauernder Fossil- reste führender Formationen davon bedingt ist, dass grosse Se- dimentmassen während einer Senkungsperiode abgesetzt werden, so müssen sich unsere Formationen nothwendig meist mit langen und unregelmässigen Zwischenpausen gebildet haben; daher denn auch der Grad organischer Veränderung, welchen die in aufeinander folgenden Formationen abgelagerten organischen Reste an sich tragen, nicht gleich ist Jede Formation bezeichnet nach dieser Anschauungsweise nicht einen neuen und vollstän- digen Act der Schöpfung, sondern nur eine meist beinahe nach Zufall herausgerissene Scene aus einem langsam vor sich gehen- den Drama.

Man begreift leicht, dass eine einmal zu Grunde gegangene Art nicht wieder zum Vorschein kommen kann, selbst wenn die nämlichen unorganischen und organischen Lebensbedingungen nochmals eintreten. Denn obwohl die Nachkommenschaft einer Art so angepasst werden kann (was gewiss in unzähligen Fällen vorgekommen ist), dass sie den Platz einer andern Art im Haus- halte der Natur genau ausfüllt und sie ersetzt, so können doch beide Formen, die alte und die neue, nicht identisch die näm- lichen sein, weil beide gewiss von ihren verschiedenen Stamm-

[page] 382

formen auch verschiedene Charactere raitgeerbt haben. So könn- ten z. B., wenn unsere Pfauentauben ausstürben, Taubenliebhaber durch lange Zeit fortgesetzte und auf denselben Punkt gerichtete Bemühungen wohl eine neue von unserer jetzigen Pfauentaube kaum unterscheidbare Rasse zu Stande bringen. Wäre aber auch deren Urform, unsere Felstaube im Naturzustande, wo die Stamm- form gewöhnlich durch ihre vervollkommnete Nachkommenschaft ersetzt und vertilgt wird, zerstört worden, so müsste es doch ganz unglaubhaft erscheinen, dass ein Pfauenschwanz, mit unserer jetzigen Rasse identisch, von irgend einer andern Taubenart oder einer andern guten Varietät unserer Haustauben gezogen werden könne, weil die neugebildete Pfauentaube von ihrem neuen Stamm- vater fast gewiss einige wenn auch nur leichte Unterscheidungs- merkmale beibehalten würde.

Artengruppen, das heisst Gattungen und Familien, folgen in ihrem Auftreten und Verschwinden denselben allgemeinen Regeln, wie die einzelnen Arten selbst, indem sie mehr oder weniger schnell, in grösserem oder geringerem Grade wechseln. Eine Gruppe erscheint nicht wieder, wenn sie einmal untergegangen ist; ihr Dasein ist, so lange es besteht, continuirlich. Ich weiss wohl, dass es einige anscheinende Ausnahmen von dieser Regel gibt; allein es sind deren so erstaunlich wenig, dass Edw. Fob- bes, Pictet und Woodward (obwohl dieselben alle diese von mir vertheidigten Ansichten sonst bestreiten) deren Richtigkeit zugestehen, und diese Regel entspricht vollkommen meiner Theorie. Denn, wenn alle Arten einer Gruppe von nur einer Stammart herkommen, dann ist es klar, dass, so lange als noch irgend eine Art der Gruppe in der langen Reihenfolge der geologischen Perioden zum Vorschein kommt, so lange auch noch Glieder derselben Gruppe existirt haben müssen, um allmählich veränderte und neue oder noch die alten und unveränderten Formen her- vorbringen zu können. So müssen also z. B. Arten der Gattung Lingula seit deren Erscheinen in den untersten Schichten bis zum heutigen Tage ununterbrochen vorhanden gewesen sein.

Wir haben im letzten Capitel gesehen, dass es zuweilen aussieht, als seien die Arten einer Gruppe ganz plötzlich in

[page] 383

Masse aufgetreten, und ich habe versucht diese Thatsache zu erklären, welche, wenn sie sich richtig verhielte, meiner Theorie verderblich sein würde. Aber derartige Fälle sind gewiss nur als Ausnahmen zu betrachten; nach der allgemeinen Regel wächst die Artenzahl jeder Gruppe allmählich bis zu ihrem Maximum an und nimmt dann früher oder später wieder langsam ab. Wenn man die Arienzahl einer Gattung oder die Gattungszahl einer Familie durch eine Verticallinie ausdrückt, welche die überein- ander folgenden Formationen mit einer nach Maassgabe der in jeder derselben enthaltenen Artenzahl veränderlichen Dicke durch- setzt, so kann es manchmal scheinen, als beginne dieselbe unten breit, statt mit scharfer Spitze; sie nimmt dann aufwärts an Breite zu, hält darauf oft eine Zeit lang gleiche Stärke ein und läuft dann in den oberen Schichten, der Abnahme und dem Erlöschen der Arten entsprechend, allmählich spitz aus. Diese allmähliche Zunahme einer Gruppe steht mit meiner Theorie vollkommen in Einklang, da die Arten einer Gattung und die Gattungen einer Familie nur langsam und allmählich an Zahl wachsen können; der Vorgang der Umwandlung und der Entwickelung einer An- zahl verwandter Formen ist nothwendig nur ein langsamer: eine Art liefert anfänglich nur eine oder zwei Varietäten, welche sich allmählich in Arten verwandeln, die ihrerseits mit gleicher Lang- samkeit wieder andere Varietäten und Arten hervorbringen und so weiter (wie ein grosser Baum sich allmählich verzweigt), bis die Gruppe gross wird.

Erlöschen. Wir haben bis jetzt nur gelegentlich von dem Verschwinden der Arten und der Artengruppen gesprochen. Nach der Theorie der naturlichen Zuchtwahl sind jedoch das Erlöschen alter und die Bildung neuer verbesserter Formen aufs Innigste mit einander verbunden. Die alte Meinung, dass von Zeit zu Zeit sämmtüche Bewohner der Erde durch grosse Umwälzungen von der Ober- fläche weggefegt worden seien, ist jetzt ziemlich allgemein und selbst von solchen Geologen, wie Elie de Beaumoht, Mürchison, Barrande u. A. aufgegeben, deren allgemeinere Anschauungsweise

[page] 384

sie auf dieselbe hinlenken müsste. Wir haben vielmehr nach den über die Tertiärformationen angestellten Studien allen Grund zur Annahme, dass Arten und Artengruppen ganz allmählich eine nach der andern zuerst von einer Stelle, dann von einer andern und endlich überall verschwinden. In einigen wenigen Fällen jedoch, wie beim Durchbruch einer Landenge und der nachfol- genden Einwanderung einer Menge von neuen Bewohnern, oder bei dem Untertauchen einer Insel mag das Erlöschen verhältniss- mässig rasch vor sich gegangen sein. Einzelne Arten sowohl als Artengruppen dauern sehr ungleich lange Zeiten; einige Gruppen haben, wie wir gesehen, von der ersten Wiegezeit des Lebens an bis zum heutigen Tage bestanden, während andere nicht einmal den Schluss der paläozoischen Zeit erreicht haben. Es scheint kein bestimmtes Gesetz zu geben, welches die Länge der Dauer einer Art oder Gattung bestimmte. Doch scheint Grund zur Annahme vorhanden, dass das gänzliche Erlöschen der Arten einer Gruppe gewöhnlich ein langsamerer Vorgang als selbst ihre Entstehung ist. Wenn man das Erscheinen und Ver- schwinden der Arten einer Gruppe ebenso wie im vorigen Falle durch eine Verticallinie von veränderlicher Dicke ausdrückt, so pflegt sich dieselbe weit allmählicher an ihrem oberen dem Er- löschen entsprechenden, als am untern die Entwickelung und Zu- nahme an Zahl darstellenden Ende zuzuspitzen. Doch ist in einigen Fällen das Erlöschen ganzer Gruppen von Wesen, wie das der Ammoniten am Ende der Secundärzeit, den meisten an- dern Gruppen gegenüber, wunderbar rasch erfolgt.

Die ganze Frage vom Erlöschen der Arten ist in das ge- heininissvoHste Dunkel gehüllt. Einige Schriftsteller haben sogar angenommen, dass Arten gerade so wie Individuen eine regel- mässige Lebensdauer haben. Durch das Verschwinden der Arten ist wohl Niemand mehr in Verwunderung gesetzt worden, als ich. Als ich im La-PIata-Staate einen Pferdezahn in einerlei Schicht mit Resten von Mastodon, Megatherium, Toxodon und andern Ungeheuern zusammenliegend fand, welche sSmmtlich noch in später geologischer Zeit mit noch jetzt lebenden Conchylien-Arten zusammengelebt haben, war ich mit Erstaunen erfüllt. Denn da

[page] 385

die von den Spaniern in Südamerika eingeführten Pferde sich wild über das ganze Land verbreitet und zu unermesslicher An- zahl vermehrt haben, so musste ich mich bei jener Entdeckung selber fragen, was in verhältnissmässig noch so neuer Zeit das frühere Pferd zu vertilgen vermocht habe, unter Lebensbedingun- gen, welche sich der Vervielfältigung des Spanischen Pferdes so ausserordentlich günstig erwiesen haben ? Aber wie ganz unge- gründet war mein Erstaunen! Professor Owen erkannte bald, dass der Zahn, wenn auch denen der lebenden Arten sehr ahnlich, doch von einer ganz anderen nun erloschenen Art herrühre. Wäre diese Art noch jetzt, wenn auch schon etwas selten, vor- handen, so würde sich kein Naturforscher im mindesten über deren Seltenheit wundern, da es viele seltene Arten aller Gassen in allen Gegenden gibt. Fragen wir uns, warum diese oder jene Art selten ist, so antworten wir, es müsse irgend etwas in den vorhandenen Lebensbedingungen ungünstig sein, obwohl wir dieses Etwas kaum je zu bezeichnen wissen. Existirte das fossile Pferd noch jetzt als eine seltene Art, so würden wir in Berück- sichtigung der Analogie mit allen andern Säugethierarten und selbst mit dem sich nur langsam fortpflanzenden Elephanten und der Vermehrungsgeschichte des in Südamerika verwilderten Haus- pferdes fühlen, dass jene fossile Art unter günstigeren Verhält- nissen binnen wenigen Jahren im Stande sein müsse den ganzen Continent zu bevölkern. Aber wir können nicht sagen, welche ungünstigen Bedingungen es seien, die dessen Vermehrung hin- dern, ob deren nur eine oder ob ihrer mehrere seien, und in welcher Lebensperiode und in welchem Grade jede derselben ungünstig wirke. Verschlimmerten sich aber jene Bedingungen allmählich, so würden wir die Thatsache sicher nicht bemerken, obschon jene Cfossile) Pferdeart gewiss immer seltener und sel- tener werden und zuletzt erlöschen würde; denn ihr Platz ist bereits von einem andern siegreichen Concurrenten eingenommen. Es ist äusserst schwer sich immer zu erinnern, dass die Zunahme eines jeden lebenden Wesens durch unbemerkbare schäd- liche Agentien fortwährend aufgehalten wird, und dass dieselben unbemerkbaren Agentien vollkommen genügen können, um eine

Dakwin, Entstehung der Arten. 3. Aufl.                                                25

[page] 386

fortdauernde Verminderung und endliche Vertilgung zu bewirken. Dieser Satz bleibt aber so unbegriffen, dass ich wiederholt habe eine Verwunderung darüber äussern hören, dass so grosse Thiere wie das Mastodon und die älteren Dinosaurier haben untergehen können, als ob die grosse Körpermasse schon genüge um den Sieg im Kampfe um's Dasein zu sichern. Im Gegentheile könnte gerade eine beträchtliche Grösse in manchen Fällen, des grösse- ren Nahrungsbedarfes wegen, das Erlöschen beschleunigen. Schon ehe der Mensch Ostindien und Afrika bewohnte, muss irgend eine Ursache die fortdauernde Vervielfältigung der dort lebenden Elephantenarten gehemmt haben. Ein sehr fähiger Beurtheiler, Falconer, glaubt, dass es gegenwärtig hauptsächlich Insecten sind, die durch beständiges Beunruhigen und Schwächen die raschere Vermehrung der Elephanten hauptsächlich hemmen; dies war auch Bbuce's Schluss in Bezug auf den afrikanischen Ele- phanten in Abyssinien. Es ist gewiss, dass sowohl Insecten be- stimmter Art als auch blutsaugende Fledermäuse auf die Aus- breitung der in verschiedenen Theilen Südamerikas eingeführten Haussäugethiere bestimmend einwirken.

Wir sehen in den neueren Tertiärbildungen viele Beispiele, dass Seltenwerden dem gänzlichen Verschwinden vorangeht, und wir wissen, dass dies der Fall bei denjenigen Thierarten gewesen ist, welche durch den Einfluss des Menschen örtlich oder überall von der Erde verschwunden sind. Ich will hier wiederholen, was ich im Jahr 1845 drucken liess: Zugeben, dass Arten ge- wöhnlich selten werden, ehe sie erlöschen, und sich über das Seltenerwerden einer Art nicht wundern, aber dann doch hoch erstaunen, wenn sie endlich zu Grunde geht, — heisst dasselbe, wie: Zugeben, dass bei Individuen Krankheit dem Tode voran- geht, und sich über das Erkranken eines Individuums nicht be- fremdet fühlen, aber sich wundern, wenn der kranke Mensch stirbt, und seinen Tod irgend einer unbekannten Gewalt zu- schreiben.

Die Theorie der natürlichen Zuchtwahl beruht auf der An- nahme, dass jede neue Varietät und zuletzt jede neue Art da- durch gebildet und erhalten worden ist, dass sie irgend einen

[page] 387

Vorzug vor den concurrirenden Arten an sich habe, in Folge dessen die nicht bevortheilten Arten fast unvermeidlich erlöschen. Es verhält sich ebenso mit unseren Culturerzeugnissen. Ist eine neue etwas vervollkommnete Varietät gebildet worden, so ersetzt sie anfangs die minder vollkommenen Varietäten in ihrer Um- gebung; ist sie mehr verbessert, so breitet sie sich in Nähe und Ferne aus, wie unsere kurzhönügen Rinder gethan, und nimmt die Stelle der andern Rassen in andern Gegenden ein. So sind die Erscheinungen neuer und das Verschwinden alter Formen, natürlicher wie künstlicher, enge miteinander verknüpft In man- chen wohl gedeihenden Gruppen ist die Anzahl der in einer ge- gebenen Zeit gebildeten neuen Artformen wahrscheinlich grösser gewesen als die der alten erloschenen; da wir aber wissen, dass gleichwohl die Artenzahl wenigstens in den letzten geologischen Perioden nicht unbeschränkt zugenommen hat, so dürfen wir an- nehmen, dass eben die Hervorbringung neuer Formen das Er- löschen einer ungefähr gleichen Anzahl alter veranlasst habe.

Die Concurrenz wird gewöhnlich, wie schon früher erklärt und durch Beispiele erläutert worden ist, zwischen denjenigen Formen am ernstesten sein, welche sich in allen Beziehungen am ähnlichsten sind. Daher die abgeänderten und verbesserten Nach- kommen gewöhnlich die Austilgung ihrer Stammart veranlassen werden; und wenn viele neue Formen von irgend einer einzelnen Art entstanden sind, so werden die nächsten Verwandten dieser Art, das heisst die mit ihr zu einer Gattung gehörenden, der Vertilgung am meisten ausgesetzt sein. So muss, wie ich mir vorstelle, eine Anzahl neuer von einer Stammart entsprossener Species, d. h. eine Gattung, eine alte Gattung der nämlichen Fa- milie ersetzen. Aber es muss sich auch oft ereignet haben, dass eine neue Art aus dieser oder jener Gruppe den Platz einer Art aus einer andern Gruppe einnahm und somit deren Erlöschen veranlasste; wenn sich dann von dem siegreichen Eindringlinge viele verwandte Formen entwickeln, so werden auch viele diesen ihre Plätze überlassen müssen, und es werden gewöhnlich ver- wandte Arten sein, die in Folge eines gemeinschaftlich ererbten Nachtheils den andern gegenüber unterliegen. Mögen jedoch die

25*

[page] 388

unterliegenden Arten zu einer oder zu verschiedenen Classen ge- hören, so kann doch öfter eine oder die andere von ihnen in Folge einer Befähigung zu irgend einer besonderen Lebensweise, oder ihres abgelegenen und isolirten Wohnortes, eine minder strenge Concurrenz erfahren und sich so noch längere Zeit er- halten haben. So überleben z. B. einige Arten Trigonia in dem Australischen Meere die in der Secundärzeit zahlreich gewesenen Arten dieser Gattung, und eine geringe Zahl von Arten der einst reichen Gruppe der Ganoidfische kommt noch in unseren Sttsswassern vor. Und so ist denn das gänzliche Erlöschen einer Gruppe gewöhnlich ein langsamerer Vorgang als ihre Entwicklung.

Was das anscheinend plötzliche Aussterben ganzer Familien und Ordnungen betrifft, wie das der Trilobiten am Ende der pa- läozoischen und der Ammoniten am Ende der secundären Periode, so müssen wir uns zunächst dessen erinnern, was schon oben über die sebr langen Zwischenräume zwischen unseren verschie- denen aufeinander folgenden Formationen gesagt worden ist, wäh- rend welcher viele Formen langsam erloschen sein können. Wenn ferner durch plötzliche Einwanderung oder ungewöhnlich rasche Entwickelung viele Arten einer neuen Gruppe von einem neuen Gebiete Besitz genommen haben, so werden sie auch in entspre- chend rascher Weise viele der alten Bewohner verdrängt haben; und die Formen, welche ihnen ihre Stellen überlassen, werden gewöhnlich mit einander verwandt sein und an irgend einem ihnen gemeinsamen Nachtheile der Organisation Tlieil haben.

So scheint mir die Weise, wie einzelne Arten und ganze Artengruppen erlöschen, gut mit der Theorie der natürlichen Zuchtwahl übereinzustimmen. Das Erlöschen kann uns nicht Wun- der nehmen; was uns eher wundern müsste, ist vielmehr unsere einen Augenblick lang genährte Anmaassung, die vielen verwickel- ten Bedingungen zu begreifen, von welchen das Dasein jeder Species abhängig ist. Wenn wir einen Augenblick vergessen, dass jede Art ausserordentlich zuzunehmen strebt und irgend eine wenn auch ganz selten wahrgenommene Gegenwirkung immer in Thätigkeit ist, so muss uns der ganze Haushalt der Natur allerdings sehr dunkel erscheinen. Nur wenn wir genau anzu-

[page] 389

geben wüssten, warum diese Art reicher an Individuen als jene ist, warum diese und nicht eine andere in einer gegebenen Ge- gend naturalisirt werden kann, dann und nur dann hätten wir Ursache uns zu wundern, warum wir uns von dem Erlöschen dieser oder jener einzelnen Species oder Artengruppe keine Re- chenschaft zu geben im Stande sind.

Über das fast gleichzeitige Wechseln der Lebensformen auf der ganzen Erdoberfläche. Kaum ist irgend eine andere paläontologische Entdeckung so überraschend als die Thatsache, dass die Lebensformen einem auf fast der ganzen Erdoberfläche gleichzeitigen Wechsel unter- liegen. So kann unsere Europäische Kreideformation in vielen entfernten Weltgegenden und in den verschiedensten Klimaten wie- der erkannt werden, wo nicht ein Stückchen Kreide selbst zu entdecken ist. So namentlich in Nord- und im tropischen Süd- amerika, im Feuerlande, am Kap der guten Hoffnung und auf der Ostindischen Halbinsel; denn an all diesen entfernten Punkten der Erdoberfläche besitzen die organischen Reste gewisser Schich- ten eine unverkennbare Ähnlichkeit mit denen unserer Kreide. Nicht als ob es überall die nämlichen Arten wären; denn manche dieser Örtlichkeiten haben nicht eine Art mit einander gemein; — aber sie gehören zu einerlei Familie, Gattung, Untergattung und ähneln sich oft bis auf die gleichgiltigen Sculpturen der Ober- fläche. Ferner finden sich andere Formen, welche in Europa nicht in, sondern über oder unter der Kreideformation vorkom- men, auch in jenen fernen Gegenden in ähnlicher Lagerung. In den aufeinander folgenden paläozoischen Formationen Russ- lands, Westeuropas und Nordamerikas ist ein ähnlicher Parallelis- mus im Auftreten der Lebensformen von mehreren Autoren wahr- genommen worden, und ebenso in dem Europäischen und JNord- amerikanischen Tertiärgebirge nach Lyell Selbst wenn wir die wenigen Arten ganz aus dem Auge lassen, welche die Alte und die Neue Welt mit einander gemein haben, so steht der allge- meine Parallelismus der aufeinander folgenden Lebensformen in den verschiedenen Stöcken der paläozoischen und tertiären Ge-

[page] 390

bilde so fest, dass sich diese Formationen leicht Glied um Glied miteinander vergleichen lassen.

Diese Beobachtungen jedoch beziehen sich nur auf die Meeresbewohner der verschiedenen Weltgegenden; wir haben nicht genugende Nachweise um zu beurtheilen, ob die Erzeug- nisse des Landes und des Süsswassers an so entfernten Punkten sich einander gleichfalls in paralleler Weise ändern. Man möchte es bezweifeln, denn wenn das Megatherium, das Mylodon, Toxo- don und die Macrauchenia aus dem La-Platagebiete nach Europa gebracht worden wären ohne alle Nachweisung über ihre geo- logische Lagerstätte, so würde wohl niemand vermuthet haben, dass sie mit noch jetzt lebend vorkommenden Seemollusken gleich- zeitig existirten; da jedoch diese monströsen Wesen mit Masto- don und Pferd zusammengelagert sind, so lässt sich daraus we- nigstens schliessen, dass sie in einem der letzten Stadien der Tertiärperiode gelebt haben müssen.

Wenn vorhin von dem gleichzeitigen Wechsel der Meeres- bewohner auf der ganzen Erdoberfläche gesprochen wurde, so handelt es sich dabei nicht um die nämlichen tausend oder hun- derttausend Jahre oder auch nur um eine strenge Gleichzeitigkeit im geologischen Sinne des Wortes. Denn, wenn alle Meeres- thiere, welche jetzt in Europa leben, und alle, welche in der pleistocenen Periode (eine in Jahren ausgedrückt ungeheuer ent- fernt liegende Periode, indem sie die Eiszeit mit in sich begreift) da gelebt haben, mit den jetzt in Südamerika oder in Australien lebenden verglichen würden, so dürfte der erfahrenste Natur- forscher schwerlich zu sagen im Stande sein, ob die jetzt leben- den oder die pleistocenen Bewohner Europas mit denen der süd- lichen Halbkugel näher übereinstimmen. Ebenso glauben mehrere der sachkundigsten Beobachter, dass die jetzige Lebenswelt in den Vereinigten Staaten mit derjenigen Bevölkerung näher ver- wandt sei, welche während einiger der letzten Stadien der Ter- tiärzeit in Europa existirt hat, als mit der noch jetzt da woh- nenden ; und wenn dies so ist, so würde man offenbar die fossil- führenden Schichten, welche jetzt an den Nordamerikanischen Küsten abgelagert werden, in einer späteren Zeit eher mit etwas

[page] 391

älteren Europäischen Schichten zusammenstellen. Demungeachtet kann, wie ich glaube, kaum ein Zweifel sein, dass man in einer sehr fernen Zukunft doch alle neueren marinen Bildungen, na- mentlich die obern pliocenen, die pleistocenen und die jetztzeitigen Schichten Europas, Nord- und Südamerikas und Australiens, weil sie Reste in gewissem Grade mit einander verwandter Organis- men und nicht auch diejenigen Arten, welche allein den tiefer liegenden älteren Ablagerungen angehören, in sich einschlies- sen, ganz richtig als gleich-alt in geologischem Sinne bezeichnen würde.

Die Thatsache, dass die Lebensformen gleichzeitig in dem obigen weiten Sinne des Wortes miteinander selbst in entfernten Tbeüen der Welt wechseln, hat die vortrefflichen Beobachter db Vebneuil und d'Abchiac sehr frappirt Nachdem sie auf den Pa- rallelismus der paläozoischen Lebensformen in verschiedenen Thei- len von Europa Bezug genommen haben, sagen sie weiter: „Wen- den wir, überrascht durch diese merkwürdige Folgerung, unsere Aufmerksamkeit nun nach Nordamerika, und entdecken wir dort eine Reihe analoger Thatsachen, so scheint es gewiss zu sein, dass alle diese Abänderungen der Arten, ihr Erlöschen und das Auftreten neuer, nicht blossen Veränderungen in den Meeres- strömungen oder anderen mehr und weniger örtlichen und vor- übergehenden Ursachen zugeschrieben werden können, sondern von allgemeinen Gesetzen abhängen, welche das ganze Thierreich betreffen." Auch Babbande hat ähnliche Wahrnehmungen gemacht und nachdrücklich hervorgehoben. Es ist in der Thal ganz zweck- los, die Ursache dieser grossen Veränderungen der Lebensformen auf der ganzen Erdoberfläche und unter den verschiedensten Kli- maten im Wechsel der Seeströmungen, des Klimas oder anderer natürlicher Lebensbedingungen aufsuchen zu wollen; wir müssen uns, wie schon Babbande bemerkt, nach einem besonderen Ge- setze dafür umsehen. Wir werden dies deutlicher erkennen, wenn von der gegenwärtigen Verbreitung der organischen Wesen die Rede sein wird; wir werden dann finden, wie gering die Be- ziehungen zwischen den natürlichen Lebensbedingungen verschie- dener Länder und der Natur ihrer Bewohner ist

[page] 392

Diese grosse Thatsacbe von der parallelen Aufeinanderfolge der Lebensformen auf der ganzen Erde ist aus der Theorie der natürlichen Zuchtwahl erklärbar. Neue Arten entstehen aus neuen Varietäten, welche einige Vorzüge vor älteren Formen voraus haben, und diejenigen Formen, welche bereits der Zahl nach vorherrschen oder irgend einen Vortheil vor andern Formen der- selben Heimath voraus haben, werden natürlich am Öftesten die Entstehung neuer Varietäten oder beginnender Arten veranlassen. Wir finden einen bestimmten Beweis dafür darin, dass die herr- schenden, d. h. in ihrer Heimath gemeinsten und am weitesten verbreiteten Pflanzenarten im Vergleiche zu anderen Arten in ihrer eigenen Heimath die grösste Anzahl neuer Varietäten ge- bildet haben. Ebenso ist es natürlich, dass die herrschenden veränderlichen und weit verbreiteten Arten, die bis zu einem gewissen Grade bereits in die Gebiete anderer* Arten einge- drungen sind, auch bessere Aussicht als andere zu noch weiterer Ausbreitung und zur Bildung fernerer Varietäten und Arten in den neuen Gegenden haben. Dieser Vorgang der Ausbreitung mag oft ein sehr langsamer sein, indem er von klimatischen und geographischen Veränderungen, zufälligen Ereignissen oder von der allmählichen Acclimatisirung neuer Arten in den verschie- denen von ihnen zu durchwandernden Klimalen abhängt; doch mit der Zeit wird die Verbreitung der herrschenden Formen ge- wöhnlich durchgreifen. Sie wird bei Landbewohnern geschiedener Continente wahrscheinlich langsamer vor sich gehen als bei den Organismen zusammenhängender Meere. Wir werden daher einen minder genauen Grad paralleler Aufeinanderfolge in den Land- ais in den Meereserzeugnissen zu finden erwarten dürfen, wie es auch in der That der Fall ist

Wenn herrschende Arten sich von einer Gegend aus ver- breiten, so werden sie mitunter auf noch herrschendere Arten stossen, und dann wird ihr Siegeslauf und selbst ihre Existenz aufhören. Wir wissen durchaus nicht genau, welches alle die günstigsten Bedingungen für die Vermehrung neuer und herr- schender Arten sind; doch Das können wir, glaube ich, klar er- kennen, dass eine grosse Anzahl von Individuen, insofern sie

[page] Ls~h-~, J2L

-ö- f ti/~t

[page] 393

mehr Aussicht auf die Hervorbringung vorteilhafter Abänderungen hat, und dass eine heftige Concurrenz mit vielen schon bestehen- den Formen im höchsten Grade vorteilhaft sein muss, ebenso das Vermögen sich in neue Gebiete zu verbreiten. Ein gewisser Grad von Isolirung, nach langen Zwischenzeiten zuweilen wie- derkehrend, dürfte, wie froher erläutert worden, wohl gleichfalls förderlich sein. Ein Theil der Erdoberfläche wird für die Her- vorbringung neuer und herrschender Arten des Landes und ein anderer für solche des Meeres günstiger sein. Wenn zwei grosse Gegenden sehr lange Zeiten hindurch zur Hervorbringung herr- schender Arten in gleichem Grade geeignet gewesen sind, so wird der Kampf ihrer Einwohner miteinander , wann immer sie zusammentreffen mögen, ein langer und harter werden, und wer- den einige von der einen und einige von der andern Geburts- stätte aus siegreich vordringen. Aber im Laufe der Zeit wer- den die im höchsten Grade herrschenden Formen, auf welcher von beiden Seiten sie auch entstanden sein mögen, überall das Übergewicht erlangen.

So, scheint mir, stimmt die parallele und, in einem weiten Sinne genommen, gleichzeitige Aufeinanderfolge der nämlichen Lebensformen auf der ganzen Erde wohl mit dem Princip Über- ein, dass neue Arten von sich weit verbreitenden und sehr ver- änderlichen herrschenden Species aus gebildet werden; die so erzeugten neuen Arten werden in Folge von Vererbung und, weil sie bereits einige Vortheile über ihre Eltern und über andere Arten besitzen, selbst herrschend, und breiten sich wie- der aus, variiren und bilden wieder neue Species. Diejenigen Formen, welche verdrängt werden und ihre Stellen den neuen siegreichen Formen überlassen, werden gewöhnlich gruppenweise verwandt sein, weil sie irgend eine Unvollkommenheit gemeinsam ererbt haben; daher in dem Maasse als sich die neuen und voll- kommeneren Gruppen über die Erde verbreiten, alte Gruppen vor ihnen verschwinden müssen. Diese Aufeinanderfolge der Formen wird sich sowohl in Bezug auf ihr erstes Auftreten als endliches Erlöschen überall zu entsprechen geneigt sein.

Noch bleibt eine Bemerkung über diesen Gegenstand zu

[page] 394

machen übrig. Ich habe die Grunde angeführt, wesshalb ich glaube, dass jede unserer grossen fossilreichen Formationen in Perioden fortdauernder Senkung abgesetzt worden sind, dass aber diese Ablagerungen durch lange Zwischenräume getrennt gewesen, wo der Meeresboden stät oder in Hebung begriffen war, oder wo die Anschüttungen nicht rasch genug erfolgten, um die organischen Reste einzuhüllen und gegen Zerstörung zu bewahren. Während dieser langen leeren Zwischenzeiten nun haben nach meiner Annahme die Bewohner jeder Gegend viele Abänderungen erfahren und viel durch Erlöschen gelitten, und haben grosse Wanderungen von einem Theile der Erde zum andern stattgefunden. Da nun Grund zur Annahme vorhanden ist, dass weite Strecken die gleichen Bewegungen durchgemacht haben, so haben gewiss auch oft genau gleichzeitige Formationen über sehr weiten Räumen einer Weltgegend abgesetzt werden können; doch sind wir hieraus nicht zu schliessen berechtigt, dass dies unabänderlich der Fall gewesen, oder dass weite Strecken unabänderlich von gleichen Bewegungen betroffen worden seien. Sind zwei Formationen in zwei Gegenden zu beinahe, aber nicht genau, gleicher Zeit entstanden, so werden wir in beiden aus schon oben auseinandergesetzten Gründen im Allgemeinen die nämliche Aufeinanderfolge der Lebensformen erkennen; aber die Arten werden sich nicht genau entsprechen, weil sie in der einen Gegend etwas mehr und in der andern etwas weniger Zeit ge- habt haben abzuändern, zu wandern und zu erlöschen.

Ich vermuthe, dass Fälle dieser Art in Europa selbst vor- kommen. Prestwich ist in seiner vortrefflichen Abhandlung über die Eocen schichten in England und Frankreich im Stande einen im Allgemeinen genauen Parallelismus zwischen den aufeinander folgenden Stöcken beider Gegenden nachzuweisen. Obwohl sich nun bei Vergleichung gewisser Etagen in England mit denen in Frankreich eine merkwürdige Übereinstimmung beider in den zu einerlei Gattungen gehörigen Arten ergibt, so weichen doch diese Arten selbst in einer bei der geringen Entfernung beider Ge- biete schwer zu erklärenden Weise von einander ab, wenn man nicht annehmen will, dass eine Landenge zwei benachbarte Meere

[page] 395

getrennt habe, welche von gleichzeitig verschiedenen Faunen be- wohnt gewesen seien. Lkell hat ähnliche Beobachtungen über einige der späteren Tertiärformationen gemacht, und ebenso hat Barrande gezeigt, dass zwischen den aufeinanderfolgenden Silur- schichten Böhmens und Skandinaviens im Allgemeinen ein genauer Parallelismus herrscht, demungeachtet aber eine erstaunliche Ver- schiedenheit zwischen den Arten besteht. Wären nun aber die verschiedenen Formationen dieser Gegenden nicht genau während der gleichen Periode abgesetzt worden, indem etwa die Ablage- rung in der einen Gegend mit einer Pause in der andern zu- sammenfiele, — und hätten in beiden Gegenden die Arten so- wohl während der Anhäufung der Schichten als während der langen Pausen dazwischen langsame Veränderungen erfahren: so würden sich die verschiedenen Formationen beider Gegenden auf gleiche Weise und in Übereinstimmung mit der allgemeinen Auf- einanderfolge der Lebensformen anordnen lassen, und ihre An- ordnung sogar genau parallel scheinen (ohne es zu sein); dem- ungeachtet würden in den einzelnen einander anscheinend ent- sprechenden Lagern beider Gegenden nicht alle Arten überein stimmen.

Verwandtschaft erloschener Arten unter sieh und mit den leben- den Formen.

Werfen wir nun einen Blick auf die gegenseitigen Verwandt- schaften erloschener und lebender Formen. Alle fallen in ein grosses Natursystein, was sich aus dem Princip gemeinsamer Abstammung erklärt. Je älter eine Form, desto mehr weicht sie der allgemeinen Regel zufolge von den lebenden Formen ab. Doch können, wie Bückland schon längst bemerkt, alle fossile Formen in noch lebende Gruppen eingetheilt oder zwischen sie eingeschoben werden. Es ist nicht zu bestreiten, dass die er- loschenen Formen weite Lücken zwischen den jetzt noch bestehen- den Gattungen, Familien und Ordnungen ausfüllen helfen. Denn wenn wir unsere Aufmerksamkeit entweder auf die lebenden oder auf die erloschenen Formen allein richten, so ist die Reihe viel minder vollkommen, als wenn wir beide in ein gemeinsames

[page] 396

System zusammenfassen. Hinsichtlich der Wirbelthiere Hessen sich viele Seiten mit den trefflichen Erläuterungen unseres grossen Paläontologen Owen über die Verbindung lebender Thiergruppen durch fossile Formen anfüllen. Nachdem Cuvier die Wiederkäuer und die Pachydermen als zwei der allerverschiedensten Säugethier- ordnungen betrachtet, hat Owen so viele fossile Zwischenglieder entdeckt, dass er die ganze Classification dieser zwei Ordnungen zu ändern genöthigt war und gewisse Pachydermen in gleiche Unterordnung mit Ruminanten versetzte. So z. B. füllt er die weite Lücke zwischen Kameel und Schwein mit kleinen Zwischen- stufen aus. Was die Wirbellosen betrifft, so versichert Barrande, gewiss die erste Autorität in dieser Beziehung, wie er jeden Tag deutlicher erkenne, dass, wenn auch die paläozoischen Thiere in noch jetzt lebende Gruppen eingereiht werden können, diese Gruppen doch nicht so bestimmt von einander verschieden waren, wie in der Jetztzeit

Einige Schriftsteller haben sich dagegen erklärt, dass man eine erloschene Art oder Artengruppen als zwischen lebenden Arten oder Gruppen in der Mitte stehend ansehe. Wenn damit gesagt werden sollte, dass die erloschene Form in allen ihren Characteren genau das Mittel zwischen zwei lebenden Formen halte, so wäre die Einwendung begründet. Meine Meinung ist aber, dass in einer vollkommen natürlichen Classification viele fossile Arten zwischen lebenden Arten, und manche erloschene Gattungen zwischen lebenden Gattungen oder sogar zwischen Gat- tungen verschiedener Familien ihre Stelle einzunehmen haben. Der gewöhnlichste Fall zumal bei sehr ausgezeichneten Gruppen, wie Fische und Reptilien sind, scheint mir der zu sein, dass da, wo dieselben heutigen Tages z. B. durch ein Dutzend Charactere von einander abweichen, die alten Glieder der nämlichen zwei Gruppen in einer etwas geringeren Anzahl von Merkmalen unterschieden waren, so dass beide Gruppen vordem, wenn auch schon völlig verschieden, doch einander etwas näher standen als jetzt.

Es ist eine gewöhnliche Meinung, dass eine Form je älter um so mehr geeignet sei, mittelst einiger ihrer Charactere jetzt

The CorriDle                           les Darwin Online

[page] 397

weit getrennte Gruppen zu verknüpfen. Diese Bemerkung muss ohne Zweifel auf solche Gruppen beschrankt werden, die im Ver- laufe geologischer Zeiten grosse Veränderungen erfahren haben, und es möchte schwer sein, sie zu beweisen; denn hier nnd da wird auch noch ein lebendes Thier wie der Lepidosiren entdeckt, das mit sehr verschiedenen Gruppen zugleich verwandt ist. Wenn wir jedoch die älteren Reptilien und Batrachier, die alten Fische, die alten Cephalopoden und die eocenen Sftugethiere mit den neueren Gliedern derselben Classen vergleichen, so müssen wir einige Wahrheit in der Bemerkung zugestehen.

Wir wollen nun zusehen, in wie fern diese verschiedenen Thatsachen und Schlüsse mit der Theorie abändernder Nachkom- menschaft übereinstimmen. Da der Gegenstand etwas verwickelt ist, so muss ich den Leser bitten, sich nochmals nach dem im vierten Capitel gegebenen Schema umzusehen. Nehmen wir an, die numerirten Buchstaben stellen Gattungen und die von ihnen ausstrahlenden punktirten Linien die dazu gehörigen Arten vor. Das Schema ist insofern zu einfach, als zu wenige Gattungen und Arten darauf angenommen sind; doch ist das unwesentlich für uns. Die wagrechten Linien mögen die aufeinander folgenden geologischen Formationen vorstellen und alle Formen unter der obersten dieser Linien als erloschene gelten. Die drei lebenden Gattungen a14, q14, p14 mögen eine kleine Familie bilden; b14 und f14 eine nahe verwandte oder eine Unterfamilie, und o14, e14, m14 eine dritte Familie. Diese drei Familien mit den vielen erloschenen Gattungen auf den verschiedenen von der Stammform A auslaufenden Descendenzreihen bilden eine Ordnung; denn alle werden von ihrem alten und gemeinschaftlichen Urerzeuger auch etwas Gemeinsames ererbt haben. Nach dem Frincip fortdauernder Divergenz des Characters, zu dessen Erläuterung jenes Bild be- stimmt war, muss jede Form je neuer um so stärker von ihrem ersten Erzeuger abweichen. Daraus erklärt sich eben auch die Regel, dass die ältesten fossilen am meisten von den jetzt leben- den Formen verschieden sind. Doch dürfen wir nicht glauben, dass Divergenz des Characters eine nothwendige Eigenschaft ist; sie hängt allein davon ab, ob die Nachkommen einer Art befähigt

[page] 398

sind, viele und verschiedenartige Plätze im Haushält der Natur einzunehmen. Daher ist es auch ganz wohl möglich, wie wir bei einigen silurischen Fossilien gesehen, dass eine Art bei nur geringer, nur wenig veränderten Lebensbedingungen entsprechen- der Modifikation fortbestehen und während langer Perioden stets dieselben allgemeinen Charactere beibehalten kann. Dies wird in dem Schema durch den Buchstaben Fu ausgedrückt.

All' die vielerlei von A abstammenden Formen, erloschene wie noch lebende, bilden nach unserer Annahme zusammen eine Ordnung, und diese Ordnung ist in Folge fortwährenden Er- löschens der Formen und Divergenz der Charactere allmählich in Familien und Unterfamilien getheilt worden, von welchen einige in früheren Perioden zu Grunde gegangen sind und andere bis auf den heutigen Tag währen.

Das Bild zeigt uns ferner, dass, wenn eine Anzahl der schon früher erloschenen und in die aufeinander folgenden For- mationen eingeschlossenen Formen an verschiedenen Stellen tief unten in der Reihe wieder entdeckt würden, die drei noch leben- den Familien auf der obersten Linie weniger scharf von einander getrennt scheinen müssten. Wären z. B. die Sippen a1, a5, a10, f8, m3, me, m9 wieder ausgegraben worden, so würden die drei Familien so eng mit einander verkettet erscheinen, dass man sie wahrscheinlich in eine grosse Familie vereinigen wurde, etwa so wie es mit den Wiederkäuern und gewissen Dickhäutern ge- schehen ist. Wer nun gegen die Bezeichnung jener die drei lebenden Familien verbindenden Gattungen als „intermediäre dem Character nach" Verwahrung einlegen wollte, würde in der That insofern Recht haben, als sie nicht direct, sondern nur auf einem durch viele sehr abweichende Formen hergestellten Umwege sich zwischen jene andern einschieben. Wären viele erloschene Formen oberhalb einer der mittleren Horizontallinien oder For- mationen, wie z. B. Nr. VI—, aber keine unterhalb dieser Linie gefunden worden, so würde man nur die zwei auf der linken Seite stehenden Familien — nämlich a14 etc. und b14 etc. — in eine Familie zu vereinigen haben, und es würden zwei Familien übrig bleiben, die weniger weit von einander getrennt sein

[page] 399

würden, als sie es vor der Entdeckung der Fossilen waren. Wenn wir ferner annehmen, die ans acht Gattungen (a14 bis m14) bestehenden Familien wichen in einem halben Dutzend wichtiger Merkmale von einander ab, so müssen die in der früheren mit VI bezeichneten Periode lebenden Familien weniger Unterschiede gezeigt haben, weil sie auf jener Fortbildungsstufe von dem gemeinsamen Erzeuger der Ordnung im Character noch nicht so stark wie späterhin divergirten. So geschieht es dann, dass alte und erloschene Gattungen oft einigermaassen zwischen ihren abgeänderten Nachkommen oder zwischen ihren Seitenver- wandten das Mittel halten.

In der Natur wird der Fall weit zusammengesetzter sein, als ihn unser Bild darstellt; denn die Gruppen sind viel zahl- reicher, ihre Dauer ist von ausserordentlich ungleicher Lange und die Abänderungen haben mannichfaltige Abstufungen erreicht. Da wir nur den letzten Band der geologischen Urkunden und diesen in einem vielfach unterbrochenen Zustande besitzen, so haben wir, einige sehr seltene Fälle ausgenommen, kein Recht, die Ausfüllung grosser Lücken im Natursysteme und die Ver- bindung getrennter Familien und Ordnungen zu erwarten. Alles, was wir hoffen dürfen, ist, diejenigen Gruppen, welche erst in der bekannten geologischen Zeit grosse Veränderungen erfahren kaben, in den frühesten Formationen etwas naher an einander gerückt zu finden, so dass die älteren Glieder in einigen ihrer Charactere etwas weniger weit auseinander gehen, als die jetzi- gen Glieder derselben Gruppen; und dies scheint nach dem ein- stimmigen Zeugnisse unserer besten Paläontologen oft der Fall zu sein.

So scheinen sich mir nach der Theorie gemeinsamer Ab- stammung mit fortschreitender Modification die wichtigsten That- sachen hinsichtlich der wechselseitigen Verwandtschaft der er- loschenen Lebensformen unter einander und mit den noch be- stehenden in genügender Weise zu erklären. Nach jeder andern Betrachtungsweise sind sie völlig unerklärbar.

Aus der nämlichen Theorie erhellt, dass die Fauna einer grossen Periode in der Erdgeschichte in ihrem allgemeinen Cha-

[page] 400

racter das Mittel halten müsse zwischen der zunächst vorangehen- den und nachfolgenden. So sind die Arten, welche auf der sechsten grossen Descendenzstufe unseres Schemas vorkommen, die abgeänderten Nachkommen derjenigen, welche schon auf der fünften vorhanden gewesen, und sind die Eltern der noch weiter abgeänderten in der siebenten; sie können daher nicht wohl anders als nahezu das Mittel zwischen beiden halten. Wir müssen jedoch hiebei das gänzliche Erlöschen einiger früheren Formen, die Einwanderung neuer Formen aus andern Gegenden und die beträchtliche Umänderung der Formen während der langen Lücke zwischen zwei aufeinander folgenden Formationen mit in Betracht ziehen. Diese Zugeständnisse berücksichtigt, muss die Fauna jeder grossen geologischen Periode zweifelsohne genau das Mittel einnehmen zwischen der vorhergehenden und der folgenden. Ich brauche nur als Beispiel anzuführen, wie die Fossilreste des devonischen Systems sofort nach Entdeckung desselben von den Paläontologen als intermediär zwischen denen des darunterliegenden Silur- und des darauffolgenden Stein- kohlensystemes erkannt wurden. Aber nicht jede Fauna muss dieses Mittel genau einhalten, weil die zwischen aufeinander folgenden Formationen verflossenen Zeiträume ungleich lang sein können.

Es ist kein wesentlicher Einwand gegen die Wahrheit der Behauptung, dass die Fauna jeder Periode im Ganzen genommen ungefähr das Mittel zwischen der vorigen und der folgenden Fauna halten müsse, darin zu finden, dass manche Gattungen Ausnahmen von dieser Regel bilden. So stimmen z. B., wenn man Mastodonten und Elephanten nach Dr. Falconeb zuerst nach ihrer gegenseitigen Verwandtschaft und dann nach ihrer geolo- gischen Aufeinanderfolge in zwei Reihen ordnet, beide Reihen nicht mit einander überein. Die in ihren Characteren am wei- testen abweichenden Arten sind weder die ältesten noch die jüngsten, noch sind die von mittlerem Character auch von mitt- lerem Alter. Nehmen wir aber fUr einen Augenblick an, unsere Kenntniss von den Zeitpunkten des Erscheinens und Verschwin- den« der Arten sei in diesem und ähnlichen Fällen vollständig,

[page] 401

so haben wir doch noch kein Recht zu glauben, dass die nach- einander auftretenden Formen nothwendig auch gleich lang be- stehen müssen; eine sehr alte Form kann zufällig eine längere Dauer als eine irgendwo später entwickelte Form haben, was insbesondere von solchen Landbewohnern gilt, welche in ganz getrennten Bezirken zu Hause sind. Kleines mit Grossem ver- gleichend wollen wir die Tauben als Beispiel wählen. Wenn man die lebenden und erloschenen Hauptrassen unserer Haus- tauben so gut als möglich nach ihren Verwandtschaften in Reihen ordnete, so würde diese Anordnungsweise nicht genau überein- stimmen weder mit der Zeitfolge ihrer Entstehung noch, und zwar noch weniger, mit der ihres Untergangs. Denn die stammelterliche Felstaube lebt noch, und viele Zwischenvarietäten zwischen ihr und der Botentaube sind erloschen, und Botentauben, welche in der Länge des Schnabels das Äusserste bieten, sind früher ent- standen, als die kurzschnäbeligen Purzier, welche das entgegen- gesetzte Ende der auf die Schnabellänge gegründeten Reihenfolge bilden.

Mit der Behauptung, dass die organischen Reste einer mitt- leren Formation auch einen nahezu mittleren Character besitzen, steht die Thatsache, worauf alle Paläontologen bestehen, in nahem Zusammenhang, dass die Fossilen aus zwei aufeinander folgenden Formationen viel näher als die aus zwei entfernten mit einander verwandt sind. Pictet führt als ein bekanntes Beispiel die all- gemeine Ähnlichkeit der organischen Reste aus den verschiedenen Etagen der Kreideformation an, obwohl die Arten in allen Etagen verschieden sind. Diese Thatsache allein scheint ihrer Allgemein- heit wegen Professor Pictet in seinem festen Glauben an die Unveränderlichkeit der Arten wankend gemacht zu haben. Wohl bekannt mit der Vertheilungsweise der jetzt lebenden Arten über die Erdoberfläche wagt er doch nicht die grosse Ähnlichkeit verschiedener Species in nahe aufeinander folgenden Formationen damit zu erklären, dass die physikalischen Bedingungen der alten Ländergebiete sich fast gleich geblieben seien. Erinnern wir uns, dass die Lebensformen wenigstens des Meeres auf der ganzen Erde und mithin unter den allerverschiedensten Klimaten und

Darwin, Entstehung der Arten. 3. Aufi,                                             26

[page] 402

andern Bedingungen fast gleichzeitig gewechselt haben; — und bedenken wir, welchen unbedeutenden Einfluss die wunderbarsten klimatischen Veränderungen während der die ganze Eiszeit um- schliessenden Pleistocenperiode auf die specifischen Formen der Meeresbewohner ausgeübt haben!

Nach der Theorie der gemeinsamen Abstammung ist die volle Bedeutung der Thatsache klar, dass fossile Reste aus unmittelbar aufeinander folgenden Formationen, wenn auch als Arten ver- schieden, nahe mit einander verwandt sind. Da die Ablagerung jeder Formation oft unterbrochen worden ist und lange Pausen zwischen der Absetzung verschiedener Formationen stattgefunden haben, so dürfen wir, wie ich im letzten Capitel zu zeigen ver- sucht, nicht erwarten in irgend einer oder zwei Formationen alle Zwischenvarietäten zwischen den Arten zu finden, welche am Anfang und am Ende dieser Formationen gelebt haben; wohl aber müssten wir nach mehr oder weniger grossen Zwischen- räumen (sehr lang in Jahren ausgedrückt, aber massig lang in geologischem Sinne) nahe verwandte Formen oder, wie manche Schriftsteller sie genannt haben, „stellvertretende Arten" finden, und diese finden wir in der Thal. Kurz wir entdecken diejeni- gen Beweise einer langsamen und fast unmerkbaren Umänderung specifischer Formen, wie wir sie zu erwarten berechtigt sind.

Über die Entwickelungsatufe alter Formen im Vergleich zu den noch lebenden.

Wir haben im vierten Capitel gesehen, dass der Grad der Diflerenzirung und Specialisirung der Theile aller organischen Wesen in ihrem reifen Alter den besten bis jetzt versuchten Haasstab zur Bemessung der Vollkommenheits- oder Höhenstufe derselben abgibt. Wir haben auch gesehen, dass, da die Specia- lisirung der Theile und Organe ein Vortheil für jedes Wesen ist, die natürliche Zuchtwahl beständig streben wird, die Organi- sation eines jeden Wesens immer mehr zu specialisiren und so- mit, in diesem Sinne genommen, vollkommener und höher zu machen; was jedoch nicht ausschliesst, dass noch immer viele Geschöpfe, für einfachere Lebensbedingungen bestimmt, auch ihre

[page] 403

Organisation einfach und unverbessert behalten und in manchen Fällen selbst in ihrer Organisation zurückschreiten oder verein- fachen, wobei aber immer derartig zurückgeschrittene Wesen ihren neuen Lebenswegen entsprechender sind. Auch in einem anderen und allgemeineren Sinne ergibt sich, dass nach der Theorie der natürlichen Zuchtwahl die neuen Formen höher als ihre Vorfahren streben; denn sie haben im Kampfe um's Dasein alle älteren Formen, mit denen sie in Concurrenz kommen, aus dem Felde zu schlagen. Wir können daher schliessen, dass, wenn in einem nahezu ähnlichen Klima die eocenen Bewohner der Welt in Concurrenz mit den jetzigen Bewohnern gebracht werden könnten, die ersteren unterliegen und vertilgt werden, ebenso wie eine secundäre Fauna von der eocenen und eine paläozoische von der secundären überwunden werden würde. — Der Theorie der natürlichen Zuchtwahl gemäss müssten demnach die neuen Formen ihre höhere Stellung den alten gegenüber nicht nur durch diesen fundamentalen Beweis ihres Siegs im Kampfe um's Dasein, sondern auch durch eine weiter gediehene Specialisirung der Organe bewähren. Ist dies aber wirklich der Fall? Eine grosse Mehrzahl der Geologen würde dies zweifels- ohne bejahen. Nach meinem Urtheil vermag ich aber, nachdem ich die Erörterungen von Lyell, Bronn und Hooker über diesen Punkt gelesen habe, den Schluss, wenn auch für sehr wahrschein- lich, doch nicht für bewiesen zu halten.

Es ist kein gültiger Einwand gegen diesen Schluss oder gegen den Glauben im Allgemeinen, dass Species im Laufe der Zeiten sich verändern, wenn gewisse Brachiopoden von einer äusserst weit zurückliegenden geologischen Periode an nur wenig modificirt worden sind, wenn auch keine Erklärung dieser That- sache gegeben werden kann. Auch ist es keine unüberwindliche Schwierigkeit, dass Foraminiferen, wie Carpenter betont hat, von jener ältesten aller Epochen, der Lauremti'sehen Formation in Canada an in ihrer Organisation keinen Fortschritt gemacht haben; denn einige Organismen müssen eben einfachen Lebensbedingungen angepasst sein, und welche passten hierfür besser, als jene niedrig organisirten Protozoen ? Es bietet keine grosse Schwierigkeit

26*

[page] 404

dar, dass, wie Phillips bemerkt hat, Süsswassermuscheln von der Zeit, wo sie zuerst auftraten, bis jetzt fast ganz unverändert ge- blieben sind; in diesem Falle sehen wir, dass diese Muscheln einer weniger heftigen Concurrenz ausgesetzt gewesen sind, als die die viel ausgedehnteren marinen Bezirke mit deren unzahligen Bewohnern belebenden Mollusken. Derartige Einwände wie die obigen würden jeder Ansicht verderblich sein, die einen Fort- schritt in der Organisation als wesentliches Moment enthielte. Es würde auch meiner Theorie verderblich sein, wenn z. B. nachgewiesen werden könnte, dass Foramtniferen zuerst während der Laurent! sehen Epoche, Brachiopoden zuerst in der Silur- formation aufgetreten wären; denn wenn dies bewiesen würde, so wäre die Zeit nicht hinreichend gewesen, um die Organismen bis zu dem dann erreichten Grade entwickeln zu lassen. Einmal bis zu einem gewissen Punkt fortgeschritten, ist nach der Theorie der natürlichen Zuchtwahl keine Nöthigung vorhanden, den Pro cess noch fortdauern zu lassen; dagegen werden sie während jedes folgenden Zeitraumes leicht modificirt, um ihre Stellung im Verhältniss zu den ändernden Lebensbedingungen behaupten zu können. Alle diese Einwände drehen sich um die Frage, ob wir hinreichend genau wissen, wie alt die Welt und die Perio- den sind, wo die verschiedenen Lebensformen zuerst erschienen; und dies können wir dreist bestreiten.

Das Problem, ob die Organisation im Ganzen fortgeschritten ist, ist in vieler Hinsicht ausserordentlich verwickelt Der geo- logische Schöpfungsbericht, schon zu allen Zeiten unvollständig, reicht nach meiner Meinung nicht weit genug zurück, um mit unverkennbarer Klarheit zu zeigen, dass innerhalb der bekannten Geschichte der Erde die Organisation grosse Fortschritte ge- macht hat. Sind doch selbst heutzutage noch die Naturforscher oft nicht einstimmig, welche Thiere einer Classe die höchsten sind. So sehen Einige die Haie wegen einiger wichtigen Be- ziehungen ihrer Organisation zu der der Reptilien als die höchsten Fische an, während Andere die Knochenfische als solche betrach- ten. Die Ganoiden stehen in der Mitte zwischen den Haien und Knochenfischen. Heutzutage sind diese letzten an Zahl weit vor-

[page] 405

waltend, während es vordem nur Haie und Ganoiden gegeben hat; und in diesem Falle wird man sagen, die Fische seien in ihrer Organisation vorwärts geschritten oder zurückgegangen, je nachdem man sie mit einem andern Maasstabe misst. Aber es ist ein hoffnungsloser Versuch die Höhe von Gliedern ganz ver- schiedener Typen gegen einander abzumessen. Wer vermöchte zu sagen, ob ein Tintenfisch höher als die Biene stehe: als dieses Insect, von dem der grosse Naturforscher v. Baeb sagt, dass es in der That höher als ein Fisch organisirt sei, wenn auch nach einem andern Typus. In dem verwickelten Kampfe um's Dasein ist es ganz glaublich, dass solche Kruster z. B., welche in ihrer eigenen Classe nicht sehr hoch stehen, die Cephalopoden, diese vollkommensten Weichthiere, Überwinden würden; und diese Kruster, obwohl nicht hoch entwickelt, müssen doch sehr hoch auf der Stufenleiter der wirbellosen Thiere stehen, wenn man nach dem entscheidendsten aller Kriterien, dem Gesetze des Kam- pfes um's Dasein urtheilt. Abgesehen von den Schwierigkeiten, die es an und für sich hat zu entscheiden, welche Formen der Organisation nach die höchsten sind, haben wir nicht allein die höchsten Glieder einer Classe in zwei verschiedenen Perioden (obwohl dies gewiss eines der wichtigsten oder vielleicht das wichtigste Element bei der Abwägung ist), sondern wir haben alle Glieder, hoch und nieder, mit einander zu vergleichen. In alter Zeit wimmelte es von vollkommensten sowohl als unvoll- kommensten Weichthieren, von Cephalopoden und Brachiopoden; während heutzutage diese beiden Ordnungen sehr zurückgegangen und die zwischen ihnen in der Mitte stehenden Classen mächtig angewachsen sind. Demgemäss haben einige Naturforscher ge- schlossen, dass die Mollusken vordem höher entwickelt gewesen sind als jetzt; während andere sich auf die gegenwärtige be- trächtliche Verminderung der unvollkommensten Mollusken mit um so mehr Gewicht beriefen, als auch die noch vorhandenen Cephalopoden, obgleich weniger an Zahl, doch höher als ihre alten Stellvertreter organisirt sind. Wir müssen auch die Pro- portionalzahlen der oberen und der unteren Classen der Bevöl- kerung der Erde in zwei verschiedenen Perioden mit einander

[page] 406

vergleichen. Wenn es z. B. jetzt 50,000 Arten Wirbelthiere gäbe und wir dürften deren Anzahl in irgend einer früheren Periode nur auf 10,000 schätzen, so müssten wir diese Zunahme der obersten Classen, welche zugleich eine grosse Verdrängung lieferer Formen aus ihrer Stelle bedingte, als einen entschiedenen Fortschritt in der organischen Bildung betrachten, gleichviel ob es die höheren oder die tieferen Wirbelthiere wären, welche da- bei sehr zugenommen hätten. Man ersieht hieraus, wie gering allem Anscheine nach die Hoffnung ist, unter so äusserst ver- wickelten Beziehungen jemals in vollkommen richtiger Weise die relative Organisationsstufe unvollkommen bekannter Faunen nach einander folgender Perioden in der Erdgeschichte zu be- urtheüen.

Von einem andern wichtigen Gesichtspunkte aus werden wir diese Schwierigkeit noch richtiger würdigen, wenn wir gewisse jetzt vorhandene Faunen und Floren ins Auge fassen. Nach der aussergewöhnlichen Art zu schliessen, wie sich in neuerer Zeit aus Europa eingeführte Erzeugnisse Über Neuseeland verbreitet und Plätze eingenommen haben, welche doch schon vorher be- setzt gewesen, würde sich wohl, wenn man alle Pflanzen und Thiere Grossbritanniens dort frei aussetzte, eine Menge Britischer Formen mit der Zeit vollständig daselbst naturalisiren und viele der eingeborenen vertilgen. Dagegen dürfte das, was wir jetzt in Neuseeland sich zutragen sehen, und die Thatsache, dass noch kaum ein Bewohner der südlichen Hemisphäre in irgend einem Theile Europa's verwildert ist, uns zu zweifeln veranlassen, ob, wenn alle Naturerzeugnisse Neuseelands in Grossbritannien frei ausgesetzt würden, eine etwas grössere Anzahl derselben vermö- gend wäre, sich jetzt von eingeborenen Pflanzen und Thieren schon besetzte Stellen zu erobern. Von diesem Gesichtspunkte aus kann man sagen, dass die Producte Grossbritanniens höher als die Neuseeländischen stehen. Und doch hätte der tüchtigste Naturforscher nach der sorgfältigsten Untersuchung der Arten beider Gegenden dieses Resultat nicht voraussehen können.

Agassiz hebt hervor, dass die alten Thiere in gewissen Be- ziehungen den Embryonen jüngerer Thierformen derselben Classe

[page] 407

gleichen, oder dass die geologische Aufeinanderfolge erloschener Formen gewissermassen der embryonischen Entwickelung neuer Formen parallel läuft. Ich muss jedoch Pictet's und Huxley's Meinung beipflichten, dass diese Lehre von fern nicht erwiesen ist. Doch bin ich ganz der Erwartung sie später wenigstens hinsichtlich solcher untergeordneter Gruppen bestätigt zu sehen, die sich erst in neuerer Zeit von einander abgezweigt haben. Denn diese Lehre von Agassiz stimmt mit der Theorie der na- türlichen Zuchtwahl wundervoll überein. In einem spätem Ca- pitel werde ich zu zeigen versuchen, dass die Erwachsenen von ihren Embryonen in Folge von Abänderungen abweichen, welche nicht in der frühesten Jugend erfolgen und auch erst auf ein entsprechendes späteres Alter vererbt werden. Während dieser Process den Embryo fast unverändert Iässt, häuft er im Laufe aufeinander folgender Generationen immer mehr Verschiedenheit in den Erwachsenen zusammen.

So erscheint der Embryo gleichsam wie ein von der Natur aufbewahrtes Portrait des früheren und noch nicht sehr modifi- cirten Zustandes eines jeden Thieres. Diese Ansicht mag richtig sein, ist jedoch nie eines vollkommenen Beweises fähig. Denn fänden wir auch, dass z. ß. die ältesten bekannten Formen der Säugethiere, der Reptilien und der Fische zwar genau diesen Clas- sen angehörten, aber doch einander etwas näher stünden als die jetzigen typischen Vertreter dieser Classen, so würden wir uns doch so lange vergebens nach Thieren umsehen, welche noch den gemeinsamen Embryonalcharacter der Vertebraten an sich trügen, als wir nicht fossilienreiche Schichten noch tief unter den untersten silurischen entdeckten, wozu in der Thal sehr wenig Aussicht vorhanden ist.

Aufeinanderfolge derselben Typen Innerhalb gleicher Gebiete wahrend der späteren Tertiärporioden.

Clift hat vor vielen Jahren gezeigt, dass die fossilen Säuge- thiere aus den Knochenhöhlen Neuhollands sehr nahe mit den noch jetzt dort lebenden Beutelthieren verwandt gewesen sind. In Südamerika hat sich eine ähnliche Beziehung selbst für das

[page] 408

ungeübte Auge ergeben in den Armadill-ähnlichen Panzerstücken von riesiger Grösse, welche in verschiedenen Theilen von la Plata gefunden worden sind; und Professor Owen hat aufs Schlagendste nachgewiesen, dass die meisten der dort so zahlreich fossil ge- fundenen Thiere Südamerikanischen Typen angehören. Diese Be- ziehung ist noch deutlicher in den wundervollen Sammlungen fossiler Knochen zu erkennen, welche Liwd und Clausen aus den Brasilischen Höhlen mitgebracht haben. Diese Thatsachen machten einen solchen Eindruck auf mich, dass ich in den Jahren 1839 und 1845 dieses „Gesetz der Succession gleicher Typen", diese »wunderbare Beziehung zwischen den Todten und Lebenden in einerlei Continent" sehr nachdrücklich hervorhob. Professor Owen hat später dieselbe Verallgemeinerung auch auf die Säugethiere der alten Welt ausgedehnt Wir finden dasselbe Gesetz wieder in den von ihm restaurirten Riesenvögeln Neuseelands. Wir sehen es auch in den Vögeln der Brasilischen Höhlen, Woodwar» hat gezeigt, dass dasselbe Gesetz auch auf die Seeconchylien anwend- bar ist, obwohl es der weiten Verbreitung der meisten Mollusken- gattungen wegen nicht leicht nachzuweisen ist. Es Hessen sich noch andere Beispiele anführen, wie die Beziehungen zwischen den erloschenen und lebenden Landschnecken auf Madeira und zwischen den alten und jetzigen Brackwasser-Conchylien des Aral- Kaspischen Meeres.

Was bedeutet nun dieses merkwürdige Gesetz der Aufein- anderfolge gleicher Typen in gleichen Ländergebieten ? Vergleicht man das jetzige Klima Neuhollands und der unter gleicher Breite damit gelegenen Theile Südamerika mit einander, so würde es als ein kühnes Unternehmen erscheinen, einerseits aus der Un- ähnlichkeit der natürlichen Bedingungen die Unähnlichkeit der Bewohner dieser zwei Continente und andrerseits aus der Ähnlich- keit der Verhältnisse das Gleichbleiben der Typen in jedem der- selben während der späteren Tertiärperiodeu erklären zu wollen. Auch lässt sich nicht behaupten, dass einem unveränderlichen Gesetze zufolge Beutelthiere hauptsächlich oder allein nur in Neu- holland, oder Edentaten und andere der jetzigen Amerikanischen Typen nur in Amerika hervorgebracht worden seien. Denn es

[page] 409

ist bekannt, dass Europa in alten Zeiten von zahlreichen Beutel- thieren bevölkert war, und ich habe in den oben angedeuteten Schriften gezeigt, dass in Amerika das Verbreitungsgesetz für die Landsäugethiere früher ein anderes gewesen, als es jetzt ist. Nordamerika betheiligte sich früher sehr an dem jetzigen Cha- racter der südlichen Hälfte des Continentes, und die südliche Hälfte war früher mehr als jetzt mit der nördlichen verwandt. Durch Falconeb und Cautlek's Entdeckungen wissen wir, dass Kordindien hinsichtlich seiner Säugethiere früher in näherer Be- ziehung als jetzt mit Afrika stund. Analoge Thatsachen Hessen sich auch von der Verbreitung der Seethiere mittheilen.

Nach der Theorie gemeinsamer Abstammung mit fortschrei- tender Abänderung erklärt sich das grosse Gesetz langwährender aber nicht unveränderlicher Aufeinanderfolge gleicher Typen auf einem und demselben Felde unmittelbar. Denn die Bewohner eines jeden Theiles der Welt werden offenbar streben in diesem Theile während der nächsten Zeitperiode nahe verwandte, doch etwas abgeänderte Nachkommen zu hinterlassen. Sind die Be- wohner eines Contkients früher von denen eines andern Fest- landes sehr verschieden gewesen, so werden ihre abgeänderten Nachkommen auch jetzt noch in fast gleicher Art und Stufe von einander abweichen. Aber nach sehr langen Zeiträumen und sehr grosse Wechselwanderungen gestattenden geographischen Veränderungen werden die schwächeren den herrschenden For- men weichen und so ist nichts unveränderlich in Verbreitungs- gesetzen früherer und jetziger Zeit.

Vielleicht fragt man mich im Spott, ob ich glaube, dass das Megatherium und die andern ihm verwandten Ungethüme in Süd- Amerika das Faulthier, das ArmadiU und die Ameisenfresser als abgeänderte Nachkommen hinterlassen haben. Dies kann man keinen Augenblick zugeben. Jene grossen Thiere sind völlig er- loschen, ohne eine Nachkommenschaft zu hinterlassen. Aber in den Höhlen Brasiliens sind viele ausgestorbene Arten, in Grösse und andern Merkmalen nahe verwandt mit den noch jetzt in Süd- Amerika lebenden Species, und einige der fossilen mögen wirk- lich die Erzeuger noch jetzt dort lebender Arten gewesen sein.

[page] 410

Man darf nicht vergessen, dass nach meiner Theorie alle Arten einer Gattung von einer und der nämlichen Species abstammen, so dass, wenn von sechs Gattungen jede acht Arten in einerlei geologischer Formation enthält und in der nächstfolgenden For- mation wieder sechs andere verwandte oder stellvertretende Gat- tungen mit gleicher Artenzahl vorkommen, wir dann schliessen dürfen, dass nur eine Art von jeder der sechs älteren Gattungen modificirte Nachkommen hinterlassen habe, welche die sechs neueren Gattungen bildeten. Die anderen sieben Arten der alten Genera sind alle ausgestorben, ohne Erben zu hinterlassen. Doch möchte es wahrscheinlich weit öfter vorkommen, dass zwei oder drei Arten von nur zwei oder drei der alten Gattungen die El- tern der sechs neuen Genera gewesen und die andern alten Arten und sämmtliche übrigen alten Gattungen gänzlich erloschen sind. In untergehenden Ordnungen mit abnehmender Gattungs- und Arten- zahl, wie es offenbar die Edentaten Südamerikas sind, werden noch weniger Genera und Species abgeänderte Nachkommen in gerader Linie hinterlassen.

Zusammenfassung dea vorigen und jetzigen Capitels. Ich habe zu zeigen gesucht, dass die geologische Schöpfungs- urkunde äusserst unvollständig ist; dass erst nur ein kleiner Theil der Erdoberfläche sorgfältig untersucht worden ist; dass nnr gewisse Classen organischer Wesen zahlreich in fossilem Zustande erhalten sind; dass die Anzahl der in unseren Museen aufbewahrten Individuen und Arten gar nichts bedeutet im Ver- gleiche mit der unberechenbaren Zahl von Generationen, die nur während einer Formationszeit aufeinander gefolgt sein müssen; dass in der Regel ungeheure Zeiträume zwischen je zwei auf- einander folgenden Formationen verflossen sein müssen, weil Fossilienreiche Bildungen, mächtig genug um künftiger Zerstörung zu widerstehen, sich gewöhnlich nur während Senkungsperioden ablagern können; dass mithin wahrscheinlich während der Sen- kungszeiten mehr Aussterben und während der Hebungszeiten mehr Abändern organischer Formen stattgefunden hat; dass der Schöpfungsbericht aus diesen letzten Perioden am unvollständigsten

[page] 411

erhalten ist; dass jede einzelne Formation nicht in ununterbro- chenem Zusammenhang abgelagert worden ist; dass die Dauer jeder Formation vielleicht kurz ist im Vergleich zur mittleren Dauer der Artenformen; dass Einwanderungen einen grossen An- theil am ersten Auftreten neuer Formen in der Formation einer Gegend gehabt haben, dass die weit verbreiteten Arten am meisten variirt und am öftesten Veranlassung zur Entstehung neuer Arten gegeben haben; dass Varietäten anfangs nur Iocal gewesen sind; endlich ist es, obschon jede Art zahlreiche Übergangsstufen durch- laufen haben muss. wahrscheinlich, dass die Zeiträume, während deren eine jede der Modification unterlag, zwar zahlreich und nach Jahren gemessen lang, aber mit den Perioden verglichen, in denen sie unverändert geblieben sind, kurz gewesen sind. Alle diese Ursachen zusammengenommen werden es grossentheils erklären, warum wir zwar viele Mittelformen zwischen den Arten einer Gruppe finden, aber nicht endlose Varietätenreihen die er- loschenen und lebenden Formen in den feinsten Abstufungen mit einander verketten sehen. Man sollte auch beständig im Sinn haben, dass zwei oder mehrere Formen mit einander verbindende Varietäten, die gefunden würden, wenn man nicht die ganze Kette vollständig herstellen kann, als neue und bestimmte Arten be- trachtet werden würden; denn wir können nicht behaupten, irgend ein sicheres Criteriuin zu besitzen, nach dem sich Art von Va- rietät unterscheiden lässt.

Wer diese Ansichten von der Beschaffenheit der geologischen Urkunden verwerfen will, muss auch folgerichtig meine ganze Theorie verwerfen. Denn vergebens wird er dann fragen, wo die zahlreichen Übergangsglieder geblieben sind, welche die nächst verwandten oder stellvertretenden Arten einst mit einander ver- kettet haben müssen, die man in den verschiedenen Lagern einer grossen Formation übereinander findet. Er wird nicht an die unermessliehen Zwischenzeiten glauben, welche zwischen unseren aufeinander folgenden Formationen verflossen sind; er wird über- sehen, welchen wesentlichen Antheil die Wanderungen seit dem ersten Erscheinen der Organismen in den Formationen einer grossen Weltgegend wie Europa für sich allein betrachtet gehabt haben;

[page] 412

er wird sich auf das offenbare, aber oft nur anscheinend plötz- liche Auftreten ganzer Artengruppen berufen. Er wird fragen, wo denn die Reste jener unendlich zahlreichen Organismen ge- blieben sind, welche lange vor der Bildung der ältesten Silur- schichten abgelagert worden sein müssen? Wir wissen jetzt, dass Thiere und wahrscheinlich auch Pflanzen zu einer ganz un- ermesslich entfernten Zeit, lange vor der Primordialzone des Si- lursystems gelebt haben; die obige Frage kann ich aber nur hy- pothetisch beantworten mit der Annahme, dass unsere Oceane sich schon seit unermesslichen Zeiträumen an ihren jetzigen Stellen befunden haben, und dass da, wo unsere auf und ab schwankenden Continente jetzt stehen, sie sicher seit dem Beginn der Silurzeit gestanden sind; dass aber die Erdoberfläche lange vor dieser Periode ein ganz anderes Aussehen gehabt haben dürfte, und dass die älteren Continente, aus Formationen noch viel älter als irgend eine uns bekannte bestehend, sich jetzt nnr in me- tamorphischem Zustande befinden oder tief unter den Ocean ver- senkt liegen.

Doch sehen wir von diesen Schwierigkeiten ab, so scheinen mir alle andern grossen und leitenden Thatsachen in der Paläon- tologie einfach aus der Theorie der Abstammung von gemein- samen Ureltern mit fortschreitender Abänderung durch natürliche Zuchtwahl zu folgen. Es erklärt sich daraus, warum neue Arten nur langsam nach einander auftreten; warum Arten verschiedener Classen nicht nothwendig in gleichem Verhältnisse oder gleichem Grade zusammen sich verändern, dass aber alle im Verlauf langer Perioden Veränderungen unterliegen. Das Erlöschen alter For- men ist die fast unvermeidliche Folge vom Entstehen neuer. Es erklärt sich warum eine Species, wenn einmal verschwunden, nie wieder erscheint. Artengruppen wachsen nur langsam an Zahl und dauern ungleich lange Perioden; denn der Process der Abänderung ist nothwendig ein langsamer und von vielerlei ver- wickelten Momenten abhängig. Die herrschenden Arten der grös- seren herrschenden Gruppen streben viele abgeänderte Nachkom- men zu hinterlassen, und so werden wieder neue Untergruppen und Gruppen gebildet. Im Verhältnisse als diese entstehen, nei-

[page] 413

gen sich die Arten minder kräftiger Gruppen in Folge ihrer ge- meinsam ererbten Unvollkommenheit dem gemeinsamen Erlöschen zu, ohne irgendwo auf der Erdoberfläche eine abgeänderte Nach- kommenschaft zu hinterlassen. Aber das gänzliche Erlöschen einer ganzen Artengruppe ist oft ein sehr langsamer Process ge- wesen, wenn einzelne Arten in geschützten oder abgeschlossenen Standorten kümmernd noch eine Zeit lang fortleben konnten. Ist eine Gruppe einmal untergegangen, so erscheint sie nie wieder, denn die Reihe der Generationen ist unterbrochen.

So ist es begreiflich, dass die Ausbreitung herrschender Le- bensformen, welche eben am öftesten variiren, mit der Länge der Zeit die Erde mit nahe verwandten jedoch modificirten Formen bevölkern, denen es sodann gewöhnlich gelingt, die Plätze jener Artengruppen einzunehmen, welche ihnen im Kampfe um's Dasein unterliegen. Daher wird es denn nach langen Zwischenzeiten aussehen, als hätten die Bewohner der Erdoberfläche überall gleichzeitig gewechselt.

So ist es ferner begreiflich, woher es kommt, dass die alten und neuen Lebensformen ein grosses System mit einander bil- den, da sie alle durch Zeugung mit einander verbunden sind. Es ist aus der fortgesetzten Neigung zur Divergenz des Characters begreiflich, warum die fossilen Formen um so mehr von den jetzt lebenden abweichen, je älter sie sind; warum alte und erloschene Formen oft Lücken zwischen lebenden auszufüllen geeignet sind und zuweilen zwei Gruppen mit einander vereinigen, welche zu- vor getrennt aufgestellt worden, obwohl sie solche in der Regel nur etwas näher einander rücken. Je älter eine Form ist, um so öfter scheint sie Charactere zu entwickeln, welche zwischen jetzt getrennten Gruppen mehr und weniger das Mittel halten ; denn je älter eine Form ist, desto näher verwandt und mithin ähnlicher wird sie dem gemeinsamen Stammvater solcher Gruppen sein, welche seither weit auseinander gegangen sind. Erloschene Formen halten selten genau das Mittel zwischen lebenden, son- dern stehen in deren Mitte nur in Folge einer weitläufigen Ver- kettung durch viele erloschene und abweichende Formen. Wir ersehen deutlich, warum die organischen Reste dicht aufeinander

[page] 414

folgender Formationen einander ähnlicher als die weit von ein- ander entfernter sein müssen: denn jene Formen stehen in näherer Blutsverwandtschaft mit einander als diese. Wir vermögen end- lich einzusehen, warum die organischen Reste mittlerer Forma- tionen auch das Mittel in ihren Characteren halten.

Die Bewohner einer jeden folgenden Periode der Erdge- schichte müssen die früheren im Kampfe um's Dasein besiegt haben und stehen insofern auf einer höheren Vollkommenheits- stufe als diese und ihr Körperbau ist seitdem im Allgemeinen mehr specialisirt worden; dies kann das unbestimmte aber ver- breitete Gefühl vieler Paläontologen erklären, dass die Organisa- tion im Ganzen fortgeschritten sei. Sollte sich später ergeben, dass alte Thierformen in gewissem Grade den Embryonen neuerer aus der nämlichen Classe gleichen, so würde auch dies zu be- greifen sein. Die Aufeinanderfolge gleicher Organisationstypen auf gleichem Gebiete während der letzten geologischen Perioden hört auf geheimnissvoll zu sein und ist eine einfache Folge der Vererbung.

Wenn daher die geologische Schöpfungsurkunde so unvoll- ständig ist, als ich es glaube (und es lässt sich wenigstens be- haupten, dass das Gegentheil nicht erweisbar ist), so werden die Haupteinwände gegen die Theorie der natürlichen Zuchtwahl in hohem Grade geschwächt oder werden gänzlich verschwinden. Dagegen scheinen mir alle Hauptgesetze der Paläontologie deut- lich zu beweisen, dass die Arten durch gewöhnliche Zeugung entstanden sind. Frühere Lebensformen sind durch neue voll- kommenere Formen ersetzt worden, welche nach den noch fort- während um uns her thätigen Variationsgesetzen entstanden und durch natürliche Zuchtwahl erhalten sind.

[page] 416

Elinas Gapitol. Geographische Verbreitung.

Die gegenwärtige Verbreitung der Organismen lässt sich nicht aus den natürlichen Lebensbedingungen erklären. — Wichtigkeit der Verbrei- tungsschranken. — Verwandtschaft der Erzeugnisse eines nämlichen Con- tinentes. — Schöpfungsmittelpunkte. — Ursachen der Verbreitung sind Wechsel des Klimas, Schwankungen der Bodenhöhe und mitunter zufäl- lige. — Die Zerstreuung während der Eisperiode über die ganze Erd- oberfläche erstreckt.

Bei Betrachtung der Verbreitungsweise der organischen Wesen über die Erdoberfläche ist die erste wichtige Thatsache, welche uns in die Augen fällt, die, dass weder die Ähnlichkeit noch die Unähnlichkeit der Bewohner verschiedener Gegenden aus klimatischen und andern physikalischen Bedingungen erklär- bar ist. Alle, welche diesen Gegenstand studirt haben, sind end- lich zu dem nämlichen Ergebniss gelangt. Das Beispiel Ame- rikas allein würde schon genügen, dies zu beweisen. Senn alle Autoren stimmen darin überein, dass mit Ausschluss des nörd- lichsten um den Pol her ziemlich zusammenhängenden Theiles, die Trennung der alten und der neuen Welt eine der ersten Grundlagen der geographischen Vertheilung der Organismen bil- det. Wenn wir aber den weiten Amerikanischen Continent von den mittleren Theilen der Vereinigten Staaten an bis zu seinem südlichsten Punkte durchwandern, so begegnen wir den aller- verschiedenartigsten Lebensbedingungen, den feuchtesten Strichen und den trockensten Wüsten, hohen Gebirgen und grasigen Ebe- nen, Wäldern und Marschen, Seen und Strömen mit fast jeder Temperatur. Es gibt kaum ein Klima oder eine Bedingung in der alten Welt, wozu sich nicht eine Parallele in der neuen Tande, so ähnlich wenigstens, als dies zum Fortkommen der näm- lichen Arten erforderlich wäre; denn es ist ein äusserst seltener Fall, irgend eine Organismengruppe auf einen kleinen Fleck mit etwas eigenthümlichen Lebensbedingungen beschränkt zu finden. So z. B. gibt es in der alten Welt wohl einige Stellen, heisser als irgend welche in der neuen; und doch haben diese keine

[page] 416

eigenthümliche Fauna oder Flora. Aber ungeachtet dieses Pa- rallelismus in den Lebensbedingungen der alten und der neuen Welt, wie weit sind ihre lebenden Bewohner verschieden!

Wenn wir in der südlichen Halbkugel grosse Landstriche in Australien, Südafrika und Westsüdamerika zwischen 25°—35° S. B. mit einander vergleichen, so werden wir manche in allen ihren natürlichen Verhältnissen einander äusserst ähnliche Theile finden, und doch würde es nicht möglich sein, drei einander völlig unähnlichere Faunen und Floren ausfindig zu machen. Oder wenn wir die Naturproducte Südamerikas im Süden vom 35° Br. und im Norden vom 25° Br. mit einander vergleichen, die also durch einen Zwischenraum von zehn Breitegraden von einander getrennt sind und ein sehr verschiedenes Klima bewohnen, so zeigen sich dieselben einander unvergleichlich näher verwandt, als die in Australien und Afrika in fast einerlei Klima lebenden. Und ana- loge Thatsachen lassen sich auch in Bezug auf die Meeresthiere nachweisen.

Eine zweite wichtige, uns bei einer allgemeinen Übersicht auffallende Thatsache ist die, dass Schranken verschiedener Art oder Hindernisse freier Wanderung mit den Verschiedenheiten zwischen Bevölkerungen verschiedener Gegenden in engem und wesentlichem Zusammenhange stehen. Wir sehen dies in der grossen Verschiedenheit fast aller Landbewohner der alten und der neuen Welt mit Ausnahme der nördlichen Theile, wo sich beide nahezu berühren und wo vordem bei einem nur wenig ab- weichenden Klima die Wanderungen der Bewohner der nördlichen gemässigten Zone in ähnlicher Weise möglich gewesen sein dürften, wie sie noch jetzt von Seiten der arktischen Bevölkerung stattfinden. Wir erkennen dieselbe Thatsache in der grossen Verschiedenheit zwischen den Bewohnern von Australien, Afrika und Südamerika unter denselben Breiten wieder; denn diese Ge- genden sind fast so vollständig von einander geschieden, als es nur immer möglich ist. Auch auf jedem Festlande sehen wir die nämliche Erscheinung; denn auf den entgegengesetzten Seiten hoher und zusammenhängender Gebirgsketten, grosser Wüsten und mitunter sogar nur grosser Ströme finden wir verschiedene

[page] 417

Erzeugnisse. Da jedoch Gebirgsketten, Wüsten u. s. w. nicht so unüberschreitbar sind oder es nicht so lange gewesen sind als die zwischen den Festländern gelegenen Weltmeere, so sind diese Verschiedenheiten dem Grade nach viel kleiner als die in ver- schiedenen Continenten.

Wenden wir uns zu dem Meere, so finden wir das nämliche Gesetz. Die Meeresfaunen der Ost- und Westküsten von Stid- und Central-Amerika sind sehr verschieden; sie haben kaum ein einziges Mollusk, Krustenthier oder anderes Thier gemeinsam, mit Ausnahme einiger Fische, wie Günther kürzlich gezeigt hat. Und doch sind diese grossen Faunen nur durch die schmale aber unpassirbare Landenge von Panama von einander getrennt West- wärts von den Amerikanischen Gestaden erstreckt sich ein weiter und offener Ocean mit nicht einer Insel zum Ruheplatz für Aus- wanderer; hier haben wir eine Schranke anderer Art, und sobald diese überschritten ist, treffen wir auf den östlichen Inseln des stillen Meeres auf eine neue und ganz verschiedene Fauna. Es erstrecken sich also drei Meeresfaunen nicht weit von einander in parallelen Linien weit nach Norden und Süden in sich ent- sprechenden Ktimaten. Da sie aber durch unübersteigliche Schran- ken von Land oder offenem Meer von einander getrennt sind, so bleiben sie völlig von einander verschieden. Gehen wir aber von den östlichen Inseln im tropischen Theile des stillen Meeres noch weiter nach Westen, so finden wir keine unüberschreitbaren Schranken mehr; unzählige Inseln oder zusammenhängende Küsten bieten sich als Ruheplätze dar, bis wir nach Umwanderung einer Hemisphäre zu den Küsten Afrika's gelangen; und in diesen wei- ten Flächen finden wir keine wohl-characterisirten verschiedenen Meeresfaunen. Obwohl kaum eine Schnecke, eine Krabbe oder ein Fisch jenen drei Faunen an der Ost- und Wesküste Amerikas und im östlichen Theile des stillen Oceans gemeinsam ist, so retchen doch viele Fischarten vom stillen bis zum Indischen Ocean und sind viele Weichthiere den östlichen Inseln der Südsee und den östlichen Küsten Afrikas unter sich fast genau entgegen- stehenden Meridianen gemein.

Eine dritte grosse Thatsache, schon zum Theil in den vori-

Dabwih, Entstehung der Arten. 3. Aufl.                                           37

[page] 418

gen mitbegriffen, ist die Verwandtschaft zwischen den Bewohnern eines nämlichen Festlandes oder Weltmeeres, obwohl die Arten verschiedener Theile und Standorte desselben verschieden sind. Es ist dies ein Gesetz von der grössten Allgemeinheit, und jeder Continent bietet unzählige Belege dafür. Demungeachtet fühlt sich der Naturforscher auf seinem Wege von Norden nach Süden unfehlbar betroffen von der Art und Weise wie Gruppen von Organismen der Reihe nach einander ersetzen, die in den Arten verschieden aber offenbar verwandt sind. Er hört von nahe ver- wandten aber doch verschiedenen Vögeln ähnliche Gesänge, sieht ihre ähnlich gebauten aber nicht völlig gleichen Nester mit ähn- lich gefärbten Eiern. Die Ebenen der Magellansstrasse sind von einem Nandu (Rhea Americana) bewohnt, und im Norden der Laplataebene wohnt eine andere Art derselben Gattung, doch kein echter Strauss (Struthio) oder Emu (Dromaius), welche in Afrika und beziehungsweise in Neuholland unter gleichen Breiten vor- kommen. In denselben Laplataebenen finden wir das Aguti (Da- syprocta) und die Viscache (Lagos tomus), zwei Nagethiere von der Lebensweise unserer Hasen und Kaninchen und mit ihnen in gleiche Ordnung gehörig, aber einen rein Amerikanischen Orga- nisationstypus bildend. Steigen wir zu dem Hochgebirge der Cor- dilleren hinan, so treffen wir die Berg-Viscache (Lagidium); sehen wir uns am Wasser um, so finden wir zwei andere Südamerikanische Typen, den Coypu (Myopotamus) und Capybara CHydrochoerus) statt des Bibers und der Bisamratte. So Hessen sich zahllose andere Beispiele anführen. Wie sehr auch die Inseln an den Amerikanischen Küsten in ihrem geologischeu Bau abweichen mö- gen, ihre Bewohner sind wesentlich Amerikanisch, wenn auch von eigentümlichen Arten. Schauen wir zurück nach nächst- früheren Zeitperioden, wie sie im letzten Capitel erörtert worden, so finden wir auch da noch Amerikanische Typen vorherrschend auf dem Amerikanischen Festlande wie in Amerikanischen Meeren. Wir erkennen in diesen Thatsachen ein tiefliegendes organisches Band, über Zeit und Raum dieselben Gebiete von Land und Meer, unabhängig von ihrer natürlichen Beschaffenheit, beherrschend. Der Naturforscher müsste wenig Forschungstrieb besitzen, der

[page] 419

sich nicht versucht fühlte, näher nach diesem Bande zu for- schen.

Dies Band besteht nach meiner Theorie lediglich in der Ver- erbung1, derjenigen Ursache, welche allein, soweit wir Sicheres wissen, gleiche oder ähnliche Organismen, wie die Varietäten sind, hervorbringt. Die Unähnlichkeit der Bewohner verschiedener Gegenden wird der Umgestaltung durch natürliche Zuchtwahl, und, in einem ganz untergeordneten Grade, dem unmittelbaren Ein- flüsse äusserer Lebensbedingungen zuzuschreiben sein. Der Grad der Unähnlichkeit hängt davon ab, ob die Wanderung der herr- schenderen Lebensformen aus der einen Gegend in die andere rascher oder langsamer in späterer oder früherer Zeit vor sich gegangen ist; er hängt von der Natur und Zahl der früheren Einwanderer, von deren Wirkung und Rückwirkung im gegen- seitigen Kampfe um's Dasein ab, indem, wie ich schon oft be- merkt habe, die Beziehung von Organismus zu Organismus die wichtigste aller Beziehungen ist. Bei den Wanderungen kommen daher die oben erwähnten Schranken wesentlich in Betracht, wie die Zeit bei dem langsamen Process der natürlichen Zuchtwahl. Weitverbreitete und an Individuen reiche Arten, welche schon über viele Concurrenten in ihrer eigenen ausgedehnten Heimath gesiegt haben, werden beim Vordringen in neuen Gegenden die beste Aussicht haben neue Plätze zu gewinnen. Unter den neuen Lebensbedingungen ihrer späteren Heimath werden sie häufig neue Abänderungen und Verbesserungen erfahren, und so den andern noch überlegener werden und Gruppen abändernder Nach- kommen erzeugen. Aus diesem Princip fortschreitender Ver- erbung mit Abänderung ergibt sich, weshalb Untergattungen, Gat- tungen und selbst ganze Familien, wie es so gewohnter und an- erkannter Maassen der Fall ist, auf gewisse Flächen beschränkt erscheinen.

Wie schon im letzten Capitel bemerkt wurde, glaube ich an kein Gesetz notwendiger Vervollkommnung; sowie die Veränder- lichkeit der Arten eine unabhängige Eigenschaft ist und von der natürlichen Zuchtwahl nur so weit ausgebeutet wird, als es den Individuen in ihrem vielseitigen Kampfe um's Dasein zum Vor-

27*

[page] 420

theile gereicht, so besteht auch für die Modifikation der verschie- denen Species kein gleiches Maass. Wenn eine Anzahl von Ar- ten, die in ihrer alten Heimath miteinander lange in Concurrenz gestanden haben, in Masse nach einer neuen und nachher isolirten Gegend auswandern, so werden sie wenig Modifikation erfahren, indem weder die Wanderung noch die Isolirung an sich etwas dabei tbun. Diese Principien kommen hauptsächlich nur in Be- tracht, wenn man Organismen in neue Beziehungen unter ein- ander, weniger wenn man sie in Berührung mit neuen Lebens- bedingungen bringt Wie wir im letzten Capitel gesehen haben, dass einige Formen ihren Character seit ungeheuer weit zurück- gelegenen geologischen Perioden fast unverändert behauptet ha- ben, so sind auch manche Arten über weite Bäume gewandert, ohne grosse Veränderungen zu erleiden.

Nach diesen Ansichten liegt es auf der Hand, dass die ver- schiedenen Arten einer Gattung, wenn sie auch die entferntesten Theile der Welt bewohnen, doch ursprünglich aus gleicher Quelle entsprungen sein müssen, da sie vom nämlichen Erzeuger her- rühren. Was die Arten betrifft, welche im Verlaufe ganzer geo- logischer Perioden sich nur wenig verändert haben, so hat es keine Schwierigkeit anzunehmen, dass sie aus einerlei Gegend hergewandert sind; denn während der grossen geographischen und klimatischen Veränderungen, welche seit alten Zeiten vor sich gegangen, sind Wanderungen beinahe jeder Ausdehnung möglich gewesen. In vielen andern Fällen aber, wo wir Grund haben zu glauben, dass die Arten einer Gattung erst in vergleichsweise neuer Zeit entstanden sind, ist die Schwierigkeit weit grösser. Ebenso ist es einleuchtend, dass Individuen einer Art, wenn sie jetzt auch weit auseinander und abgesondert gelegene Gegenden bewohnen, von einer Stelle ausgegangen sein müssen, wo ihre Eltern zuerst erstanden sind; denn, so wie es im letzten Ab- schnitte erläutert wurde, ist es unglaublich, dass specifisch gleiche Individuen durch natürliche Zuchtwahl von specifisch verschiedenen Stammformen abstammen können.

.

[page] 421

Einzelne sogenannte Behöpfungscentren. So wären wir denn bei der neuerlich oft von Naturforschern erörterten Frage angelangt, ob Arten je an einer oder an meh- ren Stellen der Erdoberfläche erschaffen worden seien. Zweifels- ohne gibt es viele Fälle, wo es äusserst schwer zu begreifen ist, wie die gleiche Art von einem Punkte aus nach den ver- schiedenen entfernten und isolirten Punkten gewandert sein solle, wo sie nun gefunden wird. Demungeachtet drängt sich die Vor- stellung, dass jede Art nur von einem ursprünglichen Geburts- orte ausgegangen sein muss, durch ihre Einfachheit dem Geiste auf. Und wer sie verwirft, verwirft die vera causa der gewöhn- lichen Zeugung mit nachfolgender Wanderung, um zu einem Wunder seine Zuflucht zu nehmen. Es wird allgemein zuge- standen, dass die von einer Art bewohnte Gegend in den mei- sten Fällen zusammenhängend ist; und wenn eine Pflanzen- oder Thierart zwei von einander so weit entfernte oder durch solche Schranken getrennte Punkte bewohnt, dass sie nicht leicht von einem zum andern gewandert sein kann, so betrachtet man dies als etwas Merkwürdiges und Ausnahmsweises. Die Fähigkeit über Meer zu wandern, ist bei Landsäugethieren vielleicht mehr als bei irgend einem andern organischen Wesen beschränkt; und wir finden damit übereinstimmend auch keinen unerklärbaren Fall, wo dieselbe Säugethierart sehr entfernte Punkte der Erde bewohnte. Kein Geolog findet darin eine Schwierigkeit, dass Grossbritannien ehedem mit dem Europäischen Continente zu- sammengehangen habe und mithin die nämlichen Säugethiere be- sitze. Wenn aber dieselbe Art an zwei entfernten Punkten der Welt erzeugt werden kann, warum finden wir nicht eine einzige Europa und Australien oder Südamerika gemeinsam angehörige Säugethierart? Die Lebensbedingungen sind nahezu die näm- lichen, so dass eine Menge Europäischer Pflanzen und Thiere in Amerika und Australien naturalisirt worden sind; sogar einige der ureinheimischen Pflanzenarten sind genau dieselben an die- sen zwei so entfernten Puncten der nördlichen und der südlichen Hemisphäre! Die Antwort liegt, wie ich glaube, darin, dass Säugethiere nicht fähig gewesen sind zu wandern, während ei-

[page] 422

nige Pflanzen mit ihren mannichfaltigen Verbrcitnngsmittcln die- sen weiten und unterbrochenen Zwischenraum zu tiberschreiten vermochten. Der mächtige Einfluss, welchen geographische Schran- ken aller Art auf die Verbreitungsweise geübt haben, wird nur unter der Voraussetzung begreiflich, dass weitaus der grösste Theil der Speeies nur auf einer Seite derselben erzeugt worden ist und Mittel zur Wanderung nach der andern Seite nicht be- sessen hat. Einige wenige Familien, viele Unterfamilien, sehr viele Gattungen und eine noch grössere Anzahl von Untergat- tungen sind nur auf je eine einzelne Gegend beschränkt, und mehrere Naturforscher haben die Bemerkung gemacht, dass die meisten natürlichen Gattungen, oder diejenigen, deren Arten am nächsten mit einander verwandt sind, auf dieselbe Gegend be- schränkt sind oder dass, wenn sie eine weite Verbreitung haben, ihr Verbreitungsgebiet zusammenhängend ist Was für eine wunder- liche Anomalie würde es sein, wenn die entgegengesetzte Regel herrschte, wenn eine Stufe tiefer unten in der Reihe die Indivi- duen einer Art nicht wenigstens zuerst auf eine Gegend be- schränkt gewesen wären!

Daher scheint mir, wie so vielen andern Naturforschern, die Ansicht die wahrscheinlichste zu sein, dass jede Art nur in einer einzigen Gegend entstanden, aber nachher von da aus so weit gewandert sei, als das Vermögen zu wandern und sich unter früheren und gegenwärtigen Bedingungen zu erhalten gestatteten. Es kommen unzweifelhaft auch jetzt noch viele Fälle vor, wo sich nicht erklären lässt, auf welche Weise diese oder jene Art von einer Stelle zur andern gelangt ist. Aber geographische und klimatische Veränderungen, welche sich in den neuen geo- logischen Zeiten zuverlässig sicher ereignet haben, müssen den früher bestandenen Zusammenhang der Verbreitungsflächen vieler Arten unterbrochen haben. So gelangen wir zur Erwägung, ob diese Ausnahmen von dem Ununterbrochensein der Verbreitungs- bezirke so zahlreich und so gewichtiger Natur sind, dass wir die durch die vorangehenden Betrachtungen wahrscheinlich gemachte Meinung, dass jede Art nur auf einem Gebiete entstanden und von da so weit als möglich gewandert sei, aufzugeben genöthigt

[page] 423

werden? Es würde zum Verzweifeln langweilig sein, alle Aus- nahmsfälle aufzuzählen und zu erörtern, wo eine und dieselbe Art jetzt an verschiedenen weit von einander entfernten Orten lebt; auch will ich keinen Augenblick behaupten, für viele dieser Fälle eine genügende Erklärung wirklich geben zu können. Doch möchte ich nach einigen vorläufigen Bemerkungen die wichtigsten Classen solcher Thatsachen erörtern, wie insbesondere das Vor- kommen von einerlei Art auf den Spitzen weit von einander ge- legener Bergketten, oder im arktischen und antarktischen Kreise zugleich; dann, zweitens (im folgenden Capitel) die weite Ver- breitung der Süsswasserbewohner, und drittens, das Vorkommen von einerlei Landthierarten auf Festland und Inseln, welche durch Hunderte von Meilen offenen Meeres von einander getrennt sind. Wenn das Vorkommen von einer und der nämlichen Art an ent- fernten und vereinzelten Fundstätten der Erdoberfläche sich in vielen Fällen durch die Voraussetzung erklären lässt, dass diese Art von ihrer Geburtsstätte aus dahin gewandert sei, dann scheint mir in Anbetracht unserer gänzlichen Unbekanntschaft mit den früheren geographischen und klimatischen Veränderungen sowie mit manchen zufälligen Transportmitteln die Annahme, dass dies das allgemeine Gesetz gewesen ist, bei Weitem die richtigste zu sein. Bei Erörterung dieses Gegenstandes werden wir Gelegenheit haben noch einen andern für uns gleichwichtigen Punkt in Be- tracht zu ziehen, ob nämlich die mancherlei verschiedenen Arten einer Gattung, welche meiner Theorie zufolge einen gemeinsamen Urerzeuger hatten, von der Wohnstätte desselben ausgegangen sein (und unterwegs sich etwa noch weiter angemessen ent- wickelt haben) können. Kann es als fast unabänderliche That- sache nachgewiesen werden, dass eine Gegend, deren meiste Bewohner enge verwandt mit den Arten einer zweiten Gegend sind oder denselben Gattungen angehören, in früherer Zeit wahr- scheinlich einmal Einwanderer aus dieser letzten erhalten hat, so wird dies zur Bestätigung meiner Theorie beitragen; denn wir begreifen dann aus dem Modificationsprincipe deutlich, warum die Bewohner der einen Gegend denen der andern verwandt sind, aus welcher sie stammen. Eine vulcanische Insel z. B., welche

[page] 424

einige Hundert Meilen von einein Continente entfernt emporstiege, würde wahrscheinlich im Laufe der Zeit einige Colonisten er- halten, deren Nachkommen, wenn auch etwas abändernd, doch ihre Verwandtschaft mit den Bewohnern des Continents auf ihre Nachkommen vererben würden. Fälle dieser Art sind gewöhn- lich und, wie wir nachher ersehen werden, nach der Theorie unabhängiger Schöpfung unerklärlich. Diese Ansicht über die Verwandtschaft der Arten einer Gegend mit denen einer andern ist (wenn wir nun das Wort Varietät statt Art anwenden) nicht sehr von der von Wallace aufgestellten verschieden, wonach „die Entstehung jeder Art in Zeit und Raum mit einer früher vor- handenen nahe verwandten Art zusammentrifft." Ich weiss nun durch Correspondenz mit ihm, dass er dieses „Zusammentreffen" der Generation mit Abänderung zuschreibt

Die vorangehenden Bemerkungen über ein- oder mehrfache Schopfungsmittelpunkte haben keine unmittelbare Beziehung zu einer andern verwandten Frage, ob nämlich alle Individuen einer Art von einem einzigen Paare oder einem Hermaphroditen ab- stammen, oder ob, wie einige Autoren annehmen, von vielen gleich- zeitig entstandenen Individuen einer Art? Bei solchen Organis- men, welche sich niemals kreuzen (wenn dergleichen überhaupt existiren), muss nach meiner Theorie die Art von einer Reihen- folge vervollkommneter Varietäten herrühren, die sich nie mit andern Individuen oder Varietäten gekreuzt, sondern einfach ein- ander ersetzt haben, so dass auf jeder der aufeinanderfolgenden Umänderungs- oder Verbesserungsstufen alle Individuen von einerlei Varietät auch von einerlei Stammvater herrühren müssen. In der grossen Mehrzahl der Fälle jedoch, nämlich bei allen Organis- men, welche sich zu jeder einzelnen Fortpflanzung paaren oder sich oft mit andern kreuzen, glaube ich, dass während des lang- samen Modiflcationsprocesses die Individuen der Species durch die Kreuzung sich nahezu gleichförmig erhalten haben, so dass viele derselben sich gleichzeitig abänderten und der ganze Be- trag der Abänderung auf jeder Stufe nicht von der Abstammung von einem geraeinsamen Stammvater herrührt. Um zu erläutern, was ich meine, will ich anführen, dass unsere Englischen Renn-

[page] 425

pferde von den Pferden jeder andern Züchtung abweichen, aber ihre Verschiedenheit und Vollkommenheit verdanken sie nicht der Abstammung von irgend einem einzigen Paare, sondern der fort- gesetzt angewendeten Sorgfalt bei Auswahl und Erziehung vieler Individuen in jeder Generation.

Ehe ich auf nähere Erörterung der drei Classen von That- sachen eingehe, welche nach der Theorie von den „einzelnen Schö- pfungsmittelpunkten" die meisten Schwierigkeiten darbieten, muss ich den Verbreitungsmitteln noch einige Worte widmen.

Verbreitungsmittel. Sir Ch. Lyell und andere Autoren haben diesen Gegenstand sehr gut behandelt. Ich kann hier nur einen kurzen Auszug der wichtigsten Thatsachen liefern. Klimawechsel mag auf Wande- rung der Organismen vom grösslen Einflüsse gewesen sein. Eine Gegend mit früher verschiedenem Klima kann eine Heerstrasse der Auswanderung gewesen und jetzt ungangbar sein; diesen Gegenstand werde ich indess sofort mit einigem Detail zu be- handeln haben. Höhenwechsel des Landes kommt dabei auch wesentlich in Betracht. Eine schmale Landenge trennt jetzt zwei Meeresfaunen; taucht sie unter oder ist sie früher untergetaucht, so werden beide Faunen zusammenfliessen oder vordem zusammen- geflossen sein. Wo dagegen sich jetzt die See ausbreitet, da mag vormals trockenes Land Inseln oder selbst Continente miteinander verbunden und so Landbewohner in den Stand gesetzt haben von einer Seite zur andern zu wandern. Kein Geolog bestreitet, dass grosse Veränderungen der Bodenhöhen während der Periode der jetzt lebenden Organismen stattgefunden haben, und Edw. Forbes behauptet, alle Inseln des Atlantischen Meeres müssten noch unlängst mit Afrika oder Europa, wie gleicherweise Europa mit Amerika zusammengehangen haben. Andre Schriftsteller ha- ben hypothetisch der Reihe nach jeden Ocean überbrückt und fast jede Insel mit irgend einem Festlande verbunden. Und wenn sich die Argumente von Forbes bestätigen Hessen, so müsste man gestehen, dass es kaum irgend eine Insel gebe, welche nicht noch neuerlich mit einem Continente zusammengehangen hatte.

[page] 426

Diese Ansicht zerhaut den gordischen Knoten der Verbreitung einer Art bis zu den entlegensten Puncten und beseitigt eine Menge von Schwierigkeiten. Aber nach meinem besten Wissen und Gewissen glaube ich nicht, dass wir berechtigt sind, so un- geheure Veränderungen innerhalb der Periode der noch jetzt le- benden Arten anzunehmen. Es scheint mir, dass wir sehr zahl- reiche Beweise von grossen Schwankungen des Bodens in unseren Continenten besitzen, doch nicht von so ungeheurer Ausdehnung in Lage und Richtung, dass sich mittelst derselben eine Verbin- dung derselben mit einander und mit den verschiedenen dazwi- schen gelegenen Inseln noch in der jetzigen Erdperiode ergäbe. Dagegen gebe ich gern die vormalige Existenz mancher jetzt im Meere begrabener Inseln zu, welche vielen Püanzen- und Thierarten bei ihren Wanderungen als Ruhepunkte gedient haben werden. In den Corallenmeeren erkennt man, nach meiner Mei- nung, solche versunkene Inseln noch jetzt mittelst der auf ihnen stehenden Corallenringe oder Atolls. Wenn es einmal vollständig eingeräumt sein wird, wie es eines Tages vermuthlich noch ge- schehen wird, dass jede Art nur eine Geburtsstätte gehabt hat, und wenn wir im Laufe der Zeit etwas Bestimmteres über die Verbreitungsmittel erfahren haben werden, so werden wir im Stande sein über die frühere Ausdehnung des Landes mit einiger Sicherheit zu raisonniren. Dagegen glaube ich nicht, dass es je zu beweisen sein wird, dass jetzt vollständig getrennte Continente noch in neuerer Zeit wirklich oder nahezu miteinander und mit den vielen noch vorhandenen oceanischen Inseln zusammenhiengen. Mehrere Thatsachen in der Vertheilung, wie die grosse Verschie- denheit der Meeresfaunen an den entgegengesetzten Seiten fast jedes grossen Continentes, die nahe Verwandtschaft tertiärer Be- wohner mehrerer Länder und selbst Meere mit ihren jetzigen Bewohnern, der Grad der Verwandtschaft zwischen Inseln bewoh- nenden Säugethieren und denen des nächsten Continents, der (wie wir später sehen werden) zum Theil durch die Tiefe des da- zwischenliegenden Oceans bestimmt wird: diese und andere der- artige Thatsachen scheinen mir sich der Annahme solcher unge- heuren geographischen Umwälzungen in der neuesten Periode zu

[page] 427

widersetzen, wie sie durch die von E. Fobbes aufgestellten und von vielen Nachfolgern angenommenen Ansichten nöthig werden. Die Natur und Zahlenverhältnisse der Bewohner oceanischer In- seln scheinen mir gleicherweise der Annahme eines früheren Zu- sammenhangs mit den Festländern zu widerstreben. Ebensowenig ist ihre meist vulkanische Zusammensetzung der Annahme günstig, dass sie blosse Trümmer versunkener Continente seien; denn wären es ursprüngliche Spitzen von Bergketten des Festlandes gewesen, so würden doch wenigstens einige derselben gleich andern Gebirgshöhen aus Graniten, metamorphischen Schiefern, alten organische Reste führenden Schichten u. dgl. statt immer nur aus Anhäufungen vulkanischer Massen bestehen.

Ich habe nun noch einige Worte von den sogenannten „zu- fälligen" Verbreitungsmitteln zu sprechen, die man besser „ge- legentliche" nennen würde. Doch will ich mich hier auf die Pflan- zen beschränken. In botanischen Werken findet man bemerkt, dass diese oder jene Pflanze für weite Aussaat nicht gut geeignet ist. Aber was den Trausport derselben durch das Meer betrifft, so lässt sich behaupten, dass die grössere oder geringere Leich- tigkeit desselben beinahe völlig unbekannt ist. Bis zur Zeit, wo ich mit Bebkelev's Hilfe einige wenige Versuche darüber ange- stellt habe, war nicht einmal bekannt, in wie weit Samen dem schädlichen Einflüsse des Meerwassers zu widerstehen vermögen. Zu meiner Verwunderung fand ich, dass von 87 Arten 64 noch keimten, nachdem sie 28 Tage lang im Meerwasser gelegen; und einige wenige thaten es sogar nach 137 Tagen noch. Es ist beachtenswert dass gewisse Ordnungen viel stärker als andere angegriffen wurden. So giengen von neun Leguminosen acht zu Grunde, und sieben Arten der verwandten Ordnungen der Hydrophyllaceae und Polemoniaceae waren nach einem Monate alle todt. Der Bequemlichkeit wegen wählte ich meistens nur kleine Samen ohne Fruchthülle, und da alle schon nach wenigen Tagen untersanken, so können sie natürlich keine weiten Räume des Meeres durchschiffen, mögen sie nun ihre Keimkraft im Salz- wasser bewahren oder nicht. Nachher wählte ich grössere Früchte mit Kapseln u. s. w., und von diesen blieben einige eine lange

[page] 428

Zeit schwimmen. Es ist wühl bekannt, wie verschieden die Schwimmfähigkeit einer Holzart im grünen und im trockenen Zustande ist. Ich dachte mir daher, dass Hochwasser wohl Pflan- zen oder deren Zweige forttragen und dann an's Ufer werfen könnten, wo der Strom, wenn sie erst ausgetrocknet wären, sie aufs Neue ergreifen und dem Meere zuführen könnte; daher nahm ich von 94 Pflanzenarten trockene Stengel und Zweige mit reifen Früchten daran und legte sie auf Meereswasser. Die Mehrzahl versank sogleich; doch einige, welche grün nur sehr kurze Zeit an der Oberfläche geblieben waren, hielten sich nun länger. So sanken z. B. reife Haselnüsse unmittelbar unter, schwammen aber, wenn sie vorher ausgetrocknet waren, 90 Tage lang und keimten dann noch, wenn sie gepflanzt wurden. Eine Spargelpflanze mit reifen Beeren schwamm 23 Tage, nach vorherigem Austrocknen aber 85 Tage, und ihre Samen keimten noch. Die reifen Früchte von Helosciadium sanken in zwei Tagen, schwammen aber nach vorgängigem Trocknen 90 Tage und keimten hierauf. Im Ganzen schwammen von den 94 getrockneten Pflanzen 18 Arten über 28 Tage lang und einige davon sogar noch viel länger. Es keimten also 6ijsi = 0,74 der Samenarten nach einer Eintauchung von 28 Tagen, und schwammen i8/94 = 0,19 der getrockneten Pflanzenarten mit reifen Samen (doch zum Tfteil andere Arten als die vorigen) noch über 28 Tage; es würden daher, so viel man aus diesen dürftigen Thatsachen schliessen darf, die Samen von 0,14 der Pflanzenarten einer Gegend ohne Nachtheil für ihre Keimkraft 28 Tage lang von Meeresströmungen fortgetragen wer- den können. In Johnston's physikalischem Atlas ist die mittlere Geschwindigkeit der Atlantischen Ströme auf 33 Seemeilen pro Tag (manche laufen 60 Meilen weit) angegeben; nach diesem Durchschnitt könnten die Samen von 0,14 Pflanzen eines Gebiets 924 Seemeilen weit nach einem andern Lande fortgeführt wer- den und, wenn sie dann strandeten und vom Winde sofort auf eine passende Stelle weiter landeinwärts getrieben würden, noch keimen.

Nach mir stellte Mabtess ähnliche Versuche, doch in bessrer Weise an, indem er Kistchen mit Samen in's wirkliche Meer ver-

[page] 429

senkte, so dass sie abwechselnd feucht und wieder der Luft aus- gesetzt wurden, wie wirklich schwimmende Pflanzen. Er ver- suchte es mit 98 Samenarten, meistens verschieden von den mei- nigen, und darunter manche grosse Früchte und auch Samen von solchen Pflanzen, welche in der Nähe des Meeres wachsen; dies würde ein günstiger Umstand sein die mittlere Länge der Zeit, während welcher sie sich schwimmend zu halten und der schädlichen Wirkung des Salzwassers zu widerstehen vermoch- ten, etwas zu vermehren. Andrerseits aber trocknete er nicht vorher die Früchte mit den Zweigen oder Stengeln, was einige derselben, wie wir gesehen haben, befähigt haben würde, länger zu schwimmen. Das Ergebniss war, dass is/m = 0,185 seiner Samenarten 42 Tage laug schwammen und dann noch keimten. Ich bezweifle jedoch nicht, dass Pflanzen, die mit den Wogen treiben, sich.länger schwimmend erhalten als jene, welche so wie in unseren Versuchen gegen jede Bewegung geschützt sind. Daher wäre es vielleicht sicherer anzunehmen, dass die Samen von etwa 0,10 Arten einer Flora nach dem Austrocknen noch eine 900 Meilen weite Strecke des Meeres durchschwimmen und dann keimen können. Die Thatsache. dass die grösseren Früchte länger als die kleinen schwimmen, ist interessant, weil grosse Samen oder Früchte nicht wohl anders als schwimmend aus einer Gegend in die andre versetzt werden können; daher, wie Alph. DeCandoue gezeigt hat, solche Pflanzen beschränkte Verbreitungs- bezirke besitzen.

Doch können Samen gelegentlich auch auf andre Weise fort- geführt werden. So wird Treibholz an den meisten Inseln aus- geworfen, selbst an die in der Mitte der weitesten Oceane; und die Eingebornen der Coralleninseln des Stillen Meeres verschaffen sich härtere Steine für ihr Geräthe fast nur von den Wurzeln der Treibholzstämme; diese Steine bilden ein erhebliches Ein- kommen ihrer Könige. Wenn nun unregelmässig geformte Steine zwischen die Wurzeln der Bäume fest eingewachsen sind, so sind auch, wie ich mich durch Untersuchungen überzeugt habe, zuweilen noch kleine Partien Erde dahinter eingeschlossen, mit- unter so genau, dass nicht das Geringste davon während des

[page] 430

längsten Transportes weggewaschen werden könnte. Und nun kenne ich einen Fall genau, wo aus einer solchen vollständig eingeschlossenen Partie Erde zwischen den Wurzeln einer 50jäh- rigen Eiche drei Dicotyledonensamen gekeimt haben. So kann ich ferner nachweisen, dass zuweilen todte Vögel lange auf dem Meere treiben, ohne verschlungen zu werden, und dass in ihrem Kröpfe enthaltene Samen lange ihre Keimkraft behalten; Erbsen und Wicken z. B., welche sonst schon zu Grunde gehen, wenn sie nur wenige Tage im Meerwasser liegen, zeigten sich zu meinem grossen Erstaunen noch keimfähig, als ich sie aus dem Kröpfe einer Taube nahm, welche schon 30 Tage lang auf künst- lich bereitetem Salzwasser geschwommen.

Lebende Vögel haben unfehlbar einen grossen Antheil am Transport lebender Samen. Ich könnte viele Fälle anführen um zu beweisen, wie oft Vögel von mancherlei Art durch Stürme weit über den Ocean verschlagen werden. Wir dürfen wohl als gewiss annehmen, dass unter solchen Umständen ihre Flugge- schwindigkeit oft 35 Engl. Meilen in der Stunde betragen mag, und manche Schriftsteller haben sie viel höher angeschlagen. Ich habe nie eine nahrhafte Samenart durch die Eingeweide eines Vogels passiren sehen, wogegen harte Samen und Früchte un- angegriffen selbst durch die Gedärme des Truthhuhns gehen. Im Laufe von zwei Monaten sammelte ich in meinem Garten aus den Excrementen kleiner Vögel zwölf Arten Samen, welche alle noch gut zu sein schienen, und einige von ihnen, die ich probirte, haben wirklich gekeimt. Wichtiger ist jedoch folgende Thal- sache. Der Kropf der Vögel sondert keinen Magensaft aus und benachtheiligt nach ineinen Versuchen die Keimkraft der Samen nicht im mindesten. Nun sagt man, dass, wenn ein Vogel eine grosse Menge Samen gefunden und gefressen hat, die Körner nicht vor 12—18 Stunden in den Magen gelangen. In dieser Zeit aber kann ein Vogel leicht 500 Meilen weit fortgetrieben werden; und wenn Falken, wie sie gern thun, auf den ermüdeten Vogel Jagd machen, so kann dann der Inhalt seines Kropfes bald umhergestrent sein. Nun verschlingen einige Falken und Eulen ihre Beute ganz und brechen nach 12—20 Stunden unverdaute

[page] 431

Ballen wieder aus, die, wie ich aus Versuchen in den Zoologi- schen Gärten weiss, oft noch keimfähige Samen enthalten. Einige Samen von Hafer, Weizen, Hirse, Canariengras, Hanf, Klee und Mangold keimten noch, nachdem sie 12—20 Stunden in den Ma- gen verschiedener Raubvögel verweilt hatten, und zwei Mangold- sauten wuchsen sogar, nachdem sie zwei Tage und vierzehn Stunden dort gewesen waren. Süßwasserfische verschlingen, wie ich weiss, Samen verschiedener Land- und Wasserpflanzen; Fische werden oft von Vögeln verzehrt, und so können jene Samen von Ort zu Ort gebracht werden. Ich brachte viele Sa- menarten in den Magen todler Fische und gab diese sodann Pe- likanen, Störchen und Fischadlern zu fressen; diese Vögel bra- chen entweder nach einer Pause von vielen Stunden die Samen in Ballen aus oder die Samen giengen mit den Excrementen fort Mehrere dieser Samen besassen alsdann noch ihre Keimkraft; andre dagegen verloren sie jederzeit durch diesen Process.

Obwohl Schnäbel und Füsse der Vögel gewöhnlich ganz rein sind, so hängen doch oft auch Erdtheile daran. In einem Falle entfernte ich 61 und in einem andern 22 Gran thoniger Erde von dem Fusse eines Feldhuhns, und in dieser Erde befand sich ein Steinchen so gross wie ein Wickensamen. Daher mögen auf dieselbe Art auch Samen zuweilen auf grosse Entfernungen fortgeführt werden, indem sich durch viele Thatsachen nachweisen lässt, dass der Boden überall voll von Sämereien steckt Ich will ein Beispiel anführen: Newton schickte mir das Bein eines rothfüssigen Rebhuhns (Caccabis rufa), was verwundet war und nicht fliegen konnte; rings um das verwundete Bein mit dem Fusse hatte sich ein Ballen harter Erde angesammelt, der abge- nommen sechs und eine halbe Unze wog. Diese Erde war drei Jahre aufgehoben worden; nachdem sie aber zerkleinert, bewässert und unter eine Glasglocke gebracht war, wuchsen nicht weniger als 82 Pflanzen aus ihr hervor. Diese bestanden aus 12 Mono- cotyledonen, darunter der gemeine Hafer und wenigstens eine Grasart, und aus 70 Dicotyledonen, unter denen sich nach den jungen Blättern zu urtheilen mindestens drei verschiedene Arten befanden. Können wir solchen Thatsachen gegenüber zweifeln,

The ComDle-                         ies Darwin Online

[page] 432

dass die vielen Vögel, welche jährlich durch Stürme über grosse Strecken des Oceans verschlagen werden, und welche jährlich wandern, wie z. B. die Millionen Wachteln über das Mittelmeerj gelegentlich ein paar Samen, von Schmutz an ihren Füssen ein- gehüllt, transportiren müssen ? Doch werde ich gleich auf diesen Gegenstand noch zurückzukommen haben.

Bekanntlich sind Eisberge oft mit Steinen und Erde beladen; selbst Buschholz, Knochen und auch ein Nest eines Landvogels hat man darauf gefunden; daher ist wohl nicht zu zweifeln, dass sie mitunter auch, wie Lyell bereits angenommen hat, Samen von einem Theile der arktischen oder antarktischen Zone zum andern, und in der Glacialzeit von einem Theile der jetzigen gemässigten Zonen zum andern geführt haben. Da den Azoren eine im Verhällniss zu den übrigen dem Festlande näher gele- genen Inseln des Atlantischen Meeres grosse Anzahl von Pflan- zen mit Europa gemeinsam ist und (wie H. C. Waston bemerkt) insbesondere solche Arten, die einen etwas nördlicheren Character haben, als der Breite entspricht, so vermuthete ich, dass ein Theil derselben mit Eisbergen in der Glacialzeit dahin gelangt sei. Auf meine Bitte fragte Sir Ca. Lyell Hrn. Härtung, ob er erratische Blöcke auf diesen Inseln bemerkt habe, und erhielt zur Antwort, dass er grosse Blöcke von Granit und andern im Ar- chipel nicht vorkommenden Felsarten dort gefunden habe. Wir dürfen daher getrost folgern, dass Eisberge vordem ihre Bürden an der Küste dieser mittel-oceanisehen Inseln abgesetzt haben, und so ist es wenigstens möglich, dass auch einige Samen nor- discher Pflanzen mit dahin gelangt sind.

In Berücksichtigung, dass diese verschiedenen eben erwähn- ten und andre noch ohne Zweifel zu entdeckenden Transport- mittel Jahr für Jahr und Zehntausende von Jahren in Thätigkeit gewesen sind, würde es nach meiner Ansicht eine wunderbare Thatsache sein, wenn nicht auf diesen Wegen viele Pflanzen mit- unter in weite Fernen versetzt worden wären. Diese Transport- mittel werden zuweilen zufällige genannt; doch ist dies nicht ganz richtig, indem weder die Seeströmungen noch die vorwal- tende Richtung der Stürme zufällig sind. Es ist zu bemerken,

[page] 433

dass von diesen Mitteln wohl keines im Stande ist, Samen in sehr grosse Fernen zu versetzen, indem die Samen weder ihre Keimfähigkeit im Seewasser lange behalten, noch in Kropf und Eingeweiden der Vögel weit transportirt werden können. Wohl aber genügen sie, um dieselben gelegentlich über einige Hundert Meilen breite Seestriche hinwegzuführen und so von einem Con- tinent zu einer nahe liegenden Insel, oder von Insel zu Insel, aber nicht von einem Continente zum andern zu fördern. Die Floren entfernter Continente werden auf diese Weise mithin nicht in hohem Grade gemengt werden, sondern so weit verschieden bleiben, als wir sie jetzt linden. Die Ströme würden ihrer Rich- tung nach niemals Samen von Kordamerika nach Britannien bringen können, wie sie deren von Westindien aus an unsre Küsten spü- len, wo sie aber, selbst wenn sie auf diesem langen Wege noch ihre Lebenskraft bewahrt hätten, nicht das Klima zu ertragen ver- möchten. Fast jedes Jahr werden 1—2 Landvögel durch Stürme von Nordamerika über den ganzen Atlantischen Ocean bis an die Irischen und Englischen Küsten getrieben; Samen aber könnten diese Wanderer nur auf eine Weise mit sich bringen, nämlich in dem zufällig an ihren Füssen hängenden Schmutz, was doch immer an sich schon ein seltener Zufall ist. Und wie gering wäre selbst in diesem Falle die Wahrscheinlichkeit, dass ein sol- cher Same in einen günstigen Boden gelange, keime und zur Reife komme. Doch wäre es ein grosser Irrthum zu folgern, weil eine schon dicht bevölkerte Insel, wie Grossbritannien ist, in den paar letzten Jahrhunderten, so viel bekannt ist, (was üb- rigens schwer zu beweisen ist,) durch gelegenheitliche Transport- mittel keine Einwanderer aus Europa oder einem andern Con- tinente aufgenommen hat, so könnten auch wenig bevölkerte In- seln selbst in noch grösseren Entfernungen vom Festlande keine Colonisten auf solchen Wegen erhalten. Ich zweifle nicht, dass aus 20 auf eine Insel verschlagenen Samen oder Thierarten, auch wenn sie viel weniger bevölkert wäre als England, kaum mehr als eine so für diese neue Heimath geeignet sein würde, dass sie dort naturalisirt würde. Doch ist dies, wie mir scheint, kein triftiger Einwand gegen das, was durch solche gelegentliche Trans-

Darwin, Entstehung der Arten. 3- Aufl.                                                 28

[page] 434

portmittel im langen Verlaufe der geologischen Zeiten geschehen konnte, während der Hebung und Bildung einer Insel und bevor sie mit Ansiedlern vollständig besetzt war. Auf einem fast noch Öden Lande, wo noch keine oder nur wenige Insecten und Vögel jedem neu ankommenden Samenkorne nachstellen, wird dasselbe leicht zum Keimen und Fortleben gelangen, wenn es anders für dieses Klima passt.

Zerstreuung während der Eiszeit. Die Ühereinstimmung so vieler Pflanzen- und Thierarten auf Bergeshöhen, welche Hunderte von Meilen weit durch Tiefländer von einander getrennt sind, wo die Alpenbewohner nicht fort- kommen können, ist eines der schlagendsten Beispiele des Vor- kommens gleicher Arten auf von einander entlegenen Punkten, wobei die Möglichkeit einer Wanderung von einem derselben zum andern ausgeschlossen scheint. Es ist allerdings eine merk- würdige Thatsache, so viele Pflanzenarten in den Schneegegen- den der Alpen oder Pyrenäen und wieder in den nördlichsten Theilen Europa's zu sehen; aber noch merkwürdiger ist es, dass die Pflanzenarten der Weissen Berge in den Vereinigten Staaten Amerika's alle die nämlichen wie in Labrador und ferner nach Asa Gbay's Versicherung beinahe alle die nämlichen wie auf den höchsten Bergen Europa's sind. Schon vor langer Zeit, im Jahre 1747, veranlassten ähnliche Thatsachen Ghelin zu schliessen, dass einerlei Species an verschiedenen Orten unabhängig von ein- ander geschaffen worden sein müssen, und wir würden dieser Meinung vielleicht noch zugethan geblieben sein, hätten nicht Agassiz u. A. unsre Aufmerksamkeit auf die Eiszeit gelenkt, die, wie wir sofort sehen werden, diese Thatsachen sehr einfach er- klärt. Wir haben Beweise fast jeder möglichen Art, organischer und unorganischer, dass in einer sehr neuen geologischen Periode Centraleuropa und Nordamerika unter einem arktischen Klima litten. Die Ruinen eines niedergebrannten Hauses erzählen ihre Geschichte nicht so verständlich, wie die Schottischen und Wa- leser Gebirge mit ihren geschrammten Seiten, polirten Flächen, schwebenden Blöcken von den Eisstromen berichten, womit ihre

[page] 435

Tliüler noch in später Zeit ausgefüllt gewesen sind. So sehr hat sich das Klima in Europa verändert, dass in Norditalien rie- sige von einstigen Gletschern herrührende Moränen jetzt mit Mais und Wein bepflanzt sind. Durch einen grossen Theil der Ver- einigten Staaten bezeugen erratische Blöcke und von treibenden Eisbergen und Küsteneis geschrammte Felsen mit Bestimmtheit eine frühere Periode grosser Kälte.

Der frühere Einfluss des Eisklima's auf die Vertheilung der Bewohner Europa's, wie ihn Edw. Forbes so klar dargestellt, ist im Wesentlichen folgender. Doch werden wir die Veränderungen rascher verfolgen können, wenn wir annehmen, eine neue Eiszeit rücke langsam an und verlaufe dann und verschwinde so, wie es früher geschehen ist. In dem Grade wie bei zunehmender Kälte jede weiter südlich gelegene Zone der Reihe nach für ark- tische Wesen geeigneter wird und ihren bisherigen Bewohnern nicht mehr zusagen kann, werden arktische Ansiedler die Stelle der bisherigen einnehmen. Zur gleichen Zeit werden auch ihrer- seits die Bewohner der gemässigten Gegenden südwärts wandern, wenn ihnen der Weg nicht versperrt ist, in welchem Falle sie zu Grunde gehen müssten. Die Berge werden sich mit Schnee und Eis bedecken, und die früheren Alpenbewohner werden in die Ebene herabsteigen. Erreicht mit der Zeit die Kälte ihr Maximum, so bedeckt eine einförmige arktische Flora und Fauna den mittleren Theil Europa's bis in den Süden der Alpen und Pyrenäen und bis nach Spanien hinein. Auch die gegenwärtig gemässigten Gegenden der Vereinigten Staaten bevölkern sich mit arktischen Pflanzen und Thieren und zwar nahezu mit den nämlichen Arten wie Europa 5 denn die jetzigen Bewohner der Polarländer, von welchen so eben angenommen worden, dass sie überall nach Süden wanderten, sind rund um den Pol merk- würdig einförmig. Nimmt man an, dass die Eiszeit in Nord- amerika etwas früher oder später als in Europa angefangen, so wird auch die Auswanderung nach Süden etwas früher oder später beginnen, was jedoch im Endergebnisse keinen Unterschied macht.

Wenn nun die Wärme zurückkehrt, so ziehen sich die ark-

28*

[page] 436

tischen Formen wieder nach Norden zurück und die Bewohner der gemässigteren Gegenden rücken ihnen unmittelbar nach. Wenn der Schnee am Fusse der Gebirge schmilzt, werden die arktischen Formen von dem entblössten und aufgethauten Boden Besitz nehmen; sie werden immer höher und hoher hinansteigen, wie die Wärme zunimmt, während ihre Brüder in der Ebene den Rückzug nach Norden hin fortsetzen. Ist daher die Wärme voll- ständig wieder hergestellt, so werden die nämlichen arktischen Arten, welche bisher in Masse beisammen in den Tiefländern der alten und der neuen Welt lebten, in niedrigen Höhen aber ver- nichtet wurden, nur noch auf weit von einander entfernten Berg- höhen und in der arktischen Zone beider Hemisphären übrig sein.

Auf diese Weise begreift sich die Übereinstimmung so vieler Pflanzenarten an so unermesslich weit von einander entlegenen Stellen, wie die Gebirge der Vereinigten Staaten und Europa's sind. So begreift sich ferner die Thatsache, dass die Alpenpflan- zen jeder Gebirgskette mit den gerade oder fast gerade nörd- lich von ihnen lebenden Arten in nächster Beziehung stehen; denn die erste Wanderung bei Eintritt der Kälte und die Rück- wanderung bei Wiederkehr der Wärme wird im Allgemeinen eine gerade südliche und nördliche gewesen sein. Die Alpen- pflanzen Schottland's z. B. sind nach H. C. Watson's Bemerkung und die der Pyrenäen nach Rahond specieller mit denen Skan- dinaviens verwandt, die der Vereinigten Staaten mit denen Labra- dors, die Sibirischen mehr mit den im Norden dieses Landes lebenden. Diese Ansicht, auf den vollkommen sicher bestätigten Verlauf einer früheren Eiszeit gegründet, scheint mir in so ge- nügender Weise die gegenwärtige Vertheilung der alpinen und arktischen Arten in Europa und Nordamerika zu erklären, dass, wenn wir in noch andern Regionen gleiche Species auf entfernten Gebirgshöhen zerstreut finden, wir auch ohne einen weiteren Beweis schliessen dürfen, dass ein kälteres Klima ihnen vordem durch zwischen-gelegene Tiefländer zu wandern gestattet habe, welche seitdem zu warm für dieselben geworden sind.

Da die arktischen Formen je nach der Änderung des Kli- mas erst südlich, dann zurück nach Norden wanderten, so wer-

[page] 437

den sie auf ihren langen Wanderungen keiner grossen Verschie- denheit des Klima's ausgesetzt gewesen und, da sie auf ihren Wanderungen in Masse beisammen blieben, auch in ihren gegen- seitigen Beziehungen nicht sonderlich gestört worden sein. Es werden daher diese Formen, nach den in diesem Bande vertei- digten Principien, nicht allzugrosser Umänderung unterlegen ha- ben. Etwas anders würde es sich jedoch mit unsern Alpen- bewohnern verhalten, welche bei rückkehrender Wärme sich vom Fusse der Gebirge immer höher an deren Seiten bis zu den Gipfeln hinan geflüchtet haben. Denn es ist nicht wahrschein- lich, dass alle dieselben arktischen Arten auf weit getrennten Gebirgsketten zurückgeblieben sind und dort seither fortgelebt haben. Auch werden die zurückgebliebenen aller Wahrschein- lichkeit nach sich mit alten Alpenarten gemengt haben, welche schon vor der Eiszeit die Gebirge bewohnten und für die Bauer der kältesten Periode in die Ebene herabgetrieben wurden; sie werden ferner einem etwas abweichenden klimatischen Einflüsse ausgesetzt gewesen sein. Ihre gegenseitigen Beziehungen können hierdurch etwas gestört und sie selbst mithin zur Abänderung geneigt geworden sein; und dies ist auch, wie wir sehen, wirk- lich der Fall gewesen. Denn, wenn wir die gegenwärtigen Al- penpflanzen und -Thiere der verschiedenen grossen Europäischen Gebirgsketten vergleichen, so finden wir zwar im Ganzen viele identische Arten, aber manche treten als Varietäten auf, andre als zweifelhafte Formen oder Subspecies, und einige wenige als sicher verschiedene aber nahe verwandte oder stellvertretende Arten.

Bei Erläuterung dessen, was nach meiner Meinung während der Eisperiode sich wirklich zugetragen hat, nahm ich an, dass bei deren Beginn die arktischen Organismen rund um den Pol so einförmig wie heutigen Tages gewesen seien. Aber die vor- angehenden Bemerkungen beziehen sich nicht allein auf die streng arktischen Formen, sondern auch auf viele subarktische und auf einige Formen der nördlich-gemässigten Zone; denn manche von diesen Arten sind ebenfalls tibereinstimmend auf den niedrigeren Bergabhängen und in den Ebenen Nordamerikas und Europa's,

[page] 438

und man kann fragen,.wie ich denn die Übereinstimmung der Formen, welehe in der subarktischen und der nördlich-gemässig- ten Zone rund um die Erde am Anfange der Eisperiode stattge- funden haben muss, erkläre? Heutzutage sind die Formen der subarktischen und nördlich-gemässigten Gegenden der alten und der neuen Welt von einander getrennt durch den atlantischen und den nördlichsten Theil des stillen Oceans. Als während der Eiszeit die Bewohner der alten und der neuen Welt weiter süd- wärts als jetzt lebten, müssen sie auch durch weitere Strecken des Oceans noch vollständiger von einander geschieden gewesen sein; so dass man wohl fragen kann, wie dieselbe Art in zwei so weit getrennte Gebiete hat gelangen können. Die Erklärung liegt, glaube ich, in der Natur des Klimas vor dem Beginn der Eiszeit. Wir haben nämlich guten Grund zu glauben, dass da- mals, während der neueren Pliocenperiode, wo schon die Mehr- zahl der Erdbewohner mit den jetzigen von gleichen Arten war, das Klima wärmer war als jetzt. Wir dürfen daher annehmen, dass Organismen, welche jetzt unter dem 60. Breitegrad leben, in der Pliocenperiode weiter nördlich am Polarkreise unter dem 66°—70° Br. wohnten, und dass die eigentlich arktischen Wesen auf die unterbrochenen Landstriche noch näher an den Polen be- schränkt waren. Wenn wir nun einen Erdglobus ansehen, so werden wir finden, dass unter dem Polarkreise meist zusammen- hängendes Land von Westeuropa an durch Sibirien bis Ostamerika vorhanden ist. Und diesem Zusammenhange des Circumpolar- Iandes und der ihm entsprechenden freien Wanderung in einem schon günstigeren Klima schreibe ich einen beträchtlichen Grad der Einförmigkeit in den Bewohnern der subarktischen und nörd- lich-gemässigten Zone der alten und neuen Welt vor der Eis- zeit zu.

Da die schon angedeuteten Gründe uns glauben lassen, dass unsre Continente Iangezeit in fast nahezu der nämlichen Lage gegen einander geblieben sind, wenn sie auch theilweise beträcht- lichen Höhenschwankungen unterworfen waren, so bin ich sehr geneigt die erwähnte Ansicht noch weiter auszudehnen und an- zunehmen, dass in einer noch früheren und noch wärmeren Zeit,

[page] 439

in der älteren Pliocenzeil nämlich, eine grosse Anzahl der näm- lichen Pflanzen- und Thierarten das fast zusammenhängende Cir- cumpolarland bewohnt habe, und dass diese Pflanzen und Thiere sowohl in der alten als in der neuen Welt langsam südwärts zu wandern anfiengen, als das Klima kühler wurde, lange vor An- fang der Eisperiode. Wir sehen nun ihre Nachkommen, wie ich glaube, meist in einem abgeänderten Zustande die Centraltheile von Europa und den Vereinigten Staaten bewohnen. Von dieser Annahme ausgehend begreift man dann die Verwandtschaft, bei sehr geringer Gleichheit, der Arten von Nordamerika und Europa, eine Verwandtschaft, welche bei der grossen Entfernung beider Gegenden und ihrer Trennung durch das ganze Atlantische Meer äusserst merkwürdig ist. Man begreift ferner die von einigen Beobachtern hervorgehobene sonderbare Thatsache, dass die Na- turerzeugnisse Europa!s und Nordamerika's während der letzten Abschnitte der Tertiärzeit näher mit einander verwandt waren, als sie es in der gegenwärtigen Zeit sind; denn in dieser wär- meren Zeit werden die nördlichen Theile der alten und der neuen Welt beinahe vollständig durch Land mit einander verbunden ge- wesen sein, welches vordem der wechselseitigen Ein- und Aus- wanderung der Bewohner als Brücke diente, aber seither durch Kälte unpassirbar geworden ist.

Sobald während der langsamen Temperaturabnahme in der Pliocenperiode die gemeinsam ausgewanderten Bewohner der al- ten und neuen Welt südwärts vom Polarkreise angelangt waren, wurden sie vollständig von einander abgeschnitten. Diese Tren- nung trug sich, was die Bewohner der gemässigteren Gegenden betrifft, vor langen langen Zeiten zu. Und als damals die Pflan- zen- und Thierarten südwärts wanderten, werden sie in dem einen grossen Gebiete sich mit den Eingeborenen Amerikas ge- mengt und mit ihnen zu concurriren gehabt haben, in dem an- dern grossen Gebiete mit Europäischen Arten. Hier ist dem- nach Alles zu reichlicher Abänderung der Arten angethan, weit mehr als es bei den in einer viel jüngeren Zeit auf verschie- denen Gebirgshöhen und in den arktischen Gegenden Europa's und Amerika's isolirt zurückgelassenen alpinen Formen der Fall

[page] 440

gewesen ist. Davon rührt es her, dass, wenn wir die jetzt le- benden Formen gemässigterer Gegenden der alten und der neuen Welt mit einander vergleichen, wir nur sehr wenige identische Arten finden (obwohl Asa Gray kürzlich gezeigt, dass die An- zahl identischer Pflanzen grösser ist, als man bisher angenommen hatte); aber wir finden in jeder grossen Classe viele Formen, welche ein Theil der Naturforscher als geographische Rassen und ein anderer als unterschiedene Arten betrachtet, zusammen mit einem Heere nahe verwandter oder stellvertretender Formen, die bei allen Naturforschern für eigene Arten gelten.

Wie auf dem Lande, so kann auch in der See eine lang- same südliche Wanderung der Fauna, welche während oder etwas vor der PHocenperiode längs der zusammenhängenden Küsten des Polarkreises sehr einförmig war, nach der Abänderungstheorie zur Erklärung der vielen nahe verwandten, jetzt in ganz geson- derten marinen Gebieten lebenden Formen dienen. Mit ihrer Hilfe lässt sich, wie ich glaube, das Dasein einiger noch leben- der and tertiärer nahe verwandter Arten an den östlichen und westlichen Küsten des gemössigteren Theiles von Nordamerika begreifen, sowie die bei weitem auffallendere Erscheinung des Vorkommens vieler nahe verwandter Kruster (in Dana's ausge- zeichnetem Werke beschrieben), einiger Fische und anderer See- thiere im Japanischen und im Mittelmeer, in Gegenden mithin, welche jetzt durch einen ganzen Continent und eine weite Strecke des Oceans von einander getrennt sind.

Diese Fälle von naher Verwandtschaft vieler Arten, die früher oder jetzt die Meere an der Ost- und Westküste Nordamerika's, das Mittelländische und Japanesische Meer, und die gemässigten Länder Nordamerika's und Europa's bewohnten oder bewohnen, sind nach der Schöpfungstheorie unerklärber. Wir können nicht sagen, sie seien ähnlich erschaffen in Übereinstimmung mit den ähnlichen Naturbedingungen der beiderlei Gegenden; denn wenn wir z. B. gewisse Theile Südamerika mit Theilen von Südafrika oder Australien vergleichen, so finden wir Länderstriche, die sich hinsichtlich ihrer Naturbeschaffenheit einander genau entsprechen, aber in ihren Bewohnern sich ganz unähnlich sind.

[page] 441

Mundane Eiszeit.

Wir müssen jedoch zu unsrem Gegenstande zurückkehren. Ich bin überzeugt, dass Edw. Fobbes' Theorie einer grossen Er- weiterung fähig ist In Europa haben wir die deutlichsten Be- weise der Eiszeit von den Westküsten Grossbritanniens bis zur Uralkette und südwärts bis zu den Pyrenäen. Aus den im Eise eingefrorenen Säugethieren und der Beschaffenheit der Gebirgs- vegetation können wir schliessen, dass Sibirien auf ähnliche Weise betroffen wurde. Im Libanon bedeckte früher, nach Dr. Hooker, Schnee die centrale Axe und speiste Gletscher, welche in seine Thäler 4000' sich hinabsanken. Längs des Himalaya's haben Gletscher an 900 Engl. Meilen von einander entlegenen Punkten Spuren ihrer ehemaligen weiten Erstreckung nach der Tiefe hin- terlassen und in Sikkim sah Dr. Hooker Mais auf alten Riesen- moränen wachsen. Südlich vom grossen asiatischen Continent auf der entgegengesetzten Seite des Äquators erstreckten sich, wie wir jetzt aus den ausgezeichneten Untersuchungen der Herrn J. Haast und Hectob wissen, enorme Gletscher in Neuseeland tief herab; und dieselben von Dr. Hooker auf weit von einander getrennten Bergen gefundenen Pflanzenarten dieser Insel sprechen für die gleiche Geschichte. Nach den von W. B. Clarke mir gewordenen Mittheilungen scheinen deutliche Spuren von einer früheren Gletscherthätigkeit auch in der süd-Östlichen Spitze Neuhollands vorzukommen.

Sehen wir uns in Amerika um. In der nördlichen Hälfte sind von Eis transportirte Felstrümmer beobachtet worden an der Ostseite abwärts bis zum 36°—37° und an der Küste des stillen Meeres, wo das Klima jetzt so verschieden ist, bis zum 46° nörd- licher Breite; auch in den Rocky Mountains sind erratische Blöcke gesehen worden. In den Cordilleren des äquatorialen Südamerika haben sich Gletscher ehedem weit über ihre jetzige Grenze herab- bewegt. In Central-Chile habe ich einen ungeheuren Haufen von Detritus mit grossen erratischen Blöcken untersucht, welcher das Portillothal quer durchsetzt, und, wie ich jetzt überzeugt bin, der Wirkung des Eises zuzuschreiben ist. Hierüber werden wir später werthvolle Aufklärungen von Dr. Forbes erhalten, der mir mit-

[page] 442

theilt: dass er in den Cordilleren von 13° bis 30° SBr. in der ungefähren Höhe von 12000' starkgefurchte Felsen gefunden hat, ganz wie jene, die er in Norwegen gesehen, sowie grosse De- tritusmassen mit gefurchten Geschieben; längs dieser ganzen Cor- dilleren strecke gibt es selbst in viel betrachtlicheren Höhen gar keine wirklichen Gletscher. Weiter südwärts an beiden Seiten des Continents, von 41" Br. bis zur südlichsten Spitze, finden wir die klarsten Beweise früherer Gletscherthätigkeit in mächti- gen von ihrer Geburtsstätte weit entführten Blocken,

Wir wissen nicht, ob die Eiszeit an allen diesen Punkten auf ganz entgegengesetzten Seiten der Erde genau gleichzeitig gewesen ist: doch fiel sie, in fast allen Fällen wohl erweislich, in die letzte geologische Periode. Ebenso haben wir vortreffliche Beweise, dass sie an jedem Punkte, in Jahren ausgedrückt, von ungeheurer Dauer gewesen ist. Sie kann an einer Stelle der Erde früher begonnen oder früher aufgehört haben, als an der andern; da sie aber überall lange gewährt hat und in geologi- schem Sinne überall gleichzeitig war, so ist es mir wahr- scheinlich, dass sie wenigstens für einen Theil ihrer Dauer über die ganze Erde hin der Zeit nach genau zusammenfiel. So lange wir nicht irgend einen bestimmten Beweis für das Gegentheil ha- ben, dürfen wir wenigstens als wahrscheinlich annehmen, dass die Glacialthätigkeit eine gleichzeitige gewesen ist an der Ost- und Westseite Nordamerikas, in den Cordilleren der äquatorialen tropischen wie der wärmer-gemässigten Zone, und zu beiden Seiten des südlichen Endes dieses Welttheiles. Wird dies ange- nommen, so wird es schwierig, die Ansicht zu umgehen, dass die Temperatur der ganzen Erde in dieser Periode gleichzeitig kühler gewesen ist; doch wird es für meinen Zweck genügen, wenn die Temperatur nur auf gewissen breiten von Norden nach Süden ziehenden Strecken der Erde gleichzeitig niedri- ger war.

Von dieser Voraussetzung ausgehend, dass die Erde oder wenigstens breite Meridianalstreifen derselben von einem Pol zum andern gleichzeitig kälter geworden sind, lässt sich viel Licht über die jetzige Vertheihmg identischer und verwandter Arten

.

[page] 343

verbreiten. Dr. Hooker hat gezeigt, dass in Amerika 40—50 Blüthenpflanzen des Feuerlandes, welche keinen unbeträchtlichen Theil der dortigen kleinen Flora bilden. trotz der ungeheuren Entfernung beider Punkte, mit Europäischen Arten übereinstim- men; ausserdem gibt es viele nahe verwandte Arten. Auf den hochragenden Gebirgen des tropischen Amerika's kommt eine Menge besonderer Arten aus Europäischen Gattungen vor. Auf den Organ-Bergen Brasiliens hat Gabdeneb einige wenige Euro- päische temperirte, einige antarktische und einige Andengattungen gefunden, welche in den weitgedehnten warmen Zwischenländern nicht vorkommen; und ich habe erfahren, dass Agassiz kürzlich deutliche Beweise einer Glacialthätigkeit an diesen selben Gebir- gen entdeckt hat. An der Silla von Caraccas fand Al. von Hum- boldt schon vor langer Zeit Gattungen, welche für die Cordilleren bezeichnend sind.

In Afrika kommen auf den Abyssinischen Gebirgen verschie- dene characte ristische Europäische Formen und einige wenige stellvertretende Arten der eigen th um liehen Flora des Caps der guten Hoffnung vor. Am Cap sind einige wenige Europäische Arten, die man nicht für eingeführt hält, und auf den Bergen ver- schiedene stellvertretende Formen Europäischer Arten gefunden worden, die man in den tropischen Ländern Afrika's noch nicht entdeckt hat Dr. Hookeb hat unlängst gezeigt, dass mehrere der auf den höheren Theilen der hohen Insel Fernando Po und auf den benachbarten Cameroon-Bergen im Golfe von Guinea wachsenden Pflanzen mit denen der Abyssinischen Gebirge an der andern Seite des Afrikanischen Continents und mit solchen des gemässigten Europa's nahe verwandt sind. Wie es scheint hat auch, nach einer Mittheilung Dr. Hookeb's, R. T. Lowe einige dieser selben gemässigten Pflanzen auf den Bergen der Cap-ver- dischen Inseln entdeckt. Diese Verbreitung derselben temperirten Formen, fast unter dem Äquator, quer über den ganzen Continent von Afrika bis zu den Bergen der Cap-verdischen Inseln ist eine der staunenerregendsten Thatsachen, die je in Bezug auf die Pflanzengeographie bekannt geworden sind.

Auf dem Himalaya und auf den vereinzelten Bergketten der

[page] 444

Indischen Halbinsel, auf den Höhen von Ceylon und den vulkani- schen Kegeln Javas treten viele Pflanzen auf, welche entweder der Art nach identisch sind, oder sich wechselseitig vertreten und zugleich für Europäische Formen vicariiren , die in den da- zwischen gelegenen warmen Tiefländern nicht gefunden werden. Ein Verzeichniss der auf den luftigen Bergspilzen Javas gesam- melten Gattungen liefert ein Bild wie von einer auf einem Berge Europa's gemachten Sammlung. Noch viel schlagender ist die Thalsache, rlass eigentümlich Südaustralische Formen durch Pflan- zen repräsentirt werden, welche auf den Berghöhen von Borneo wachsen. Einige dieser Australischen Formen erstrecken sich nach Dr. Hookeb längs der Höhen der Halbinsel Malacca und kommen dünn zerstreut einerseits über Indien und andrerseits nordwärts bis Japan vor.

Auf den südlichen Gebirgen Neuhollands hat Dr. F. Müller mehrere Europäische Arten entdeckt; andere nicht von Menschen eingeführte Species kommen in den Niederungen vor, und, wie mir Dr. Hookeh sagt, könnte noch eine lange Liste von Euro- päischen Gattungen aufgestellt werden, die sich in Neuholland, aber nicht in den heissen Zwischenländern finden. In der vor- trefflichen Einleitung zur Flora Neuseelands liefert Dr. Hookeh noch andere analoge und schlagende Beispiele hinsichtlich der Pflanzen dieser grossen Insel. Wir sehen daher, dass über der ganzen Erdoberfläche einestheüs die auf den höheren Bergen wachsenden Pflanzen, wie anderntheils die in gemässigten Tief- ländern der nördlichen und der südlichen Hemisphäre verbrei- teten zuweilen von gleicher Art sind; noch öfter aber erscheinen sie specifisch verschieden, obwohl in merkwürdiger Weise mit einander verwandt.

Dieser kurze Umriss bezieht sich nur auf Pflanzen allein, aber genau analoge Thatsachen lassen sich auch über die Ver- keilung der Landthiere anführen. Auch bei den Seethieren kommen ähnliche Fälle vor. Ich will als Beleg die Bemerkung eines der besten Gewöhrsmänner, des Professor Dana anführen, „dass es gewiss eine wunderbare Thatsache ist, dass Neuseeland hinsicht- lich seiner Kruster eine grössere Verwandtschaft mit seinem An-

The CorriDle                           ies Darwin Online

[page] 445

tipoden Grossbritannien als mit irgend einem andern Theile der Welt zeigt". Ebenso spricht Sir. J. Richardson von dem Wie- dererscheinen nordischer Fischformen an den Küsten von Neu- seeland, Tasmania u. s. w. Dr. Hooker sagt mir, dass Neusee- land 25 Algenarten mit Europa gemein hat, die in den tropischen Zwi sehen meeren noch nicht gefunden worden sind.

Es ist zu bemerken, dass die in den südlichen Theilen der südlichen Halbkugel und auf den tropischen Hochgebirgen gefun- denen nördlichen Formen keine arktischen sind, sondern den ge- mässigten Zonen angehören. H. C. Watson hat vor kurzem be- merkt, „je weiter man von den polaren gegen die tropischen Breiten vorschreitet, desto weniger arktisch werden die alpinen oder Gebirgsfloren. Von diesen Formen sind einige wenige mit nördlichen temperirten Arten identisch oder sind Varietäten sol- cher, während andere von allen Naturforschern für ihre nörd- lichen Repräsentanten zwar nahe verwandt aber speeifisch von ihnen verschieden gehalten werden.

Wir wollen nun zusehen, welche Aufschlüsse über die vor- angehenden Thatsachen die durch eine Menge geologischer Be- weise unterstützte Annahme gewähren kann, dass die ganze Erd- oberfläche oder wenigstens ein grosser Theil derselben während der Eisperiode gleichzeitig viel kälter als jetzt gewesen sei. Die Eisperiode muss, in Jahren ausgedrückt, sehr lang gewesen sein; und wenn wir berücksichtigen, über welch' ungeheure Flächen- räume einige naturalisirte Pfianzen und Thiere in wenigen Jahr- hunderten sich ausgebreitet haben; so wird diese Periode für jede noch so weite Wanderung haben ausreichen können. Da die Kälte nur langsam zunahm, so werden alle tropischen Pflan- zen und Thiere sich von beiden Seiten her gegen den Äquator zurückgezogen haben; ihnen zogen die Bewohner gemässigter Gegenden nach, diesen die arktischen; doch haben wir es mit den letzten in diesem Augenblicke nicht zu thun. Die Aufgabe, anzugeben, was sich nun zugetragen haben wird, ist äusserst verwickelt. Die wahrscheinlich vor der Eiszeit vorhanden ge- wesene pleistocene Äquatorial-Flora und -Fauna, die einem heissern Klima als irgend eines jetzt vorhanden ist entsprochen hätte, darf

[page] 446

nicht ganz ausser Acht gelassen werden. Diese alte Äquatorial- flora wird fast ganz vernichtet worden sein, und die zwei plei- stocenen subtropischen Floren mit einander vermengt und an Zahl zusammengeschmolzen;, wird damals die Äquatorialflora gebildet haben. Auch werden wahrscheinlich während der Eiszeit grosse Veränderungen in der ganzen Art des Klimas, im Feuchtigkeits- grade u. s. w. eingetreten sein, und verschiedene Thiere und Pflanzen werden in verschiedener Menge und Schnelligkeit aus- gewandert sein. Es müssen überhaupt alle Bewohner der Tropen während der Eiszeit grosse Störungen in allen ihren Lebens- beziehungen erfahren haben. Viele der tropischen Organismen erloschen daher ohne Zweifel; wie viele, kann niemand sagen. Vielleicht waren vordem die Tropengegend eit ebenso reich an Arten, wie jetzt das Cap der guten Hoffnung und einige ge- mässigte Theile Neuhollands.

Da wir wissen, dass viele tropische Pflanzen und Thiere einen ziemlichen Grad von Kälte aushalten können, so mögen manche derselben der Zerstörung während einer massigen Tem- peraturabnahme entgangen sein, zumal wenn sie in die tiefsten geschütztesten und wärmsten Bezirke zu entkommen vermochten. Man darf auch nicht übersehen, dass, da die Kälte sehr langsam eingetreten sein wird, gewiss viele Bewohner der Tropen in einem gewissen Grade acclimatisirt worden sein werden, in der- selben Weise, wie dieselbe Pflanze, wenn sie auf Gebirgen und in Tieflanden lebt, ihren Abkömmlingen ein verschiedenes Ver- mögen, mit ihrer Constitution der Kälte zu widerstehen, sicher vererben wird. Nichtsdestoweniger wird nicht geläugnet werden können, dass alle Tropenerzeugnisse bedeutend gelitten haben; am schwierigsten ist es zu sagen, auf welche Weise sie gänz- licher Vertilgung entgangen sind. Andrerseits wurden auch die Bewohner gemässigter Gegenden, welche näher an den Äquator heranziehen konnten, in einigermaassen neue Verhältnisse ver- setzt, litten aber weniger. Auch ist es gewiss, dass viele Pflan- zen gemässigter Gegenden, wenn sie gegen das Eindringen von Concurrenten geschützt sind, ein viel wärmeres als ihr eigent- liches Klima ertragen können. Daher erscheint es mir wahr-

[page] 447

scheinlich dass, da die Tropenerzeugnisse in leidendem Zustande waren und den Eindringlingen keinen ernsten Widerstand zu leisten vermochten, eine gewisse Anzahl der kräftigsten und herr- schendsten temperirten Formen die Reihen der Eingebornen durch- brochen und den Äequator erreicht oder selbst noch überschrit- ten haben. Der Einfall würde natürlich durch Hochlander und vielleicht ein trockenes Klima sehr begünstigt worden sein; denn Dr. Falconer sagt mir, dass es die mit der Hitze der Tropen- länder verbundene Feuchtigkeit ist, welche den perennirenden Gewächsen aus gemässigteren Gegenden so verderblich wird. Dagegen werden die feuchtesten und wärmsten Bezirke den Ein- gebornen der Tropen als Zufluchtsstätte gedient haben. Die Ge- birgsketten im Nordwesten des Himalaya und die lange Cordil- lerenreihe scheinen zwei grosse Invasionslinien gebildet zu ha- ben; und es ist eine schlagende Thatsache, dass nach Dr.HooKEB's Mittheilung alle die 46 Blüthenpflanzen, welche das Feuerland mit Europa gemein hat, alle auch in Nordamerika vorkommen, das auf ihrer Marschroute gelegen haben muss. Wir könnten uns natürlich nun vorstellen, dass das Land in manchen Tropengegen- den damals, als die aus gemässigten Gegenden kommenden Or- ganismen es durchwanderten, höher als jetzt gewesen sei; da aber die Wanderungswege so zahlreich waren, würden derartige Speculationen voreilig sein. Daher werde ich zur Annahme ge- nöthigt, dass in gewissen Gegenden, wie in Indien, einige tem- perirte Formen sogar in die Tiefländer der Tropen einge- drungen sind und diese überschritten haben; zur Zeit wo die Kälte am intensivsten war und wo arktische Formen in Europa mindestens 25 Breitengrade südwärts wanderten und das Land am Fusse der Pyrenäen bedeckten. In dieser Zeit der grössten Kälte war, wie ich annehme, das Klima unter dem Äquator im Niveau des Meeresspiegels ungefähr das nämliche, wie es jetzt dort in 5000'—6000' Seehöhe herrscht. In dieser Zeit der grössten Kälte waren wahrscheinlich weite Strecken der tropi- schen Tiefländer mit einer Vegetation bedeckt, die aus Formen tropischer und gemässigter Gegenden gemischt und derjenigen vergleichbar war, welche sich nach Hookeb's lebendiger Beschrei-

[page] 448

bung jetzt in wunderbarer Üppigkeit am Fusse des Himalaya in 4000'—5000' Höhe entfaltet. So sah auch Mann auf der Insel Fernando-Po einzelne Pflanzenformen aus dem gemässigten Kuropa zuerst in 5000' Höhe auftreten, und Dr. Seehann fand in den Bergen von Panama bei nur 2000' Höhe eine Vegetation wie in Mexico „mit Formen der heissesten Zone und solche der ge- mässigten einträchtig durchmengt"; woraus sich mithin die Mög- lichkeit ergibt, dass unter gewissen klimatischen Bedingungen wirkliche Tropengewächse eine unbegränzte Zeit lang mit Formen gemässigter Klimate zusammengelebt haben mögen.

Ich hatte ein Zeit lang gehofft Beweise dafür zu finden, dass irgendwo auf der Erde die Tropengegenden von den Frostwir- kungen der Eiszeit verschont geblieben seien und den bedrängten Tropenbewohnern einen sicheren Zufluchtsort dargeboten hätten. Wir können diesen Zufluchtsort nicht auf der Ostindischen Halb- insel oder auf Ceylon suchen, da Formen gemässigter Klimate fast alle ihre einzeln gelegenen Berghöhen erreicht haben; wir vermögen sie nicht im Malayischen Archipel zu finden, denn auf den Vulkanenkegeln Javas sehen wir Europäische Formen und auf den Höhen von Borneo Erzeugnisse des gemässigten Theiles von Neuholland. In Afrika haben nicht nur einige gemässigt- Europäische Formen Abyssinien der Ostseite des Continents ent- lang bis zu dessen südlichem Ende durchwandert, sondern wir wissen auch, dass Formen gemässigter Klimate quer von den Ge- birgen Abyssiniens bis nach Fernando-Po gewandert sind, mit Hilfe vielleicht von Gebirgsketten, welche, wie wir anzunehmen Gründe haben, den Continent quer durchsetzen. Wenn man aber auch annähme, dass irgend eine ausgedehnte Tropengegend wäh- rend der Eiszeit ihre volle Wärme bewahrt hätte, so würde uns diese Vermuthung nicht viel helfen; denn die darin erhalten ge- bliebenen tropischen Formen würden in einer so kurzen Zeit, als seit der Eiszeit vergangen ist, nicht wohl in die andern grossen Tropengegenden haben einwandern können. Auch haben die tro- pischen Formen der ganzen Erdoberfläche keineswegs ein so ein- förmiges Aussehen, als ob sie von einem gemeinsamen Sicher- heitshafen ausgelaufen wären.

[page] 449

Die östlichen Ebenen des tropischen Südamerika haben offenbar am wenigsten von der Eiszeit gelitten; und doch finden sich selbst auf den Gebirgen Brasiliens einige wenige südliche und nörd- liche temperirte Formen, ebenso wie einige Andes-Formen, welche den Continent von den Cordilleren aus gekreuzt haben müssen: dasselbe gilt von einigen Formen auf der SÜla von Caraccas, welche von derselben Gebirgskette ausgewandert sein müssen. Nun aber hat Bates, welcher mit so grosser Sorgfalt die Insecten- fauna des Guiana-Amazonas-Gebietes studirt hat, gewichtige Gründe gegen jede Annahme einer in neuerer Zeit stattgefundenen Ab- kühlung dieses grossen Gebietes vorgebracht, indem er zeigte, dass es reich ist an ganz eigenthümlichen endemischen Schmet- terlingsformen, welche offenbar der Annahme eines neuerlich in Menge stattgefundenen Aussterbens in der Nähe des Äquators widersprechen. Ich will mich nicht vermessen zu sagen, in wie fern etwa diese Thatsachen durch die Annahme der fast gänz- lichen Austilgung einer für eine grössere als jetzt irgendwo be- stehende Wärme bestimmten pleistocenen Fauna in der Eiszeit und der Bildung der jetzigen Äquatorialfauna durch die Vereini- gung der zwei früheren subtropischen Faunen erklärt werden können.

Ungeachtet dieser verschiedenen Schwierigkeiten werden wir doch anzunehmen veranlasst, dass während der Eiszeit beträcht- lich viele Pflanzen, einige Landthiere und verschiedene Meeres- bewohner von der nördlichen und südlichen gemässigten Zone aus in die Tropen gegenden eingedrungen sind und manche sogar den Äquator überschritten haben. Als die Wärme zurückkehrte, stiegen die gemässigten Formen natürlich an den höheren Ber- gen hinan und verschwanden aus den Tieflanden; und die Mehr- zahl wird nord- und südwärts in ihre frühere Heimath zurück- gewandert sein. Alle temperirten Formen aber, welche den Äquator erreicht und überschritten hatten, wanderten noch weiter von ihrer Heimath in die gemässigteren Breiten der entgegengesetzten Hemisphäre. Obwohl sich aus geologischen Zeugnissen die An- nahme ergibt, dass die arktischen Conchylien auf ihrer langen Wanderung nach Süden und ihrer Rückwanderung nach Norden

DAttWIK, Euts whujig der Arten. 3. Aufl.                                                 29

[page] 450

kaum irgend eine Modification erfahren habe, so mag; doch das Verhältniss bei den eingedrungenen nördlichen Formen, welche sich auf den tropischen Gebirgen und in der südlichen Hemisphäre festsetzten, ein ganz anderes gewesen sein. Von Fremdlingen umgeben geriethen sie mit vielen neuen Lebensformen in Con- currenz; und es ist wahrscheinlich, dass Abänderungen in Struktur, organischer Thätigkeit und Lebensweise ihnen von Nutzen ge- worden sind. So leben nun viele von diesen Wanderern, wenn auch offenbar noch durch Vererbung mit ihren Brüdern in der nördlichen Hemisphäre verwandt, in ihrer neuen Heimath als aus- gezeichnete Varietäten oder eigene Species fort. Dasselbe wird mit Eindringlingen vom Süden her der Fall gewesen sein.

Es ist eine merkwürdige Thatsache, welche Hooker hinsicht- lich Amerika's und Alphons DeCakdolle hinsichtlich Australiens stark betonen, dass viel mehr identische und verwandte Pflanzen von Norden nach Süden als in umgekehrter Richtung gewandert sind. Wir sehen indessen einige wenige südlichen Pflanzenfor- men auf den Bergen von Borneo und Abyssinien. Ich vermuthe, dass diese überwiegende Wanderung von Norden nach Süden der grösseren Ausdehnung des Landes im Norden und dem Umstände, dass die nordischen Formen in ihrer Heimath in grösserer An- zahl existirten, zuzuschreiben ist, in deren Folge sie durch na- türliche Zuchtwahl und Concurrenz bereits zu höherer Vollkom- menheit und Herrschaftsfähigkeit als die südlicheren Formen ge- langt waren. Und als nun beide während der Eiszeit sich durch- einander mengten, waren die nördlichen Formen besser geeignet die weniger kräftigen südlichen zu besiegen, — so wie wir heut- zutage sehen, dass sehr viele Europäische Formen den Boden von La-Plata und seit 30—40 Jahren auch von Neuholland be- decken und in gewissem Grade die eingebornen besiegt haben. Dagegen sind äusserst wenig südliche Formen an irgend einem Theile der nördlichen Hemisphäre naturalisirt worden, obgleich Häute, Wolle und andere Gegenstände, welche Samen leicht ver- schleppen, während der letzten zwei oder drei Jahrhunderte aus den Platastaaten, während der letzten dreissig oder vierzig Jahre aus Australien in Menge eingeführt worden sind. Die Neil-

[page] 451

gherrieberge in Ostindien bieten jedoch eine theilweise Aus- nahme dar, indem, wie mir Dr. Hooker sagt, Australische Formen sich dort rasch naturalisiren und durch Samen verbreiten. Vor der Eiszeit waren diese tropischen Gebirge ohne Zweifel mit einheimischen Alpenpflanzen bevölkert; diese sind aber fast überall den in den grösseren Gebieten und wirksameren Arbeitsstätten des Nordens erzeugten herrschenden Formen gewichen. Auf vielen Inseln sind die eingeborenen Erzeugnisse durch die natu- ralisirten bereits an Menge erreicht oder überboten; und wenn jene ersten jetzt auch noch nicht wirklich vertilgt sind, so hat ihre Anzahl doch schon sehr abgenommen, und dies ist der erste Schritt zum Untergang. Ein Gebirge ist eine Insel auf dem Lande, und die tropischen Gebirge vor der Eiszeit müssen vollständig isolirt gewesen sein. Ich glaube, dass die Erzeugnisse dieser Inseln auf dem Lande vor denen der grösseren nordischen Län- derstrecken ganz in derselben Weise zurückgewichen sind, wie die Erzeugnisse der Inseln im Meer überall von den durch den Menschen daselbst naturalisirten verdrängt werden.

Ich bin weit entfernt zu glauben, dass alle Schwierigkeiten in Bezug auf die Ausbreitung und die Beziehungen der verwandten Arten, welche in der nördlichen und der südlichen gemässigten Zone und auf den Gebirgen der Tropengegenden wohnen, durch die oben entwickelten Ansichten beseitigt sind. Es ist äusserst schwer zu begreifen, wie eine so ungeheure Anzahl eigentüm- licher auf die Tropen beschränkter Formen den kaitesten Theil der Eiszeit zu überdauern im Stande war. Die Anzahl der For- men in Australien, welche mit Formen des gemässigten Europa's verwandt aber dennoch so abweichend von ihnen sind, dass man unmöglich an eine Abänderung derselben erst seit der Glacial- zeit glauben kann, zeigt vielleicht eine noch viel ältere Kälte- periode an, selbst bis zur Mioceuperiode zurückweichend, welche mit den Speculationen gewisser Geologen übereinstimmt Ferner weist, wie mir Baten mitgetheilt hat, der stark ausgeprägte Cha- racter mehrerer die südlichen Theile Amerika'» bewohnenden Arten Carabus darauf hin, dass ihr gemeinsamer Erzeuger zu einer sehr frühen Zeit eingewandert sein muss, und noch andere

.

[page] 452

analoge Fälle könnten gegeben werden. Die genauen Richtungen und die Mittel der Wanderungen während der Jüngern Eiszeit oder die Ursachen, warum die einen und nicht die andern Arten gewandert sind, oder warum gewisse Species Abänderung er- fahren haben und zur Bildung neuer Formengruppen Anlass ge- geben haben, während andere unverändert geblieben sind, lassen sich nicht nachweisen. Wir können nicht hoffen, solche Ver- hältnisse zu erklären, so lange wir nicht zu sagen vermögen, warum eine Art und nicht die andere durch menschliche Thätig- keit in fremden Landen naturalisirt werden kann, oder warum die eine zwei- oder dreimal so weit verbreitet, zwei- oder dreimal so gemein als die andere Art in der eignen Heimath ist.

Ich habe gesagt, dass viele Schwierigkeiten noch zu über- winden bleiben. Einige der merkwürdigsten hat Dr. Hooker in seinen botanischen Werken über die antarktischen Regionen mit bewundernswerther Klarheit auseinandergesetzt. Diese können hier nicht erörtert werden. Nur will ich bemerken, dass, wenn es sich um das Vorkommen einer identischen Species an so un- geheuer von einander entfernten Punkten handelt, wie Kerguelen- land, Neuseeland und Feuerland sind, ich der Ansicht bin, dass nach Lyeli's Vermuthung Eisberge gegen das Ende der Eiszeit hin sich reichlich an deren Verbreitung betheiligt haben. Aber, das Vorkommen mehrerer ganz verschiedener Arten aus aus- schliesslich südlichen Gattungen an diesen und andern entlegenen Funkten der südlichen Hemisphäre ist nach meiner Theorie der Fortpflanzung mit Abänderung ein weit merkwürdigerer und schwieriger Fall. Denn einige dieser Arten sind so abweichend, dass sich nicht annehmen Iässt, die Zeit von Anbeginn der Eis- zeit bis jetzt könne zu ihrer Wanderung und nachherigen Ab- änderung bis zur erforderlichen Stufe hingereicht haben. Diese Thatsachen scheinen mir anzuzeigen, dass sehr verschiedene ei- genthümliche Arten in strahlenförmiger Richtung von irgend einem gemeinsamen Centrum ausgegangen sind, und ich bin geneigt mich auch in der südlichen sowie in der nördlichen Halbkugel nach einer wärmeren Periode vor der Eiszeit umzusehen, wo die jetzt mit Eis bedeckten antarktischen Länder eine ganz eigen-

[page] 453

thümliche und abgesonderte Flora besessen haben. Ich vermutbe, dass schon vor der Vertilgung dieser Flora durch die Eiszeit sich einige wenige Formen derselben durch gelegentliche Trans- portmittel bis zu verschiedenen weit entlegenen Punkten der südlichen Halbkugel verbreitet hatten. Dabei mögen ihnen jetzt versunkene Inseln als Ruheplätze gedient haben. Durch diese Mittel glaube ich, haben die sudlichen Küsten von Amerika, Neu- holland und Neuseeland eine ähnliche Färbung durch gleiche ei- genthümliche Formen des Pflanzenlebens erhalten.

Sir Ca. Lyell hat an einer merkwürdigen Stelle mit einer der meinen fast identischen Redeweise Betrachtungen über die Einflüsse grosser Schwankungen des Klimas auf die geographische Verbreitung der Lebensformen angestellt. Ich glaube, dass die Erdoberfläche noch unlängst einen dieser grossen Kreisläufe des Wechsels erfahren hat, und dass nach dieser Ansicht in Verbin- dung mit der Annahme der Abänderung durch natürliche Zucht- wahl eine Menge von Thatsachen in der gegenwärtigen Verthei- lung von identischen sowohl als verwandten Lebensformen sich erklären lässt. Man könnte sagen, die Ströme des Lebens seien eine kurze Zeit von Norden und von Süden her geflossen und hätten den Äquator gekreuzt; aber die von Norden her seien so viel stärker gewesen, dass sie den Süden überschwemmt hätten. Wie die Fluth ihren Antrieb in wagrechten Linien abgesetzt am Strande zurücklässt, jedoch an verschiedenen Küsten zu verschie- denen Höhen ansteigt, so haben auch verschiedene Lebensströme ihren lebendigen Antrieb auf unsern Bergeshöhen hinterlassen in einer von den arktischen Tiefländern bis zu grossen Äquato- rialhöhen langsam ansteigenden Linie. Die verschiedenen so ge- strandeten Wesen kann man mit wilden Menschenrassen verglei- chen, die fast allerwärts zunickgedrängt sich noch in Bergfesten erhalten als interessante Überreste der ehemaligen Bevölkerung umgebender Flachländer.

[page] 454

Sw3KtQ8 Sapftel. Geographische Verbreitung.

(Fortsetzung.)

Verbreitung der Süsswasserbewohner. — Die Bewohner der oceaniachen Inseln. — Abwesenheit von Batrachiern und Landsäugethieren. — Be- ziehungen der Bewohner von Inseln zu den des nächsten Festlandes. — Über Ansiedelung aus den nächsten Quellen und nachherige Abänderung. — Zusammenfassung dieses und des vorigen Capitels.

Süaewasaerformen.

Da Seen und Flusssysteme durch Schranken von Trocken- land von einander getrennt werden, so möchte man glauben, dass Süsswasserbewohner nicht im Stande gewesen seien sich innerhalb eines Landes weit zu verbreiten, und da das Meer offenbar eine noch weniger passirbare Schranke ist, dass sie sich nicht in entfernte Länder hätten verbreiten können. Und doch verhält sich die Sache gerade entgegengesetzt. Nicht allein haben viele Süsswasserspecies aus ganz verschiedenen Gassen eine un- geheure Verbreitung, sondern einander nahe verwandte Formen herrschen auch in auffallender Weise über die ganze Erdober- fläche vor. Ich erinnere mich noch wohl der Überraschung, die ich fühlte, als ich zum ersten Male in Brasilien Stisswasserformen sammelte und die Süsswasserinsecten und Muscheln den Eng- lischen so ähnlich und die umgebenden Landformen jenen so un- ähnlich fand.

Doch kann dieses Vermögen weiter Verbreitung bei den Süsswasserbewohnern, wie unerwartet es auch sein mag, in den meisten Fällen, wie ich glaube, daraus erklart werden, dass sie in einer für sie sehr nützlichen Weise von Sumpf zu Sumpf und von Strom zu Strom kurze und häufige Wanderungen anzustellen fähig sind; woraus sich dann die Neigung zu weiter Verbreitung als eine fast nothwendige Folge ergeben dürfte. Doch können wir hier nur wenige Fälle in Betracht ziehen. Was die Fische betrifft, so glaube ich, dass eine und dieselbe Species niemals in

[page] 455

den SUsswassern weit von einander entfernter Continente vor- kommt; wohl aber verbreitet sie sich in dem nämlichen Festlande oft weit und in beinahe launischer Weise, so dass zwei Fluss- systeme einen Theil ihrer Fische miteinander gemein, einen an- dern verschieden haben. Einige wenige Thatsachen scheinen ihre gelegentliche Versetzung aus einem Fluss in den andern zu erläutern: wie deren in Ostindien schon öfters von Wirbel- winden bewirkte Entführung durch die Luft, wonach sie als Fisch- regen wieder zur Erde gelangten, und wie die Lebensfähigkeit ihrer Eier ausserhalb des Wassers. Doch bin ich geneigt, die Verbreitung der Süsswasserfische vorzugsweise geringen Höhen- wechseln des Landes während der gegenwärtigen Periode zuzu- schreiben, wodurch manche Flüsse veranlasst wurden ineinander zu fiiessen. Auch lassen sich Beispiele anführen, dass dies ohne Veränderungen in den wechselseitigen Höhen durch Fluthen be- wirkt worden ist. Der Löss des Rheines bietet uns Belege für ansehnliche Veränderungen der Bodenhöhe in einer ganz neuen geologischen Zeit dar, wo die Oberfläche schon mit ihren jetzi- gen Arten von Binnen mollusken bevölkert war. Die grosse Ver- schiedenheit zwischen den Fischen auf den entgegengesetzten Seiten von Gebirgsketten, die schon seit früher Zeit die Wasser- scheide der Gegend gebildet und die Ineinandermündung der beiderseitigen Flusssysteme gehindert haben müssen, scheint mir zum nämlichen Schlüsse zu führen. Was das Vorkommen ver- wandter Arten von Süsswasserfischen an sehr entfernten Punkten der Erdoberfläche betrifft, so gibt es zweifelsohne viele Fälle, welche zur Zeit nicht erklärt werden können. Inzwischen stam- men einige Süsswasserfische von sehr alten Formen ab, welche mithin während grosser geographischer Veränderungen Zeit und Mittel gefunden haben sich durch weite Wanderungen zu ver- breiten. Zweitens können Salzwasserfische bei sorgfältigem Ver- fahren langsam ans Leben im Süsswasser gewöhnt werden, und nach Valenciennes gibt es kaum eine gänzlich auf Süsswasser beschränkte Fischgruppe, so dass wir uns vorstellen können, eine marine Form einer übrigens dem Süsswasser angehörigen Gruppe wandere der Seeküsle entlang und werde demzufolge abgeändert

[page] 456

und endlich in Süsswassern eines entlegenen Landes zu leben befähigt

Einige Arten von Süsswasser-Conchylien haben eine sehr weite Verbreitung, und verwandte Arten, die nach meiner Theorie von gemeinsamen Eltern abstammen und mithin aus einer ein- zigen Quelle hervorgegangen sind, walten über die ganze Erd- oberfläche vor. Ihre Verbreitung setzte mich anfangs in Ver- legenheit, da ihre Eier nicht zur Fortführung durch Vögel ge- eignet sind und wie die Thiere selbst durch Süsswasser sofort getödtet werden. Ich konnte selbst nicht begreifen, wie es komme, dass einige naturalisirte Arten sich rasch durch eine ganze Gegend verbreitet haben. Doch haben zwei von mir be- obachtete Thatsachen — und viele andere bleiben zweifelsohne noch fernerer Beobachtung anheimgegeben — einiges Licht über diesen Gegenstand verbreitet Wenn eine Ente sich plötzlich aus einem mit Wasserlinsen bedeckten Teiche erhebt, so bleiben oft, wie ich zweimal gesehen habe, einige dieser kleinen Pflan- zen an ihrem Rücken hängen, und es ist mir vorgekommen, dass, wenn ich einige Wasserlinsen aus einem Aquarium ins andere versetzte, ich ganz absichtslos das letzte mit Süsswassermollusken des ersten bevölkerte. Doch ist ein anderer Umstand vielleicht noch wirksamer. Ich hängte einen Entenfuss in einem Aquarium auf, wo viele Eier von Süsswasserschnecken auszukriechen im Begriffe waren, und fand, dass bald eine grosse Menge der äus- serst kleinen ausgeschlüpften Schnecken an dem Fuss umher- krochen und sich so fest anklebten, dass sie von dem heraus- genommenen Fusse nicht abgeschabt werden konnten, obwohl sie in einem etwas mehr vorgeschrittenen Alter freiwillig davon ab- fallen würden. Diese frisch ausgeschlüpften Mollusken, obschon zum Wohnen im Wasser bestimmt, lebten an dem Entenfusse in feuchter Luft wohl 12—20 Stunden lang, und während dieser Zeit kann eine Ente oder ein Reiher wenigstens 600—700 Eng- lische Meilen weit fliegen und sich dann sicher wieder in einem Sumpfe oder Bache niederlassen, wenn sie von einem Sturm über's Meer hin auf eine oceanische Insel oder einen andern entfernten Punkt verschlagen worden wären. Auch erzählt mir

[page] 457

Sir Ch. Lyell, dass man einen Wasserkäfer (Dyticus) mit einer ihm fest ansitzenden Süsswasser-Napfschnecke (Ancylus) 'gefangen hat; und ein anderer WasserkSfer aus der Gattung Colymbetes kam einmal an Bord des Beagle geflogen, als dieser 45 Englische Meilen vom nächsten Lande entfernt war; wie viel weiter er aber mit einem günstigen Winde noch gekommen sein würde, das vermag Niemand zu sagen.

Was die Pflanzen betrifft, so ist es längst bekannt, was für eine ungeheure Ausbreitung manche Süsswasser- und selbst Sumpfgewächse auf den Festländern und bis zu den entferntesten oceanischen Inseln besitzen. Dies ist nach Alph. DeCandolle's Bemerkung am deutlichsten in solchen grossen Gruppen von Landpflanzen zu ersehen, aus welchen nur einige Glieder aqua- tisch sind; denn diese letzten pflegen, als wäre es in Folge des- sen, sofort eine viel grössere Verbreitung als die übrigen zu er- langen. Ich glaube, günstige Verbreitungsmittel erklären diese Erscheinung. Ich habe vorhin die Erdtheilchen erwähnt, welche, wenn auch nur selten und zufällig einmal, an Schnäbeln und Füssen der Vögel hängen bleiben. Sumpfvögel, welche die schlammigen Ränder der Sümpfe aufsuchen, werden meistens schmutzige Füsse haben, wenn sie plötzlich aufgescheucht werden. Nun kann ich nachweisen, dass gerade Vögel dieser Ordnung die grössten Wanderer sind und zuweilen auf den entferntesten und ödesten Inseln des offenen Weltmeeres angetroffen werden. Sie werden sich nicht leicht auf der Oberfläche des Meeres nie- derlassen, wo der noch an ihren Füssen hängende Schlamm ab- gewaschen werden könnte; und wenn sie ans Land kommen, werden sie gewiss alsbald ihre gewöhnlichen Aufenthaltsorte an den Süsswassern aufsuchen. Ich glaube kaum, dass die Botaniker wissen, wie beladen der Schlamm der Teiche mit Pflanzensamen ist; ich habe jedoch einige kleine Versuche darüber gemacht, will aber hier nur den auffallendsten Fall mittheilen. Ich nahm im Februar drei Esslöffel voll Schlamm von drei verschiedenen Stellen unter Wasser, am Rande eines kleinen Teiches. Dieser Schlamm wog getrocknet 63/4 Unzen. Ich bewahrte ihn sodann in meinem Arbeitszimmer bedeckt sechs Monate lang auf und

[page] 458

zählte und riss jedes aufkeimende Pflänzchen aus. Diese Pflanz- chen waren von mancherlei Art und 537 im Ganzen; und doch war all' dieser zähe Schlamm in einer einzigen Obertasse ent- halten. Diesen Thatsachen gegenüber würde es nun geradezu unerklärbar sein, wenn es nicht mitunter vorkäme, dass Wasser- vögel die Samen von Süsswasserpflanzen in weite Fernen ver- schleppten und so zur immer weitern Ausbreitung derselben bei- tragen. Und dasselbe Mittel mag hinsichtlich der Eier einiger kleiner Susswasserthiere in Betracht kommen.

Auch noch andere und mitunter unbekannte Kräfte mögen dabei ihren Theil haben. Ich habe oben gesagt, dass Süsswasser- fische manche Arten Sämereien fressen, obwohl sie andere Arten, nachdem sie sie verschlungen haben, wieder auswerfen; selbst kleine Fische verschlingen Samen von massiger Grösse, wie die der gelben Wasserlilie und des Potamogeton. Reiher und andere Vögel sind Jahrhundert nach Jahrhundert täglich auf den Fisch- fang ausgegangen: wenn sie sich erheben, suchen sie oft andere Wasser auf und werden auch zufällig über's Meer getrieben; und wir haben gesehen, dass Samen oft ihre Keimkraft noch besitzen, wenn sie in Gewölle, in Excrementen u. dgl. einige Stunden später wieder ausgeworfen werden. Als ich die grossen Samen der herrlichen Wasserlilie, Nelumbium, sah und mich dessen er- innerte, was Alphons DeCandolle über diese Pflanze gesagt, so meinte ich ihre Verbreitung müsse ganz unerklärbar sein. Doch Audubon versichert, Samen der grossen südlichen Wasserlilie (nach Dr. Hooker wahrscheinlich das Nelumbium luteum) im Magen eines Beihers gefunden zu haben, und, obwohl es mir als Thatsache nicht bekannt ist, so schliesse ich doch aus der Analogie, dass, wenn ein Reiher in einem solchen Falle nach einem andern Teiche flöge und dort eine herzhafte Fischmahlzeit zu sich nähme, er wahrscheinlich aus seinem Magen wieder einen Ballen mit noch unverdautem Nelumbiumsamen auswerfen würde; oder der Vogel kann diese Samen verlieren, wenn er seine Jungen füttert, wie er bekanntlich zuweilen einen Fisch fallen lässt

Bei Betrachtung dieser verschiedenen Verbreitungsmittel

[page] 459

muss man sich noch erinnern, dass, wenn ein Teich oder Fiuss z. B. auf einer sich hebenden Insel zuerst entsteht, er noch nicht bevölkert ist und ein einzelnes Sämchen oder Eichen gute Aus- sicht auf Fortkommen hat. Obschon ein Kampf um's Dasein zwi- schen den Individuen der auch noch so wenigen Arten, die be- reits in einem Teiche beisammen leben, immer schon begonnen haben wird, so wird in Betracht, dass die Zahl der Arten gegen die auf dem Lande doch geringer ist, die Concurrenz auch wahr- scheinlich minder heftig als zwischen den Landbewohnern sein; ein neuer Eindringling, aus den Wassern eines fremden Landes, würde folglich auch mehr Aussicht haben eine Stelle zu erobern, als ein neuer Colonist auf dem trockenen Lande. Auch dürfen wir nicht vergessen, dass einige und vielleicht viele Süsswasser- bewohner tief auf der Stufenleiter der Natur stehen und wir mit Grund annehmen können, dass solche tief organisirte Wesen langsamer als die höher ausgebildeten abändern oder modificirt werden, demzufolge dann ein und die nämliche Art wasserbewoh- nender Organismen über die mittlere Zeit lang wandern kann. Endlich müssen wir der Möglichkeit gedenken, dass viele süss- wasserbewohnende Species, nachdem sie früher über ungeheure Flächen in so zusammenhängender Weise, als es Wasserformen nur sein können, verbreitet waren, in den mittleren Gegenden derselben wieder erloschen sein können. Aber die weite Ver- breitung der Pflanzen und niederen Thiere des Süsswassers, mögen sie nun ihre ursprünglichen Formen unverändert bewah- ren oder in gewissem Grade modificirt worden sein, hängt nach meiner Meinung hauptsächlich von der Leichtigkeit ab, womit ihre Samen und Eier durch andere Thiere und zumal höchst flugfertige, von einem Gewässer zum andern oft sehr entfernt gelegenen wandernde Süsswasservögel verschleppt werden können. So nimmt die Natur wie ein sorgfältiger Gärtner ihre Samen von einem Beete von besonderer Beschaffenheit und bringt sie in ein anderes gleichfalls angemessen zubereitetes.

[page] 460

Bewohner der oceaniacnen Inseln Wir kommen nun zur letzten der drei Classen von That- sachen, welche ich als diejenigen bezeichnet habe, welche die grössten Schwierigkeiten darbieten nach der Ansicht, dass alle Individuen sowohl der nämlichen Art als auch nahe verwandter Arten von einer einzelnen Stammform herkommen, dass daher auch alle von gemeinsamer Geburtsstätte ausgehen, trotzdem dass sie sich über die entferntesten Theile der Erdoberflache, deren Bewohner sie jetzt sind, verbreitet haben. Ich habe bereits er- klärt, dass ich nicht wohl mit der FoRBEs'schen Ansicht von der Ausdehnung der Continente übereinstimmen kann, wonach, con- sequent verfolgt, alle existirenden Inseln noch in der gegenwär- tigen neuesten Periode mit einem Continente ganz oder fast ganz zusammengehangen haben würden. Biese Ansicht würde zwar allerdings viele Schwierigkeiten beseitigen, aber keineswegs alle Erscheinungen hinsichtlich der Inselbevölkerung erklären. In den nachfolgenden Bemerkungen werde ich mich nicht auf die blosse Frage von der Vertheilung der Arten beschränken, sondern auch einige andere Thatsachen betrachten, welche sich auf die zwei Theorien, die der selbstständigen Schöpfung der Arten und die ihrer Abstammung von einander mit fortwährender Abände- rung beziehen.

Der Arten aller Classen, welche oceanische Inseln bewohnen, sind nur wenig im Vergleich zu denen gleich grosser Flächen festen Landes, wie Alphons DeCandolle in Bezug auf die Pflan- zen und Wollaston hinsichtlich der Insecten zugeben. Neusee- land z. B-. mit seinen hohen Gebirgen und mannichfaltigen Stand- orten und einer Breite von über 780 Meilen, und die davor- liegenden Aucklands-, Campbell- und Chatham-Inseln enthalten zusammen nur 960 Arten von Blüthenpflanzen; vergleichen wir diese geringe Zahl mit denen einer gleich grossen Fläche am Cap der guten Hoffnung oder in Neuholland, so müssen wir zu- gestehen , dass etwas von irgend einer Verschiedenheit in den physikalischen Bedingungen ganz Unabhängiges die grosse Ver- schiedenheit der Artenzahlen veranlasst hat. Selbst die einför- mige Grafschaft von Cambridge zählt 847 und das kleine Eiland

[page] 461

Anglesea 764 Pflanzen arten; doch sind auch einige Farne und einige eingeführte Arten in diesen Zahlen mitbegriffen und ist die Vergleichung auch in einigen andern Beziehungen nicht ganz richtig. Wir haben Beweise, dass das kahle Eiland Ascension ursprünglich nicht ein halbes Dutzend Elüthenpflanzen besass; jetzt sind viele dort naturalisirt, wie es eben auch auf Neusee- land und auf allen andern oceanischen Inseln der Fall ist Auf St. Helena nimmt man mit Grund an, dass die naturalisirten Pflan- zen und Thiere schon viele einheimische Naturerzeugnisse gänz- lich oder fast gänzlich vertilgt haben. Wer also der Lehre von der selbstständigen Erschaffung aller einzelnen Arten beipflichtet, der wird zugestehen müssen, dass auf den oceanischen Inseln keine hinreichende Anzahl bestens angepasster Pflanzen und Thiere geschaffen worden sei; denn der Mensch hat diese Inseln ganz absichtslos aus verschiedenen Quellen viel besser und voll- ständiger als die Natur bevölkert

Obwohl auf oceanischen Inseln die Zahl der Bewohner der Art nach dürftig ist, so ist doch das Verhältniss der endemischen, d. h. sonst nirgends vorkommenden Arten oft ausserordentlich gross. Dies ergibt sich, wenn man z. B. die Anzahl der ende- mischen Landschnecken auf Madeira, oder der endemischen Vögel im Galapagos-Archipel mit der auf irgend einem Continente ge- fundenen Zahl und dann auch die beiderseitige Flächenausdeh- nung miteinander vergleicht. Dies war nach meiner Theorie zu erwarten; denn, wie bereits erklärt worden, sind Arten, welche nach langen Zwischenzeiten gelegentlich in einen neuen und isolirten Bezirk kommen und dort mit neuen Genossen zu con- curriren haben, in ausgezeichnetem Grade abzuändern geneigt und bringen oft Gruppen modificirter Nachkommen hervor. Dar- aus folgt aber keineswegs, dass, weil auf einer Insel fast alle Arten einer Ciasse eigenthümlich sind, auch die der übrigen Classen oder auch nur einer besonderen Section derselben Classe eigenthümlich sind; und dieser Unterschied scheint theils davon herzurühren, dass diejenigen Arten, welche nicht abänderten, leicht und in Menge eingewandert sind, so dass ihre gegenseiti- gen Beziehungen nicht viel gestört wurden, theils ist er von der

[page] 462

häufigen Ankunft unveränderter Einwanderer aus dem Mutter- lande und der nachherigen Kreuzung mit jenen bedingt. Hin- sichtlich der Wirkung einer solchen Kreuzung ist zu bemerken, dass die aus derselben entspringenden Nachkommen gewiss sehr kräftig werden müssen, so dass selbst eine gelegentliche Kreu- zung wirksamer sein würde, als man voraus erwarten möchte. Ich will einige Beispiele anführen. Auf den Galapagos-Inseln gibt es 26 Landvögel, wovon 2i (oder vielleicht 23) endemisch sind, während von den 11 Seevögeln ihnen nur zwei eigenthum- lich angehören, und es liegt auf der Hand, dass Seevögel leichter als Landvögel nach diesen Eilanden gelangen können. Bermuda dagegen, welches ungefähr eben so weit von Nordamerika, wie die Galapagos von Südamerika, entfernt liegt und einen ganz eigenthümlichen Boden besitzt, hat nicht eine endemische Art von Landvögeln j und wir wissen aus J. M. Jones' trefflichem Berichte über Bermuda, dass sehr viele Nordamerikanische Vögel gelegentlich diese Insel besuchen. Nach der Insel Madeira wer- den fast alljährlich, wie mir E. V. Habcoürt gesagt, viele Euro- päische und Afrikanische Vögel verschlagen. Die Insel wird von 99 Vögelarten bewohnt, von welchen nur eine der Insel eigen- thümlich, aber mit einer Europäischen Form sehr nahe verwandt ist; und 3—4 andere sind auf diese und die Canarischen Inseln beschränkt. So sind diese beiden Inseln Bermuda und Madeira mit Vögelarten besetzt worden, welche schon seit langen Zeiten in ihrer früheren Heimath mit einander gekämpft haben und ein- ander angepasst worden sind; und nachdem sie sich nun in ihrer neuen Heimath angesiedelt haben, wird jede Art durch die an- dern in ihrer alten Stelle und Lebensweise erhalten worden sein und mithin wenig leichte Modificationen erfahren haben. Auch wird jede Neigung zur Abänderung durch die Kreuzung mit den aus dem Mutterlande unverändert nachkommenden Einwanderern gehemmt worden sein. Madeira wird ferner von einer wunder- baren Anzahl eigentümlicher Landschnecken bewohnt, während nicht eine einzige Art von Seemuscheln auf seine Küsten be- schränkt ist Obwohl wir nun nicht wissen, auf welche Weise die marinen Schaalthiere sich verbreiten, so lässt sich doch ein-

[page] 463

sehen, dass ihre Eier oder Larven vielleicht an Seetang undTreib- holz sitzend oder an den Füssen der Wadvögel hängend weit leichter als Landmollusken 300—400 Meilen weit über die offene See fortgeführt werden können. Die verschiedenen Insectenord- nungen auf Madeira scheinen analoge Thatsachen darzubieten.

Oceanischen Inseln fehlen zuweilen Thiere gewisser gan- zen Classen, deren Stellen anscheinend durch Thiere anderer Classen eingenommen werden. So vertreten auf den Galapagos Reptilien und auf Neuseeland flügellose Riesenvögel die Stelle der Säugethiere. Obwohl aber Neuseeland hier als oceanische Insel besprochen wird, so ist es doch zweifelhaft ob es mit Recht dazu gezählt wird; es ist von ansehnlicher Grösse und durch kein tiefes Meer von Australien getrennt Nach seinem geolo- gischen Character und der Richtung seiner Gebirgsketten hat W. B. Clarke neuerdings behauptet, diese Insel sollte nebst Neu- Caledonien nur als Anhangsei von Australien betrachtet werden. Was die Pflanzen der Galapagos betrifft, so hat Dr. Hooker ge- zeigt, dass das Zahlenverhältniss zwischen den verschiedenen Ordnungen ein ganz anderes als sonst allerwärts ist Alle solche Erscheinungen setzt man gewöhnlich auf Rechnung der physika- lischen Bedingungen der Inseln; aber diese Erklärung ist ziem- lich zweifelhaft. Leichtigkeit der Einwanderung ist, wie mir scheint, wenigstens eben so wichtig als die Natur der Lebensbedingungen gewesen.

Rücksichtlich der Bewohner abgelegener Inseln lassen sich viele merkwürdige kleine Thatsachen anfuhren. So haben z. B. auf gewissen nicht mit Säugethieren besetzten Inseln einige en- demische Pflanzen prächtig mit Häkchen versehene Samen; und doch gibt es nicht viele Beziehungen, die augenfälliger wären, als die Eignung mit Haken besetzter Samen für den Transport durch die Haare und Wolle der Säugethiere. Dieser Fall bietet nach meiner Theorie keine Schwierigkeit dar; denn hakentragende Samen können leicht noch durch andere Mittel von Insel zu Insel geführt werden, wo dann die Pflanze etwas verändert, aber ihre widerhakigen Samen behaltend eine endemische Form bildet, für welche diese Haken einen nun ebenso unnützen Anhang bil-

[page] 464

den, wie es rudimentäre Organe, z. B. die runzeligen Flügel unter den zusammengewachsenen Flügeldecken mancher insularen Käfer sind. Ferner besitzen Inseln oft Bäume oder Büsche aus Ord- nungen, welche anderwärts nur Kräuter enthalten; nun aber ha- ben Bäume, wie Alph. DeCandolle gezeigt hat, gewöhnlich nur beschränkte Verbreitungsgebiete, was immer die Ursache dieser Erscheinung sein mag. Daher ergibt sich dann, dass Baumarten wenig geeignet sind, entlegene oceanische Inseln zu erreichen; und eine krautartige Pflanze, wenn sie auch auf einem Conti- nente keine Aussicht auf Erfolg bei der Concurrenz mit vielen vollständig entwickelten Bäumen hat, kann, wenn sie bei ihrer ersten Ansiedelung auf einer Insel nur mit andern krautartigen Pflanzen in Concurrenz tritt, leicht durch immer höher strebenden und jene überragenden Wuchs ein Übergewicht über dieselben er- langen. Ist dies der Fall, so wird natürliche Zuchtwahl die Höhe krautartiger Pflanzen, die auf einer oceanischen Insel wachsen, aus welcher Ordnung sie immer sein mögen, oft etwas zu ver- grössern und dieselben erst in Büsche und endlich in Bäume zu verwandeln geneigt sein.

Abwesenheit von Eatrachiern und XiandBäugethioren auf oceani- Bchen Inseln.

Was die Abwesenheit ganzer Ordnungen auf oceanischen Inseln betrifft, so hat Boby de St.-Vincent schon längst bemerkt, dass Batrachier (Frösche, Kröten und Molche) nie auf einer der vielen Inseln gefunden worden sind, womit der grosse Ocean be- säet ist. Ich hahe mich bemühet diese Behauptung zu prüfen und habe sie genau richtig befunden, mit Ausnahme von Neu- seeland, den Andaman-Inseln und vielleicht den Salomon-Inseln. Ich habe aber bereits erwähnt, dass es zweifelhaft ist, ob man Neuseeland zu den Inseln rechnen soll; und in Bezug auf die Andaman- und Salomon-Gruppen ist es noch zweifelhafter. Dieser allgemeine Mangel an Fröschen, Kröten und Molchen auf so vie- len oceanischen Inseln Iässt sich nicht aus ihrer natürlichen Be- schaffenheit erklären; es scheint vielmehr,' dass dieselben eigen- thümlich gut für diese Thiere geeignet wären; denn Frösche sind

The ComDi                          irles Darwin Online

[page] 465

auf Madeira, den Azoren und auf Mauritius eingeführt worden, und haben sich so vervielfältigt, dass sie jetzt fast eine Plage sind. Da aber bekanntlich diese Thiere sowie ihr Laich durch Seewasser unmittelbar getödtet werden, so ist leicht zu ersehen, dass deren Transport über Meer sehr schwierig wäre und sie aus diesem Grunde auf keiner oceanischen Insel existiren. Dagegen würde es nach der Schöpfungstheorie sehr schwer zu erklären sein, warum sie auf diesen Inseln nicht erschaffen worden wären. Säugethiere bieten einen andern Fall ähnlicher Art dar. Ich habe die ältesten Heisewerke sorgfaltig durchgegangen und zwar meine Arbeit noch nicht beendigt, aber bis jetzt noch kein un- zweifelhaftes Beispiel gefunden, dass ein Landsäugethier (von den gezähmten Hausthieren der Eingebornen abgesehen) irgend eine über 300 Engl. Meilen weit von einem Festlande oder einer grossen Continentalinsel entlegene Insel bewohnt habe; und viele Inseln in viel geringeren Abständen entbehren derselben eben- falls gänzlich. Die Falkland sinseln, welche von einem wolfartigen Fuchse bewohnt sind, scheinen einer Ausnahme am nächsten zu kommen, können aber nicht als oceanisch gelten, da sie auf einer mit dem Festlande zusammenhängenden Bank 280 Engl. Meilen von diesem entfernt liegen; und da schwimmende Eisberge er- ratische Blöcke an ihren westlichen Küsten abgesetzt haben, so könnten dieselben auch wohl einmal Füchse mitgebracht haben, wie das jetzt in den arktischen Gegenden oft vorkommt. Doch kann man nicht behaupten, dass kleine Inseln nicht auch kleine Säugethiere ernähren können; denn es ist dies in der That in vielen Theilen der Erde mit sehr kleinen Inseln der Fall, wenn sie dicht an einem Continente liegen; und schwerlich lässt sich eine Insel anführen, auf der unsre kleinen Säugethiere sich nicht naturalisirt und vermehrt hätten. Nach der gewöhnlichen Ansicht von der Schöpfung könnte man nicht sagen, dass nicht Zeit zur Schöpfung von Säugethieren gewesen wäre; viele vulkanische Inseln sind auch alt genug, wie sich theils aus der ungeheuren Zerstörung, die sie bereits erfahren haben, und theils aus dem Vorkommen tertiärer Schichten auf ihnen ergibt; auch ist Zeit gewesen zur Hervorbringung endemischer Arten aus andern Clas-

Dakwik, Entstehung der Arten. 3. Aufl.                                                30

[page] 466

sen; and auf Continenten erscheinen und verschwinden Säuge- thiere bekanntlich in rascherer Folge als andere tieferstehende Tliiere. Aber wenn auch Landsäugethiere auf oceanischen Inseln nicht vorhanden sind, so finden sieb doch fliegende Saugethiere fast auf jeder Insel ein. Neuseeland besitzt zwei Fledermäuse, die sonst nirgends in der Welt vorkommen; die Norfolkinsel, der Vitiarchipel, die Boninsinseln, die Marianen- und Carolinen- gruppen und Mauritius: alle besitzen ihre eigenthümlichen Fleder- mausarten. Warum, kann man nun fragen, hat die angebliche Schöpfungskraft auf diesen entlegenen Inseln nur Fledermäuse und keine anderen Saugethiere hervorgebracht? Nach meiner Anschauungsweise lässt sich diese Frage leicht beantworten, da kein Landsäugethier über so weite Meeresstrecken hinwegkommen kann, welche Fledermäuse noch zu überfliegen im Stande sind. Man hat Fledermäuse bei Tage weit über den Atlantischen Ocean ziehen sehen und zwei Nordamerikanische Arten derselben be- suchen die Bermudainsel, 600 Engl. Meilen vom Festlande, regel- mässig oder zufällig. Ich höre von Mr. Tohes, welcher diese Familie näher studirt hat, dass viele Arten derselben einzeln ge- nommen eine ungeheure Verbreitung besitzen und sowohl auf Continenten als weit entlegenen Inseln zugleich vorkommen. Wir brauchen daher nur anzunehmen, dass solche wandernde Arten durch natürliche Zuchtwahl den Bedingungen ihrer neuen Hei- math angemessen modificirt worden sind, und wir werden das Vorkommen von Fledermäusen auf solchen Inseln begreifen, bei Abwesenheit aller Landsäugethiere.

Neben der Abwesenheit der Landsäugethiere in Beziehung zu der Entfernung der Inseln von Continenten, ist noch eine an- dere Beziehung in einer bis zu gewissem Grade von diesem Ab- stände unabhängigen Weise zu berücksichtigen, die Beziehung nämlich zwischen der Tiefe des eine Insel vom Festlande trennen- den Meeres und dem Vorkommen einer gleichen mehr oder we- niger modificirten verwandten Säugethierart auf beiden. Windsor Eabl hat einige treffende, seitdem durch Wauace's vorzügliche Untersuchungen vollständig bestätigte Beobachtungen in dieser Hinsicht über den grossen Malayischen Archipel gemacht, welcher

[page] 467

in der Nahe von Celebes von einem Streifen sehr tiefen Meeres durchschnitten wird, der zwei ganz verschiedene Säugethierfaunen trennt Auf beiden Seiten desselben liegen die Inseln auf massig tiefen untermeerischen Bänken und werden von einander nahe verwandten oder ganz identischen Säugethierarten bewohnt Ich habe bisher nicht Zeit gefunden, diesem Gegenstand auch in an- dern Weltgegenden nachzuforschen; so weit ich aber damit ge- kommen bin, bleiben die Beziehungen sich gleich. Wir sehen Grossbritannien durch einen seichten Canal vom Europäischen Festlande getrennt, und die Säugethierarten sind auf beiden Sei- ten die nämlichen. Ähnlich verhält es sich mit vielen nur durch schmale Meerengen von Neuholland geschiedenen Inseln. Die Westindischen Inseln stehen auf einer fast 1000 Faden tief un- tergetauchten Bank; und hier Enden wir zwar Amerikanische Formen, aber von denen des Festlandes verschiedene Arten und Gattungen. Da das Maass der Abänderung überall in gewissem Grade von der Zeitdauer abhängt und es eher anzunehmen ist, dass durch seichte Meerengen abgesonderte Inseln in noch jüngerer Zeit als die durch tiefe Canäle geschiedenen mit dem Festlande in Zusammenhang gewesen sind, so vermag man den Grund einer häufigen Beziehung zwischen der Tiefe des Meeres und dem Ver- wandtschaftsgrad einzusehen, der zwischen der Säugethierbevöl- kerung einer Insel und derjenigen des benachbarten Festlandes besteht, einer Beziehung, welche bei Annahme unabhängiger Schö- pfungsacte ganz unerklärbar bleibt

Alle vorangehenden Bemerkungen über die Bewohner ocea- nischer Inseln, insbesondere die Spärlichkeit der Arten, die Menge endemischer Formen in einzelnen Classen oder deren Unterabthei- lungen, das Fehlen ganzer Gruppen wie der Batrachier und der Landsäugethiere trotz der Anwesenheit fliegender Fledermäuse, die eigentümlichen Zahlenverhältnisse in manchen Pflanzenord- nungen, die Verwandlung krautartiger Pflanzenformen in Bäume u. s. w., alle scheinen sich mit der Ansicht, dass im Verlaufe langer Zeiträume gelegentliche Transportmittel viel zur Verbrei- tung der Organismen mitgewirkt haben, besser zu vertragen als mit der Meinung, dass alle unsere oceanischen Inseln vordem in

80"

[page] 468

unmittelbarem Zusammenhang mit dem nächsten Festlande gestan- den sind; denn in diesem letzten Falle würde die Einwanderung wohl vollständiger gewesen sein und müssten, wenn man Abän- derung zulassen will, alle Lebensformen in gleichmässigerer Weise, der äussersten Wichtigkeit der Beziehung von Organis- mus zu Organismus entsprechend, modificirt worden sein.

Ich läugne nicht, dass noch viele und grosse Schwierigkeiten vorliegen, zu erklären, auf welche Weise manche Bewohner der entfernteren Inseln, mögen sie nun ihre anfängliche Form beibe- halten oder seit ihrer Ankunft abgeändert haben, bis zu ihrer gegenwärtigen Heimath gelangt sind. Doch ist die Wahrschein- lichkeit nicht zu übersehen, dass viele Inseln, von denen keine Spur mehr vorhanden ist, als Ruheplätze existirt haben können. Ich will nur ein Beispiel dieser Art anführen. Fast alle und selbst die abgelegensten und kleinsten oceanischen Inseln werden von Landschnecken bewohnt, und zwar meist von endemischen, doch zuweilen auch von anderwärts vorkommenden Arten. Dr. Aug. A. Gould hat einige interessante Fälle von Landschnecken auf den Inseln des stillen Meeres mitgetheilt. Nun ist es eine an- erkannte Thatsache, dass Landschnecken durch Salz sehr leicht zu tödten sind, und ihre Eier (wenigstens diejenigen, womit ich Versuche angestellt) sinken im Seewasser unter und verderben. Und doch muss es meiner Meinung nach irgend ein unbekanntes aber höchst wirksames Verbreitungsmittel für dieselben geben. Sollten vielleicht die jungen eben dem Eie entschlüpften Schneck- chen an den Füssen irgend eines am Boden ausruhenden Vogels emporkriechen und dann von ihm weiter getragen werden? Es kam mir der Gedanke, dass Landschnecken, im Zustande des Winterschlafs und mit einem Deckel auf ihrer Schaalenmündung, in Spalten von Treibholz über ziemlich breite Seearme müssten geführt werden können. Ich fand sodann, dass verschiedene Ar- ten in diesem Zustande ohne Nachtheil sieben Tage lang im See- wasser liegen bleiben können. Eine dieser Arten war Helix po- matia; nachdem sie sich wieder zur Winterruhe eingerichtet hatte, legte ich sie noch zwanzig Tage lang in Seewasser, worauf sie sich wieder vollständig erholte. Während dieser Zeit hätte sie

[page] 469

von einer Meeresströmung von mittlerer Geschwindigkeit in eine Entfernung von 660 Meilen fortgeführt werden können. Da diese Art einen dicken kalkigen Deckel besitzt, so nahm ich ihn ab, und als sich hierauf wieder ein neuer häutiger Deckel gebildet hatte, tauchte ich sie noch vierzehn Tage in Seewasser, worauf sie wieder vollkommen zu sich kam und davon kroch. Baron Aucapitaine hat neuerdings ähnliche Versuche gemacht: er brachte 100, zu 10 Arten gehörige Landschnecken in einen mit Löchern versehenen Kasten und tauchte sie vierzehn Tage lang in See- wasser. Von den 100 Schnecken erhielten sich sieben und zwanzig. Die Anwesenheit eines Deckels scheint von Bedeutung gewesen zu sein, denn von zwölf Exemplaren von Cyclostoma elegans, welches einen Deckel hat, erhielten sich elf. Wenn ich bedenke, wie gut bei mir Helix pomatia dem Seewasser widerstand, so ist es merkwürdig, dass von vier und fünfzig zu vier Arten von Helix gehörigen Exemplaren, mit denen Aucapitaine experimen- tirte, kein einziges sich erholte.

Beziehungen der Bewohner von Inseln zu denen des nächsten Festlandes.

Die triftigste und für uns wichtigste Thatsache hinsichtlich der Inselbewohner ist ihre Verwandtschaft mit den Bewohnern des nächsten Festlandes, ohne mit denselben von gleichen Arten zu sein. Davon Hessen sich zahlreiche Beispiele anführen. Ich will mich jedoch auf ein einziges beschränken, auf das der Ga- lapagosinseln, welche 500—600 Engl. Meilen von der Küste Süd- amerika's unter dem Äquator Ihsgen. Hier trägt fast jedes Land- wie Wasserproduct ein unverkennbar continental-amerikanisches Gepräge. Darunter befinden sich 26 Arten Landvögel, von wel- chen 21 oder vielleicht 23 für besondre Arten gehalten und als hier geschaffen angesehen werden; und doch war die nahe Ver- wandtschaft der meisten dieser Vögel mit Amerikanischen Arten in jedem ihrer Charactere, in Lebensweise, Betragen und Ton der Stimme offenbar. So ist es auch mit andern Thieren und, wie Dr. Hooker in seinem ausgezeichneten Werke über die Flora dieser Inselgruppe gezeigt, mit einem grossen Theile der Pflanzen.

[page] 470

Der Naturforscher, welcher die Bewohner dieser vulkanischen Inseln des stillen Meeres betrachtet, fühlt, dass er auf Amerika- nischem Boden steht, obwohl er noch einige hundert Meilen von dem Festlande entfernt ist. Wie mag dies kommen? Woher soll- ten die, angeblich nur im Galapagos-Archipel und sonst nirgends erschaffenen Arten diesen so deutlichen Stempel der Verwandt- schaft mit den in Amerika geschaffenen haben? Es ist nichts in den Lebensbedingungen, nichts in der geologischen Beschaffen- heit, nichts in der Höhe oder dem Klima dieser Inseln noch in dem Zahlenverhältnisse der verschiedenen hier zusammenwohnen- den Classen, was den Lebensbedingungen auf den Südamerikani- schen Küsten sehr ähnlich wäre; ja es ist sogar ein grosser Unterschied in allen diesen Beziehungen vorhanden. Andrerseits aber besteht eine grosse Ähnlichkeit zwischen der vulkanischen Natur des Bodens, dem Klima und der Grösse und Höhe der Inseln der Galapagos einer- und der Gapverdi sehen Gruppe an- dererseits. Aber welche unbedingte und gänzliche Verschieden- heit in ihren Bewohnern! Die der Inseln des grünen Vorgebirges sind mit denen Afrika's verwandt, wie die der Galapagos mit denen Amerika's. Ich glaube, diese bedeutende Thalsache hat von der gewöhnlichen Annahme einer unabhängigen Schöpfung der Arten keine Erklärung zu erwarten, während nach der hier aufgestellten Ansicht es offenbar ist, dass die Galapagos entweder durch gelegentliche Transportmittel oder in Folge eines früheren unmittelbaren Zusammenhangs mit Amerika von diesem Welttheile, wie die Capverdischen Inseln von Afrika aus, bevölkert worden sind, und dass, obwohl diese Golonisten Modifikationen ausgesetzt gewesen sein werden, doch das Erblichkeitsprincip ihre erste Geburtsstätte verräth.

Es liessen sich noch viele analoge Fälle anführen; denn es ist in der That eine fast allgemeine Regel, dass die endemischen Erzeugnisse von Inseln mit denen der nächsten Festländer oder anderer benachbarter Inseln in Beziehung stehen. Ausnahmen sind selten und die meisten leicht erklärbar. So sind die Pflan- zen von Kerguelenland, obwohl dieses näher bei Afrika als bei Amerika liegt, nach Dr. Hooker's Bericht sehr eng mit denen der

The ComDlete W                          ;arwin Online

[page] 471

Amerikanischen Flora verwandt; doch erklärt sich diese Abwei- chung durch die Annahme, dass die genannte Insel hauptsächlich durch strandende Eisberge bevölkert worden sei, welche, den vor- herrschenden Seeströmungen folgend, Steine und Erde voll Samen mit sich geführt haben. Neuseeland ist hinsichtlich seiner en- demischen Pflanzen mit Neuholland als dem nächsten Continente näher als mit irgend einer andern Gegend verwandt, wie es auch zu erwarten war; es hat aber auch offenbare Verwandtschaft mit Südamerika, das, wenn auch das zweitnächste Festland, so un- geheuer entfernt ist, dass die Thatsache als eine Anomalie er- scheint. Doch auch diese Schwierigkeit verschwindet grössten- teils unter der Voraussetzung, dass Neuseeland, Südamerika und andere südliche Länder vor langen Zeiten theilweise von einem entfernt gelegenen Mittelpunkte, nämlich von den antarktischen Inseln aus bevölkert worden sind, als diese vor dem Anfange der Eiszeit mit Pflanzenwuchs bekleidet waren. Die, wenn auch nur schwache, aber nach Dr. Hooker doch thatsächliche Verwandt- schaft zwischen den Floren der südwestlichen Spitzen Australiens und des Caps der guten Hoffnung ist ein viel merkwürdigerer Fall und für jetzt unerklärlich; doch ist dieselbe auf die Pflanzen beschränkt und wird auch ihrerseits sich gewiss eines Tages noch aufklären lassen.

Das Gesetz, vermöge dessen die Bewohner eines Archipels, wenn auch in den Arten verschieden, mit denen des nächsten Festlandes nahe übereinstimmen, wiederholt sich zuweilen in klei- nerem Maassstabe aber in sehr interessanter Weise innerhalb einer und der nämlichen Inselgruppe. So haben ganz wunder- barer Weise die verschiedenen Inseln des nur kleinen Galapagos- Archipels, wie schon anderwärts gezeigt worden, ihre sehr nahe verwandten Arten, so dass die Bewohner jeder einzelnen Insel, wenn auch meist distinct, in unvergleichbar näherer Verwandt- schaft zu einander stehen, als zu den Bewohnern irgend eines andern Theiles der Welt. Und dies ist nach meiner Anschauungs- weise zu erwarten gewesen, da die Inseln so nahe beisammen liegen, dass alle zuverlässig ihre Einwanderer entweder aus glei- cher Urquelle oder eine von der andern erhalten haben müssen.

[page] 472

Aber man könnte gerade die Verschiedenheit zwischen den en- demischen Bewohnern der einzelnen Inseln als Argument gegen meine Ansicht gebrauchen; denn man könnte fragen, wie es komme, dass auf diesen verschiedenen Inseln, welche einander in Sicht liegen und die nämliche geologische Beschaffenheit, dieselbe Höhe und das gleiche Klima besitzen, so viele Einwanderer auf jeder in einer anderen und doch nur wenig verschiedenen Weise modificirt worden seien? Dies ist auch mir lange Zeit als eine grosse Schwierigkeit erschienen, was aber hauptsächlich von dem tief eingewurzelten Irrthum herrührt, die physischen Bedingungen einer Gegend als das Wichtigste für deren Bewohner zu betrach- ten, während doch nicht in Abrede gestellt werden kann, dass die Natur der übrigen Organismen, mit welchen jede zu con- curriren hat, wenigstens eben so hoch anzuschlagen und gewöhn- lich eine noch wichtigere Bedingung ihres Gedeihens ist Wenn wir nun diejenigen Bewohner der Galapagos, welche als näm- liche Species auch in andern Gegenden der Erde noch vorkom- men (wobei für einen Augenblick die endemischen Arten ausser Betracht bleiben müssen, weil wir die seit der Ankunft dieser Organismen auf den genannten Inseln erfolgten Umänderungen untersuchen wollen), so finden wir einen grossen Unterschied zwischen den einzelnen Inseln selbst Diese Verschiedenheit wäre aus der Annahme erklärlich, dass die Inseln durch gelegent- liche Transportmittel bestockt worden seien, so dass z. B. der Same einer Pflanzenart zu einer und der einer andern zu einer andern Insel gelangt wäre. Wenn daher in früherer Zeit ein Einwanderer sich auf einer oder mehreren der Inseln angesiedelt oder sich später von einer zu der andern Insel verbreitet hätte, so würde er zweifelsohne auf den verschiedenen Inseln verschie- denen Lebensbedingungen ausgesetzt gewesen sein; denn er hätte auf jeder Insel mit einem andern Kreis von Organismen zu con- curriren gehabt. Eine Pflanze z. B. hätte den für sie am meisten geeigneten Boden auf der einen Insel schon vollständiger von andern Pflanzen eingenommen gefunden, als auf der andern, und wäre den Angriffen etwas verschiedener Feinde ausgesetzt ge- wesen. Wenn sie nun abänderte, so wird die natürliche Zucht-

[page] 473

wähl wahrscheinlich auf verschiedenen Inseln verschiedene Va- rietäten begünstigt haben. Einzelne Arten jedoch werden sich über die ganze Gruppe verbreitet und überall den nämlichen Character beibehalten haben, wie wir auch auf Festländern manche weit verbreitete Species überall unverändert bleiben sehen.

Doch die wahrhaft überraschende Thatsache auf den Gala- pagos, wie in minderem Grade in einigen anderen Fällen, besteht darin, dass sich die neugebildeten Arten nicht über die ganze Inselgruppe ausgebreitet haben. Aber die einzelnen Inseln, wenn auch in Sicht von einander gelegen, sind durch tiefe Meeres- arme, meistens breiter als der britische Canal von einander ge- schieden, und es liegt kein Grund zur Annahme vor, dass sie früher unmittelbar mit einander vereinigt gewesen wären. Die Seeströmungen sind heftig und gehen quer durch den Archipel hindurch, und heftige Windstösse sind ausserordentlich selten, so dass die Inseln thatsächlich stärker von einander geschieden sind, als dies auf der Karte erscheinen mag. Demungeachtet sind doch einige der Arten, sowohl anderwärts vorkommende wie dem Archipel eigenthümlich angehörende, mehreren Inseln gemeinsam, und einige Verhältnisse fuhren zur Vermuthung, dass diese sich wahrscheinlich von einer der Inseln aus zu den an- dern verbreitet haben. Aber wir bilden uns, wie ich glaube, oft eine irrige Meinung über die Wahrscheinlichkeit, dass von nahe verwandten Arten bei freiem Verkehre die eine ins Gebiet der andern vordringen werde. Es unterliegt zwar keinem Zweifel, dass, wenn eine Art irgend einen Vortheil über eine andere hat, sie dieselbe in kurzer Zeit mehr oder weniger ersetzen wird 5 wenn aber beide gleich gut für ihre Stellen in der Natur gemacht sind, so werden sie wahrscheinlich beide ihre eigenen Plätze be- haupten und für alle Zeit behalten. Da es eine uns geläufige Thatsache ist, dass viele von Menschen einmal naturalisirte Arten sich mit erstaunlicher Schnelligkeit über neue Gegenden ver- breitet haben, so sind wir wohl zu glauben geneigt, dass die meisten Arten es ebenso machen wurden; aber wir müssen be- denken, dass die in neuen Gegenden naturalisirten Formen ge- wöhnlich keine nahen Verwandten der Ureinwohner, sondern

[page] 474

eigentümliche Arten sind, welche nach Alph. DeCandolle ver- hältnissmässig sehr oft auch besondern Gattungen angehören. Auf den Galapagos sind sogar viele Vögel, welche ganz wohl im Stande wären von Insel zu Insel zu fliegen, von einander verschieden, wie z. B. drei einander nahe stehende Arten von Spottdrosseln jede auf eine besondere Insel beschränkt sind. Nehmen wir nun an, die Spottdrossel von Chatham-Island werde durch einen Sturm nach Charles-Island verschlagen, das schon seine eigene Spottdrossel hat, wie sollte sie dazu gelangen sich hier festzusetzen? Wir dürfen mit Gewissheit annehmen, dass Charles-Island mit ihrer eigenen Art wohl besetzt ist, denn jähr- lich werden mehr Eier dort gelegt als auskommen können; und wir dürfen ferner annehmen, dass die Art von Charles-Island für diese ihre Heimath wenigstens eben so gut geeignet ist als der neue Ankömmling. Sir Cn. Lyell und Woi.i.aston haben mir eine merkwürdige zur Erläuterung dieser Verhältnisse dienende Thatsache mitgetheilt, dass nämlich Madeira und das dicht dabei gelegene Porto Santo viele besondere, aber einander vertretende Landschnecken besitzen, von welchen einige in Felsspalten leben; und obwohl grosse Steinmassen jährlich von Porto Santo nach Madeira gebracht werden, so ist doch diese letzte Insel noch nicht mit den Arten von Porto Santo bevölkert worden; trotz- dem haben sich auf beiden Inseln Europäische Arten angesiedelt, weil sie zweifelsohne irgend einen Vortheil vor den eingeborenen voraus hatten. Nach diesen Betrachtungen werden wir uns nicht mehr sehr darüber wundern dürfen, dass die endemischen und die stellvertretenden Arten, welche die verschiedenen Galapagos- Inseln bewohnen, sich noch nicht allgemein von Insel zu Insel verbreitet haben. In vielen andern Fällen, wie in den ver- schiedenen Bezirken eines Continentes, hat wahrscheinlich die frühere Besitzergreifung durch eine Art wesentlich dazu beige- tragen, die Vermischung von Arten unter gleichen Lebensbedin- gungen zu hindern. So haben die südöstliche und südwestliche Ecke Australiens eine nahezu gleiche physikalische Beschaffenheit und sind durch zusammenhängendes Land miteinander verkettet,

[page] 475

aber gleichwohl durch eine grosse Anzahl verschiedener Säuge- thier-, Vögel- und Pflanzenarten bewohnt

Das Princip, welches den allgemeinen Gharacter der Fauna und Flora der oceaniscben Inseln bestimmt, dass nämlich deren Bewohner, wenn nicht genau die nämlichen Arten, doch offenbar mit den Bewohnern derjenigen Gegenden am nächsten verwandt sind, von welchen aus die Colonisirung am leichtesten stattfinden konnte, und dass die Colonisten nachher abgeändert und für ihre neue Heimath geschickter gemacht worden sind: dieses Princip ist von der weitesten Anwendbarkeit in der ganzen Natur. Wir sehen dies an jedem Berg, in jedem See, in jedem Marschlande. Denn die alpinen Arten, mit Ausnahme der durch die Glacial- ereignisse weithin verbreiteten Formen hauptsächlich von Pflan- zen, sind mit denen der umgebenden Tieflander verwandt; und so haben wir in Südamerika alpine Colibris, alpine Nager, alpine Pflanzen u. s. f., aber alle von streng Amerikanischen Formen; und es liegt auf der Hand, dass ein Gebirge während seiner allmählichen Emporhebung von den benachbarten Tiefländern aus colonisirt werden würde. So ist es auch mit den Bewohnern der Seen und Marschen, so weit nicht die grosse Leichtigkeit der Überfuhrung denselben Süss wasserformen über die ganze Erdoberfläche vorzuherrschen gestattet hat. Wir sehen dasselbe Princip in den Charcteren der meisten blinden Höhlenthiere Eu- ropas und Amerikas, sowie in manchen andern Fällen. Es wird sich nach meiner Meinung überall bestätigen, dass, wo immer in zwei sehr von einander entfernten Gegenden viele nahever- wandte oder stellvertretende Arten vorkommen, auch einige iden- tische Arten vorhanden sind, welche in Übereinstimmung mit der vorangehenden Ansicht zeigen, dass in irgend einer früheren Periode ein Verkehr oder eine Wanderung zwischen beiden Ge- genden stattgefunden hat Und wo immer nahe verwandte Arten vorkommen, da werden auch viele Formen sein, welche einige Naturforscher als besondere Arten und andere nur als Varietäten betrachten. Diese zweifelhaften Formen drücken uns die Stufen in der fortschreitenden Abänderung aus.

Diese Beziehung zwischen dem Vermögen und der Ausdeh-

[page] 476

nung der Wanderung einer Art, (sei es in jetziger Zeit oder in einer früheren Periode unter verschiedenen natürlichen Bedin- gungen,) und dem Vorkommen anderer verwandter Arten in ent- fernten Theilen der Erde ergibt sich in einer andern, noch all- gemeinern Weise. Gould sagte mir vor langer Zeit, dass von denjenigen Vogelgattungen, welche sich Über die ganze Erde erstrecken, auch viele Arten eine weite Verbreitung besitzen. Ich vermag kaum zu bezweifeln, dass diese Regel allgemein richtig ist, obwohl dies schwer zu beweisen sein dürfte. Unter den Säugethieren Gnden wir sie scharf bei den Fledermäusen und in schwächerem Grade bei den hunde- und katzenartigen Thieren ausgesprochen. Wir sehen sie in der Verbreitung der Schmetterlinge und Käfer. Und so ist es auch bei den meisten Süsswasserformen, unter welchen so viele Gattungen über die ganze Erde reichen und viele einzelne Arten eine ungeheure Verbreitung besitzen. Es soll nicht behauptet werden, dass in den über die ganze Erde verbreiteten Gattungen alle Arten in weiter Ausdehnung vorkommen. Aach soll nicht gesagt werden, dass die Arten im Mittel eine sehr weite Verbreitung haben; denn dies wird grossentheils davon abhängen, wie weit der Mo- dificationsprocess gegangen ist So können z. B. zwei Varietäten einer Art die eine Europa und die andere Amerika bewohnen, und die Art hat dann eine unermessliche Verbreitung; ist aber die Abänderung etwas weiter gediehen, so werden die zwei Va- rietäten als zwei verschiedene Arten gelten und die Verbreitung einer jeden wird sehr beschränkt erscheinen. Noch weniger soll gesagt werden, dass eine Art, welche allem Anschein nach das Vermögen besitzt, Schranken zu überschreiten und sich weit aus- zubreiten, wie mancher mit kräftigen Flügeln versehene Vogel, sich auch weit ausbreiten rauss; denn wir dürfen nicht vergessen, dass zur weiten Verbreitung nicht allein das Vermögen Schran- ken zu Überschreiten, sondern auch noch das bei weitem wich- tigere Vermögen gehört, in fernen Landen den Kampf um's Da- sein mit den neuen Genossen siegreich zu bestehen. Aber nach der Annahme, dass alle Arten einer Gattung, wenn gleich jetzt über die entferntesten Theile der Erde zerstreut, von einem ein-

[page] 477

zelnen Urerzeuger abstammen, müssten wir finden und finden es auch, wie ich glaube, als allgemeine Regel, dass wenigstens einige Arten eine sehr weite Verbreitung besitzen; denn es muss nothwendig der noch unveränderte Ahne sich während seiner Verbreitung unter fortwährender Abänderung über weite Gebiete erstreckt und unter verschiedenartigen Lebensbedingungen eine günstige Stellung für die Umgestaltung seiner Nachkommen zu- erst in neue Varietäten und endlich in neue Arten gewonnen haben.

Bei Betrachtung der weiten Verbreitung mancher Gattungen dürfen wir nicht vergessen, dass viele derselben ausserordentlich alt sind und von einem gemeinsamen Urerzeuger in einer sehr frühen Periode abstammen werden; daher in solchen Fällen ge- nügende Zeit war sowohl für grosse klimatische und geogra- phische Veränderungen als für gelegentlichen Transport, folglich auch für die Wanderung einiger Arten nach allen Theilen der Welt, wo sie dann in einer den neuen Verhältnissen angemesse- nen Weise abgeändert worden sind. Ebenso haben wir nach geologischen Zeugnissen Grund zur Annahme, dass in jeder Hauptclasse die tiefstehenden Organismen gewöhnlich langsamer als die höheren Formen abändern; daher die tieferen Formen mehr Aussicht gehabt haben, sich weit zu verbreiten, und doch dieselben specifischen Merkmale zu behaupten. Diese Thatsache in Verbindung mit dem Umstände, dass die Samen und Eier vieler tiefstehenden Formen ausserordentlich klein sind und sich zur weiten Fortführung besser eignen, erklärt wahrscheinlich ein Gesetz, welches schon längst bekannt und erst unlängst von Alph. DeCandoile in Bezug auf die Pflanzen vortrefflich erläutert worden ist: dass nämlich jede Gruppe von Organismen sich zu einer um so weiteren Verbreitung eigne, je tiefer sie steht

Die soeben erörterten Beziehungen, dass nämlich unvollkom- mene und sich langsam abändernde Organismen sich weiter als die vollkommenen verbreiten, — dass einige Arten weit ausge- breiteter Gattungen selbst eine grosse Verbreitung besitzen, und derartige Thatsachen, dass Alpen-, Süsswasser- und Marsch-Be- wohner (mit den angedeuteten Ausnahmen) ungeachtet der Ver-

[page] 478

schiedenheit der Standorte mit denen der umgebenden Tief- und Trockenländer verwandt sind, — die sehr nahe Verwandtschaft der verschiedenen Arten, welche die einzelnen Inseln eines und desselben Archipels bewohnen, — und insbesondere die auffal- lende Verwandtschaft der Bewohner einer ganzen Inselgruppe mit denen des nächsten Festlandes: alle diese Verhältnisse sind nach meiner Meinung nach der gewöhnlichen Annahme einer un- abhängigen Schöpfung der einzelnen Arten völlig unverständlich, dagegen leicht zu erklären durch die Annahme stattgefundener Colonisation von der nächsten oder gelegensten Quelle aus mit nachfolgender Abänderung und besserer Anpassung der Ansied- ler an ihre neue Heimath.

Zusammenfassung dieses und des vorigen Capitels.

In diesen zwei Capiteln habe ich nachzuweisen gestrebt, dass, wenn wir unsere Unwissenheit über alle Folgen der klima- tischen und Niveauveränderungen der Länder, welche in der Jetztzeit gewiss vorgekommen sind, und noch anderer Verände- rungen, die in derselben Zeit stattgefunden haben mögen, gebüh- rend eingestehen und unsere tiefe Unkenntniss der mannich- faltigen gelegentlichen Transportmittel (worüber kaum jemals an- gemessene Versuche veranstaltet worden sind) anerkennen, und wenn wir erwägen, wie oft eine oder die andere Art sich über ein zusammenhängendes weites Gebiet ausgebreitet haben mag, um später in den mittleren Theilen desselben zu erlöschen, so scheinen mir die Schwierigkeiten der Annahme, dass alle Indi- viduen einer Species, wo sie auch immer vorkommen mögen, von gemeinsamen Eltern abstammen, nicht unüberwindlich zu sein; und so leiten uns schliesslich Betrachtungen allgemeiner Art insbesondere über die Wichtigkeit der natürlichen Schranken und die analoge Vertheilung von Untergattungen, Gattungen und Familien zur Annahme dessen, was viele Naturforscher als ein- zelne Schöpfungsmittelpunkte bezeichnet haben.

Was die verschiedenen Arten einer nämlichen Gattung be- trifft, die nach meiner Theorie von einer Geburtsstätte ausgegangen sein müssen, so halte ich, wenn wir unsere Unwissenheit wie

[page] 479

vorhin eingestehen und bedenken, dass manche Lebensformen nur sehr langsam abändern und mithin ungeheuer langer Zeit- räume für ihre Wanderungen bedurften, die Schwierigkeit nicht für unüberwindlich, obgleich sie in diesem Falle so wie hinsicht- lich der Individuen einer nämlichen Art oft ausserordentlich gross sind.

Um die Wirkung des Klimawechsels auf die Verkeilung- der Organismen durch Beispiele zu erläutern, habe ich die Wich- tigkeit des Einflusses der jüngeren Eiszeit nachzuweisen gesucht, welche nach meiner vollen Überzeugung sich gleichzeitig über die ganze Erdoberfläche oder wenigstens über grosse Längen- striche derselben erstreckt hat. Um nun zu zeigen, wie mannich- faltig die gelegentlichen Transportmittel sind, habe ich die Aus- breitungsweise der Süsswasserbewohner etwas ausführlicher er- örtert.

Wenn sich die Schwierigkeiten der Annahme, dass im Ver- laufe langer Zeiten die Einzelwesen einer Art eben so wie die verwandter Arten von einer gemeinsamen Quelle ausgegangen sind, sich nicht unübersteiglich erweisen, dann glaube ich, dass alle leitenden Erscheinungen der geographischen Verbreitung mittelst der Theorie der Wanderung (hauptsächlich der herrschen- deren Lebensformen) und darauffolgender Abänderung und Ver- mehrung der neuen Formen erklärbar sind. Man vermag alsdann die grosse Bedeutung der natürlichen Schranken — Wasser oder Land — zwischen den verschiedenen botanischen wie zoolo- gischen Provinzen zu erkennen. Man vermag dann die örtliche Beschränkung von Untergattungen, Gattungen und Familien zu begreifen, und woher es komme, dass in verschiedenen geogra- phischen Breiten, wie z. B. in Südamerika, die Bewohner der Ebenen und Berge, der Wälder, Marschen und Wüsten, in so geheimnissvoller Weise durch Verwandtschaft miteinander wie mit den erloschenen Wesen verkettet sind, welche ehedem den- selben Welttheil bewohnt haben. Wenn wir erwägen, dass die gegenseitigen Beziehungen von Organismus zu Organismus von höchster Wichtigkeit sind, vermögen wir einzusehen, warum zwei Gebiete mit beinahe den gleichen physikalischen Bedingungen oft

[page] 480

von sehr verschiedenen Lebensformen bewohnt sind. Denn je nach der Lange der seit der Ankunft der neuen Bewohner in einer der beiden oder in beiden Gegenden verflossenen Zeit, — je nach der Natur des Verkehrs, welcher gewissen Formen gestattete und andern wehrte sich in grösserer oder geringerer Anzahl einzudrängen, — je nachdem diese Eindringlinge in mehr oder weniger unmittelbare Concurrenz miteinander und mit den Urbe- wohnern geriethen oder nicht, — und je nachdem dieselben mehr oder weniger rasch zu variiren fghig waren: müssen in verschie- denen Gegenden, ganz unabhängig von ihren physikalischen Ver- hältnissen, unendlich veno ai in ich lachte Lebensbedingungen ent- standen sein, — muss ein fast endloser Betrag von organischer Wirkung und Gegenwirkung sich entwickelt haben, — und müs- sen, wie es wirklich der Fall ist, einige Gruppen von Wesen in hohem und andere nur in geringem Grade abgeändert, müssen einige zu grossem Übergewicht entwickelt und andere nur in geringer Anzahl in den verschiedenen grossen geographischen Provinzen der Erde vorhanden sein.

Nach diesen nämlichen Frincipien ist es, wie ich nachzu- weisen versucht habe, auch zu begreifen, warum oceanische In- seln nur wenige, aber der Mehrzahl nach endemische oder eigen- tümliche Bewohner haben, und warum daselbst in Übereinstim- mung mit den Wanderungsmitteln die eine Gruppe von Wesen lauter endemische und die andere Gruppe, sogar in der nämlichen Gasse, lauter Arten darbietet, die sie mit andern Gebieten der Erde gemein hat. Es Iässt sich einsehen, warum ganze Gruppen von Organismen, wie Batrachier und Landsäugethiere, auf den ocea- nischen Inseln fehlen, während die meisten vereinzelt liegenden Inseln ihre eigenthümlichen Arten von Luftsäugethieren oder Fledermäusen besitzen. Es lässt sich die Ursache einer gewissen Beziehung erkennen zwischen der Anwesenheit von Säugethieren von mehr oder weniger abgeänderter Beschaffenheit auf Inseln und der Tiefe der diese vom Festlande trennenden Canäle. Es ergibt sich deutlich, warum alle Bewohner einer Inselgruppe, wenn auch auf jedem der Eilande von anderer Art, doch innig miteinander und, in minderem Grade, mit denen des nächsten

[page] 48i

Festlandes oder des sonst wahrscheinlichen Stammlandes ver- wandt sind. Wir sehen deutlich ein, warum in zwei, wenn auch weit von einander entfernten Ländergebieten eine gewisse Wech- selbeziehung in der Anwesenheit von identischen Arten, von Varietäten, von zweifelhaften Arten und von verschiedenen aber stellvertretenden Species zu erkennen ist

Wie der verstorbene Edwabd Fobbes oft behauptet hat: es besteht ein strenger Parallelismus in den Gesetzen des Lebens durch Zeit und Raum. Die Gesetze, welche die Aufeinanderfolge der Formen in vergangenen Zeiten geleitet haben, sind fast die nämlichen, von denen in der Jetztzeit deren Verschiedenheiten in verschiedenen Ländergebieten abhängen. Wir erkennen dies aus vielen Thatsachen. Die Erscheinung jeder Art und Artengruppe ist der Zeit nach continuirlich; denn der Ausnahmen von dieser Regel sind so wenige, dass sie wohl am richtigsten daraus er- klärt werden, dass wir deren in den mittleren Schichten vorkom- mende Reste, wo sie fehlen, aber darüber und darunter vor- kommen, nur noch nicht entdeckt haben; — so ist es auch in Bezug auf den Raum sicherlich allgemeine Regel, dass das von einer einzelnen Art oder einer Artengruppe bewohnte Gebiet continuirlich ist, indem die allerdings nicht seltenen Ausnahmen sich, wie ich zu zeigen versucht habe, dadurch erklären, dass jene Arten in einer früheren Zeit unter abweichenden Verhält- nissen oder mittelst gelegentlichen Transportes gewandert sind, oder in den mittleren Gegenden ausgedehnter Gebiete erloschen sind. Arten und Artengruppen haben ein Maximum der Ent- wickelung in der Zeit wie im Raum. Artengruppen, welche in einem gewissen Zeitabschnitt oder in einem gewissen Raumbezirk zusammenleben, sind oft durch besondere auffallende aber unbe- deutende Merkmale, wie Sculptur oder Farbe, characterisirt. Wenn wir die lange Reihe verflossener Zeitabschnitte mit den mehr und weniger weit über die Erdoberfläche vertheilten zoologischen und botanischen Provinzen vergleichen, so finden wir hier wie dort, dass einige Organismen nur wenig von einander differiren, während andere aus andern Classen, Ordnungen oder auch nur andern Familien derselben Ordnung weit abweichen. In Zeit und

DARWIN, Entstehung der Arten. 3. Anß.                                            81

The ComDle-                          es Darwin Online

[page] 482

Raum ändern die tieferen Glieder jeder Ciasse gewöhnlich min- der als die höhern ab ; doch kommen in beiden Fällen auffallende Ausnahmen von dieser Regel vor. Nach meiner Theorie sind diese verschiedenen Beziehungen durch Zeit und Raum ganz be- greiflich; denn mögen wir die Lebensformen ansehen, welche in aufeinander folgenden Zeitaltern innerhalb derselben Theile der Erdoberfläche gewechselt, oder jene, welche erst nach ihren Wanderungen in andere Weltgegenden sich abgeändert, in beiden Fällen sind die Formen innerhalb jeder Classe durch das näm- liche Band der gewöhnlichen Zeugung miteinander verkettet: und in beiden Fällen sind die Gesetze der Abänderung die nämlichen gewesen und sind Modificationen durch die nämliche Kraft der natürlichen Zuchtwahl gehäuft worden.

ßrwse&ates G&pfte!.

Gegenseitige Verwandtschaft organischer Wesen; Mor- phologie; Embryologie; Rudimentäre Organe.

Classification: Unterordnung der Gruppen. — Natürliches System. — Regeln und Schwierigkeiten der Classification erklärt aus der Theorie der Fortpflanzung mit Abänderung. — Classification der Varietäten. — Ab- stammung stets bei der Classification benutzt. — Analoge oder Anpas- sungscharactere. — Verwandtschaften: allgemeine, verwickelte und strahlenförmige. — Erlöschung trennt und begrenzt die Gruppen. — Morphologie: zwischen Gliedern derselben Classe und zwischen Thei- len desselben Individuum. — Embryologie: deren Gesetze daraus er- klärt, dass Abänderung nicht im frühen Lebensalter eintritt, aber in correspondirendem Alter vererbt wird. — Rudimentäre Organe: ihre Entstehung erklärt. — Zusammenfassung.

Classification.

Von der ersten Stufe des Lebens an gleichen alle organi- schen Wesen einander in immer weiter abnehmendem Grade, so dass man sie in Gruppen und Untergruppen classificiren kann. Diese Gruppirung ist offenbar nicht willkürlich, wie die der

[page] 483

Sterne zu Gestirnen. Das Dasein von Gruppen würde eine ein- fache Bedeutung haben, wenn eine Gruppe ausschliesslich für die Land- und eine andere für die Wasserbewohner, eine für die Fleisch-, eine andere für die Pflanzenfresser u. s. w. bestimmt wäre; in der Natur aber verhält sich die Sache sehr abweichend, denn es ist bekannt, wie oft sogar Glieder einer nämlichen Un- tergruppe verschiedene Lebensweise besitzen. Im zweiten und vierten Capitel, über Abänderung und natürliche Zuchtwahl, habe ich zu zeigen versucht, dass es in jedem Lande die weit ver- breiteten, die Überall gemeinen und die herrschenden Arten der grossen Gattungen in jeder Classe sind, die am meisten variiren. Die so gebildeten Varietäten oder beginnenden Arten gehen, wie ich glaube, endlich in neue und verschiedene Arten über, welche nach dem Vererbungsprincip geneigt sind andere neue und herr- schende Arten zu erzeugen. Demzufolge streben die Gruppen, welche jetzt gross sind und gewöhnlich viele herrschende Arten in sich einschliessen, danach, beständig an Umfang zuzunehmen. Ich habe weiter nachzuweisen gesucht, dass aus dem Streben der abändernden Nachkommen einer Art so viele und verschie- dene Stellen als möglich im Haushalte der Natur einzunehmen, eine beständige Neigung zur Divergenz der Charactere entspringt. Diese Folgerung wurde unterstützt durch die Betrachtung der grossen Mannichfaltigkeit der Formen, die, auf irgend einem kleinen Gebiete, in Concurrenz zu einander gerathen, und durch die Wahrnehmung gewisser Thatsachen bei der Naturalis irung.

Ich habe weiter darzuthun versucht, dass bei den in Zahl und in Divergenz des Characters zunehmenden Formen ein fort- währendes Streben vorhanden ist, die früheren minder divergen- ten und minder verbesserten Formen zu unterdrücken und zu ersetzen. Ich ersuche den Leser, nochmals das Schema anzu- sehen, welches bestimmt war, diese verschiedenen Principien zu erläutern, und er wird finden, dass die einem gemeinsamen Ur- erzeuger entsprossenen abgeänderten Nachkommen unvermeidlich immer weiter in Gruppen und Untergruppen auseinanderfallen müssen. In dem Schema mag jeder Buchstabe der obersten Linie eine Gattung bezeichnen, welche mehrere Arten enthält,

31 *

[page] 484

und alle Gattungen dieser Obern Linie bilden miteinander eine Classe, denn alle sind von einem gemeinsamen alten Erzeuger entsprossen und haben mithin irgend etwas Gemeinsames ererbt. Aber die drei Gattungen auf der linken Seite haben diesem nämlichen Princip zufolge mehr miteinander gemein und bilden eine Unterfamilie verschieden von derjenigen, welche die zwei rechts zunächstfolgenden einschliesst, die auf der fünften Ab- stammungsstufe einem ihnen und jenem gemeinsamen Erzeuger entsprungen sind. Diese fünf Genera haben auch noch Manches, doch weniger als vorhin miteinander gemein und bilden mitein- ander eine Familie, verschieden von der die nächsten drei Gat- tungen weiter rechts umfassenden, welche sich in einer noch früheren Periode von den vorigen abgezweigt haben. Und alle diese von A entsprungenen Gattungen bilden eine von der aus I entsprossenen verschiedene Ordnung. So haben wir hier viele Arten von gemeinsamer Abstammung in mehrere Genera ver- theilt, und diese Genera bilden, indem sie zu immer grösseren Gruppen zusammentreten, erst Unterfamilien, dann Familien, dann Ordnungen, welche zu einer Classe gehören. So erklärt sich nach meiner Ansicht die grosse Erscheinung der Subordination aller organischen Wesen in Gruppen unter Gruppen, die uns freilich in Folge unserer Gewöhnung daran nicht mehr sehr auf- zufallen pflegt. Die organischen Wesen lassen sich ohne Zweifel, wie alle anderen Gegenstände, in vielfacher Weise in Gruppen ordnen, entweder künstlich nach einzelnen Characteren, oder na- türlicher nach einer Anzahl von Merkmalen. Wir wissen z. B., dass man auch Mineralien und selbst Elementarstoffe so anordnen kann. In diesem Falle gibt es natürlich keine Beziehung der Classification zu der genealogischen Aufeinanderfolge, und es lässt sich kein Grund angeben, warum sie in Gruppen zerfallen. Bei organischen Wesen steht aber die Sache anders und die oben entwickelte Ansicht erklärt ihre natürliche Anordnung in Gruppen unter Gruppen, und eine andere Erklärung ist nie ver- sucht worden.

Die Naturforscher bemühen sich, wie wir gesehen haben, die Arten, Gattungen und Familien jeder Classe in ein sogenanntes

[page] 485

natürliches System zu ordnen. Aber was versteht man unter einem solchen System? Einige Schriftsteller betrachten es nur als ein Fachwerk, worin die einander ähnlichsten Lebenwesen zusammengeordnet und die unähnlichsten auseinander gehalten werden, — oder als ein künstliches Mittel, um allgemeine Sätze so kurz wie möglich auszudrücken, so dass, wenn man z. B. in einem Satz (Diagnose) die allen Säugethieren, in einem andern die allen Raubs äugethieren und in einem dritten die allen hunde- artigen RaubsSugethieren gemeinsamen Merkmale zusammengefasst hat, man endlich im Stande ist, schon durch Beifügung eines einzigen ferneren Satzes eine vollständige Beschreibung jeder beliebigen Hundeart zu liefern. Das Sinnreiche und Nützliche dieses Systems ist unbestreitbar; doch glauben einige Natur- forscher, dass das natürliche System noch eine weitere Bedeu- tung habe, nämlich die, den Plan des Schöpfers zu enthüllen: so lange als es aber keine Ordnung im Räume oder in der Zeit oder in beiden nachweist, und als nicht näher bezeichnet wird was mit dem „Plane des Schöpfers" gemeint ist, scheint mir da- mit für unsere Kenntnis« nichts gewonnen zu sein. Solche Aus- drücke, wie die berühmten Lnraä'schen, die wir oft in mancherlei Einkleidungen versteckt wieder finden, dass nämlich die Charac- tere nicht die Gattung machen, sondern die Gattung die Charac- tere gebe, scheinen mir zugleich andeuten zu sollen, dass unsere Classification noch etwas mehr als blosse Ähnlichkeit zu berück- sichtigen habe. Und ich glaube in der That, dass dies der Fall ist, und dass die Nähe der Blutsverwandtschaft (die einzige be- kannte Ursache der Ähnlichkeit organischer Wesen) das durch mancherlei Modificationsstufen verborgene Band ist, welches durch unsere natürliche Classification theilweise enthüllt werden kann. Betrachten wir nun die bei der Classification befolgten Re- geln und die dabei vorkommenden Schwierigkeiten von der An- sicht aus, dass die Classification entweder einen unbekannten Schöpfungsplan darstellt oder auch nur ein Mittel bietet, die ein- ander ähnlichsten Formen zusammenzustellen und dadurch die allgemeinen Beschreibungen abzukürzen. Man könnte annehmen und es ist in älteren Zeiten angenommen worden, dass diejenigen

[page] 486

Theile der Organisation, welche die Lebensweise und im Allge- meinen die Stellung eines jeden Wesens im Haushalte der Natur bestimmen, von erster Wichtigkeit wären. Und doch kann nichts unrichtiger sein. Niemand legt mehr der äussern Ähnlichkeit der Maus mit der Spitzmaus, des Dugongs mit dem Wale, und des Wales mit dem Fisch einige Wichtigkeit bei. Diese Ähn- lichkeiten, wenn auch in innigstem Zasammenhange mit dem ganzen Leben des Thieres stehend, werden als blosse „analoge oder Anpassungscharactere" bezeichnet; doch werden wir auf die Betrachtung dieser Ähnlichkeiten später zurückkommen. Man kann es sogar als eine allgemeine Regel ansehen, dass, je we- niger ein Theil der Organisation für Specialzwecke bestimmt ist, desto wichtiger er für die Classification wird. So z. B. sagt R. Owen, indem er vom Dngong spricht: „Ich habe die Gene- rationsorgane, insofern sie mit Lebens- und Ernährungsweise der Thiere in wenigst naher Beziehung stehen, immer als solche betrachtet, welche die klarsten Andeutungen über die wahren Verwandtschaften derselben zu liefern vermögen. Wir sind am wenigsten der Gefahr ausgesetzt, in Modificationen dieser Or- gane einen bloss adaptiven für einen wesentlichen Character zu nehmen." So ist es auch mit den Pflanzen. Wie merkwürdig ist es nicht, dass die Vegetationsorgane, von welchen ihr Leben überhaupt abhängig ist, ausser für die ersten Hauptabtheilungen, so wenig zu bedeuten haben, während die Reproductionswerk- zeuge und deren Erzeugniss, der Same, von oberster Bedeu- tung sind.

Wir dürfen uns daher bei der Classification nicht auf Ähn- lichkeiten zwischen Theilen der Organisation verlassen, wie be- deutend sie auch für das Gedeihen des Wesens in seinen Be- ziehungen zur äusseren Welt sein mögen. Dieser Ursache ist es vielleicht auch zum Theile zuzuschreiben, dass fast alle Natur- forscher die grösste Wichtigkeit auf die Ähnlichkeit solcher Organe legen, welche in vitaler oder physiologischer Hinsicht von hoher Bedeutung sind- Diese Ansicht von der classificato- rischen Bedeutung an sich bedeutungsvoller Organe ist ohne Zweifel wohl im Allgemeinen, aber nicht in allen Fällen richtig.

[page] 487

Jedoch hängt die Wichtigkeit der Organe für die Classification nach meiner Meinung hauptsächlich von ihrer grösseren Bestän- digkeit in grossen Artengruppen ab, und diese Beständigkeit hängt davon ab, dass solche Organe bei der Anpassung der Arten an äussere Lebensbedingungen allgemein weniger abgeändert worden sind. Dass aber die physiologische Wichtigkeit eines Organes seine Bedeutung für die Classification nicht allein be- stimme, ergibt sich fast schon aus der Thatsache aHein, dass der classificatorische Werth eines Organes in verwandten Gruppen, wo man ihm doch eine gleiche physiologische Bedeutung zuschrei- ben darf, oft weit verschieden ist. Kein Naturforscher kann sich mit einer Gruppe näher beschäftigt haben, ohne dass ihm dies aufgefallen wäre, was auch in den Schriften fast aller Autoren vollkommen anerkannt wird. Es wird genügen, wenn ich Robebt Brown als den höchsten Gewährsmann citire, welcher bei Er- wähnung gewisser Organe bei den Proteaceen sagt: ihre gene- rische Wichtigkeit »ist so wie die aller ihrer Theile nicht allein in dieser, sondern nach meiner Erfahrung in allen natürlichen Familien sehr ungleich uud scheint mir in einigen Fällen ganz verloren zu gehen." Eben so sagt er in einem andern Werke: die Genera der Connaraceae „unterscheiden sich durch die Ein- oder Mehrzahl ihrer Ovarien, durch Anwesenheit oder Mangel des Eiweisses und durch die schuppige oder klappenartige Ästi- vation. Ein jedes einzelne dieser Merkmale ist oft von mehr als generischer Wichtigkeit; hier aber erscheinen alle zusammen genommen unzureichend, um nur die Gattung Cnestis von Con- narus zu unterscheiden." Ich will noch ein Beispiel von den Insecten entlehnen, wo in der Classe der Hymenopteren nach Westwood's Beobachtung die Fühler in einer Hauptabtheilung von sehr beständiger Bildung sind, während sie in einer andern Ab- theilung sehr abändern und die Abweichungen von ganz unter- geordnetem Werthe für die Classification sind; und doch wird niemand behaupten wollen, dass die Fühler in diesen zwei Grup- pen von ungleichem physiologischem Werthe seien. So liessen sich noch viele Beispiele von der veränderlichen Wichtigkeit

The ComDlete W'.                          rwin Online

[page] 488

desselben wesentlichen Organes Tür die Classification innerhalb derselben Gruppe von Organismen anführen.

Es wird ferner niemand behaupten, rudimentäre oder ver- kümmerte Organe waren von hoher physiologischer Wichtigkeit, und doch gibt es ohne Zweifel Organe, welche in diesem Zu- stande für die Classification einen grossen Werth haben. So be- streitet niemand, dass die Zahnrudimente im Oberkiefer junger Wiederkäuer so wie gewisse Knochenrudimente in den Füssen sehr nützlich sind, um die nahe Verwandtschaft der Wiederkäuer mit den Dickhäutern zu beweisen. Und so bestand auch Robert Brown streng auf der hohen Bedeutung, welche die Stellung der verkümmerten Blumen der Graser für ihre Classification haben.

Dagegen lässt sich eine Menge von Fällen nachweisen, wo Charactere an Organen von sehr unbedeutender physiologischer Wichtigkeit allgemein für sehr nützlich zur Bestimmung ganzer Gruppen gelten. So ist z. B. der Umstand, ob eine offene Com- munication zwischen der Nasenhöhle und der Mundhöhle vor- handen ist, nach R. Owen der einzige unbedingte Unterschied zwischen Reptilien und Fischen; und eben so wichtig ist die Einbiegung des Unterkieferwinkels bei den Beutelthieren, die ver- schiedene Zusammenfaltnngsweise der Flügel bei den Insecten, die blosse Farbe bei gewissen Algen, die Behaarung gewisser Blüthentheile bei den Gräsern, die Art der Hautbedeckung, wie Haar- oder Federkleid bei den Wirbelthierclassen. Hätte der Ornithorhynchus ein Feder- statt ein Haargewand, so würde dieser äussere unwesentlich scheinende Character vielleicht von man- chen Naturforschern als ein ebenso wichtiges Hilfsmittel zur Be- stimmung des Verwandtschaftsgrades dieses sonderbaren Ge- schöpfes den Vögeln und den Reptilien gegenüber, wie die An- näherung in der Structur einiger wesentlicheren inneren Organe angesehen werden.

Die Wichtigkeit an sich gleich giltiger Charactere für die Classification hängt hauptsächlich von ihrer Correlation zu man- chen anderen mehr und weniger wichtigen Merkmalen ab. In der That ist der Werth untereinander zusammenhängender Cha-

.

[page] 489

ractere in der Naturgeschichte sehr augenscheinlich. Daher kann sich, wie oft bemerkt worden ist, eine Art in mehreren einzelnen Characteren von hoher physiologischer Wichtigkeit und fast all- gemeinem Übergewicht weit von ihren Verwandten entfernen und uns doch nicht in Zweifel darüber lassen, wohin sie gehört. Daher hat sich auch oft genug eine bloss auf ein einziges Merk- mal, wenn gleich von höchster Bedeutung, gegründete Classifi- cation als mangelhaft erwiesen; denn kein Theil der Organisation ist allgemein beständig. Die Wichtigkeit einer Verkettung von Characteren, wenn auch keiner davon wesentlich ist, erklärt nach meiner Meinung allein den Ausspruch Linn's, dass die Charac- tere nicht das Genus machen, sondern dieses die Charactere gibt; denn dieser Ausspruch scheint auf eine Würdigung vieler unter- geordneter ähnlicher Punkte gegründet zu sein, welche für die Definition zu gering sind. Gewisse zu den Malpighiaceen ge- hörige Pflanzen bringen vollkommene und verkümmerte Blüthen zugleich hervor; die letzten verlieren nach A. de Jussieu's Be- merkung »die Mehrzahl der Art-, Gattungs-, Familien- und selbst Classencharactere und spotten mithin unserer Classification." Als aber Aspicarpa mehrere Jahre lang in Frankreich nur verküm- merte Blüthen lieferte, welche in einer Anzahl der wichtigsten Punkte der Organisation so wunderbar von dem eigentlichen Typus der Ordnung abwichen, da erkannte Richard scharfsichtig genug, wie Jussieu bemerkt, dass diese Gattung unter den Mal- pighiaceen zurückbehalten werden müsse. Dieser Fall scheint mir den Geist wohl zu bezeichnen, in welchem unsere Classifi- cationen zuweilen nothwendig gegründet sind.

In der Praxis bekümmern sich aber die Naturforscher nicht viel um den physiologischen Werth des Characters, deren sie sich zur Definition einer Gruppe oder bei Einordnung einer Spe- cies bedienen. Wenn sie einen nahezu einförmigen und einer grossen Anzahl von Formen gemeinsamen Character finden, der bei andern nicht vorkommt, so benutzen sie ihn als sehr werth- voll; kömmt er bei einer geringern Anzahl vor, so ist er von geringerem Werthe. Zu diesem Grundsatze haben sich einige Naturforscher offen als zu dem einzig richtigen bekannt, und

[page] 492

späterer Entdeckung vieler verwandter Arten mit nur schwach abgestuften Unterschieden.

Alle voranstehenden Regeln, Behelfe und Schwierigkeiten der Classification erklären sich, wenn ich mich nicht sehr täusche, durch die Annahme, dass das natürliche System auf Fortpflan- zung unter fortwährender Abänderung sich gründe, dass diejeni- gen Charactere, welche nach der Ansicht der Naturforscher eine echte Verwandtschaft zwischen zwei oder mehr Arten darthun, von einem gemeinsamen Ahnen ererbt sind: und insofern ist alle echte Classification eine genealogische; — dass gemeinsame Ab- stammung das unsichtbare Band ist, wonach alle Naturforscher unbewusster Weise gesucht haben, nicht aber ein unbekannter Schöpfungsplan, oder der Ausdruck für allgemeine Beziehungen, oder eine angemessene Methode die Naturgegenstände nach den Graden ihrer Ähnlichkeit oder Unähnlichkeit zu sortiren.

Doch ich muss meine Ansicht ausführlicher auseinander- setzen. Ich glaube, dass die Anordnung der Gruppen in jeder Classe, ihre gegenseitige Nebenordnung und Unterordnung streng genealogisch sein muss, wenn sie natürlich sein soll; dass aber das Maass der Verschiedenheit zwischen den verschiedenen Gruppen oder Verzweigungen, obschon sie alle in gleicher Bluts- verwandtschaft mit ihrem gemeinsamen Erzeuger stehen, sehr ungleich sein kann, indem dieselbe von den verschiedenen Gra- den erlittener Abänderung abhängig ist; und dies findet seinen Ausdruck darin, dass die Formen in verschiedene Gattungen, Familien, Sectionen und Ordnungen gruppirt werden. Der Leser wird meine Meinung am besten verstehen, wenn er sich noch- mals nach dem Schema im vierten Capitel umsehen will. Nehmen wir an, die Buchstaben A bis L stellen verwandte Genera vor, welche in der silurischen Zeit gelebt und selbst von einer Art abstammen, die in einer unbekannten früheren Periode existirt hat Arten von dreien dieser Genera (A, F und I) haben sich in abgeänderten Nachkommen bis auf den heutigen Tag fortge- pflanzt, welche durch die fünfzehn Genera aubis z14 der ober- sten Horizontallinie ausgedrückt sind. Nun sind aber alle diese abgeänderten Nachkommen einer einzelnen Art als in gleichem

[page] 493

Grade blutsverwandt dargestellt; man könnte sie bildlich als Vettern im gleichen millionsten Grade bezeichnen; und doch sind sie weit und in ungleichem Grade von einander verschieden. Die von A herstammenden Formen, welche nun in 2—3 Familien geschieden sind, bilden eine andere Ordnung als die von I ent- sprossenen, die auch in zwei Familien getrennt sind. Auch können die von A abgeleiteten jetzt lebenden Formen eben so wenig in eine Gattung mit ihrem Ahnen A, als die von I her- kommenden in eine mit ihrem Erzeuger I zusammengestellt werden. Die noch jetzt lebende Gattung f14 dagegen mag man als nur wenig modiflcirl betrachten und demnach mit deren Stammgattung F vereinigen, wie es ja in der That noch jetzt einige organische Formen gibt, welche zu silurischen Gattungen gehören. So kommt es, dass das Maass oder der Werth der Verschiedenheiten zwischen organischen Wesen, die alle in glei- chem Grade miteinander blutsverwandt sind, doch so ausser- ordentlich ungleich geworden ist. Demungeachtet aber bleibt ihre genealogische Anordnung vollkommen richtig nicht allein in der jetzigen, sondern auch in allen künftigen Perioden der Fortstammung. Alle abgeänderten Nachkommen von A haben etwas Gemeinsames von ihrem gemeinsamen Ahnen geerbt, wie die des 1 von dem ihrigen, und so wird es sich auch mit jedem untergeordneten Zweige der Nachkommenschaft in jeder späteren Periode verhalten. Sollten wir indessen vorziehen anzunehmen, irgend welche Nachkommen von A oder I seien so sehr modi- ficirt worden, dass sie die Spuren ihrer Abkunft von demselben mehr oder weniger eingebüsst haben, so werden sie in einer natürlichen Classification ihre Stellen mehr und weniger voll- ständig verloren haben, wie dies bei einigen noch lebenden For- men wirklich der Fall zu sein scheint. Von allen Nachkommen der Gattung F ist der ganzen Descendenz entlang angenommen worden, dass sie nur wenig modificirt worden sind und daher gegenwärtig nur ein einzelnes Genus bilden. Aber dieses Genus wird, obschon sehr vereinzelt, doch seine eigene Zwischenstelle einnehmen; denn F hielt ursprünglich seinem Character nach das Mittel zwischen A und I, und die verschiedenen von diesen

[page] 494

zwei Genera herstammenden Gattungen werden jede etwas Ge- meinsames geerbt haben. Diese natürliche Anordnung ist, so viel es auf dem Papiere möglich, nur in viel zu einfacher Weise, im Schema dargestellt worden. Hätte ich, statt der verzweigten Darstellung, nur die Namen der Gruppen in eine lineare Reihe schreiben wollen, so würde es noch viel weniger möglich ge- worden sein, ein Bild von der natürlichen Anordnung zu geben, da es anerkannter Maassen unmöglich ist, in einer Linie oder auf einer Fläche die Verwandtschaften zwischen den verschiede- nen Wesen einer Gruppe darzustellen. So ist nach meiner An- sicht das Natursystem genealogisch in seiner Anordnung, wie ein Stammbaum, aber die Abstufungen der Modifikationen, welche die verschiedenen Gruppen durchlaufen haben, müssen durch Ein- theilung derselben in verschiedene sogenannte Gattungen, Unter- familien, Familien, Sectionen, Ordnungen und Classen ausgedrückt werden. Es wird die Mühe lohnen, diese Ansicht von der Clas- sification durch einen Vergleich mit den Sprachen zu erläutern. Wenn wir einen vollständigen Stammbaum des Menschen besässen, so würde eine genealogische Anordnung der Menschenrassen die beste Classification aller jetzt auf der ganzen Erde gesprochenen Sprachen abgeben; und sollte man alle erloschenen Sprachen und alle mittleren und langsam abändernden Dialecte mit auf- nehmen, so würde diese Anordnung, glaube ich, die einzig mög- liche sein. Da könnte nun der Fall eintreten, dass irgend eine sehr alte Sprache nur wenig abgeändert und zur Bildung nur weniger neuen Sprachen geführt hätte, während andere (in Folge der Ausbreitung und späteren Isolirung und der Civilisationsstufen einiger von gemeinsamem Stamm entsprossener Rassen) sich sehr veränderten und die Entstehung vieler neuen Sprachen und Dia- lecte veranlassten. Die Ungleichheit der Abstufungen in der Verschiedenheit der Sprachen eines Sprachstammes müsste durch Unterordnung von Gruppen unter andere ausgedrückt werden; aber die eigentliche oder selbst allein mögliche Anordnung würde nur genealogisch sein; und dies wäre streng naturgemäss, indem auf diese Weise alle lebenden wie erloschenen Sprachen je nach ihren Verwandtschaftsstufen mit einander verkettet und der Ur-

[page] 495

sprung und der Entwickelungsgang einer jeden einzelnen nach- gewiesen werden würde.

Wir wollen nun, zur Bestätigung dieser Ansiebt, einen Bück auf die Classification der Varietäten werfen, von welchen man annimmt oder weiss, dass sie von einer Art abstammen. Diese werden unter die Arten eingereiht und selbst in Untervarietäten weiter geschieden; und bei unseren Culturerzeugnissen werden noch manche andere Unterscheidungsstufen angenommen, wie wir bei den Tauben gesehen haben. Der Ursprung der, andern sub- ordinirten Gruppen ist bei Varietäten derselbe, wie bei Arten, es ist Nähe der Blutsverwandtschaft mit verschiedenen Abände- rungsstufen. Bei Classification der Varietäten werden fast die nämlichen Regeln, wie bei den Arten befolgt. Manche Schrift- steller sind auf der Notwendigkeit bestanden, die Varietäten nach einem natürlichen statt künstlichen Systeme zu classificiren; wir werden z. B. gewarnt, nicht zwei Ananasvarietäten zusammen- zuordnen, bloss weil ihre Frucht, obgleich der wesentlichste Theil, zufällig nahezu übereinstimmt. Niemand stellt die Schwe- dischen mit den gemeinen Rüben zusammen, obwohl deren ver- dickter essbarer Stiel so ähnlich ist. Der beständigste Theil, welcher es immer sein mag, wird zur Classification der Varie- täten benützt; so sagt der grosse Landwirth Mabsball, die Hörner des Rindviehs seien für diesen Zweck sehr nützlich, weil sie weniger als die Form oder Farbe des Körpers veränderlich sind, während sie bei den Schafen ihrer Veränderlichkeit wegen viel weniger brauchbar sind. Ich stelle mir vor, dass, wenn man einen wirklichen Stammbaum hätte, eine genealogische Classifi- cation der Varietäten allgemein vorgezogen werden würde, und einige Autoren haben in der That eine solche versucht. Denn, mag ihre Abänderung gross oder klein sein, so werden wir uns doch überzeugt halten, dass das Vererbungsprincip diejenigen Formen zusammenhalte, welche in den meisten Beziehungen mit einander verwandt sind. So werden alle Purzeltauben, obschon einige Untervarietäten in der Länge des Schnabels weit von ein- ander abweichen, doch durch die gemeinsame Sitte zu purzeln unter sich zusammengehalten, aber die kurzschnäbelige Zucht

[page] 496

hat diese Gewohnheit beinahe abgelegt. Demungeachtet halt man diese Purzier, ohne über die Sache nachzudenken oder zu ur- theilen, in einer Gruppe beisammen, weil sie einander durch Abstammung verwandt und in manchen andern Beziehungen ähn- lich sind. Liesse sich nachweisen, dass der Uottentot vom Neger abstammte, so würde man ihn, wie ich glaube, in die Gruppe der Keger einreihen, wie weit er auch in Farbe und andern wichtigen Bedingungen davon verschieden sein mag.

Was dann die Arten in ihrem Naturzustande betrifft, so hat jeder Naturforscher die Abstammung bei der Classification mit in Betracht gezogen, indem er in seine unterste Gruppe, die Species nämlich, beide Geschlechter aufnahm, und wie ungeheuer diese zuweilen sogar in den wesentlichsten Characteren von ein- ander abweichen, ist jedem Naturforscher bekannt; so haben er- wachsene Männchen und Hermaphroditen gewisser Cirripeden kaum ein Merkmal mit einander gemein, und doch denkt niemand daran sie zu trennen. Sobald man wahrnahm, dass drei ehedem als eben so viele Gattungen aufgeführte Orchideenformen, Mona- chanthus, Myanthus und Catasetum, zuweilen auf der nämlichen Pflanze entstellen, wurden sie sofort als Varietäten betrachtet; es ist mir nun aber möglich geworden zu zeigen, dass sie die männliche, weibliche und Zwitterform der nämlichen Art bilden. Der Naturforscher schliesst in eine Species die verschiedenen Larvenzustände des nämlichen Individuums ein, wie weit die- selben auch unter sich und von dem erwachsenen Totere ver- schieden sein mögen, wie er auch den von Steenstruf soge- nannten Generationswechsel mit einbegreift, den man nur in einem technischen Sinne noch als an einem Individuum verlaufend be- trachten kann. Er schliesst Missgeburten und Varietäten mit ein, nicht sowohl weil sie der elterlichen Form nahezu gleichen, sondern weil sie von derselben abstammen.

Da die Abstammung bei Classification der Individuen einer Art trotz der oft ausserordentlichen Verschiedenheit zwischen Männchen, Weibchen und Larven, allgemein benutzt worden ist, und da dieselbe bei Classification von Varietäten, welche ein ge- wisses und mitunter ansehnliches Maass von Abänderung erfahren

.

[page] 497

haben, in Betracht gezogen wird: sollte es nicht der Fall ge- wesen sein, dass man das nämliche Element ganz unbewusst bei Zusammenstellung der Arten in Gattungen und der Gattungen in höhere Gruppen angewendet hat, obwohl hier die Unterschiede beträchtlicher sind und eine längere Zeit zu ihrer Entwickelung bedurft haben? Ich glaube, dass es allerdings so geschehen ist; und nur so vermag ich die verschiedenen Regeln und Vorschrif- ten zu verstehen, welche von unsern besten Systematikern be- folgt worden sind. Wir haben keine geschriebenen Stammbäume, sondern ermitteln die gemeinschaftliche Abstammung nur vermit- telst der Ähnlichkeit irgend welcher Art. Daher wählen wir Charactere aus, die, so viel wir beurtheilen können, am wenig- sten in Beziehung zu den äusseren Lebensbedingungen, welchen jede Art neuerdings ausgesetzt gewesen ist, modificirt worden sind. Rudimentäre Gebilde sind in dieser Hinsicht eben so gut und zuweilen noch besser, als andere Theile der Organisation. Mag ein Character noch so unwesentlich erscheinen, sei es ein eingebogener Unterkieferwinkel, oder die Faltungsweise eines Insectenflügels, sei es das Haar- oder Federgewand des Körpers: wenn sich derselbe durch viele und verschiedene Species erhält, durch solche zumal, welche sehr ungleiche Lebensweisen haben, so erhält er einen hohen Werth; denn wir können seine An- wesenheit in so vielerlei Formen und mit so mannichfaltigen Lebensweisen nur durch seine Ererbung von einem gemeinsamen Stamm erklären. Wir können uns dabei hinsichtlich einzelner Punkte der Organisation irren; wenn aber mehrere noch so un- wesentliche Charactere durch eine ganze grosse Gruppe von Wesen mit verschiedener Lebensweise gemeinschaftlich hindurch- ziehen , so werden wir nach der Theorie der Abstammung fest überzeugt sein können, dass diese Gemeinschaft von Characteren von einem gemeinsamen Vorfahren ererbt ist. Und wir wissen, dass solche in Correlation zu einander stehende oder aggregirte Charactere bei der Classification von grossem Werthe sind.

Es wird begreiflich, warum eine Art oder eine ganze Gruppe von Arten in einigen ihrer wesentlichsten Charactere von ihren Verwandten abweichen und doch ganz wohl mit ihnen zusammen

Dabwis, Eatatuhnng der Arten. 3. Aaft-                                               3*

[page] 498

classificirt werden kann. Man kann dies getrost thun und hat es oft gethan, so lange als noch eine genügende Anzahl von wenn auch unbedeutenden Characteren das verhüllte Band ge- nteinsamer Abstammung verräth. Es mögen zwei Formen nicht einen einzigen Character gemeinsam besitzen, wenn aber diese extremen Formen noch durch eine Reihe vermittelnder Gruppen miteinander verkettet sind, so dürfen wir noch auf eine gemein- same Abstammung schliessen und sie alle zusammen in eine Classe stellen. Da wir Charactere von hoher physiologischer Wichtigkeit, solche die zur Erhaltung des Lebens unter den ver- schiedensten Existenzbedingungen dienen, gewöhnlich am be- ständigsten finden, so legen wir ihnen grossen Werth bei; wenn aber diese Organe in einer andern Gruppe oder Gruppenabthei- lung sehr abweichen, so schätzen wir sie hier auch bei der Classification geringer. Wir werden später, wie ich glaube, klar einsehen, warum embryologische Merkmale eine so hohe classi- ficatorische Wichtigkeit besitzen. Die geographische Verbreitung mag bei der Classification grosser und weitverbreiteter Gattungen zuweilen mit Nutzen angewendet werden, weil alle Arten einer solchen Gattung, welche eine eigentümliche und abgesonderte Gegend bewohnen, höchst wahrscheinlich von gleichen Eltern abstammen.

Analoge Ähnlichkeiten. Aus diesem Gesichtspunkte wird es begreiflich, wie wesent- lich es ist, zwischen wirklicher Verwandtschaft und analoger oder Anpassungsähnlichkeit zu unterscheiden. Lahahck hat zuerst die Aufmerksamkeit auf diesen Unterschied gelenkt, und Macleay u. A. sind ihm darin glücklich gefolgt Die Ähnlichkeit, welche zwischen dem Dugong, einem den Pachydermen verwandten Thiere, und den Walen in der Form des Körpers und der Bildung der vordem ruderfbrnügen Gliedmaassen, und jene, welche zwischen diesen beiden Säugethieren und den Fischen besteht, ist Analogie. Bei den Insecten finden sich unzählige Beispiele dieser Art; da- her Linnä, durch äusseren Anschein verleitet, wirklich ein Homo- pter unter die Motten gestellt hat Wir sehen etwas Ähnliches

[page] 499

auch bei unseren cultivirten Pflanzen in den verdickten Stämmen der gemeinen und der Schwedischen Rübe. Die Ähnlichkeit zwischen dem Windhund und dem Englischen Wettrenner ist schwerlich eine mehr eingebildete, als andere von einigen Au- toren zwischen einander sehr entfernt stehenden Thieren aufge- suchte Analogien. Nach meiner Ansicht, dass Charactere nur insofern von wesentlicher Bedeutung für die Classification sind, als sie die gemeinsame Abstammung ausdrücken, lernen wir deut- lich einsehen, warum analoge oder Anpassungscharactere, wenn auch vom höchsten Werthe für das Gedeihen der Wesen, doch für den Systematiker fast werthlos sind. Denn zwei Thiere von ganz verschiedener Abstammung können wohl ganz ähnlichen Lebensbedingungen angepasst und sich daher äusserlich sehr ähnlich geworden sein: aber solche Ähnlichkeiten verrathen keine Blutsverwandtschaft, sondern sind vielmehr geeignet, die wahre Blutsverwandtschaft der Formen mit ihren eigentlichen Descen- denzreihen zu verbergen. Wir begreifen ferner das anscheinende Paradoxon, dass die nämlichen Charactere analoge sind, wenn eine Classe oder Ordnung mit der andern verglichen wird, aber für ächte Verwandtschaften zeugen, woferne es sich um die Ver- gleichung von Gliedern der nämlichen Classe oder Ordnung unter einander handelt. So beweisen Körperform und Ruderfüsse der Wale nur eine Analogie mit den Fischen, indem solche in beiden Classen nur eine Anpassung des Thieres zum Schwimmen im Wasser bezwecken; aber beiderlei Charactere beweisen auch die nahe Verwandtschaft zwischen den Gliedern der Walfamilie selbst; denn diese Wale stimmen in so vielen grossen und klei- nen Characteren miteinander überein, dass wir nicht an der Er- erbung ihrer allgemeinen Körperform und ihrer Ruderfüsse von einem gemeinsamen Vorfahren zweifeln können. Und eben so ist es mit den Fischen.

Der merkwürdigste Fall analoger Ähnlichkeit, der je bekannt geworden ist, obschon er nicht von Adaption an ähnliche Lebens- bedingungen abhängt, ist der von Bates mitgetheilte, dass gewisse Schmetterlinge des Amazonengebiets andere Arten täuschend nachäffen. Dieser ausgezeichnete Beobachter fand, dass in einem

32*

[page] 500

District, wo z. B. eine Ithomia in prächtigen Schwärmen vor- kommt, ein anderer Schmetterling, eine Leptalis, oft dem Schwärm zugemischt gefunden wird, welcher in jedem Tone und Streifen der Farbe und selbst in der Form der Flügel der Ithomia so ähnlich ist, dass Bates trotz seiner durch elfjährige Sammler- thätigkeit geschärften Augen und trotzdem er immer auf seiner Hut war, beständig getäuscht wurde. Werden die Spottformen und die nachgeahmten gefangen und verglichen, so sieht man, dass sie in ihrer wesentlichen Structur völlig verschieden sind und nicht bloss zu andern Gattungen, sondern oft sogar zu an- dern Familien gehören. Wäre dies Nachäffen nur in einem oder zwei Fällen vorgekommen, so hätte man sie als merkwür- dige Coincidenz übergehen können. Wenn man aber auch hun- dert Meilen ab und zu von einem District sich entfernt, wo eine Leptalis eine Ithomia nachäfft, so wird man eine andere Spott- form und nachgeahmte, gleich sehr ähnlich, wiederfinden. Im Ganzen werden nicht weniger als zehn Gattungen aufgezählt mit Arten, welche andere Schmetterlinge nachahmen. Die nachge- ahmte und spottende Form bewohnen immer dieselbe Gegend; wir finden keinen Nachahmer, der entfernt von der Form lebte, die er nachbildet. Die Spötter sind fast ausnahmslos seltene Insec- ten; die verspotteten kommen fast in jedem Falle in grossen Schwärmen vor. In demselben District, in dem eine Leptalis eine Ithomia nachahmt, kommen zuweilen noch andere Lepido- pteren vor, die dieselbe Ithomia imitiren; so dass man an der- selben Stelle Arten von drei Schmetterlingsgattungen und selbst Motten finden kann, die alle einer Art einer vierten Gattung ausserordentlich ähnlich sind. Es verdient besonders bemerkt zu werden, dass viele sowohl der imitirenden Formen der Lep- talis als der nachgeahmten Formen durch eine Stufenreihe als blosse Varietäten einer und derselben Species nachgewiesen werden können, während andere unzweifelhaft distincte Arten sind. Warum werden nun aber, kann man fragen, gewisse For- men als nachgeahmte, andere als die Nachahmer angesehen? Bates beantwortet diese Frage befriedigend damit, dass er zeigt, wie die Form, welche imitirt wird, den gewöhnlichen Habitus der

[page] 501

Gruppe, zu der sie gehört, bewahrt, während die Nachahmer ihren Habitus verändert haben und nicht mehr ihren nächsten Verwandten ähnlich sind.

Wir kommen nun zu der Frage, welcher Ursache man es möglicherweise zuschreiben kann, dass gewisse Schmetterlinge und Motten so oft die Tracht anderer und ganz distincter Formen annehmen, warum zur Verwirrung der Naturforscher hat sich die Natur zu Bühnenmanoeuvres herabgelassen! Bates hat ohne Zweifel die rechte Erklärung getroffen. Die nachgeahmten For- men, welche immer äusserst zahlreich vorkommen, müssen ge- wöhnlich der Zerstörung in hohem Maasse entgehen, sonst könn- ten sie nicht in solchen Schwärmen auftreten; Bates sah nie, dass Vögel und gewisse grössere Insecten, die andere Schmetter- linge angreifen, Jagd auf sie machten. Er vermuthet daher, dass sie diese Immunität einem eigentümlichen widrigen Geruch verdanken, den sie von sich geben. Die imitirenden Formen, welche denselben District bewohnen, sind dagegen vergleichsweise selten und gehören zu seltenen Gruppen. Sie müssen daher ge- wöhnlich einiger Gefahr ausgesetzt sein, denn sonst würden sie ohne verfolgt zu werden, nach der Zahl der von allen Schmetter- lingen gelegten Eier, in drei oder vier Generationen die ganze Gegend in Schwärmen überziehen. Wenn nun ein Glied einer dieser verfolgten und seltenen Gruppen eine Tracht annähme, die der einer gut geschützten Art so gliche, dass sie das Auge eines erfahrenen Entomologen beständig täuschte, so würde sie auch oft Raubvögel und Insecten täuschen, die Form daher der gänz- lichen Vernichtung entgehen. Man kann beinahe sagen, dass Bates den Process belauscht hat, durch welchen die Spottform der nachgeäfften so äusserst ähnlich wird; denn er weist nach, dass einige der, gleichgültig ob fÜrSpecies oder Varietäten angesehenen Formen von Leptalis, welche so viele andere Schmetterlinge nachahmen, sehr variiren. In einem District kommen mehrere Varietäten vor und von diesen gleicht in gewisser Ausdehnung nur eine der gemeinen Ithomia desselben Districts. In einem andern District linden sich zwei oder drei Varietäten, von denen eine viel gemeiner als die andere ist, und diese ahmt die Ithomia

[page] 502

ausserordentlich nach. Aus vielen Thatsachen der Arl schüesst Bates, dass in allen Fällen die Leptalis ursprünglich variirte, und dass eine Varietät, welche zufällig in gewissem Grade irgend einem gemeinen, denselben District bewohnenden Schmetterling glich, durch diese Ähnlichkeit mit einer gut gedeihenden und wenig verfolgten Art mehr Aussicht hatte, der Zerstörung durch Raubvögel und Insecten zu entgehen, und folglich Öfter erhalten wurde; — „die weniger vollständigen Ähnlichkeitsgrade werden Generation nach Generation eliminirt und nur die andern zur Erhaltung ihrer Art bewahrt." Wir haben daher hier ein aus- gezeichnetes Beispiel des Princips der natürlichen Zuchtwahl.

Wallace hat kürzlich mehrere gleich auffallende Fälle von Nachahmung bei den Lepidopteren des Malayischen Archipels beschrieben; und noch andere Fälle liessen sich aus andern In- sectenordnungen anführen. Wailace hat auch ein Beispiel von Nachahmung bei den Vögeln gegeben; bei grösseren Thieren haben wir nichts Derartiges. Die viel bedeutendere Häufigkeit von Nachahmung bei Insecten als bei andern Thieren ist wahr- scheinlich die Folge ihrer geringen Grösse; Insecten können sich nicht selbst vertheidigen mit Ausnahme der Arten, welche stechen, und ich habe nie von einem Fall gehört, dass ein solches andere Insecten nachahme, obschon sie selbst imitirt werden; Insecten können grösseren Thieren nicht durch Flug entgehen; sie sind daher wie die meisten schwachen Geschöpfe auf Kunstgriffe und Heuchelei angewiesen.

Um aber zu den gewöhnlicheren Fällen analoger Ähnlichkeit zurückzukehren: da Glieder verschiedener Classen oft durch zahl- reich auf einander folgende geringe Abänderungen einer Lebens- weise unter nahezu ähnlichen Verhältnissen angepasst werden, um z. B. auf dem Lande, in der Luft oder im Wasser zu leben, so werden wir vielleicht verstehen, woher es kommt, dass man zuweilen einen Zahlenparallelismus zwischen Untergruppen ver- schiedener Classen bemerkt hat. Ein Naturforscher kann unter dem Eindrucke, den dieser Parallelismus in einer Ciasse auf ihn macht, demselben dadurch, dass er den Werth der Gruppen in andern Classen etwas höher oder tiefer setzt (und alle unsere

[page] 503

Erfahrung zeigt, dass Schätzungen dieser Art bisher willkürlich gewesen sind), leicht eine grosse Ausdehnung geben; und so sind wohl unsere sieben-, fünf-, vier- und dreigliedrigen Systeme entstanden.

Natur der Verwandtschaften, die die organischen Wesen verbinden.

Da die abgeänderten Nachkommen herrschender Arten grosser Gattungen diejenigen Vorzüge, welche die Gruppen, wozu sie gehören, gross und ihre Eltern herrschend gemacht haben, zu erben streben, so sind sie beinahe sicher sich weit auszubreiten und mehr oder weniger Stellen im Haushalte der Natur einzu- nehmen. So streben die grösseren und herrschenderen Gruppen in jeder Classe nach immer weiterer Vergrösserung und ersetzen demnach viele kleinere und schwächere Gruppen. So erklärt sich auch die Thatsache, dass alle erloschenen wie noch lebenden Or- ganismen einige wenige grosse Ordnungen in noch wenigeren Classen bilden, die alle in einem grossen Natursysteme enthalten sind. Als Beleg dafür, wie wenige an Zahl die oberen Gruppen und wie weit sie in der Welt verbreitet sind, ist die Thatsache auffallend, dass die Entdeckung Neuhollands nicht ein Insect aus einer neuen Classe geliefert hat, und dass im Pflanzenreiche, wie ich von Dr. Hooker vernehme, nur eine oder zwei kleine Ord- nungen hinzugekommen sind.

Im Capitel über die geologische Aufeinanderfolge habe ich nach dem Princip, dass im Allgemeinen jede Gruppe während des langdauernden Modificationsprocesses in ihrem Character sehr divergirt hat, zu zeigen mich bemühet, woher es kommt, dass die älteren Lebensformen oft einigermaassen mittlere Charactere zwischen jetzt existirenden Gruppen darbieten. Einige wenige solcher alten und mittleren Stammformen, welche sich zuweilen in nur wenig abgeänderten Nachkommen bis zum heutigen Tage erhalten haben, geben zur Bildung unserer sogenannten schwan- kenden oder aberranten Gruppen Veranlassung. Je abirrender eine Form ist, desto grösser muss die Zahl verkettender Glieder sein, welche gänzlich vertilgt worden und verloren gegangen sind.

[page] 504

Auch dafür, dass die aberranten Formen sehr durch Erlöschen gelitten, haben wir einige Belege; denn sie sind gewöhnlich nur durch äusserst wenige Arten vertreten, und die wirklich vorkom- menden Arten sind gewöhnlich sehr verschieden von einander, was gleichfalls auf Erlöschung hinweist. Die Gattungen Ornitho- rhynchus und Lepidosiren z. B. würden nicht weniger aberrant sein, wenn sie jede durch ein Dutzend statt nur eine oder zwei Arten vertreten wären; aber solcher Artenreichthum ist, wie ich nach mancherlei Nachforschungen finde, den aberranten Gattungen gewöhnlich nicht zu Theil geworden. Wir können, glaube ich, diese Erscheinung nur erklären, indem wir die aberranten Formen als Gruppen betrachten, welche, im Kampfe mit siegreichen Con- currenten unterliegend, nur noch wenige Glieder in Folge eines ungewöhnlichen Zusammentreffens günstiger Umstände bis heute erhalten haben.

Watebhocse hat die Bemerkung gemacht, dass, wenn ein Glied aus einer Thiergruppe Verwandtschaft mit einer ganz an- dern Gruppe zeigt, diese Verwandtschaft in den meisten Fällen eine Gattungs- und nicht eine Artverwandtschaft ist. So ist nach Waterhouse von allen Nagern die Viscache (Lagostomus) am nächsten mit den Beutelthieren verwandt; aber die Charactere, worin sie sich den Marsupialien am meisten nähert, haben eine allgemeine Beziehung zu den Beutelthieren und nicht zu dieser oder jener Art im Besondern. Da diese Verwandtschafts- beziehungen der Viscache zu den Beutelthieren für wirkliche gelten und nicht Folge blosser Anpassung sind, so rühren sie nach meiner Theorie von gemeinschaftlicher Ererbung her. Da- her wir dann auch annehmen müssen, entweder dass alle Nager einschliesslich der Viscache von einem sehr alten Beutelthier ab- gezweigt sind, das natürlich einen mehr oder weniger mittleren Character in Bezug zu allen jetzt existirenden Beutelthieren be- sessen hat, oder dass sowohl Nager wie Beutelthiere von einem gemeinsamen Stammvater herrühren und beide Gruppen durch starke Abänderung seitdem in verschiedenen Richtungen ausein- ander gegangen sind. Nach beiderlei Ansicht müssen wir an- nehmen, dass die Viscache mehr von den erblichen Characteren

[page] 505

des alten Stammvaters an sich behalten hat, als sämmtliche an- deren Nager; und deshalb zeigt sie keine besonderen Beziehungen zu diesem oder jenem noch vorhandenen Beutler, sondern nur indirect zu allen oder fast allen Marsupialien überhaupt, indem sie sich einen Theü des Characters des gemeinsamen Urvaters oder eines früheren Gliedes dieser Gruppe erhalten hat Ande- rerseits besitzt nach Waterhoüse's Bemerkung unter allen Beutel- thieren die Phascolomys am meisten Ähnlichkeit, nicht zu einer einzelnen Art, sondern zur ganzen Ordnung der Nager überhaupt. In diesem Falle ist indess sehr zu vermuthen, dass die Ähnlich- keit nur eine Analogie sei, indem die Phascolomys sich einer Lebensweise anpasste, wie sie Nager besitzen. Der ältere De Candolle hat ziemlich ähnliche Bemerkungen hinsichtlich der all- gemeinen Natur der Verwandtschaft zwischen den verschiedenen Pflanzenordnungen gemacht.

Nach dem Princip der Vermehrung und der stufenweisen Divergenz des Characters der von einem gemeinsamen Ahnen abstammenden Arten in Verbindung mit der erblichen Erhaltung eines Theiles des gemeinsamen Characters erklären sich die aus- serordentlich verwickelten und strahlenförmig auseinander gehen- den Verwandtschaften, wodurch alle Glieder einer Familie oder höheren Gruppe miteinander verkettet werden. Denn der ge- meinsame Stammvater einer ganzen Familie von Arten, welche jetzt durch Erlöschung in verschiedene Gruppen und Untergrup- pen gespalten ist, wird einige seiner Charactere in verschiedener Art und Abstufung modificirt allen gemeinsam mitgetheilt haben, und die verschiedenen Arten werden demnach nur durch Ver- wandtschaftslinien von verschiedener Länge miteinander verbunden sein, welche in weit älteren Vorgängern ihren Vereinigungspunkt finden, wie es das frühere Schema darstellt. Wie es schwer ist, die Blutsverwandtschaft zwischen den zahlreichen Angehörigen einer alten adeligen Familie sogar mit Hilfe eines Stammbaums zu zeigen, und fast unmöglich es ohne dieses Hilfsmittel zu thun, so begreift man auch die ausserordentliche Schwierigkeit, auf welche Naturforscher, ohne die Hilfe einer bildlichen Skizze, stossen, wenn sie die verschiedenen Verwandtschaftsbeziehungen

[page] 506

zwischen den vielen lebenden und erloschenen Gliedern einer grossen natürlichen Glasse nachweisen wollen.

Erlöschen hat, wie wir im vierten Capitel gesehen, einen grossen Antheil an der Bildung und Erweiterung der Lücken zwischen den verschiedenen Gruppen in jeder Classe. Wir kön- nen selbst die Trennung ganzer Classen von einander, wie z. B. die der Vögel von allen andern Wirbelthieren, durch die An- nahme erklären, dass viele alte Lebensformen ganz ausgegangen sind, durch welche die ersten Stammeltern der Vögel vordem mit den ersten Stammeltern der übrigen damals weniger diffe- renzirten Wirbelthierclassen verkettet gewesen sind. Dagegen sind nur wenige solche Lebensformen erloschen, welche einst die Fische mit den Batrachiern verbanden. In noch geringerem Grade ist dies in einigen andern Classen, wie z. B. bei den Krustern der Fall gewesen, wo die wundersamst verschiedenen Formen noch durch eine lange und nur theilweise unterbrochene Verwandtschaftskette zusammengehalten werden. Erlöschung hat die Gruppen nur getrennt, durchaus nicht gemacht. Denn wenn alle Formen, welche jemals auf dieser Erde gelebt haben, plötz- lich wieder erscheinen könnten, so würde es zwar ganz unmög- lich sein, die Gruppen durch Definitionen von einander zu unter- scheiden, weil alle durch eben so feine Abstufungen, wie die zwischen den lebenden Varietäten sind, in einander übergehen würden; demungeachtet würde eine natürliche Classification oder wenigstens eine natürliche Anordnung möglich sein. Wir können dies ersehen, indem wir unser Schema betrachten. Nehmen wir an, die Buchstaben A bis L stellen 11 silurische Sippen dar, wovon einige grosse Gruppen abgeänderter Nachkommen hinter- lassen haben. Jedes Mittelglied zwischen diesen 11 Sippen und deren Urerzeuger, so wie jedes Mittelglied in allen Ästen und Zweigen ihrer Nachkommenschaft sei noch am Leben, und diese Glieder seien so fein, wie die zwischen den feinsten Varietäten abgestuft In diesem Falle würde es ganz unmöglich sein, die vielfachen Glieder der verschiedenen Gruppen von ihren unmittel- baren Eltern oder diese Eltern von ihren alten unbekannten Stammeltern durch Definitionen zu unterscheiden. Und doch würde

[page] 507

die in dem Bilde gegebene natürliche Anordnung ganz gut pas- sen und würden nach dem Vererbungsprincip alle von A so wie alle von I herkommenden Formen unter sich etwas gemein haben. An einem Baume kann man diesen oder jenen Zweig unter- scheiden, obwohl sich beide in einer Gabel vereinigen und in einander fliessen. Wir könnten, wie gesagt, die verschiedenen Gruppen nicht definiren; aber wir könnten Typen oder solche Formen hervorheben, welche die meisten Charactere jeder Gruppe, gross oder klein, in sich vereinigten, und so eine allgemeine Vorstellung vom Werthe der Verschiedenheiten zwischen den- selben geben. Dies wäre, was wir thun mtissten, wenn wir je dahin gelangten, alle Formen einer Ciasse, die in Zeit und Raum vorhanden gewesen sind, zusammen zu bringen. Wir werden zwar gewiss nie im Stande sein, eine solche Sammlung zu ma- chen, demungeachtet aber bei gewissen Classen in die Lage kommen, jene Methode zu versuchen; und Milne Edwards ist noch unlängst in einer vortrefflichen Abhandlung auf der grossen Wichtigkeit bestanden, sich an Typen zu halten, gleichviel ob wir im Stande sind oder nicht, die Gruppen zu trennen und zu um- schreiben, zu welchen diese Typen gehören.

Endlich haben wir gesehen, dass natürliche Zuchtwahl, welche aus dem Kampfe um's Dasein hervorgeht und mit Erlöschung und mit Divergenz des Characters in den vielen Nachkommen einer herrschenden Staminart fast untrennbar verbunden ist, jene gros- sen und allgemeinen Züge in der Verwandtschaft aller organi- schen Wesen und namentlich ihre Sonderung in Gruppen und Untergruppen erklärt Wir benutzen das Element der Abstam- mung bei Classification der Individuen beider Geschlechter und aller Altersabstufungen in einer Art, wenn sie auch nur wenige Charactere miteinander gemein haben; wir benutzen die Abstam- mung bei der Einordnung anerkannter Varietäten, wie sehr sie auch von ihrer Stammart abweichen mögen; und ich glaube, dass dieses Element der Abstammung das geheime Band ist, welches alle Naturforscher unter dem Namen des natürlichen Systemes gesucht haben. Da nach dieser Vorstellung das natür- liche System, so weit es ausgeführt werden kann, genealogisch

[page] 508

geordnet ist und man die Grade der Verschiedenheit zwischen den Nachkommen gemeinsamer Eltern durch die Ausdrücke Gat- tungen, Familien, Ordnungen u. s. w. bezeichnet, so begreifen wir die Regeln, welche wir bei unserer Classification zu befolgen veranlasst sind. Wir begreifen, warum wir manche Ähnlichkeit weit höher als andere abzuschätzen haben; warum wir mitunter rudimentäre oder nutzlose oder andere physiologisch unbedeutende Organe anwenden dürfen; warum wir bei Vergleichung der einen mit der andern Gruppe analoge oder Anpassungscharactere kurz verwerfen, obwohl wir dieselben innerhalb der nämlichen Gruppe gebrauchen. Es wird uns klar, warum wir alle lebenden und erloschenen Formen in ein grosses System zusammen ordnen können, und warum die verschiedenen Glieder jeder Classe in der verwickeltesten und nach allen Richtungen verzweigten Weise miteinander verkettet sind. Wir werden wahrscheinlich niemals das verwickelte Verwandtschaftsgewebe zwischen den Gliedern einer Classe entwirren; wenn wir jedoch einen einzelnen Gegen- stand in's Auge fassen und nicht nach irgend einem unbekannten Schöpfungsplane ausschauen, so dürfen wir hoffen, sichere aber langsame Fortschritte zu machen.

Morphologie, Wir haben gesehen, dass die Glieder einer Classe, unab- hängig von ihrer Lebensweise, einander im allgemeinen Plane ihrer Organisation gleichen. Diese Übereinstimmung wird oft mit dem Ausdrucke „Einheit des Typus" bezeichnet; oder man sagt, die verschiedenen Theile und Organe der verschiedenen Species einer Classe seien einander homolog. Der ganze Gegenstand wird unter dem Namen Morphologie begriffen. Dies ist der inter- essanteste Theil der Naturgeschichte und kann deren wahre Seele genannt werden. Was kann es Sonderbareres geben, als dass die Greifhand des Menschen, der Grabfuss des Maulwurfs, das Rennbein des Pferdes, die Ruderflosse der Seeschildkröte und der Flügel der Fledermaus nach demselben Model gebaut sind und gleiche Knochen in der nämlichen gegenseitigen Lage ent- halten ! Geofkrov Saiht-Hilaire hat beharrlich an der grossen

[page] 509

Wichtigkeit der wechselseitigen Verbindung der Theile in homo- logen Organen festgehalten; die Theile mögen in fast allen Ab- stufungen der Form und Grösse abändern, aber sie bleiben fest in derselben Weise miteinander verbunden. So finden wir z. B. die Knochen des Ober- und des Vorderarms oder des Ober- und Unterschenkels nie umgestellt. Daher kann man dem homologen Knochen in weit verschiedenen Thieren denselben Namen geben. Dasselbe grosse Gesetz tritt in der Mundbildung der Insecten hervor. Was kann verschiedener sein, als der ungeheuer lange Spirale Saugrüssel eines Abendschmetterlings, der sonderbar zu- rückgebrochene Rüssel einer Biene oder Wanze und die grossen Kiefer eines Käfers? Und doch werden alle diese zu so unglei- chen Zwecken dienenden Organe durch unendlich zahlreiche Modifikationen einer Oberlippe, Oberkiefer und zweier Paar Unter- kiefer gebildet. Analoge Gesetze herrschen in der Zusammen- setzung des Mundes und der Glieder der Kruster. Und eben so ist es mit den Blüthen der Pflanzen.

Nichts hat weniger Aussicht auf Erfolg, als ein Versuch diese Ähnlichkeit des Bauplanes in den Gliedern einer Ciasse mit Hilfe der Nützlichkeitstheorie oder der Lehre von den end- lichen Ursachen zu erklären. Die Hoffnungslosigkeit eines sol- chen Versuches ist von Owen in seinem äusserst interessanten Werke «Nature of Umb$a ausdrücklich anerkannt worden. Nach der gewöhnlichen Ansicht von der selbstständigen Schöpfung einer jeden Species lässt sich nur sagen, dass es so ist, und dass es dem Schöpfer gefallen hat die Thiere und Pflanzen in jeder grossen Classe nach einem einförmig geordneten Plane zu bauen; das ist aber keine wissenschaftliche Erklärung.

Dagegen ist die Erklärung handgreiflich nach der Theorie der natürlichen Zuchtwahl aufeinander folgender geringer Ab- änderungen, deren jede der abgeänderten Form einigermaassen nützlich ist, welche aber in Folge der Correlation des Wachs- thums oft auch andere Theile der Organisation mit berühren. Bei Abänderungen dieser Art wird sich nur wenig oder gar keine Neigung zu Änderung des ursprünglichen Bauplans oder zu Versetzung der Theile zeigen. Die Knochen eines Beines

[page] 510

können in jeder Grösse verlängert oder verkürzt, sie können stufenweise in dicke Häute eingehüllt werden, um als Flosse zu dienen; oder ein mit einer Bindehaut zwischen den Zehen ver- sehener Fuss kann alle seine Knochen oder gewisse Knochen bis zu irgend einem Maasse verlängern und die Bindehaut in gleichem Verhältniss vergrössern, so dass er als Flügel zu dienen im Stande ist: und doch ist ungeachtet aller so bedeutender Ab- änderungen keine Neigung zu einer Änderung der Knochenbe- standtheile an sich oder zu einer andern Zusammenfügung der- selben vorhanden. Wenn wir annehmen, dass die alte Stamm- form oder der Urtypus, .wie man ihn nennen kann, aller Säuge- thiere seine Beine, zu welchem Zwecke sie auch bestimmt ge- wesen sein mögen, nach dem vorhandenen allgemeinen Plane gebildet hatte, so werden wir sofort die klare Bedeutung der homologen Bildung der Beine in der ganzen Classe begreifen. Wenn wir ferner hinsichtlich des Mundes der Insecten nur an- nehmen, dass ihr gemeinsamer Urahne eine Oberlippe, Oberkiefer und zwei Paar Unterkiefer vielleicht von sehr einfacher Form besessen hat, so wird natürliche Zuchtwahl vollkommen zur Er- klärung der unendlichen Verschiedenheit in den Bildungen und Verrichtungen des Mundes der Insecten genügen. Deroungeachtet ist es begreiflich, dass das ursprünglich gemeinsame Muster eines Organes allmählich ganz verloren gehen kann, sei es durch Atro- phie und endliche vollständige Resorption gewisser Bestandtheile, oder durch Verwachsung einiger Theile, oder durch Verdoppe- lung oder Vervielfältigung anderer: Abänderungen, die nach un- serer Erfahrung alle in den Grenzen der Möglichkeit liegen. In den Ruderfüssen gewisser ausgestorbener Seeeidechsen (Ichthyo- saurus) und in den Theilen des Saugmundes gewisser Kruster scheint der gemeinsame Grundplan bis zu einem gewissen Grade verwischt zu sein.

Ein anderer und gleich merkwürdiger Zweig der Morpho- logie beschäftigt sich mit der Vergleichung, nicht des nämlichen Theiles in verschiedenen Gliedern einer Classe, sondern der ver- schiedenen Theile oder Organe eines nämlichen Individuums. Die meisten Physiologen glauben, die Knochen des Schädels seien

[page] 511

homolog — d. h. in Zahl und relativer Verbindung übereinstim- mend — mit den Elementartheilen einer gewissen Anzahl Wirbel. Die vorderen und die hinteren Gliedmaassen eines jeden Thieres in dem Kreise der Wirbelthiere sind offenbar homolog zu ein- ander. Dasselbe Gesetz gilt auch für die wunderbar zusammen- gesetzten Kinnladen und Beine der Kruster. Fast Jedermann weiss, dass in einer Blume die gegenseitige Stellung der Kelch- und der Kronenblätter und der Staubfänden und Staubwege zu einander eben so wie deren innere Structur aus der Annahme erklärbar werden, dass es metamorphosirte spiralständige Blätter sind. Bei monströsen Pflanzen erhalten wir oft den directen Be- weis von der Möglichkeit der Umbildung eines dieser Organe in's andere; und bei Blüthen während ihrer frühen Entwicklung, sowie bei den Embryozuständen von Crustaceen und vielen an- dern Thieren erkennen wir, dass Organe, die im reifen Zustande äusserst verschieden von einander sind, auf ihren ersten Ent- wicklungsstufen einander ausserordentlich gleichen.

Wie unerklärbar sind diese Erscheinungen nach der ge- wöhnlichen Ansicht von der Schöpfung! Warum sollte doch das Gehirn in einen aus so vielen und so aussergewöhnlich geord- neten Knochenstücken zusammengesetzten Kasten eingeschlossen sein! Wie Owen bemerkt, kann der Vortheil, welcher aus einer der Trennung der Theile entsprechenden Nachgiebigkeit des Schädels für den Geburtsact bei den Säugethieren entspringt, keinenfalls die nämliche Bildungsweise desselben bei den Vögeln und Reptilien erklären. Oder warum sind den Fledermäusen die- selben Knochen wie den übrigen Säugethieren zu Bildung ihrer Flügel und Beine anerschaffen worden, da sie dieselben doch zu gänzlich verschiedenen Zwecken gebrauchen? Und warum haben Kruster mit einem aus zahlreicheren Organenpaaren zusammen- gesetzten Munde in gleichem Verhältnisse weniger Beine, oder umgekehrt die mit mehr Beinen versehenen weniger Mundtheile ? Endlich, warum sind die Kelch- und Kronenblätter, die Staub- gefässe und Staubwege einer Blüthe, trotz ihrer Bestimmung zu so gänzlich verschiedenen Zwecken, alle nach demselben Muster gebildet?

[page] 512

Nach der Theorie der natürlichen Zuchtwahl können wir alle diese Fragen genügend beantworten. Bei den Wirltelthieren sehen wir eine Reihe innerer Wirbel gewisse Fortsatze und An- hänge entwickeln; bei den Gliederthieren ist der Körper in eine Reihe Segmente mit äusseren Anhängen geschieden; und bei den Pflanzen sehen wir die Blätter auf eine Anzahl über einander folgender Umgänge einer Spirale regelmässig vertheilt. Eine unbegrenzte Wiederholung desselben Theiles oder Organes ist, wie Owen bemerkt hat, das gemeinsame Attribut aller niedrig oder wenig modificirten Formen; daher wir leicht annehmen können, die unbekannte Stammform aller Wirbelthiere habe viele Wirbel besessen, die aller Gliederthiere viele Körpersegmente und die der Blüthenpflanzen viele Blattspiralen. Wir haben früher gesehen, dass Theile, die sich oft wiederholen, sehr geneigt sind, in Zahl und Structur zu variiren: folglich ist es ganz wahrschein- lich, dass natürliche Zuchtwahl mittelst lange fortgesetzter Ab- änderung eine gewisse Anzahl der sich oft wiederholenden ähn- lichen Bestandteile des Skelettes ganz verschiedenen Bestim- mungen angepasst habe. Und da das ganze Maass der Abände- rung nur in unmerklichen Abstufungen bewirkt worden sein wird, so dürfen wir uns nicht wundern, in solchen Theilen oder Organen noch einen gewissen Grad fundamentaler Ähnlichkeit nach dem strengen Erblichkeitsprincip zurückbehalten zu finden.

In der grossen Classe der Mollusken lassen sich zwar Ho- mologien zwischen Theilen verschiedener Species, aber nur we- nige Reihenhomologien nachweisen, d. h. wir sind selten im Stande zu sagen, dass ein Theil oder Organ mit einem andern im nämlichen Individuum homolog sei. Dies lasst sich wohl er- klären, weil wir nicht einmal bei den untersten Gliedern des Weichthierkreises solche unbegrenzte Wiederholung einzelner Theile wie in den übrigen grossen Classen des Thier- und Pflan- zenreiches finden.

Die Naturforscher stellen die Schädel oft als eine Reihe me- tamorphosirter Wirbel, die Kinnladen der Krabben als metamor- phosirte Beine, die Staubgefasse und Staubwege der Blumen als metamorphosirte Blätter dar; doch würde es, wie Hoxley bemerkt

.

[page] 513

hat, wahrscheinlich richtiger sein zu sagen, Schädel wie Wirbel, Kinnladen wie Beine u. s. w. seien nicht eines aus dem andern, sondern beide aus einem gemeinsamen Elemente entstanden. In- zwischen gebrauchen die meisten Naturforscher jenen Ausdruck nur in bildlicher Weise, indem sie weit von der Meinung ent- fernt sind, dass Primordialorgane irgend welcher Art — Wirbel im einen und Beine im andern Falle — während einer langen Reihe von Generationen wirklich in Schädel und Kinnladen um- gebildet worden seien. Und doch ist der Anschein, dass eine derartige Modification stattgefunden habe, so vollkommen, dass die Naturforscher schwer vermeiden können, eine diesem letzten Sinne entsprechende Ausdrucksweise zu gebrauchen. Nach meiner Ansicht sind jene Ausdrücke wörtlich zu nehmen; und die wun- derbare Erscheinung, dass die Kinnladen z. B. einer Krabbe zahl- reiche Merkmale an sich tragen, welche dieselben wahrscheinlich ererbt haben würden, wenn sie wirklich während einer langen Generationenreihe durch allmähliche Metamorphose aus wenn auch einfachen Beinen entstanden wären, wird erklärt.

Embryologie und Entwickelung.

Dies ist einer der wichtigsten Theile der Naturgeschichte. Er umfasst die gewöhnlichen Metamorphosen der Insecten, mit denen Jedermann vertraut ist. Allgemein werden sie etwas ab- rupt in ein paar Stufen und in einer verdeckten Weise ausgeführt 5 die Umformungen sind aber in Wirklichkeit zahlreich und stufen- weise. So hat z. B. Sir J. Lubbock neuerdings gezeigt, dass ein gewisses ephemerides Insect (Chloöon) sich während seiner Ent- wickelung über zwanzig Mal häutet und jedesmal einen gewissen Betrag von Veränderung erfährt; in solchen Fällen haben wir wahrscheinlich den Act der Metamorphose in seinem natürlichen oder primären Gange vor uns. Was für grosse Structurverände- rungen während der Entwickelung mancher Thiere ausgeführt werden, sehen wir in der Classe der Insecten, noch deutlicher aber bei vielen Crustaceen. Wenn wir von den in neuerer Zeit entdeckten wunderbaren Fällen des sogenannten Generations- wechsels lesen, so kommen wir zum Höhenpunkte entwickelungs-

DABWIH, Entstehung der Arte». 3- Aufl.                                                38

[page] 514

geschichtlicher Umformungen. Was kann grösseres Staunen er- regen, als dass ein zartes verzweigtes, mit Polypen besetztes und an einen submarinen Felsen geheftetes Korallenstöckchen erst durch Knospung, dann durch Theilung eine Menge grosser schwimmender Quallen erzeugt, und dass diese Eier produciren, aus denen zunächst freischwimmende Thierchen hervorgehen, welche sich an Steine heften und sich zu verzweigten Polypen- stöckchen entwickeln; und so fort in endlosen Kreisen? Man wird hieraus sehen, dass ich jenen Naturforschern folge, welche alle Fälle von Generationswechsel als wesentliche Modifikationen des Knospungsprocesses auffassen, der auf jeder Stufe der Entwicke- lung auftreten kann. Diese Ansicht von dem engen Zusammen- hange des Generationswechsels mit gewöhnlicher Metamorphose hat neuerdings durch Wagner's Entdeckung eine kräftige Stütze erhalten, wonach die Larve einer Cecidomyia, d. i. die Made einer Fliege, ungeschlechtlich innerhalb ihres Körpers andere ähnliche Larven erzeugt und diese den Process wiederholen.

Es ist schon bemerkt worden, dass verschiedene Theile und Organe desselben Individuums, welche im reifen Alter der Thiere sehr verschieden gebildet und zu ganz abweichenden Diensten bestimmt sind, sich in einer frühen embryonalen Zeit einander völlig gleich sind. Eben so wurde erwähnt, dass die Embryonen verschiedener Arten und Gattungen derselben Ciasse einander allgemein sehr ähnlich, wenn aber vollständig entwickelt, sehr unähnlich sind. Ein besserer Beweis dieser letzten Thatsache lässt sich nicht anführen als der, welchen von Baer erwähnt, dass die Embryonen von Säugethieren, Vögeln, Eidechsen, Schlangen und wahrscheinlich auch Schildkröten sich in der ersten Zeit im Ganzen sowohl als in der Bildungsweise ihrer einzelnen Theile so ausserordentlich ähnlieh sind, dass man sie nur an ihrer Grösse unterscheiden könne. Ich besitze zwei Embryonen im Weingeist aufbewahrt, deren Namen ich beizuschreiben ver- gessen habe, und nun bin ich ganz ausser Stand zu sagen, zu welcher Classe sie gehören. Es können Eidechsen oder kleine Vögel oder sehr junge Säugethiere sein, so vollständig ist die Ähnlichkeit in der Bildungsweise von Kopf und Rumpf dieser

[page] 515

Thiere, und die Extremitäten fehlen noch. Aber auch wenn sie vorhanden wären, so würden sie auf ihrer ersten Entwickelungs- stufe nichts beweisen; denn die Beine der Eidechsen und Säuge- thiere, die Flügel und Beine der Vögel nicht weniger als die Hände und Füsse des Menschen: alle entspringen aus der näm- lichen Grundform. — Die wurmförmigen Larven der Motten, Fliegen, Käfer u. s. w. gleichen einander viel mehr, als die reifen Insecten; was aber die Larven betrifft, so sind hier die Embryo- nen activ und da sie speciellen Lebensweisen angepasst sind, differiren sie zuweilen sehr von einander. Zuweilen geht eine Spur des Gesetzes der embryonalen Ähnlichkeit noch in ein späteres Alter über; so gleichen Vögel derselben Gattung oder nahe verwandter Genera einander oft in ihrem ersten und zwei- ten Jugendkleide: alle Drosseln z. B. in ihrem gefleckten Ge- fieder. In der Katzenfamilie sind die meisten Arten gestreift oder streifenweise gefleckt; und solche Streifen oder Flecken sind auch noch am neugeborenen Jungen des Löwen und des Puma vorhanden. Wir sehen zuweilen, aber selten, auch etwas der Art bei den Pflanzen. So sind die Embryonalblätter des Ulex und die ersten Blätter der neuholländischen Acacien, welche später nur noch Phyllodien hervorbringen, zusammengesetzt oder gefiedert, wie die gewöhnlichen Leguminosenblätter.

Diejenigen Punkte der Organisation, worin die Embryonen ganz verschiedener Thiere einer und derselben Classe sich gegen- seitig gleichen, haben oft keine unmittelbare Beziehung zu ihren Existenzbedingungen. Wir können z. B. nicht annehmen, dass in den Embryonen der Wirbelthiere der eigenthümliche schleifen- artige Verlauf der Arterien nächst den Kiemenspalten des Halses mit der Ähnlichkeit der Lebensbedingungen in Zusammenhang stehe: im jungen Säugethiere, das im Mutterleibe ernährt wird, wie im Vogel, welcher dem Eie entschlüpft, und im Frosche, der sich im Laiche unter Wasser entwickelt. Wir haben nicht mehr Grund, an einen solchen Zusammenhang zu glauben, als anzu- nehmen, dass die Übereinstimmung der Knochen in der Hand des Menschen, im Flügel einer Fledermaus und im Ruderfusse einer Schildkröte mit einer Übereinstimmung der äussern Lebens-

33*

[page] 516

bedingungen in Verbindung stebe. Kein guter Beobachter wird annehmen, dass die Streifen an dem jungen Löwen oder die Flecken an der jungen Amsel diesen Thieren nützen oder mit den Lebensbedingungen in Zusammenhang stehen, welchen sie ausgesetzt sind.

Anders verhält sich jedoch die Sache, wenn ein Thier wäh- rend eines Theiles seiner Embryonalzeit activ ist und für sich selbst zu sorgen hat. Die Periode dieser Thätigkeit kann früher oder kann später im Leben kommen; doch, wann immer sie kommen mag, die Anpassung der Larve an ihre Lebensbedingungen ist eben so vollkommen und schön, wie die des reifen Thieres an die seinige. In welch wichtiger Weise dies zur Erscheinung kommt, hat Sir J. Lubbock vor kurzem in seinen Bemerkungen über die grosse Ähnlichkeit der Larven mancher zu weit ge- trennten Ordnungen gehörender Insecten und die Unähnlichkeit der Larven anderer zu derselben Ordnung gehörender Insecten, je nach der Lebensweise, gezeigt. Durch derartige Anpassungen, besonders wenn sie eine Arbeitstheilung auf die verschiedenen Entwickelungsstufen einschliessen, wenn z. B. eine Larve auf dem einen Zustand Nahrung zu suchen, auf dem andern einen Ort zum Anheften auszuwählen hat, wird dann zuweilen auch die Ähnlichkeit der Larven einander verwandter Thiere sehr ver- dunkelt; und es Hessen sich Beispiele anführen, wo die Larven zweier Arten und sogar Artengruppen noch mehr von einander verschieden sind, als ihre reifen Eltern. In den meisten Fällen jedoch gehorchen auch die thätigen Larven noch mehr oder we- niger dem Gesetze der embryonalen Ähnlichkeit. Die Cirripeden liefern einen guten Beleg dafür: selbst der berühmte Cuvier er- kannte nicht, dass ein Lepas ein Kruster ist; aber schon ein Blick auf ihre Larven verräth dies in unverkennbarer Weise. Und eben so haben die zwei Hauptabtheilungen der Cirripeden, die gestielten und die sitzenden, welche in ihrem äusseren An- sehen so sehr von einander abweichen, Larven, die in allen ihren Entwickelungsstufen kaum unterscheidbar sind.

Während des Verlaufes seiner Entwickelung steigt der Em- bryo gewöhnlich in der Organisation: ich gebrauche diesen Aus-

[page] 5(7

druck, obwohl ich weiss, dass es kaum möglich ist, genau anzu- geben, was unter höherer oder tieferer Organisation zu verstehen sei. Doch wird wahrscheinlich niemand bestreiten, dass der Schmetterling höher organisirt sei als die Raupe. In einigen Fällen jedoch, wie bei parasitischen Krustern, sieht man allge- mein das reife Thier für tieferstehend als die Larve an. Ich beziehe mich wieder auf die Cirripeden. Auf ihrer ersten Stufe hat die Larve drei Paar Füsse, ein sehr einfaches Auge und einen rüsselförmigen Mund, womit sie reichliche Nahrung auf- nimmt, denn sie nimmt schnell an Grösse zu. Auf der zweiten Stufe, dem Puppenstande ies Schmetterlings entsprechend, hat sie sechs Paar schön gebauter Schwimmfüsse, ein Paar herrlich zusammengesetzter Augen und äusserst zusammengesetzte Fühler, aber einen geschlossenen Mund, der keine Nahrung aufnehmen kann: ihre Verrichtung auf dieser Stufe ist, einen zur Befesti- gung und zur letzten Metamorphose geeigneten Platz mittelst ihres wohl entwickelten Sinnesorganes zu suchen und mit ihren mächtigen Schwimmwerkzeugen zu erreichen. Wenn diese Auf- gabe erfüllt ist, so bleibt das Thier lebenslänglich an seiner Stelle befestigt; seine Beine verwandeln sich in Greiforgane; es bildet sich wieder ein wohl zusammengesetzter Mund aus; aber es hat keine Fühler, und seine beiden Augen haben sich jetzt wieder in einen kleinen und ganz einfachen Augenfleck verwandelt. In diesem letzten und vollständigen Zustande kann man die Cirri- peden als höher oder als tiefer organisirt betrachten, als sie im Larvenstande gewesen sind. In einigen ihrer Gattungen jedoch entwickeln sich die Larven entweder zu Hermaphroditen von der gewöhnlichen Bildung oder zu (von mir so genannten) comple- mentären Männchen; und in diesen letzten ist die Entwickelung gewiss zurückgeschritten, denn sie bestehen in einem blossen Sack mit kurzer Lebensfrist, ohne Mund, Magen oder anderes wichtiges Organ, das der Reproduction ausgenommen.

Wir sind so sehr gewöhnt, Structurverschiedenheiten zwi- schen Embryonen und erwachsenen Organismen zu sehen und eben so eine grosse Ähnlichkeit zwischen den Embryonen weit verschiedener Thiere derselben Ciasse zu finden, dass man sich

[page] 518

veranlasst fühlt, diese Erscheinung als nothwendig in gewisser Weise mit der Entwicklung zusammen treffend zu betrachten. Inzwischen ist doch kein Grund einzusehen, warum- der Plan z. B. zum Flügel der Fledermaus oder zum Ruder des Tümmlers nach allen ihren Theilen in angemessener Proportion nicht schon im Embryo entworfen worden sein soll, sobald nur irgend eine Struk- tur in demselben sichtbar wurde. Und in einigen ganzen Thier- gruppen sowohl als in gewissen Gliedern anderer Gruppen weicht der Embryo zu keiner Zeit seines Lebens weit vom Erwachsenen ab; — so hat Owen in Bezug auf die Tintenfische bemerkt: „da ist keine Metamorphose; der Cephalopodencharacter ist deutlich da, schon weit früher als die Theile des Embryos vollständig sind." Land-Mollusken und Süsswasser-Crustaceen werden in der ihnen eigenen Form geboren, während die marinen Formen dieser beiden grossen Classen beträchtliche und oft sehr grosse Entwickelungsveränderungen durchlaufen. Bei fast allen Insecten durchlaufen die Larven, mögen sie nun verschiedengestaltigsten tbätigen Lebensarten angepasst sein oder unthätig bleiben, dabei von ihren Eltern gefüttert oder mitten in die ihnen angemessene Nahrung hineingesetzt werden, eine ähnliche wurmförmige Ent- wickelungsstufe; nur in einigen wenigen Fällen ist, wie bei Aphis, nach den herrlichen Zeichnungen Huxley's über die Entwicke- lung dieses Insects, kaum eine Spur dieses wurmförmigen Zu- Standes zu finden.

In manchen Fällen fehlen nur die früheren Entwicklungs- stufen, die allem Anschein nach unterdrückt worden sind. So hat Fritz Müller neuerdings die merkwürdige Entdeckung ge- macht, dass gewisse garneelenartige Crustaceen (mit Penaeus verwandt) zuerst in der einfachen Naupliusform erscheinen, dann zwei oder drei Zoeastufen, dann die Mysisform durchlaufen und endlich die reife Form erlangen. Nun kennt man in der ganzen enormen Classe der Malakostreken, zu denen diese Kruster ge- hören, bis jetzt keine Form, die zuerst eine Naupliusform ent- wickelte, obschon sehr viele als Zoea erscheinen. Demungeachtet belegt Müller seine Ansicht mit Gründen, dass alle Crustaceen als Nauplü erschienen sein würden, wenn keine Unterdrückung

[page] 519

der Entwicklung eingetreten sei, oder <lass sie ursprünglich unter dieser Form entwickelt worden seien.

Wie sind aber dann diese verschiedenen Erscheinungen der Embryologie zu erklären? — nämlich: die sehr gewöhnliche, wenn auch nicht allgemeine Verschiedenheit der Organisation des Embryos und des Erwachsenen? — die ausserordentlich weit auseinanderlaufende Bildung und Verrichtung von anfangs ganz ähnlichen Theilen eines und desselben Embryos ? — die fast all- gemeine obschon nicht ausnahmslose Ähnlichkeit zwischen Em- bryonen verschiedener Species einer Classe ? — das Fehlen einer Anpassung der Structur des Embryos an seine Existenzbedin- gungen, mit Ausnahme des Falles, dass er zu irgend einer Zeit thätig wird und für sich selbst zu sorgen hat? — die zuweilen anscheinend höhere Organisation des Embryos, als des reifen Thieres, in welches er übergeht? Ich glaube, dass sich alle diese Erscheinungen auf folgende Weise aus der Annahme einer Ab- stammung mit Abänderung erklären lassen.

Gewöhnlich nimmt man an, vielleicht weil Monstrositäten sich oft sehr früh am Embryo zu zeigen beginnen, dass geringe Abänderungen nothwendig in einer gleichmässig frühen Periode des Embryos zum Vorschein kommen. Doch haben wir dafür wenig Beweise, und diese weisen sogar eher auf das Gegentheil; denn es ist bekannt, dass die Züchter von Rindern, Pferden und verschiedenen Thieren der Liebhaberei erst eine gewisse Zeit nach der Geburt des jungen Thieres zu sagen im Stande sind, welche Form oder Vorzüge es schliesslich zeigen wird. Wir sehen dies deutlich bei unsern eigenen Kindern; wir können nicht immer sagen, ob die Kinder von schlanker oder gedrungener Figur sein oder wie sie sonst genau aussehen werden. Die Frage ist nicht: in welcher Lebensperiode eine Abänderung verursacht worden, sondern in welcher sie vollkommen entwickelt sein wird. Die Ursache kann schon gewirkt haben und hat nach meiner Mei- nung gewöhnlich gewirkt, ehe sich der Embryo gebildet bat; und die Abänderung kann davon herkommen, dass das männliche oder das weibliche Element durch die Lebensbedingungen berührt worden ist, welchen die Eltern oder deren Vorgänger ausgesetzt

[page] 520

gewesen sind. Demun geachtet kann die so in sehr früher Zeit und selbst vor der Bildung des Embryos thätige Ursache erst spät im Leben ihre Wirkung äussern, wie z. B. auch eine erb- liche Krankheit, die dem hohen Alter angehört, von dem repro- ductiven Elemente eines der Eltern auf die Nachkommen über- tragen, oder die Hörnerform eines Blendlings aus einer lang- und einer kurzhörnigen Basse von den Hörnern der beiden Eltern bedingt wird. Für das Wohl eines sehr jungen Thieres muss es, so lange es noch im Mutterleibe oder im Ei eingeschlossen ist oder von seinen Eltern genährt und geschätzt wird, hinsicht- lich der meisten Charactere ganz unwesentlich sein, ob es die- selben etwas früher oder später im Leben erlangt. Es würde z. B. für einen Vogel, der sich sein Futter am besten mit einem langen Schnabel verschaffte, gleichgültig sein, ob er die entspre- chende Schnabellänge schon bekömmt, so lange er noch von sei- nen Eltern gefüttert wird, oder nicht. Daher, schliesse ich, ist es ganz möglich, dass jede der vielen nacheinander folgenden Modifikationen, wodurch eine Art ihre gegenwärtige Bildung er- langt hat, in einer nicht sehr frühen Lebenszeit eingetreten sein kann, und einige directe Belege von unseren Hausthieren unter- stützen diese Ansicht. In anderen Fällen aber ist es eben so möglich, dass alle oder die meisten dieser successiven Umbil- dungen in einer sehr frühen Zeit hervorgetreten sind.

Ich habe im ersten Capitel angeführt, dass es eine grosse Zahl von Thatsachen wahrscheinlich macht, dass eine Abänderung, die in irgend welcher Lebenszeit der Eltern zum Vorschein ge- kommen, sieb auch in gleichem Alter wieder beim Jungen zeige. Gewisse Abänderungen können nur in sich entsprechenden Altern wieder erscheinen, wie z. B. die Eigenthümlichkeiten der Baupe oder des Coccons oder des Imago des Seidenschmetterlings, oder der Hörner des fast erwachsenen Bindes. Aber auch ausserdem möchten Abänderungen, welche nach Allem, was wir wissen, einmal früher oder später im Leben eingetreten sind, zum Wiedererscheinen im entsprechenden Alter des Nachkommen geneigt sein. Ich bin weit entfernt zu glauben, dass dies un- abänderlich der Fall ist, und könnte selbst eine gute Anzahl

[page] 521

von Beispielen anfuhren, wo Abänderungen (im weitesten Sinne des Wortes genommen) im Kinde früher als in den Eltern ein- getreten sind.

Diese zwei Principien, ihre Richtigkeit zugestanden, werden alle oben aufgezählten Haupterscheinungen in der Embryologie erklären. Doch, sehen wir uns zuerst nach einigen analogen Fällen bei unseren Hausthiervarietäten um. Einige Autoren, die über den Hund geschrieben, behaupten, der Windhund und der Bullenbeisser seien, wenn auch noch so verschieden von Aus- sehen, in der That sehr nahe verwandte Varietäten, wahrschein- lich vom nämlichen wilden Stamme entsprossen. Ich war daher begierig zu erfahren, wie weit ihre neugeworfenen Jungen von einander abweichen. Zuchter sagten mir, dass sie beinahe eben so verschieden seien, wie ihre Eltern; und nach dem Augen- schein war dies auch ziemlich der Fall. Aber bei wirklicher Ausmessung der alten Hunde und der 6 Tage alten Jungen fand ich, dass diese letzten noch nicht ganz die abweichenden Maass- verhältnisse angenommen hatten. Eben so vernahm ich, dass die Füllen des Karren- und des Rennpferdes eben so sehr wie die erwachsenen Thiere von einander abweichen, was mich höch- lich wunderte, da es mir wahrscheinlich schien, dass die Ver- schiedenheit zwischen diesen zwei Rassen lediglich eine Folge der Züchtung im Zähmungszustande sei. Als ich aber sorgfältige Ausmessungen an der Mutter und dem drei Tage alten Füllen eines Renners und eines Karrengauls vornahm, so fand ich, dass die Füllen noch keineswegs das ganze Maass ihrer proportionalen Verschiedenheit besassen.

Da mir die Thatsachen es zu beweisen scheinen, dass die verschiedenen Haustaubenrassen von nur einer wilden Art her- stammen, so verglich ich junge Tauben verschiedener Rassen 12 Stunden nach dem Ausschlüpfen miteinander; ich mass die Verhältnisse (wovon ich die Einzelnheiten hier nicht mittheilen will) zwischen dem Schnabel, der Weite des Mundes, der Länge der Nasenlöcher und des Augenlides, der Läufe und Zehen so- wohl beim wilden Stamme, als bei Kröpfern, Pfauentauben, Runt- und Barbtauben, Drachen- und Botentauben und Purzlern. Einige

[page] 522

von diesen Vögeln weichen nun im reifen Zustande so ausser- ordentlich in der Länge und Form des Schnabels von einander ab, dass man sie, wären sie natürliche Erzeugnisse, zweifelsohne in ganz verschiedene Genera bringen würde. Wenn man aber die Nestlinge dieser verschiedenen Rassen in eine Reihe ordnet, so erscheinen die Verschiedenheiten ihrer Proportionen in den genannten Beziehungen, obwohl man die meisten derselben noch von einander unterscheiden kann, unvergleichbar geringer, als in den erwachsenen Vögeln. Einige characteristische Differenzpunkte der Alten, wie z. B. die Weite des Mundspaltes, sind an den Jungen noch kaum zu entdecken. Ich fand nur eine merkwürdige Ausnahme von dieser Regel, indem die Jungen des kurzstirnigen Purzlers von den Jungen der wilden Felstaube und der andern Rassen in allen Maassverhältnissen fast genau ebenso verschieden waren, wie im erwachsenen Zustande.

Die zwei oben aufgestellten Principien, dass nämlich Varia- tionen nicht allgemein in einem sehr frühen Alter eintreten, und dass sie in einem correspondirenden Alter, welches dies auch gewesen sein mag, vererbt werden, scheinen mir diese That- sachen in Bezug auf die letzten Erobryozustände unserer zahmen Varietäten zu erklären. Liebhaber wählen ihre Pferde, Hunde und Tauben zur Nachzucht aus, wenn sie nahezu erwachsen sind. Es ist ihnen gleichgültig, ob die verlangten Bildungen und Eigen- schaften früher oder später im Leben zum Vorschein kommen, wenn nur das erwachsene Thier sie besitzt. Und die eben mit- getheilten Beispiele insbesondere von den Tauben scheinen zu zeigen, dass die characteristischen Verschiedenheiten, welche den Werth einer jeden Rasse bedingen und durch künstliche Zucht- wahl gehäuft worden sind, nicht allgemein in einer frühen Lebens- periode zum Vorschein gekommen und auch erst in einem ent- sprechenden späteren Lebensalter auf den Nachkommen vererbt sind. Aber der Fall mit dem kurzstirnigen Purzier, welcher schon in einem Aller von zwölf Stunden seine eigentümlichen Maassverhältnisse besitzt, beweist, dass dies keine allgemeine Regel ist; denn hier müssen die characteristischen Unterschiede entweder in einer früheren Periode als gewöhnlich erschienen,

[page] 523

oder wenn nicht, statt in dem entsprechenden in einem früheren Alter vererbt worden sein.

Wenden wir nun diese Thatsachen und die zwei obigen Principien auf die Arten im Naturzustande an. Nehmen wir eine Vogelgattung an, die nach meiner Theorie von irgend einer Stammart herkommt, und deren verschiedene neue Arten durch natürliche Zuchtwahl in Übereinstimmung mit ihren verschiedenen Lebensweisen modificirt worden sind. Dann werden in Folge der vielen successiven kleinen Abänderungsstufen, welche in späterem Alter eingetreten sind und sich in entsprechendem Alter weiter vererbt haben, die Jungen aller neuen Arten unserer angenom- menen Gattung sich einander offenbar mehr zu gleichen geneigt sein, als es bei den Alten der Fall, gerade so wie wir es bei den Tauben gesehen haben. Wir können diese Ansicht auf ganze Familien oder selbst Classen ausdehnen. Die vordem Glied- maassen z. B., welche der Stammart als Beine gedient haben, mögen in Folge langwährender Modification bei einem Nachkom- men zu den Diensten der Hand, bei einem andern zu denen des Ruders und bei einem Dritten zu solchen des Flügels angepasst worden sein: so werden nach den zwei obigen Principien, dass nämlich jede der successiven Modificationen in einem etwas spä- teren Alter entstand und sich auch erst in einem entsprechenden späteren Alter vererbte, die vordem Gliedmaassen in den Em- bryonen der verschiedenen Nachkommen der Stammart einander noch sehr ähnlich sein; denn sie sind von den Modificationen nicht betroffen worden. Nun werden aber in jeder unserer neuen Arten die embryonalen Vordergliedmaassen sehr von denen des reifen Thieres verschieden sein, weil diese letzten erst in späterer Lebensperiode grosse Abänderung erfahren haben und in Hände, Ruder und Flügel umgewandelt worden sind. Was immer für einen Einfiuss lange fortgesetzter Gebrauch oder Nichtgebrauch auf die Abänderung eines Organes gehabt haben mag, so wird ein solcher Einfiuss hauptsächlich das reife Thier betreffen, wel- ches bereits zu seiner ganzen Thatkraft gelangt ist und sein Leben selbst fristen muss; und die so entstandenen Wirkungen werden sich im entsprechenden reifen Alter vererben, während

[page] 524

das Junge durch die Folgen des Gebrauchs und Nichtgebrauchs nicht oder nur wenig modificirt wird.

In gewissen Fällen mögen die aufeinander folgenden Abän- derungsstufen, aus uns ganz unbekannten Gründen, schon in sehr früher Lebenszeit erfolgen, oder jede solche Stufe wird in einer früheren Lebensperiode vererbt werden, als worin sie zuerst ent- standen ist. In beiden Fällen wird das Junge oder der Embryo (wie die Beobachtung am kurzstirnigen Purzier zeigt) der reifen elterlichen Form vollkommen gleichen. Wir haben gesehen, dass dies in einigen ganzen Thiergruppen die Regel ist, bei den Tin- tenfischen, Landmollusken, Süsswassercrustaceen, Spinnen, und in einigen wenigen Fällen der grossen Classe der Insecten. Was nun die Endursache betrifft, warum das Junge in diesen Fällen keine Metamorphose durchläuft, so lässt sich erkennen, dass dies von den folgenden zwei Bedingungen herrührt: erstens davon, dass das Junge im Verlaufe seiner durch viele Generationen fortgesetzten Modification schon von sehr früher Entwicklungs- stufe an für seine eigenen Bedürfnisse zu sorgen hatte, und zweitens davon, dass es genau dieselbe Lebensweise wie seine Eltern befolgte; denn in diesem Falle würde es für die Existenz der Art unabweislich sein, dass das Kind auf einer sehr frühen Stufe in derselben Weise und in Übereinstimmung mit deren ähnlicher Lebensweise, wie seine Eltern modificirt würde. In Bezug ferner auf die merkwürdige Thatsache, dass so viele Land- und Süsswasserformen keine Metamorphose durchlaufen, während die marinen Glieder derselben Classen verschiedene Umgestal- tungen erfahren, so hat Fhitz Müller die Vermuthung ausgespro- chen, dass es für die Nachkommen eines Thieres, welches wäh- rend einer langen Reihe von Generationen sein Leben im Meer gegen ein Leben auf dem Lande oder im Süsswasser umzu- tauschen gehabt hätte, von grossem Vortheil sein würde, wenn sie ihre Metamorphosen verlören; denn es ist nicht wahrschein- lich, dass Plätze in der Natur, die sowohl für Larven- als reife Zustände unter so neuen und bedeutend abgeänderten Lebens- weisen geeignet wären, von andern Organismen gar nicht oder schlecht besetzt sein sollten. Es würde daher die Umwandlung

[page] 525

eines Seethiers in ein Land- oder Süsswasserthier viel leichter bewirkt werden, wenn die Metamorphosen durch allmähliche An- nahme des erwachsenen Baues auf einer immer früheren und früheren Stufe unterdrückt würden.

Wenn es auf der andern Seite dem Jungen vortheilhaft ist, eine von der elterlichen etwas verschiedene Lebensweise einzu- halten und demgemäss einen etwas abweichenden Bau zu haben, oder wenn es Larven, die bereits eine von der ihrer Eltern ab- weichende Lebensweise haben, vortheilhaft ist, darin noch weiter abzuweichen, so kann nach dem Princip der Vererbung in über- einstimmenden Lebenszeiten das Junge oder die Larve durch natürliche Zuchtwahl immer mehr und mehr eine in merklichem Grade von der seiner Eltern abweichende Bildung erlangen. Solche Verschiedenheiten in den Larven können auch mit den aufeinander folgenden Entwickelungsstufen in Correlation treten, so dass die Larve auf ihrer ersten Stufe weit von der Larve auf der zweiten Stufe abweicht, wie es bei so vielen Thieren der Fall ist. Das Erwachsene kann sich Lagen und Gewohnheiten anpassen, wo ihm Bewegungs-, Sinnes- oder andere Organe nutz- los werden, und in diesem Falle kann man dessen letzte Meta- morphose als eine rückschreitende bezeichnen.

Nach den obigen Bemerkungen lässt sich erkennen, wie die Metamorphosen gewisser Thiere durch, den veränderten Lebens- weisen der Jungen entsprechende Abänderungen in ihrem Bau und Vererbung derselben in correspondirenden Altersstufen zu- erst erlangt und später zahlreichen modificirten Nachkommen überliefert sein werden. Fritz Mülier, der den ganzen Gegen- stand vor kurzem mit viel Geschick erörtert hat, geht bis zu der Annahme, dass der Urerzeuger aller Insecten wahrscheinlich einem erwachsenen Insecte geglichen haben werde, und dass die Zustände als Raupe oder Made und Coccon oder Puppe später erst erlangt worden sind. Von dieser Ansicht werden aber wahrscheinlich viele Naturforscher, wie Sir 3. Lubbock, der den Gegenstand gleichfalls neuerdings behandelt hat, abweichen. Dass gewisse ungewöhnliche Metamorphosenstände bei Insecten in Folge von Adaptionen an eigenthümliche Lebensgewohnheiten

[page] 526

entstanden sind, kann kaum bezweifelt werden. So stellt die erste Larvenform eines Käfers, Sitaris, wie es Fahre beschreibt, ein kleines, lebendiges, mit sechs Füssen, zwei langen Antennen und vier Augen versehenes Insect dar. Diese Larven kriechen in einem Bienenstocke aus; und wenn die Drohnen im Frühjahr aus ihren Verstecken hervorkommen, was sie vor den Weibchen Ihun, so springen jene Larven auf sie und benutzen die nächste natürliche Gelegenheit auf die weiblichen Bienen zu kriechen. Wenn die letzteren ihre Eier, eines in jede Zelle auf den dort befindlichen Honig legen, so hüpft die Larve auf das Ei und ver- zehrt es. Dann erfährt sie eine complete Veränderung; die Augen verschwinden, die Füsse und Antennen werden rudimentär und sie ernährt sich von Honig. Sie gleicht daher mehr den gewöhnlichen Insectenlarven. Endlich unterliegt sie noch wei- tern Verwandlungen und erscheint zuletzt als vollkommener Käfer. Wenn nun ein Insect mit ähnlichen Umgestaltungen wie diese Sitaris, der Urerzeuger der ganzen grossen Insectenclasse ge- wesen wäre, so würde wahrscheinlich der allgemeine Verlauf der Entwickelung und besonders der der ersten Larvenstände sehr verschieden von dem jetzigen Verlauf gewesen sein. Und be- sonders ist zu bemerken, dass die ersten Larvenstände nicht den erwachsenen Zustand irgend eines Insectes repräsentirt haben würden.

Auf der andern Seite ist es wahrscheinlich, dass bei vielen Thiergruppen uns die früheren Larvenzustände mehr oder weni- ger vollständig die Form des früheren erwachsenen Urerzeugers der ganzen Gruppe zeigen. In der ungeheuren Classe der Cru- staceen erscheinen wunderbar von einander verschiedene Formen, wie die saugenden Parasiten, Cirripeden, Entomostraken und selbst der Malacostraken in ihrem ersten Larvenzustand unter einer ähnlichen Naupliusform; und da diese Larven im offenen Meere sich ernähren und leben und nicht irgend eigentümlichen Le- bensweisen angepasst sind, so ist es, wie auch noch nach andern von Fritz Müller angeführten Gründen, wahrscheinlich, dass ein unabhängiges erwachsenes Thier ähnlich einem Nauplius in einer sehr frühen Zeit existirt und später durch lang fortgesetzte

. The ComDletf

[page] 527

Modification längs mehrerer divergirender Descendenzreihen die verschiedenen obengenannten grossen Crustaceengruppen erzeugt hat. So ist es nach dem, was wir von den Embryonen der Säugethiere, Vögel, Fische und Reptilien wissen, ferner wahr- scheinlich, dass alle Glieder dieser vier grossen Classen die mo- dificirten Nachkommen irgend eines alten Urerzeugers sind, wel- cher im erwachsenen Zustande mit Kiemen, einer Schwimmblase, vier einfachen Gliedmaassen und einem für das Leben im Wasser passenden langen Schwänze versehen war.

Da alle organischen Wesen, welche noch leben oder jemals auf dieser Erde gelebt haben, zusammen classificirt werden soll- ten, und da alle durch die feinsten Abstufungen mit einander verkettet sind, so würde die beste, oder in der That, wenn un- sere Sammlungen einigermaassen vollständig wären, die einzig mögliche Anordnung derselben die genealogische sein. Gemein- same Abstammung ist nach meiner Ansicht das geheime Band, welches die Naturforscher unter dem Namen natürliches System gesucht haben. Von dieser Annahme aus begreifen wir, woher es kommt, dass in den Augen der meisten Naturforscher die Bildung des Embryos für die Classification selbst noch wichtiger als die des Erwachsenen ist. Denn der Embryo ist das Thier in seinem weniger inodificirten Zustande und enthüllet uns inso- fern die Structur einer Stammform. Zwei Thiergruppen mögen jetzt in Bau und Lebensweise noch so verschieden von einander sein; wenn sie gleiche oder ähnliche Embryostände durchlaufen, so dürfen wir uns beinahe überzeugt halten, dass beide von den- selben Eltern abstammen und desshalb nahe verwandt sind. So verrfith Übereinstimmung in der Embryobildung gemeinsame Ab- stammung ; aber Unähnlichkeit in der Embryonalentwickelung be- weist noch nicht eine verschiedene Abstammung, denn in einer von zwei Gruppen können alle freien Entwickelungsstufen unter- drückt oder so stark modificirt worden sein, dass man sie nicht wieder erkennen kann, und zwar in Folge von Anpassungen an neue Lebensweisen während der frühesten Wachsthumsperioden. Diese gemeinsame Abstammung verräth sich indess auch oft, wie sehr auch die Organisation der Erwachsenen abgeändert und

[page] 528

verhüllt worden sein mag; denn wir haben gesehen, dass die Cirripeden z. 6., obschon sie äusserlich den Muscheln so ähnlich sind, an ihren Larven sogleich als zur grossen Ciasse der Kruster gehörig erkannt werden können. Da der Embryozustand einer jeden Art und jeden Artengruppe uns theilweise den Bau ihrer alten noch wenig modificirten Stammformen Überliefert, so ergibt sich auch deutlich, warum alte und erloschene Lebensformen den Embryonen ihrer Kachkommen, unseren heutigen Arten nämlich, gleichen. Agassiz hält dies für ein Naturgesetz; ich muss aber bekennen, dass ich erst spater das Gesetz noch bestätigt zu sehen hoffe. Denn es lässt sich nur in den Fällen beweisen, wo der alte, angeblich in den jetzigen Embryonen vertretene Zustand in dem langen Verlaufe andauernder Modifikation weder durch suc- cessive in einem frühen Lebensalter erfolgte Abänderungen noch durch Vererbung der Abweichungen auf ein früheres Lebensalter, als worin sie ursprünglich aufgetreten sind, verwischt worden ist Auch ist zu erwägen, dass das angebliche Gesetz der Ähn- lichkeit alter Lebensformen mit den Einbryoständen der neuen ganz wahr sein und doch, weil sich die geologische Urkunde nicht weit genug rückwärts erstreckt, noch auf lange hinaus oder für immer unbeweisbar bleiben kann.

So scheinen sich mir die leitenden Thatsachen in der Em- bryologie, welche an naturgeschichtlicher Wichtigkeit keinen an- dern nachstehen, aus dem Princip zu erklären: dass geringe Mo- difikationen in der langen Reihe von Nachkommen eines frühen Urerzeugers, nicht in einem sehr frühen Lebensalter eines jeden derselben erschienen, wenn sie auch vielleicht im frühesten Alter verursacht und in einem entsprechenden nicht frühen Alter ver- erbt worden sind. Die Embryologie gewinnt sehr an Interesse, wenn wir uns so den Embryo als ein mehr oder weniger verbliche- nes Bild der gemeinsamen Stammform, entweder in seiner er- wachsenen oder Larvenform, aller Glieder derselben grossen Thierclasse vorstellen.

.

[page] 529

Rudimentäre, atrophische und abortive Organe.

Organe oder Theile in diesem eigentümlichen Zustande, die den Stempel der Nutzlosigkeit tragen, sind in der Natur äus- serst gewöhnlich. So sind rudimentäre Zitzen sehr gewöhnlich bei männlichen Säugethieren, und ich glaube, dass man den After- flügel der Vögel getrost als einen verkümmerten Finger ansehen darf. In vielen Schlangen ist der eine Lungenflügel verkümmert, und in andern Schlangen kommen Rudimente des Beckens und der Hinterbeine vor. Einige Beispiele von solchen Organen- rudimenten sind sehr eigenthümlich, wie die Anwesenheit von Zähnen bei Walembryonen, die in erwachsenem Zustande nicht einen Zahn im ganzen Kopfe haben, und das Dasein von Schneide- zahnen im Oberkiefer unserer Kälber vor der Geburt, welche aber niemals das Zahnfleisch durchbrechen. Auch ist nach guter Autorität behauptet worden, dass sich Zahnrudimente in den Schnäbeln der Embryonen gewisser Vögel entdecken lassen. Nichts kann klarer sein, als dass die Flügel zum Fluge gemacht sind; und doch, in wie vielen Insecten sehen wir die Flügel so verkleinert, dass sie zum Fluge ganz unbrauchbar sind und über- dies noch unter fest miteinander verwachsenen Flügeldecken ver- borgen liegen.

Die Bedeutung rudimentärer Organe ist oft unverkennbar. So gibt es z. B. in einer Gattung (und zuweilen in einer Species) beisammen Käfer, die sich in allen Beziehungen aufs Genaueste gleichen, nur dass die einen vollständig ausgebildete Flügel und die andern an deren Stelle nur membranöse Rudimente haben; und hier ist es unmöglich zu zweifeln, dass diese Rudimente die Flügel vertreten. Rudimentäre Organe behalten zuweilen noch die Möglichkeit ihrer Functionirung und sind bloss nicht ausge- bildet; dies scheint bei den Brüsten männlicher Säugethiere der Fall zu sein, wo viele Beispiele aufgezählt werden, wo diese Organe in erwachsenen Männchen sich wohl entwickelt und Milch abgesondert haben. So haben die Weibchen der Gattung Bos gewöhnlich vier entwickelte und zwei rudimentäre Zitzen am Euter; aber bei unserer zahmen Kuh entwickeln sich gewöhnlich auch die zwei letzten und geben Milch. Bei Pflanzen sind in

Darwin, Eiitstoliung dor Arten. 3. Aufl.                                                 34

::.

[page] 530

einer und der nämlichen Species die Kronenlilälter bald nur als Rudimente und bald in ganz aasgebildetem Zustande vorhanden. Bei Pflanzen mit getrennten Geschlechtern haben die männlichen Blüthen oft ein Rudiment von Pistill, und bei Kreuzung einer solchen männlichen Pflanze mit einer hermaphroditischen Art sah Kölreuter in dem Bastard das Pistillrudiment an Grösse zu- nehmen, woraus sich deutlich ergibt, dass das Rudiment und das vollkommene Pistill sich in ihrer Natur wesentlich gleichen.

Ein zweierlei Verrichtungen dienendes Organ kann für die eine und sogar die wichtigere derselben rudimentär werden oder ganz fehlschlagen und in voller Wirksamkeit für die andere bleiben. So ist die Bestimmung des Pistills, den Pollenschläuchen zu gestatten, die in dem Ovarium an seiner Basis enthaltenen Eichen zu erreichen. Das Pistill besteht aus der vom Griffel getragenen Narbe; bei einigen Compositen jedoch haben die männlichen Bltithchen, welche mithin nicht befruchtet werden können, ein Pistill in rudimentärem Zustande, indem es keine Narbe besitzt; und doch bleibt es sonst wohl entwickelt und wie in andern Compositen mit Haaren überzogen, um den Pollen von den umgebenden und vereinigten Antheren abzustreifen. So kann auch ein Organ für seine eigene Bestimmung rudimentär werden und für einen andern Zweck dienen; so scheint in gewissen Fischen die Schwimmblase für ihre eigene Verrichtung, den Fisch im Wasser flottirend zu erhalten, beinahe rudimentär zu werden, indem sie in ein Athmungsorgan oder Lunge überzugehen beginnt. Es könnten noch andere ähnliche Beispiele angeführt werden.

Noch so wenig entwickelte aber doch brauchbare Organe sollten nicht rudimentär genannt werden; sie mögen für „wer dende" Organe gelten und später durch natürliche Zuchtwahl in irgend welchem Maasse weiter entwickelt werden. Dagegen sind rudimentäre Organe oft wesentlich nutzlos: wie Zähne, welche niemals das Zahnfleisch durchbrechen. Da sie in einem noch weniger entwickelten Zustande auch von noch geringerem Nutzen wären, können sie bei ihrer jetzigen Beschaffenheit nicht von natürlicher Zuchtwahl herrühren, welche bloss durch Erhaltung nützlicher Abänderungen wirkt; sie weisen nur auf einen früheren

[page] 531

Zustand ihrer Besitzers bin und sind, wie wir sehen werden, nur durch Vererbung erhalten worden. Es ist schwer zu erken- nen, welche Organe „werdende" sind; in Bezug auf die Zukunft kann man nicht sagen, in welcher Weise sich ein Theil ent- wickeln wird, und ob es jetzt ein „werdender" ist; in Bezug auf die Vergangenheit, so werden Geschöpfe mit werdenden Organen gewöhnlich durch ihre Nachfolger mit denselben Organen in voll- kommenerem und entwickelterem Zustande ersetzt worden sein und folglich jetzt nicht existiren. Der Flügelstummel des Pin- guins ist als Buder von grossem Nutzen und mag daher den be- ginnenden Vogelflügel vorstellen; nicht als ob ich glaubte, dass er es wirklich sei, denn wahrscheinlich ist er ein reducirtes und für eine neue Bestimmung hergerichtetes Organ. Der Flügel des Apteryx andererseits ist nutzlos und wirklich rudimentär. Die einfachen fadenförmigen Gliedmaassen des Lepidosiren sind offen- bar in einem werdenden Zustande; sie sind, wie Owen neuer- dings bemerkt hat, „die Anfänge von Organen, welche bei höhe- ren Wirbelthieren eine vollständige fiinctionelle Entwickelung er- reichen." Die Milchdrüsen des Ornithorhynchus können vielleicht, mit denen der Kuh verglichen, als werdende bezeichnet werden. Die Eierzügel gewisser Cirripeden, welche nur wenig entwickelt sind und nicht mehr zur Befestigung der Eier dienen, sind wer- dende Kiemen.

Rudimentäre Organe in Individuen einer nämlichen Art va- riiren sehr gern in ihrer Entwickelungsstufe sowohl als in andern Beziehungen. Ausserdem ist der Grad, bis zu welchem das Or- gan rudimentär geworden, in nahe verwandten Arten zuweilen sehr verschieden. Für diesen letzten Fall liefert der Zustand der Flügel bei einigen weiblichen Nachtschmetterlingen ein gutes Beispiel. Rudimentäre Organe können gänzlich fehlschlagen oder abortiren, und daher rührt es dann, dass wir in einem Thiere oder einer Pflanze nicht einmal eine Spur mehr von einem Organe finden, welches wir dort zu erwarten berechtigt sind und nur zuweilen noch in monströsen Individuen der Species hervortreten sehen. So finden wir bei einigen Scrophularinen selten auch nur ein Rudiment eines fünften Staubgefässes; doch kommt dies zu-

[page] 532

weilen deutlich oder vollständig entwickelt zum Vorschein. Wenn man die Homologien eines Theiles in den verschiedenen Gliedern einer Gasse verfolgt, so ist nichts gewöhnlicher oder notwen- diger, als die Entdeckung von Rudimenten. R. Owen hat dies ganz gut in Zeichnungen der Beinknochen des Pferdes, des Och- sen and des Nashorns dargestellt.

Es ist eine wichtige Thatsache, dass rudimentäre Organe, wie die Zähne im Oberkiefer der Wale und Wiederkäuer, oft im Embryo zu entdecken sind und nachher völlig verschwinden. Auch ist es, glaube ich, eine allgemeine Regel, dass ein rudi- mentäres Organ den angrenzenden Theilen gegenüber im Em- bryo grösser als im Erwachsenen erscheint, so dass das Organ im Embryo minder rudimentär ist und oft kaum als irgendwie rudimentär bezeichnet werden kann. Daher sagt man oft von einem rudimentären Organ, es sei auf seiner embryonalen Ent- wicklungsstufe auch im Erwachsenen stehen geblieben.

Ich habe jetzt die leitenden Thatsache» in Bezug auf rudi- mentäre Organe aufgeführt. Bei weiterem Nachdenken darüber muss jeder von Erstaunen betroffen werden; denn dieselbe Ur- teilskraft, welche uns so deutlich erkennen lässt, wie vortrefflich die meisten Theile und Organe ihren verschiedenen Bestimmun- gen angepasst sind, lehrt uns auch mit gleicher Deutlichkeit, dass diese rudimentären oder atrophirten Organe unvollkommen und nutzlos sind. In den naturgeschichtlichen Werken liest man ge- wöhnlich, dass die rudimentären Organe nur der „Symmetrie wegen" oder „um das Schema der Natur zu ergänzen" vorhan- den sind; dies scheint mir aber keine Erklärung, sondern nur eine wichtigthuende Umschreibung der Thatsache zu sein. Würde es denn genügen zu sagen, weil Planeten in elliptischen Bahnen um die Sonne laufen, so nehmen Satelliten denselben Lauf um die Planeten nur der Symmetrie wegen und um das Schema der Natur zu vervollständigen? Ein ausgezeichneter Physiolog sucht das Vorkommen rudimentärer Organe durch die Annahme zu er- klären, dass sie dazu dienen, Überschüssige oder dem Systeme schädliche Materie auszuscheiden. Aber kann man denn anneh- men, dass das kleine nur aus Zellgewebe bestehende Wärzchen,

[page] 533

welches in männlichen Blüthen oft die Stelle des Pistills vertritt, dies zu bewirken vermöge? Kann man annehmen, dass die Bil- dung rudimentärer Zähne, die später wieder resorbirt werden, dem in raschem Wachsen begriffenen Kalbsembryo durch Aus- scheidung der ihm so werthvollen phosphorsauren Kalkerde von irgend welchem Nutzen sein könne? Wenn ein Mensch durch Amputation seine Finger verliert, so kommt an den Stummeln zuweilen ein unvollkommener Nagel wieder zum Vorschein. Man könnte nun gerade so gut glauben, dass dieses Rudiment eines Nagels nicht in Folge unbekannter Wachsthumsgesetze, sondern nur um Hornmaterie auszuscheiden wieder erscheine, wie dass die Nagelstummel an den Ruderhänden des Manati dazu bestimmt wären.

Nach meiner Annahme von Fortpflanzung mit Abänderung erklärt sich die Entstehung rudimentärer Organe sehr einfach. Wir kennen eine Menge Beispiele von rudimentären Organen bei unseren Culturerzeugnissen, wie der Schwanzstummel in ungeschwänzten Rassen, der Ohrstummel in ohrlosen Rassen, das Wiedererscheinen kleiner nur in der Haut hängender Hörner bei ungehörnten Rinderrassen und besonders, nach Youatt, bei jungen Thieren derselben, und wie der Zustand der ganzen Bliithe im Blumenkohl. Oft sehen wir auch Stummel verschie- dener Art bei Missgeburten. Aber ich bezweifle, dass einer von diesen Fällen geeignet ist, die Bildung rudimentärer Organe in der Natur weiter zu beleuchten, als dass er uns zeigt, dass Stum- mel entstehen können; denn ich bezweifle, dass Arten im Natur- zustande jemals plötzlichen Veränderungen unterliegen. Ich glaube, dass Nichtgebrauch dabei hauptsächlich in Betracht kommt, der während einer langen Generationenreihe die allmähliche Ab- schwächung der Organe veranlassen kann, bis sie endlich nur noch als Stummel erscheinen: so bei den Augen in dunklen Höhlen lebender Thiere, welche nie etwas sehen, und bei den Flügeln oceanische Inseln bewohnender Vögel, welche selten zu fliegen nöthig haben und daher dieses Vermögen zuletzt gänzlich einbüssen. Ebenso kann ein unter Umständen nützliches Organ unter andern Umständen sogar nachtheilig werden, wie die Flügel

[page] 534

der auf kleinen und exponirten Inseln lebenden Insecten. In diesem Falle wird natürliche Zuchtwahl fortwahrend bestrebt sein, das Organ langsam zu reduciren, bis es unschädlich und rudimentär wird.

Eine Änderung in den Verrichtungen, welche in unmerk- baren Abstufungen eintreten kann, liegt im Bereiche der natür- lichen Zuchtwahl, daher ein Organ, welches in Folge geänderter Lebensweise nutzlos oder nachtheilig für seine Bestimmung wird, abgeändert und für andere Verrichtungen verwendet werden kann. Oder ein Organ wird nur noch für eine von seinen früheren Verrichtungen beibehalten. Ein nutzlos gewordenes Körperglied mag veränderlich sein, weil seine Abänderungen nicht durch natürliche Zuchtwahl aufgehalten werden können. In welchem Lebensabschnitte nun auch ein Organ durch Nichtbenutzung oder Züchtung reducirt werden mag (und dies wird gewöhnlich erst der Fall sein, wenn das Thier zu seiner vollen Reife und That- kraft gelangt ist): so wird nach dem Princip der Vererbung in sich entsprechenden Altern dieses Organ in reducirtem Zustande stets im nämlichen Alter wieder erscheinen und sich mithin nur selten im Embryo ändern oder verkleinern. So erklärt sich mit- hin die verhältnissmässig beträchtlichere Grösse rudimentärer Organe im Embryo und deren vergleichungsweise geringere Grösse im Erwachsenen. Wenn aber jede Abstufung im Reductions- processe nicht in einem entsprechenden Alter, sondern in einer sehr frühen Lebensperiode vererbt werden sollte (was wir guten Grund haben für möglich zu halten), so würde das rudimentäre Organ endlich ganz zu verschwinden streben und den Fall eines vollständigen Fehlschlagens darbieten. Auch das in einem frühe- ren Capitel erläuterte Princip der Ökonomie, wornach die zur Bildung eines dem Besitzer nicht mehr nützlichen Theiles ver- wendeten Bildungsstoffe erspart werden, mag wohl oft mit ins Spiel kommen; und dies wird dann dazu beitragen, das gänzliche Verschwinden eines schon verkümmerten Organes zu bewirken.

Da hiernach die Anwesenheit rudimentärer Organe von dem Streben eines jeden Theiles der Organisation sich nach langer

.

[page] 535

Existenz erblich zu übertragen bedingt ist, so wird aus dem Ge- sichtspunkte einer genealogischen Classification begreiflich, wie es komme, dass Systematiker die rudimentären Organe für ihren Zweck zuweilen eben so nützlich befunden haben, als die Theile von hoher physiologischer Wichtigkeit. Rudimentäre Organe kann man mit den Buchstaben eines Wortes vergleichen, welche beim Buchstabiren desselben noch beibehalten, aber nicht mit ausge- sprochen werden und bei Kachforschungen über dessen Ursprung als vortreffliche Führer dienen. Nach der Annahme einer Fort- pflanzung mit Abänderung können wir schliessen, dass das Vor- kommen von Organen in einem verkümmerten, unvollkommenen und nutzlosen Zustande und deren gänzliches Fehlschlagen, statt wie bei der gewöhnlichen Theorie der Schöpfung grosse Schwie- rigkeiten zu bereiten, vielmehr vorauszusehen war und aus den Erblichkeitsgesetzen zu erklären ist.

Zusammenfassung.

Ich habe in diesem Capitel zu zeigen gesucht, dass die Unterordnung der Organismengruppen aller Zeiten untereinander, — dass die Natur der Beziehungen, nach welchen alle lebenden und erloschenen Wesen durch zusammengesetzte, strahlenförmige und oft sehr mittelbar zusammenhängende Verwandtschaftslinien zu einem grossen Systeme vereinigt werden, — dass die von den Naturforschern bei ihren Classificationen befolgten Regeln und sich darbietenden Schwierigkeiten, dass der auf die bestän- digen und andauernden Charactere gelegte Werth, gleichviel ob sie für die Lebensverrichtungen von grosser oder, wie die der rudimentären Organe von gar keiner Wichtigkeit sind, — dass der weite Unterschied im Werthe zwischen analogen oder An- passungs- und wahren Verwandtschaftscharacteren: — dass alle diese und noch viele andere solcher regelmässigen Erscheinungen sich naturgemäss aus der Annahme einer gemeinsamen Abstammung der bei den Naturforschern als verwandt geltenden Formen und deren Modification durch natürliche Zuchtwahl in Begleitung von Erlöschung und von Divergenz des Characters herleiten lassen. Von diesem Standpunkte aus die Classification beurteilend wird

[page] 536

man sich erinnern, dass das Element der Abstammung insofern schon längst allgemein berücksichtigt wird, als man beide Ge- schlechter, die mann ich faltigsten Entwicklungsformen und die an- erkannten Varietäten, wie verschieden von einander sie auch in ihrem Baue sein mögen, alle in eine Art zusammenordnet. Wenn wir nun die Anwendung dieses Elementes als die einzige mit Sicherheit erkannte Ursache von der Ähnlichkeit organischer We- sen unter einander etwas weiter ausdehnen, so wird uns die Be- deutung des natürlichen Systems klarer werden: es ist ein Ver- such genealogischer Anordnung, worin die Grade der Verschie- denheiten, in welche die einzelnen Verzweigungen auseinander gelaufen sind, mit den Kunstausdrücken Varietäten, Arten, Gat- tungen, Familien, Ordnungen und Classen bezeichnet werden.

Indem wir von derselben Annahme einer Fortpflanzung mit Abänderung ausgehen, werden uns manche Haupterscheinungen in der Morphologie erklärlich: sowohl das gemeinsame Modell, wornach die homologen Organe, zu welchem Zwecke sie auch immer bestimmt sein mögen, bei allen Arten einer Classe ge- bildet sind, als die Bildung aller homologen Theile eines jeden Pflanzen- oder Thierindividuums nach einem solchen gemeinsamen Vorbilde.

Die grossen leitenden Thatsachen in der Embryologie er- klären sich aus dem Princip, dass successive geringe Abände- rungen nicht nothwendig oder allgemein schon in einer sehr frühen Lebenszeit eintreten, und sich in entsprechendem Alter weiter vererben. So die Ähnlichkeit der homologen Theile in einem Embryo, welche im reifen Alter in Form und Verrichtungen weit auseinander gehen, — und die Ähnlichkeit der homologen Theile oder Organe in verschiedenen Arten einer Classe, wenn sie auch in den erwachsenen Thieren den möglichst verschiedenen Zwecken dienen. Larven sind active Embryonen, welche daher auch schon für ihre verschiedene Lebensweise nach dem Princip der Ver- erbung in gleichen Altern modificirt worden sind. Nach diesem nämlichen Princip und in Betracht, dass, wenn Organe in Folge von Nichtgebrauch oder von Züchtung in Grösse reducirt werden, dies gewöhnlich in derjenigen Lebensperiode geschieht, wo das

[page] 537

Wesen für seine Bedürfnisse selbst zu sorgen hat, und in ferne- rem Betracht, wie streng das Walten des Erblichkeitsprincips ist: bietet uns das Vorkommen rudimentärer Organe und ihr endlich vollständiges Verschwinden keine unerklärbare Schwierigkeit dar; im Gegentheil haben wir deren Vorkommen voraus sehen können. Die Wichtigkeit embryonaler Charactere und rudimentärer Or- gane für die Classification wird aus der Annahme begreiflich, dass nur eine genealogische Anordnung natürlich sein kann.

Endlich scheinen mir die verschiedenen Classen von that- sachen, welche in diesem Capitel in Betracht gezogen worden sind, so deutlich auszusprechen, dass die zahllosen Arten, Gat- tungen und Familien organischer Wesen, womit diese Welt be- völkert ist, allesammt und jedes wieder in seiner eigenen Classe oder Gruppe insbesondere, von gemeinsamen Eltern abstammen und im Laufe der Forlpflanzung wesentlich modificirt worden sind, dass ich dieser Anschauungsweise ohne Zögern folgen würde, selbst wenn ihr keine sonstigen Thatsachen und Argumente mehr zu Hilfe kämen.

Allgemeine Wiederholung und Schluss.

Wiederholung der Schwierigkeiten der Theorie natürlicher Zuchtwahl. — Wiederholung der allgemeinen und besondern umstände zu deren Gunsten.

—  Ursachen des allgemeinen Glaubens an die Unveränderlichkeit der Arten. — Wie weit die Theorie natürlicher Zuchtwahl auszudehnen ist.

—   Folgen ihrer Annahme für das Studium der Naturgeschichte. — Schlussbemerkungen.

Da dieser ganze Band eine lange Beweisführung ist, so wird es dem Leser angenehm sein, die leitenden Thatsachen und Schlussfolgerungen kurz recapitulirt zu sehen.

Ich läugne nicht, dass man viele und ernste Einwände gegen die Theorie der Abstammung mit fortwährender Abänderung durch

[page] 538

natürliche Zuchtwahl vorbringen kann. Ich habe versucht, sie in ihrer ganzen Stärke zu entwickeln. Nichts kann im ersten Au- genblick weniger glaubhaft scheinen, als dass die zusammenge- setztesten Organe und Instincte ihre Vollkommenheit erlangt ha- ben sollen nicht durch höhere, wenn auch der menschlichen Ver- nunft analoge Kräfte, sondern durch die blosse Häufung zahlloser kleiner aber jedem individuellen Besitzer vortheilhafter Abände- rungen. Diese Schwierigkeit, wie unübersteiglich gross sie auch unsrer Einbildungskraft erscheinen mag, kann gleichwohl nicht für wesentlich gelten, wenn wir folgende Sätze gelten lassen: dass alle Organe und Instincte in wenn auch noch so geringem Grade veränderlich sind; — dass ein Kampf ums Dasein besteht, welcher zur Erhaltung einer jeden für den Besitzer nützlichen Abweichung von den bisherigen Bildungen oder Instincten führt, — und endlich dass Abstufungen in der Vollkommenheit eines jeden Organes bestanden haben, die alle in ihrer Weise gut waren. Die Wahrheit dieser Sätze kann nach meiner Meinung nicht be- stritten werden.

Es ist ohne Zweifel äusserst schwierig auch nur eine Ver- muthung darüber auszusprechen, durch welche Abstufungen, zu- mal in durchbrochnen und erlöschenden Gruppen organischer We- sen, manche Bildungen vervollkommnet worden sind; aber wir sehen so viele befremdende Abstufungen in der Natur, dass wir äusserst vorsichtig sein müssen zu sagen, dass ein Organ oder Instinct oder ein ganzes Wesen nicht durch stufenweise Fort- schritte zu seiner gegenwärtigen Vollkommenheit gelangt sein könne. Man muss zugeben, dass besonders schwierige Fälle der Theorie der natürlichen Zuchtwahl entgegentreten, und einer der merkwürdigsten Fälle dieser Art zeigt sich in dem Vorkommen von zwei oder drei bestimmten Kasten von Arbeitern oder un- fruchtbaren Weibchen in einer und derselben Ameisengemeinde; doch habe ich zu zeigen versucht, dass auch diese Schwierigkeit zu überwinden ist.

Was die fast allgemeine Unfruchtbarkeit der Arten bei ihrer Kreuzung anbelangt, die einen so merkwürdigen Gegensatz zur fast allgemeinen Fruchtbarkeit gekreuzter Varietäten bildet, so

[page] 539

muss ich den Leser auf die am Ende des achten Capitels gege- bene Zusammenfassung der Thatsachen verweisen, welche mir entscheidend genug zu sein scheinen um darzuthun, dass diese Unfruchtbarkeit in nicht höherem Grade eine angeborne Eigen- thümlichkeit bildet, als die Schwierigkeit zwei Baumarten auf- einander zu propfen; sondern dass sie zusammenfalle mit Ver- schiedenheiten, die auf das Reproductivsystem der gekreuzten Ar- ten beschränkt sind. Wir finden die Bestätigung dieser Annahme in der weiten Verschiedenheit der Ergebnisse, wenn die näm- lichen zwei Arten wechselseitig mit einander gekreuzt werden, d. h. wenn eine Species zuerst als Vater und dann als Mutter erscheint: die Betrachtung dimorpher und trimorpher Pflanzen fuhrt uns durch Analogie zu demselben Schluss; denn wenn die Formen illegitim befruchtet werden, so geben sie keine oder nur wenig Samen und ihre Nachkommen sind mehr oder weniger steril; und diese Formen derselben unzweifelhaften Species wei- chen in keiner Weise von einander ab, ausgenommen in ihren Reproductionsorganen und -functionen.

Obwohl die Fruchtbarkeit gekreuzter Varietäten und ihrer Blendlinge von so vielen Autoren als ausnahmslos bezeichnet wor- den ist, so kann dies doch nach den von Gärtner und Kölbeuteb mitgetheilten Thatsachen nicht als richtig gelten. Auch kann uns ihre sehr allgemeine Fruchtbarkeit bei einer Kreuzung nicht über- raschen, wenn wir bedenken, dass es nicht wahrscheinlich ist, dass ihre Reproductivsysteme sehr tief modificirt worden sind. Überdies sind die meisten zu Versuchen benützten Varietäten unter Domestication entstanden, und da die Cultur (ich meine nicht bloss Gefangenschaft) die Unfruchtbarkeit offenbar zu eli- miniren strebt, so dürfen wir nicht erwarten, dass sie Unfrucht- barkeit irgendwo veranlasse.

Die Unfruchtbarkeit der Bastarde ist eine von der der ersten Kreuzung sehr verschiedene Erscheinung, da ihre Reproductiv- Organe mehr oder weniger functionsunfähig sind, während sich bei den ersten Kreuzungen die beiderseitigen Organe in vollkom- menem Zustande befinden. Da wir Organismen aller Art durch Störung ihrer Constitution unter nur wenig abweichenden und

[page] 540

neuen Lebensbedingungen fortwährend mehr und weniger steril werden sehen, so dürfen wir uns nicht wundem, dass Bastarde weniger fruchtbar sind: denn ihre Constitution kann als durch Verschmelzung zweier verschiedenen Organisationen entstanden, kaum anders als gelitten haben. Dieser Parallelismus wird noch durch eine andere parallele aber gerade entgegengesetzte Classe von Erscheinungen unterstützt: dass nämlich die Kraft und Frucht- barkeit aller Organismen durch geringen Wechsel in ihren Le- bensbedingungen zunimmt und dass die Nachkommen wenig mo- dificirter Formen oder Varietäten durch die Kreuzung an Kraft und Fruchtbarkeit gewinnen. Es vermindern also einerseits be- trächtliche Veränderungen in den Lebensbedingungen und Kreuzun- gen zwischen sehr verschiedenen Formen die Fruchtbarkeit, wie andererseits geringere Veränderungen der Lebensbedingungen und Kreuzungen zwischen nur wenig abgeänderten Formen dieselbe vermehren.

Wenden wir uns zur geographischen Verbreitung, so er- scheinen auch da die Schwierigkeiten für die Theorie der Fort- pflanzung mit fortwährender Abänderung erheblich genug. Alle Individuen einer Art und alle Arten einer Gattung oder selbst noch höherer Gruppen müssen von gemeinsamen Eltern herkom- men ; weshalb sie, wenn auch noch so weit zerstreut und isolirt in der Welt, im Laufe aufeinander-folgender Generationen aus einer Gegend in die andere gewandert sein müssen. Wir sind oft ganz ausser Stand auch nur zu vermuthcn. auf welche Weise dies geschehen sein möge. Da wir jedoch anzunehmen berech- tigt sind, dass einige Arten die nämliche specifische Form wäh- rend ungeheuer langer Perioden, in Jahren gemessen, beibehalten haben, so darf man kein allzu grosses Gewicht auf die gelegent- liche weite Verbreitung einer Species legen; denn während sol- cher ausserordentlich langer Zeiträume wird sie auch zu weiter Verbreitung irgend welche Mittel gefunden haben. Eine durch- brochene oder gespaltene Gruppe lässt sich oft durch Erlöschen der Arten in mitten inneliegenden Gebieten erklären. Es ist nicht zu läugnen, dass wir mit den mannichfaltigen klimatischen und geographischen Veränderungen, welche die Erde erst in neueren

[page] 54t

Perioden erfahren hat, noch ganz unbekannt sind; und solche Veränderungen müssen die Wanderungen offenbar in hohem Grade befördert haben. Beispielsweise habe ich zu zeigen versucht, wie mächtig die Eiszeit die Verbreitung sowohl der identischen als der stellvertretenden Formen über die Erdoberfläche beeinüusst habe. Ebenso sind wir auch fast ganz unbekannt mit den vielen gelegentlichen Transportmitteln. Was die Erscheinung betrifft, dass verschiedene Arten einer Gattung sehr entfernt von ein- ander abgesonderte Gegenden bewohnen, so werden, da der Ab- änderungsprocess nothwendig sehr langsam vor sich geht, wäh- rend eines sehr langen Zeitraums alle die Wanderungen begün- stigenden Mittel möglich gewesen sein, wodurch sich einiger- maassen die Schwierigkeit vermindert, die weite Verbreitung der Arten einer Gattung zu erklären.

Da nach der Theorie der natürlichen Zuchtwahl eine end- lose Anzahl Mittelformen alle Arten jeder Gruppe durch ebenso feine Abstufungen, als unsre jetzigen Varietäten darstellen, mit- einander verkettet haben muss, so wird man die Frage aufwer- fen, warum wir nicht diese vermittelnden Formen rund um uns her erblicken? Warum fliessen nicht alle organischen Formen zu einem unentwirrbaren Chaos zusammen? Aber was die noch le- benden Formen betrifft, so sind wir (mit Ausnahme einiger sel- tenen Fälle) wohl nicht zur Erwartung berechtigt, direct ver- mittelnde Glieder zwischen ihnen selbst, sondern nur etwa zwi- schen ihnen und einigen erloschenen und ersetzten Formen zu entdecken. Selbst auf einem weiten Gebiete, das während einer langen Periode seinen Zusammenhang bewabrt hat und dessen Klima und übrigen Lebensbedingungen nur allmählich von einem Bezirke zu andern von nahe verwandten Arten bewohnten Be- zirken abfindern, selbst da sind wir nicht berechtigt oft die Er- scheinungen vermittelnder Formen in den Grenzdistricten zu er- warten. Denn wir haben Grund zur Annahme, dass nur wenige Arten einer Gattung fortgesetzte Abfinderungen erleiden, da die andern gänzlich erlöschen, ohne eine abgeänderte Nachkommen- schaft zu hinterlassen. Von den veränderlichen Arten ändern immer nur wenige in der nämlichen Gegend gleichzeitig ab, und

[page] 542

alle Abänderungen gehen nur langsam vor sich. Ich habe auch gezeigt, dass die vermittelnden Formen, welche anfangs wahr- scheinlich in den Zwischenzonen vorhanden gewesen sein werden, einer Ersetzung durch die verwandten Formen von beiden Seiten her ausgesetzt gewesen sind; und die letzteren werden gewöhn- lich vermöge ihrer grossen Anzahl schnellere Fortschritte in ihren Abänderungen und Verbesserungen als die minder zahlreich ver- tretenen Mittelvarietäten inachen, so dass diese vermittelnden Va- rietäten mit der Länge der Zeit ersetzt und vertilgt werden.

Nach dieser Lehre von der Unterdrückung einer unendlichen Menge vermittelnder Glieder zwischen den erloschenen und le- benden Bewohnern der Erde und ebenso zwischen den Arten einer jeden der aufeinandergefolgten Perioden und den ihnen zu- nächst vorangegangenen fragt es sich, warum nicht jede geolo- gische Formation mit Resten solcher Glieder erfüllt ist ? und warum nicht jede Sammlung fossiler Reste einen klaren Beweis von sol- cher Abstufung und Umänderung der Lebensformen darbietet. Obwohl geologische Untersuchung uns unzweifelhaft die frühere Existenz vieler Mittelglieder zur näheren Verkettung zahlreicher Lebensformen miteinander dargethan hat, so liefert sie uns doch nicht die unendlich zahlreichen feineren Abstufungen zwischen den früheren und jetzigen Arten, welche meine Theorie erfordert, und dies ist einer der handgreiflichsten und stärksten von den vielen gegen meine Theorie vorgebrachten Einwänden. Und wie kommt es, dass ganze Gruppen verwandter Arten in dem einen oder dem andern geologischen Schichtensysteme oft so plötzlich aufzutreten scheinen (gewiss oft nur scheinen!) Obgleich wir jetzt wissen, dass organisches Leben auf dieser Erde in einer unberechenbar weit entfernten Zeit, lange vor Absetzung der tiefsten Schichten des Silursystems, erschienen ist, warum finden wir nicht grosse Schichtenlager unter diesem Systeme erfüllt mit den Überbleibseln der Vorfahren der silurischen Fossilien ? Denn nach meiner Theorie müssen solche Schichtensysteme in diesen frühen und gänzlich unbekannten Epochen der Erdgeschichte ir- gendwo abgesetzt worden sein.

Ich kann auf diese Fragen und Einwände nur mit der An-

[page] 543

nähme antworten, dass die geologische Urkunde bei weitem un- vollständiger ist, als die meisten Geologen glauben. Es lässt sich nicht einwenden, dass für irgend welches Maass organischer Abänderung nicht genügende Zeit dagewesen sei; denn die Länge der abgelaufenen Zeit ist für menschliche Begriffe unfassbar. Die Menge der Exemplare in allen unsern Museen zusammengenom- men ist absolut nichts im Vergleich mit den zahllosen Genera- tionen zahlloser Arten, welche sicherlich schon existirt haben. Die gemeinsame Stammform von je 2—3 Arten wird nicht in allen ihren Characteren genau das Mittel zwischen denen ihrer modificirten Nachkommen halten, wie die Felstaube nicht genau in Kopf und Schwanz das Mittel hält zwischen ihren Nachkommen, dem Kröpfer und der Pfauentaube. Wir würden ausser Stand sein eine Art als die Stammart einer oder mehrer andren Arten zu erkennen, untersuchten wir beide auch noch so genau, wenn wir nicht auch viele der vermittelnden Glieder zwischen ihrer früheren und jetzigen Beschaffenheit besässen: und diese ver- mittelnden Glieder dürfen wir bei der Unvollständigkeit der geo- logischen Urkunden kaum jemals zu entdecken erwarten. Wenn man zwei oder drei oder noch mehr Mittelglieder entdeckte, so würde man sie einfach als eben so viele neue Arten einreihen, zumal wenn man sie in eben so vielen verschiedenen Schichten- abtheilungen fände, wären in diesem Falle ihre Unterschiede auch noch so klein. Es könnten viele jetzige zweifelhafte Formen an- geführt werden, welche wahrscheinlich Varietäten sind; aber wer könnte behaupten, dass in künftigen Zeiten noch so viele fossile Mittelglieder werden entdeckt werden, dass Naturforscher nach der gewöhnlichen Anschauungsweise zu entscheiden im Stande wären, ob diese zweifelhaften Formen Varietäten sind oder nicht ? Nur ein kleiner Theil der Erdoberfläche ist geologisch untersucht worden, und nur von gewissen Organismen-Classen können fossile Reste, wenigstens in grösserer Anzahl, erhalten werden. Viele Arten erfahren, wenn sie gebildet sind, niemals weitere Verän- derungen, sondern erlöschen ohne modiflcirte Nachkommen zu hinterlassen; und die Zeiträume, während welcher die Arten der Modification unterlegen sind, waren zwar nach Jahren gemessen

[page] 543

zugeführt werden. In den damit abwechselnden Perioden von Hebung oder Ruhe wird das Blatt der Geschichte in der Regel unbeschrieben bleiben. Während dieser letzten Perioden wird wahrscheinlich mehr Veränderung in den Lebensformen, wahrend der Senkungszeiten mehr Erlöschen derselben stattfinden.

Was die Abwesenheit fossilreicher Schichten unterhalb der untersten Silurgebilde betrifft, so kann ich nur auf die im neun-ten Capitel aufgestellte Hypothese zurückkommen. Dass die geo- logische Urkunde lückenhaft ist, gibt jedermann zu; dass sie es aber in dem von mir verlangten Grade ist, werden nur wenige zugestehen wollen. Hinreichend lange Zeiträume zugegeben, er- klärt uns die Geologie offenbar genug, dass alle Arten sich ver- ändert haben, und sie haben in der Weise abgeändert, wie es meine Theorie erheischt, nämlich langsam und stufenweise. Wir erkennen dies deutlich daraus, dass die organischen Reste zu- nächst aufeinanderfolgender Formationen einander allezeit näher verwandt sind, als die fossilen Arten aus Formationen, die durch weite Zeiträume von einander getrennt sind.

[page] 544

lang, aber im Verhältniss zu denen, in welchen sie unverändert geblieben sind, doch nur kurz. Weit verbreitete und herrschende Arten variiren am meisten, und die Varietäten sind anfänglich oft nur local; beide Ursachen machen die Entdeckung von Zwi- schengliedern in jeder einzelnen Formation wenig wahrscheinlich. Örtliche Varietäten verbreiten sich nicht in andere und entfernte Gegenden, bis sie beträchtlich abgeändert und verbessert sind; und wenn sie sich verbreiten und nun in einer geologischen For- mation entdeckt werden, so wird es scheinen, als seien sie erst jetzt plötzlich erschaffen worden, und man wird sie einfach als neue Arten betrachten. Die meisten Formationen sind mit Un- terbrechungen abgelagert worden; und ihre Dauer ist, wie ich glaube, kürzer als die mittlere Dauer der Artenformen gewesen. Zunächst aufeinanderfolgende Formationen werden gewöhnlich durch ungeheure leere Zeiträume von einander getrennt; denn fossilführende Formationen, mächtig genug, am spätrer Zerstö- rung zu widerstehen, können meistens nur da gebildet werden, wo dem in Senkung begriffenen Meeresgrund viele Sedimente

[page] 545

Dies ist (He Summe der hauptsächlichsten Einwürfe und Schwierigkeiten, die man mit Recht gegen meine Theorie vor- bringen kann, und ich habe die darauf zu gebenden Antworten und Erläuterungen in Kürze wiederholt. Ich habe diese Schwie- rigkeiten viele Jahre lang selbst zu sehr empfunden, als dass ich an ihrem Gewichte zweifeln sollte. Aber es verdient noch insbesondere hervorgehoben zu werden, dass die wichtigeren Ein- wände sich auf Fragen beziehen, über die wir eingestandener Maassen in Unwissenheit sind: und wir wissen nicht einmal, wie unwissend wir sind. Wir kennen nicht alle die möglichen Über- gangsabstufungen zwischen den einfachsten und den vollkommen- sten Organen; wir können nicht behaupten, alle die mannichfal- tigen Verbreitungsmittei der Organismen während des Verlaufes so zahlloser Jahrtausende zu kennen, oder angeben zu können, wie unvollständig die geologische Urkunde ist. Wie bedeutend aber auch diese mancherlei Schwierigkeiten sein mögen, so ge- nügen sie meiner Ansicht nach doch nicht, um meine Theorie einer Abstammung von einigen wenigen primordialen Formen mit nachheriger Modification umzustossen.

Wenden wir uns nun nach der andern Seite unsres Gegen- standes. Im Culturzustande sehen wir eine grosse Variabilität. Dies scheint zum Theil daran zu liegen, dass das Reproductiv- system ausserordentlich empfindlich gegen Veränderungen in den äusseren Lebensbedingungen ist, so dass dieses System, wenn es nicht ganz functionsunfähig wird, doch keine der elterlichen Form genau ähnliche Nachkommenschaft mehr liefert. Die Variabilität wird durch viele verwickelte Gesetze geleitet, durch Correlation des Wachsthums, durch Gebrauch und Nichtgebrauch und durch die unmittelbaren Einwirkungen der physikalischen Lebensbedin- gungen. Es ist sehr schwierig zu bestimmen, wie viel Abände- rung unsre Culturerzeugnisse erfahren haben; doch können wir getrost annehmen, dass deren Maass gross gewesen ist, und dass Modificationen auf lange Perioden hinaus vererblich sind. So lange als die Lebensbedingungen die nämlichen bleiben, haben wir Grund anzunehmen, dass eine Abweichung, welche sich schon

Darwin, Entstehung der Arten. 'S. Auä.                                 85

[page] 546

seit vielen Generationen vererbt hat, sich auch noch ferner auf eine fast unbegrenzte Zahl von Generationen hinaus vererben kann. Andererseits haben wir Zeugnisse dafür, dass Veränder- lichkeit, wenn sie einmal in's Spiel gekommen ist, nicht mehr gänzlich aufhört; denn unsre ältesten Culturerzeugnisse bringen gelegentlich noch immer neue Abarten hervor.

Der Mensch ruft Variabilität in Wirklichkeit nicht hervor, sondern er setzt nur unabsichtlich organische Wesen neuen Le- bensbedingungen aus, und dann wirkt die Natur auf deren Or- ganisation und verursacht Veränderlichkeit. Der Mensch kann aber die ihm von der Natur dargebotenen Abänderungen zur Nachzucht auswählen und dieselben hierdurch in einer beliebigen Richtung häufen, und thut dies auch wirklich. Er passt auf diese Weise Thiere und Pflanzen seinein eigenen Nutzen und Vergnügen an. Er mag dies planmässig oder mag es unbewusst Ihun, indem er die ihm zur Zeit nützlichsten Individuen, ohne einen Gedanken an die Änderung der Rasse, erhält. Er kann sicher einen grossen Einfiuss auf den Character einer Rasse dadurch ausüben, dass er von Generation zu Generation individuelle Abänderungen zur Nach- zucht auswählt, so geringe, dass sie für das ungeübte Auge kaum wahrnehmbar sind. Dieser Process der Zuchtwahl ist das grosse Agens in der Erzeugung der ausgezeichnetsten und nützlichsten unsrer veredelten Thier- und Pflanzenrassen gewesen. Dass nun viele der vom Menschen gebildeten Abänderungen den Character natürlicher Arten schon grossentheils besitzen, geht aus den un- ausgesetzten Zweifeln in Bezug auf viele derselben hervor, ob es Varietäten oder ursprünglich distincte Arten sind.

Es ist kein Grund nachzuweisen, weshalb diese Principien, welche in Bezug auf die cultivirten Organismen so erfolgreich gewirkt haben, nicht auch in der Natur wirksam gewesen sein sollten. In der Erhaltung begünstigter Individuen und Rassen während des beständig wiederkehrenden Kampfes ums Dasein sehen wir das wirksamste und nie ruhende Mittel der natürlichen Zucht- wahl. Der Kampf ums Dasein ist die unvermeidliche Folge der hochpotenzirten geometrischen Zunahme, welche allen organischen Wesen gemein ist. Dieses rasche Zunahmeverhaltniss ist durch

The ComDlete W                           arwin Online

[page] 547

Rechnung nachzuweisen und wird thatsächlich erwiesen aus der schnellen Vermehrung vieler Pflanzen und Thiere während einer Reihe eigenthümlich günstiger Jahre und bei ihrer Naturalisirung in einer neuen Gegend. Es werden mehr Individuen geboren, als fortzuleben im Stande sind. Ein Gran in der Wage kann den Ausschlag geben, welches Individuum fortleben und welches zu Grunde gehen soll, welche Varietät oder Art sich vermehren und welche abnehmen und endlich erlöschen soll. Da die Individuen einer nämlichen Art in allen Beziehungen in die nächste Con- currenz miteinander gerathen, so wird gewöhnlich auch der Kampf zwischen ihnen am heftigsten sein; er wird fast eben so heftig zwischen den Varietäten einer Art, und dann zunächst am hef- tigsten zwischen den Arten einer Gattung sein. Aber der Kampf kann oft auch sehr heftig zwischen Wesen sein, welche auf der Stufenleiter der Natur am weitesten auseinander stehen. Der geringste Vurtheil, den ein Wesen in irgend einem Lebensalter oder zu irgend einer Jahreszeit über seine Concurrenten voraus hat, oder eine wenn auch noch so wenig bessere Anpassung an die umgebenden Naturverhältnisse kann den Ausschlag geben.

Bei Thieren getrennten Geschlechts wird meistens ein Kampf der Männchen um den Besitz der Weibchen stattfinden. Die kräf- tigsten oder diejenigen Männchen, welche am erfolgreichsten mit ihren Lebensbedingungen gekämpft haben, werden gewöhn- lich am meisten Nachkommenschaft hinterlassen. Aber der Erfolg wird oft dawn abhängen, dass die Männchen besondere Waffen oder Vertheidigungsmittel oder Reize besitzen; und der geringste Vortheil kann zum Siege führen.

Da die Geologie uns deutlich nachweist, dass ein*jedes Land grosse physikalische Veränderungen erfahren hat, so ist zu er- warten, dass die organischen Wesen im Naturzustände ebenso wie die cultivirten unter den veränderten Lebensbedingungen ab- geändert haben. Und wenn nun eine Veränderlichkeit im Natur- zustande vorhanden ist, so würde es eine unerklärliche Erschei- nung sein, wenn die natürliche Zuchtwahl nicht in's Spiel käme. Es ist oft versichert worden, ist aber nicht zu beweisen, dass das Maass der Abänderung in der Natur eine streng be-

35 3

[page] 548

stimmte Quantität sei. Obwohl der Mensch nur auf äussere Cha- ractere allein und oft bloss nach seiner Laune wirkt, so vermag er in kurzer Zeit dadurch grossen Erfolg zu erzielen, dass er all- mählich alle in einer Richtung hervortretenden individuellen Ver- schiedenheiten bei seinen Culturformen häuft; und jedermann gibt zu, dass wenigstens individuelle Verschiedenheiten bei den Arten im Naturzustande vorkommen. Aber von diesen abgesehen, ha- ben alle Naturforscher das Dasein von Varietäten eingestanden, welche verschieden genug sind, um in den systematischen Wer- ken als solche mit aufgeführt zu werden. Doch kann niemand einen bestimmten Unterschied zwischen individuellen Abänderungen und leichten Varietäten oder zwischen verschiedenen Abarten, Unterarten und Arten angeben. Auf verschiedenen Contineriten, in verschiedenen Theilen desselben Continents, wenn sie durch Schranken irgend welcher Art von einander getrennt sind, und auf den verschiedenen Inseln desselben Archipels , was für eine Masse von Formen existiren da, welche die einen erfahrenen Naturforscher als blosse Varietäten, die andern als geographische Rassen oder Unterarten, noch andre als distincte, wenn auch nahe verwandte Arten betrachten!

Wenn daher Pflanzen und Thiere factisch, sei es auch noch so langsam oder gering, variiren, warum sollten wir denn zwei- feln, dass Abänderungen, welche ihnen unter den so ausserordent- lich verwickelten Lebensverhältnissen in irgend einer Weise nütz- lich sind, gelegentlich vorkommen und dann durch natürliche Zuchtwahl gehäuft und bewahrt werden? Wenn der Mensch die ihm selbst nützlichen Abänderungen durch Geduld züchten kann: warum sollte es der Natur nicht gelingen, die unter veränderten Lebensbedingungen für ihre Producte nützlichsten Abänderungen zu bewahren und zu züchten? Welche Schranken kann man einer Kraft setzen, welche durch lange Zeiten hindurch thätig ist und die ganze Constitution, Structur und Lebensweise eines jeden Ge- schöpfes unausgesetzt prüft, das Gute fördert und das Schlechte verwirft? Ich vermag keine Grenze zu sehen für eine Kraft, welche jede Form den verwickeltesten Lebensverhältnissen langsam anpasst. Die Theorie der natürlichen Zuchtwahl scheint mir, auch

[page] 549

wenn wir uns nur darauf allein beschränken, in sich selbst wahr- scheinlich zu sein. Ich habe bereits, so ehrlich als möglich, die dagegen erhobenen Schwierigkeiten und Einwände recapitulirt; jetzt wollen wir uns zu den speciellen Erscheinungen und Folge- rungen zu Gunsten unsrer Theorie wenden.

Aus der Ansicht, dass Arten nur stark ausgebildete und blei- bende Varietäten sind und jede Art zuerst als eine Varietät exi- stirt hat, ergibt sich, weshalb keine Grenzlinie gezogen werden kann zwischen Arten, welche man gewöhnlich als Producte eben so vieler besondrer Schöpfungsacte betrachtet, und zwischen Va- rietäten, die man als Bildungen eines seeundären Gesetzes gelten lässt. Nach dieser nämlichen Ansicht ist es ferner zu begreifen, dass in jeder Gegend, wo viele Arten einer Gattung entstanden sind und nun gedeihen, diese Arten noch viele Varietäten dar- bieten; denn, wo die Artenfabrication thätig betrieben worden ist, da möchten wir als Regel erwarten, sie noch in Thfitigkeit zu finden; und dies ist der Fall, wofern Varietäten beginnende Arten sind. Überdies behalten auch die Arten grosser Gattungen, welche die Mehrzahl der Varietäten oder beginnenden Arten lie- fern, in gewissem Grade den Character von Varietäten bei; denn sie unterscheiden sich in geringerem Maasse, als die Arten klei- nerer Gattungen von einander. Auch haben die naheverwandten Arten grosser Gattungen, wie es scheint, eine beschränktere Ver- breitung und bilden vermöge ihrer Verwandtschaft zu einander kleine um andre Arten geschaarte Gruppen, in welchen beiden Hinsichten sie ebenfalls Varietäten gleichen. Dies sind, von dem Gesichtspunkte aus beurtheilt, dass jede Art unabhängig erschaffen worden sei, befremdende Erscheinungen, welche dagegen der An- nahme ganz wohl entsprechen, dass alle Arten sich aus Varie- täten entwickelt haben.

Da jede Art bestrebt ist sich in geometrischem Verhältnisse unendlich zu vermehren, und da die modificirten Nachkommen einer jeden Species sich um so rascher zu vervielfältigen ver- mögen, je mehr dieselben in Lebensweise und Organisation aus- einander laufen, je mehr und je verschiedenartigere Stellen sie demnach im Haushalte der Natur einzunehmen im Stande sind,

[page] 550

so wird in der natürlichen Zuchtwahl ein beständiges Streben vorhanden sein, die am weitesten verschiedenen Nachkommen einer jeden Art zu erhalten. Daher werden im langen Verlaufe solcher allmählichen Abänderungen die geringen und blosse Va- rietäten einer Art bezeichnenden Verschiedenheiten sich zu grös- seren die Species einer nämlichen Gattung characteri sirenden Ver- schiedenheiten steigern. Neue und verbesserte Varietäten wer- den die älteren weniger vervollkommneten und intermediären Ab- arten unvermeidlich ersetzen und vertilgen, und so entstehen grossentheils scharf umschriebene und wohl unterschiedene Spe- cies. Herrschende Arten aus den grösseren Gruppen einer je- den Ciasse streben wieder neue und herrschende Formen zu er- zeugen, so dass jede grosse Gruppe geneigt ist noch grösser und gleichzeitig divergenter im Character zu werden. Da jedoch nicht alle Gruppen beständig zunehmen können, indem zuletzt die Welt sie nicht mehr zu fassen vermöchte, so verdrängen die herrschenderen die minder herrschenden. Dieses Streben der grossen Gruppen an Umfang zu wachsen und im Character aus- einander zu laufen, in Verbindung mit der meist unvermeidlichen Folge starken Erlöschens andrer, erklärt die Anordnung aller Le- bensformen in Gruppen, die innerhalb einiger wenigen grossen Classen andern subordinirt sind; eine Anordnung, die zu allen Zeiten gegolten hat. Diese grosse Thatsache der Gruppirung aller organischen Wesen scheint mir nach der gewöhnlichen Schöpfungs- theorie ganz unerklärlich.

Da natürliche Zuchtwahl nur durch Häufung kleiner aufein- ander-folgender günstiger Abänderungen wirkt, so kann sie keine grosse und plötzliche Umgestaltungen bewirken; sie kann nur mit sehr langsamen und kurzen Schritten vorangehen. Daher denn auch der Canon »Natura non facit saltum", welcher sich mit jeder neuen Erweiterung unsrer Kenntnisse mehr bestätigt, aus dieser- Theorie einfach begreiflich wird. Wir können ferner begreifen, warum in der ganzen Natur derselbe allgemeine Zweck durch eine fast endlose Verschiedenheit der Mittel erreicht wird; denn jede einmal erlangte Eigenthümlichkeit wird lange Zeit hin- durch vererbt, und bereits in mancher Weise verschieden gewor-

[page] 551

dene Bildungen müssen demselben allgemeinen Zwecke angepasst werden. Kurz wir sehen, warum die Natur so verschwenderisch mit Abänderungen und doch so geizig mit Neuerungen ist. Wie dies aber ein Naturgesetz sein könnte, wenn jede Art unabhängig erschaffen worden wäre, vermag niemand zu erläutern.

Aus dieser Theorie scheinen mir noch andere Thatsachen erklärbar. Wie befremdend wäre es, dass ein Vogel in Gestalt eines Spechtes geschaffen worden wäre, um Insecten am Boden aufzusuchen; dass eine Gans, welche niemals oder selten schwimmt, mit Schwimmfüssen, dass eine Drossel zum Tauchen und zum Le- ben von unter dem Wasser lebenden Insecten, und dass ein Sturm- vogel geschaffen worden wäre mit einer Organisation, welche der Lebensweise eines Alks oder Lappetitauchers entspricht, und so in zahllosen andern Fällen. Aber nach der Ansicht, dass die Ar- ten sich beständig zu vermehren streben, während die natürliche Zuchtwahl immer bereit ist, die langsam abändernden Nachkom- men jeder Art einem jeden in der Natuj noch nicht oder nur unvollkommen besetzten Platze anzupassen, hören diese Thatsachen auf befremdend zu sein und hätten sich sogar vielleicht voraus- sehen lassen.

Wir können verstehen, woher es kömmt, dass ganz allge- mein in der Natur eine solche harmonische Schönheit herrscht. Dass nach unsern Ideen von Schönheit Ausnahmen vorkommen, wird Niemand bezweifeln, der einen Blick auf manche Giftschlan- gen, auf manche Fische, auf gewisse hfissliche Fledermäuse mit einer verzerrten Ähnlichkeit mit einem menschlichen Antlitz wirft. Sexuelle Zuchtwahl hat gewöhnlich allein den Männchen, zuweilen beiden Geschlechtern, bei unsern Vögeln, Schmetterlingen und ei- nigen wenigen andern Thieren die brillantesten und schönsten Farben gegeben. Sie hat die Stimme vieler männlicher Vögel für ihre Weibchen sowohl als für unsre Ohren musikalisch wohl- klingend gemacht Blüthen und Früchte sind durch prächtige Farben im Gegensatz zum grünen Laube abstechend gemacht wor- den, damit die Blüthen von Insecten leicht gesehen, besucht und befruchtet, damit die Samen der Früchte von Vögeln ausgestreut

[page] 552

würden. Und endlich, manche lebende Wesen sind einfach durch Symmetrie des Wachsthums schön geworden.

Da die natürliche Zuchtwahl durch Concurrenz wirkt, so passt sie die Bewohner einer jeden Gegend nur im Verhältniss zur Vollkommenheitsstufe der andern Bewohner an; daher darf es uns nicht überraschen, wenn die Bewohner eines Bezirkes, welche nach der gewöhnlichen Ansicht doch speciell für diesen Bezirk geschaffen und angepasst sein sollen, durch die naturali- sirten Erzeugnisse aus andern Ländern besiegt und ersetzt wer- den. Noch dürfen wir uns wundern, wenn nicht alle Einrich- tungen in der Natur, so weit wir ermessen können, ganz voll- kommen sind und manche derselben sogar hinter unsren Begriffen von Angemessenheit weit zurückbleiben. Es darf uns nicht be- fremden, wenn der Stich der Biene ihren eigenen Tod verursacht; wenn die Drohnen in so ungeheurer Anzahl nur für einen einzelnen Act erzeugt und dann grösstenteils von ihren unfruchtbaren Schwestern getödtet werden; wenn unsre Nadelhölzer eine so un- ermessliche Menge von Pollen verschwenden, wenn die Bienen- königin einen instinctiven Hass gegen ihre eigenen fruchtbaren Töchter empfindet; oder wenn die Ichneumoniden sich im leben- den Körper von Raupen nähren u. s. w. Weit mehr hätte man sich nach der Theorie der natürlichen Zuchtwahl darüber zu wun- dern, dass nicht noch mehr Fälle von Mangel an unbedingter Vollkommenheil beobachtet werden.

Die verwickelten und wenig bekannten Gesetze, welche die Variation in der Natur beherrschen, sind, so weit unsre Einsicht reicht, die nämlichen, welche auch die Erzeugung sogenannter specifischer Formen geleitet haben. In beiden Fällen scheinen die physikalischen Bedingungen nur wenig Einfluss gehabt zu ha- ben; wenn aber Varietäten in'eine neue Zone eindringen, so neh- men sie gelegentlich etwas von den Characteren der dieser Zone eigenthümliehen Species an. In Varietäten sowohl als Arten schei- nen Gebrauch und Nichtgebrauch einige Wirkung gehabt zu ha- ben; denn es ist schwer, sich diesem Schluss zu entziehen, wenn man z. B. die Dickkopfente (Micropterus) mit Flügeln sieht, welche zum Fluge fast eben so wenig brauchbar als die der Hausente

The ComDlete W                           arwin Online

[page] 553

sind, oder wenn man den grabenden Tukutuku (Ctenomys), wel- cher mitunter blind ist, und dann die Maulwurfarten betrachtet, die immer blind sind und ihre Augenrudimente unter der Haut liegen haben, oder endlich wenn man die blinden Thiere in den dunkeln Höhlen Europa's und Amerika's ansieht. In Arten und Varietäten scheint die Correlation des Wachsthums eine sehr wichtige Rolle gespielt zu haben, so dass, wenn ein Theil abge- ändert worden ist, auch andre Theile nothwendig modificirt wer- den mussten. In Arten wie in Varietäten kommt Rückfall zu längst verlorenen Characteren vor. Wie unerklärlich ist nach der Schöpfungstheorie die gelegentliche Erscheinung von Streifen an Schultern und Beinen der verschiedenen Arten der Pferdegattung und ihrer Bastarde; und wie einfach erklärt sich diese Thatsache, wenn wir annehmen, dass alle diese Arten von einer gestreiften gemeinsamen Stammform herrühren in derselben Weise, wie unsre zahmen Taubenrassen von der blau-grauen Felstaube mit schwar- zen Flügelbinden.

Wie lässt es sich nach der gewöhnlichen Ansicht, dass jede Art unabhängig erschaffen worden sei, erklären, dass die Arten- charactere, die, wodurch sich die verschiedenen Species einer Gattung von einander unterscheiden, veränderlicher als die Gat- tungscharactere sind, in welchen alle übereinstimmen? Warum wäre z. B. die Farbe einer Blume in einer Art einer Gattung, wo alle übrigen Arten, ihre unabhängige Erschaffung vorausge- setzt, mit andern Farben versehen sind, eher zu variiren geneigt, als wenn alle Arten derselben Gattung von gleicher Farbe sind ? Wenn aber Arten nur stark ausgezeichnete Varietäten derselben, deren Charactere schon in hohem Grade beständig geworden sind, so begreift sich dies; denn sie haben ;bereits seit ihrer Abzwei- gung von einer gemeinsamen Stammform in gewissen Merkmalen variirt, durch welche sie eben specifisch von einander verschie- den geworden sind; und desshalb werden auch die nämlichen Charactere noch fortdauernd unbeständiger sein, als die Gattungs- charactere, die sich schon seit einer unermesslichen Zeit unver- ändert vererbt haben. Nach der Theorie der Schöpfung ist es unerklärlich, warum ein bei der einen Art einer Gattung in ganz

The ComDlete W                           arwin Online

[page] 554

% ungewöhnlicher Weise entwickelter und daher vermulhlich für dieselben sehr wichtiger Character vorzugsweise zu variiren ge- neigt sein soll; während dagegen nach meiner Ansicht dieser Theil seit der Abzweigung der verschiedenen Arten von einer gemeinsamen Stammform in ungewöhnlichem Grade Abänderungen erfahren hat und gerade deshalb seine noch fortwährende Ver- änderlichkeit voraus zu erwarten stand. Dagegen kann es auch vorkommen, dass ein in der ungewöhnlichsten Weise entwickelter Theil, wie der Flügel der Fledermäuse, sich doch eben so wenig veränderlich als irgend ein andrer Theil zeigt, wenn derselbe vielen untergeordneten Formen gemein, d. h. schon seit sehr langer Zeit vererbt worden ist; denn in diesem Falle wird er durch lang-fortgesetzte natürliche Zuchtwahl beständig geworden sein. Werfen wir auf die Instiricte einen Blick, so wunderbar manche auch sind, so bieten sie der Theorie der natürlichen Zuchtwahl mittelst leichter und allmählicher nützlicher Abände- rungen keine grössere Schwierigkeit als die körperlichen Bil- dungen dar. Man kann daraus begreifen, warum die Natur bloss in kleinen Abstufungen die Thiere einer nämlichen Ciasse mit ihren verschiedenen Instincten versieht. Ich habe zu zeigen ver- sucht, wie viel Licht das Princip der stufenweisen Entwickelung auf den Bauinstinct der Honigbiene wirft. Auch Gewohnheit kommt bei Modificirung der Instincte zweifelsohne oft in Betracht; aber dies ist sicher nicht unerlässlich der Fall, wie wir bei den ge- schlechtslosen Insecten sehen, die keine Nachkommen hinterlassen, auf welche sie die Erfolge langwährender Gewohnheit übertragen könnten. Nach der Ansicht, dass alle Arten einer Gattung von einer gemeinsamen Stammart herrühren und von dieser Vieles gemeinsam geerbt haben, vermögen wir die Ursache zu erkennen, wesshalb verwandte Arten, wertn sie wesentlich verschiedenen Lebensbedingungen ausgesetzt sind, doch beinahe denselben In- stincten folgen: wie z. B. die Drosseln des temperirten und süd- lichen Südamerika's ihre Nester inwendig eben so mit Schlamm überziehen, wie es unsre Europäische Arten thun. In Folge der Ansicht, dass Instincte nnr ein langsamer Erwerb unter der Lei- tung natürlicher Zuchtwahl sind, dürfen wir uns nicht darüber

[page] 555

wundern, wenn manche derselben noch unvollkommen oder nicht verständlich sind, und wenn manche unter ihnen andern Thieren "zum Nachtheil gereichen.

Wenn Arten nur ausgezeichnete und bleibende Varietäten sind, so erkennen wir sogleich, warum ihre durch Kreuzung ent- standenen Nachkommen den nämlichen verwickelten Gesetzen unterliegen: in Art und Grad der Ähnlichkeit mit den Eltern, in der Verschmelzung durch wiederholte Kreuzung und in andern ähnlichen Punkten, wie es bei den gekreuzten Nachkommen an- erkannter Varietäten der Fall ist; während dies wunderbare Er- scheinungen bleiben würden, wenn die Arten unabhängig von einander erschaffen und die Varietäten nur durch secundäre Kräfte entstanden wären.

Wenn wir zugeben, dass die geologische Urkunde im äusser- sten Grade unvollständig ist, dann unterstutzen solche Thatsachen, welche die Urkunde liefert, die Theorie der Abstammung mit fort- währender Abänderung. Neue Arten sind von Zeit zu Zeit lang- sam und in aufeinanderfolgenden Intervallen auf den Schauplatz getreten und das Maass der Umänderung, welche sie nach glei- chen Zeiträumen erfuhren, ist in den verschiedenen Gruppen sehr verschieden. Das Erlöschen von Arten oder ganzen Artengruppen, welches an der Geschichte der organischen Welt einen so we- sentlichen Theil hat, folgt fast unvermeidlich aus dem Princip der natürlichen Zuchtwahl, denn alte Formen werden durch neue und verbesserte Formen ersetzt. Weder einzelne Arten noch Artengruppen erscheinen wieder, wenn die Kette der gewöhn- lichen Fortpflanzung einmal unterbrochen worden ist. Die stu- fenweise Ausbreitung herrsehender Formen mit langsamer Abän- derung ihrer Nachkommen hat zur Folge, dass die Lebensformen nach langen Zeitintervallen gleichzeitig über die ganze Erdober- fläche zu wechseln scheinen. Die Thatsache, dass die Fossilreste jeder Formation im Character einigermaassen das Mittel halten zwischen den darunter und den darüber liegenden Resten, erklärt sich einfach aus ihrer mittleren Stelle in der Abstammungskette. Die grosse Thatsache, dass alle erloschenen Organismen in ein gleiches grosses System mit den lebenden Wesen gehören und

[page] 556

mit ihnen entweder in gleiche oder in vermittelnde Gruppen ge- hören, ist eine Folge davon, dass die lebenden und die erloschenen Wesen die Nachkommen gemeinsamer Stammeltern sind. Da die von einem alten Urerzeuger herrührenden Gruppen gewöhnlich im Character auseinandergegangen sind, so werden der Urerzeuger und seine nächsten Nachkommen in ihren Characteren oft das Mittel halten zwischen seinen spateren Nachkommen, und so er- gibt sich warum, je alter ein Fossil ist, desto öfter es einiger- maassen in der Mitte steht zwischen verwandten lebenden Grup- pen. Man hält die neueren Formen im Ganzen für vollkommener als die alten und erloschenen; und sie stehen auch insofern höher als diese, da sie in Folge fortwährender Verbesserung die älteren und noch weniger verbesserten Formen im Kampfe um's Dasein besiegt haben. Auch sind im Allgemeinen ihre Organe mehr spe- cialisirt für verschiedene Verrichtungen. Diese Thatsache ist voll- kommen verträglich mit der andern, dass viele Wesen jetzt noch eine einfache und nur wenig verbesserte Organisation für ein- fachere Lebensbedingungen besitzen, sie ist auch damit verträg- lich, dass manche Formen in ihrer Organisation zurückgeschritten sind, trotzdem sie sich auf jeder Descendenzstufe einer veränderten und verkümmerten Lebensweise besser anpassten. Endlich wird das Gesetz langer Dauer verwandter Formen in diesem oder jenem Continente — wie die der Marsupialien in Neuholland, der Edentaten in Südamerika u. a. solche Fälle — verständlich, da in einer begrenzten Gegend die neuen und erloschenen For- men durch Abstammung miteinander verwandt sind.

Wenn man, was die geographische Verbreitung betrifft, zu- gibt, dass im Verlaufe langer Erdperioden je nach den klima- tischen und geographischen Veränderungen und der Wirkung so vieler gelegentlicher und unbekannter Veranlassungen starke Wanderungen von einem Weltheile zum andern stattgefunden ha- ben, so erklären sich die meisten leitenden Thatsachen der Ver- breitung aus der Theorie der Abstammung mit fortdauernder Ab- änderung. Man kann einsehen, warum ein so auffallender Paral- lelismus in der räumlichen Vertheilung der organischen Wesen und ihrer geologischen Aufeinanderfolge in der Zeit besteht;

[page] 557

denn in beiden Fällen sind diese Wesen durch das Band gewöhn- licher Fortpflanzung miteinander verkettet, und die Abänderungs- mittel sind die nämlichen. Wir begreifen die volle Bedeutung der wunderbaren Erscheinung, welche jedem Reisenden aufge- fallen sein inuss, dass im nämlichen Continente unter den ver- schiedenartigsten Lebensbedingungen, in Hitze und Kälte, im Ge- birge und Tiefland, in Marsch- und Sandstrecken die meisten der Bewohner aus jeder grossen Classe offenbar verwandt sind; denn es sind gewöhnlich Nachkommen von den nämlichen Stammeltern und ersten Colonisten. Nach diesem nämlichen Princip früherer Wanderungen in den.meisten Fällen in Verbindung mit entspre- chender Abänderung begreift sich mit Hilfe der Eiszeit die Iden- tität einiger wenigen Pflanzen und die nahe Verwandtschaft vieler andern auf den entferntesten Gebirgen, und ebenso die nahe Verwandtschaft einiger Meeresbewohner in der nördlichen und in der südlichen gemässigten Zone, obwohl sie durch das ganze Tropenmeer getrennt sind. Und wenn auch anderntheils zwei Gebiete so übereinstimmende natürliche Bedingungen darbieten, wie es zur Ernährung gleicher Arten nöthig ist, so dürfen wir uns darüber nicht wundern, dass ihre Bewohner weit von ein- ander verschieden sind, falls dieselben während langer Perioden vollständig von einander getrennt waren; denn da die Beziehung von einem Organismus zum andern die wichtigste aller Beziehun- gen ist und die zwei Gebiete Ansiedler in verschiedenen Perio- den und Verhältnissen von einem dritten Gebiete oder wechsel- seitig von einander erhalten haben werden, so wird der Verlauf der Abänderung in beiden Gebieten unvermeidlich ein verschie- dener gewesen sein.

Nach der Annahme stattgefundener Wanderungen mit nach- folgender Abänderung erklärt es sich, warum oceanische Inseln nur von wenigen Arten bewohnt werden, warum aber viele von diesen eigentümlich sind. Wir sehen deutlich, warum diejeni- gen Thiere, welche weite Strecken des Oceans nicht zu über- schreiten im Stande sind, wie Frösche und Landsfiugethiere, keine oceanischen Eilande bewohnen, und wesshalb dagegen neue und eigentümliche Fledermausarten, Thiere, welche den Ocean über-

[page] 558

schreiten können, oft auf weit vom Festlande entlegenen Inseln vorkommen. Solche Thatsachen, wie die Anwesenheit besondrer Fledermausarten und der Mangel aller andern Säugethiere auf oceanischen Inseln sind nach der Theorie unabhängiger Schöpfungs- acte gänzlich unerklarbar.

Das Vorkommen nahe verwandter oder stellvertretender Ar- ten in zweierlei Gebieten setzt nach der Theorie gemeinsamer Abstammung mit allmählicher Abänderung voraus, dass die glei- chen Eltern vordem beide Gebiete bewohnt haben; und wir fin- den fast ohne Ausnahme, dass, wo immer viele einander nahe verwandte Arten zwei Gebiete bewohnen, auch einige identische in beiden zugleich existiren. Und wo immer viele verwandte aber verschiedene Arten erscheinen, da kommen auch viele zwei- felhafte Formen und Varietäten der nämlichen Species vor. Es ist eine sehr allgemeine Regel, dass die Bewohner eines jeden Gebietes mit den Bewohnern desjenigen nächsten Gebiets ver- wandt sind, aus welchem sich die Einwanderung der ersten mit Wahrscheinlichkeit ableiten lässt. Wir sehen dies in fast allen Pflanzen und Thieren des Galapagos-Archipels, auf Juan Fernandez und den andern amerikanischen Inseln, welche in auffallendster Weise mit denen des benachbarten Amerikanischen Festlandes verwandt sind; und ebenso verhalten sich die des Capverdischen Archipels und andrer Afrikanischen Inseln zum Afrikanischen Festland. Man muss zugeben, dass diese Thatsachen aus der gewöhnlichen Schöpfungslheorie nicht erklärbar sind.

Wie wir gesehen haben, ist die Thatsache, dass alle frühe- ren und jetzigen organischen Wesen nur ein grosses, natürliches System bilden, worin die Gruppen andern Gruppen subordinirt sind und die erloschenen Gruppen oft zwischen die noch leben- den fallen, aus der Theorie der natürlichen Zuchtwahl mit den aus ihr abzuleitenden Erscheinungen des Erlöschens und der Di- vergenz des Characters erklärbar. Aus denselben Principien ergibt sich auch, warum die wechselseitige Verwandtschaft von Arten und Gattungen in jeder Classe so verwickelt und weitläufig ist. Es ergibt sich, warum gewisse Charactere viel besser als andre zur Classification brauchbar sind; warum Anpassungscharactere,

[page] 559

obschon von oberster Bedeutung für das Wesen selbst, kaum von einiger Wichtigkeit bei der Classification sind; warum von rudi- mentären Organen abgeleitete Charactere, obwohl diese Organe dem Organismus zu nichts dienen, oft einen hohen Werth für die Classification besitzen; und warum embryonale Charactere den höchsten Werth von allen haben. Die wesentlichen Verwandt- schaften aller Organismen rühren von gemeinschaftlicher Ererbung oder Abstammung her. Das natürliche System ist eine genealo- gische Anordnung, worin uns die Abstammungslinien durch die bestandigsten Charactere verrathen werden, wie gering auch de- ren Wichtigkeit für das Leben sein mag.

Die Erscheinungen, dass das Knochengerüste das nämliche in der Hand des Menschen, wie im Flügel der Fledermaus, im Ruder des Delphins und im Bein des Pferdes ist, — dass die gleiche Anzahl von Wirbeln den Hals aller Säugethiere, den der Giraffe wie den des Elephanten bildet, und noch eine Menge ähn- licher, erklären sich sogleich aus der Theorie der- Abstammung mit geringer und langsam aufeinanderfolgender Abänderung. Die Ähnlichkeit des Bauplans im Flügel und Beine der Fleder- maus, obwohl sie zu ganz verschiedenen Diensten bestimmt sind, in den Kinnladen und den Beinen einer Krabbe, in den Kelch- und Kronenblättern, in den Staubgefässen und Staubwegen der Blüthen wird gleicherweise aus der Annahme allmählich diver- girender Abänderung von Theilen oder Organen erklärbar, welche in der gemeinsamen Stammform jeder Classe unter sich ähnlich gewesen sind. Nach dem Princip, dass allmähliche Abänderungen nicht immer schon in frühem Alter erfolgen und sich demnach auf ein gleiches und nicht früheres Alter vererben, ergibt sich deutlich, warum die Embryonen von Säugethieren, Vögeln, Bep- tilien und Fischen einander so ähnlich und ihrer erwachsenen Form so unähnlich sind. Man wird sich nicht mehr darüber wun- dern, dass der Embryo eines luftathmenden Säugethieres oder Vogels Kiemenspalten und in Bogen verlaufende Arterien, wie der Fisch besitzt, welcher die im Wasser aufgelöste Luft mit Hilfe wohlentwickelter Kiemen zu atnmen bestimmt ist.

Nichtgebrauch, zuweilen mit natürlicher Zuchtwahl verbun-

[page] 560

den, fuhrt oft zur Verkümmerung eines Organes, wenn es bei veränderter Lebensweise oder unter wechselnden Lebensbedingun- gen nutzlos geworden ist, und man bekommt auf diese Weise eine richtige Vorstellung von der Bedeutung rudimentärer Organe. Aber Nichtgebrauch und natürliche Zuchtwahl werden auf jedes Geschöpf gewöhnlich erst wirken, wenn es zur Reife gelangt ist und selbstständigen Antheil am Kampfe ums Dasein zu nehmen hat Sie werden nur wenig Über ein Organ in den ersten Le- bensaltern vermögen; daher wird ein Organ in solchen frühen Altern nicht sehr verringert oder verkümmert werden. Das Kalb z. B. hat Schneidezähne, welche aber im Oberkiefer das Zahn- fleisch nie durchbrechen, von einem frühen Urerzeuger mit wohl- entwickelten Zähnen geerbt, und wir können annehmen, dass diese Zähne im reifen Thiere während vieler aufeinanderfolgender Generationen reducirt worden sind, entweder weil sie nicht ge- braucht oder weil Zunge und Gaumen zum Abweiden des Futters ohne ihre Hilfe durch natürliche Zuchtwahl besser hergerichtet worden sind, wesshalb dann im Kalb diese Zähne weder durch Nichtgebrauch noch durch Zuchtwahl beeinflusst und nach dem Princip der Erblichkeit in gleichem Alter von früher Zeit an bis auf den heutigen Tag so vererbt worden sind. Wie ganz uner- klärbar sind nach der Annahme, dass jedes organische Wesen und jedes besondre Organ für seinen Zweck besonders erschaffen worden sei, solche Erscheinungen, die, wie diese nie zum Durch- bruch gelangenden Schneidezähne des Kalbs oder die verschrumpf- ten Flügel unter den verwachsenen Flügeldecken mancher Käfer, so auffallend das Gepräge der Nutzlosigkeit an sich tragen! Man könnte sagen, die Natur habe Sorge getragen, durch rudimentäre Organe und homologe Gebilde uns ihren Abänderungsplan zu verrathen, welchen wir ausserdem nicht verstehen würden.

Ich habe jetzt die hauptsächlichsten Thatsachen und Betrach- tungen wiederholt, welche mich zur festen Überzeugung geführt haben, dass die Arten während einer langen Descendenzreihe durch Erhaltung oder natürliche Zuchtwahl zahlreich aufeinander

[page] 56 t

folgender kleiner aber nützlicher Abweichungen modificirt wor- den sind. Ich kann nicht glauben, dass eine falsche Theorie die mancherlei grossen Gruppen der oben aufgezählten Thatsachen erklären würde, wie meine Theorie der natürlichen Zuchtwahl es zu thun scheint. Es ist keine triftige Einrede, dass die Wissen- schaft bis jetzt noch kein Licht über das Wesen oder den Ur- sprung des Lebens verbreite. Wer vermöchte zu erklären, was das Wesen der Attraction oder Gravitation sei? Obwohl Leibnitz einst Newton anklagte, dass er „verborgene Qualitäten und Wun- der in die Philosophie" eingeführt habe, so werden doch die aus diesem unbekannten Elemente der Attraction abgeleiteten Resul- tate ohne Einrede angenommen.

Ich sehe keinen Grund, warum die in diesem Bande aufge- stellten Ansichten gegen irgend jemandes religiöse Gefühle Ver- stössen sollten. Es dürfte wohl beruhigen, (da es zeigt, wie vor- übergehend derartige Eindrücke sind,) daran zu erinnern, dass die grösste Entdeckung, welche der Mensch jemals gemacht, nämlich das Gesetz der Attraction oder Gravitation, von Leibnitz auch angegriffen worden ist, weil es die natürliche Religion unter- grabe und die offenbarte verläugne. Ein berühmter Schriftsteller und Geistlicher hat mir geschrieben, „er habe allmählich einsehen gelernt, dass es eine ebenso erhabene Vorstellung von der Gott- heit sei, zu glauben, dass sie nur einige wenige der Selbstent- wickelung in andre und nothwendige Formen fähige Urtypen ge- schaffen, als dass sie immer wieder neue Schöpfungsacte nöthig gehabt habe, um die Lücken auszufüllen, welche durch die Wir- kung ihrer eigenen Gesetze entstanden seien."

Aber warum, wird man fragen, haben denn fast alle aus- gezeichneten lebenden Naturforscher und Geologen diese Ansicht von der Veränderlichkeit der Species verworfen? Es kann ja doch nicht behauptet werden, dass organische Wesen im Natur- zustande keiner Abänderung unterliegen; es kann nicht bewiesen werden, dass das Maass der Abänderung im Verlaufe ganzer Erd- perioden eine beschränkte Grösse sei; ein bestimmter Unterschied zwischen Arten und ausgeprägten Varietäten ist noch nicht an- gegeben worden und kann nicht angegeben werden. Es lässt

Darwib, tiitatehung der Arten. 3. Aufl.                                                36

The Comnlete Acrt of Charles Darwin Online

[page] 562

sich nicht behaupten, dass Arten bei der Kreuzung ohne Aus- nahme unfruchtbar seien, noch dass Unfruchtbarkeit eine besondre Gabe und ein Merkmal der Schöpfung sei. Der Glaube, dass Arten unveränderliche Erzeugnisse seien, war fast unvermeidlich so lange man der Geschichte der Erde nur eine kurze Dauer zu- schrieb; und nun, da wir einen Begriff von der Lange der Zeit erlangt haben, sind wir nur zu geneigt, ohne Beweis anzuneh- men, die geologische Urkunde sei so vollständig, dass sie uns einen klaren Nachweis über die Abänderung der Arten geliefert haben würde, wenn sie solche Abänderung erfahren hätten.

Aber die Hauptursache, wesshalb wir von Natur nicht ge- neigt sind zuzugestehen, dass eine Art eine andere verschiedene Art erzeugt haben könne, liegt darin, dass wir stets behutsam in der Zulassung einer grossen Veränderung sind, deren Mittel- stufen wir nicht kennen. Die Schwierigkeit ist dieselbe wie die, welche so viele Geologen fühlten, als Lyell zuerst behauptete, dass binnenländische Felsrücken gebildet und grosse Thäler aus- gehöhlt worden seien durch die langsame Tliätigkeit der Küsten- wogen. Der Geist kann die volle Bedeutung des Ausdruckes Hundert Millionen Jahre unmöglich fassen; er kann nicht die ganze Grösse der Wirkung zusammenrechnen und begreifen, welche durch Häufung einer Menge kleiner Abänderungen wäh- rend einer fast unendlichen Anzahl von Generationen entstan- den ist.

Obwohl ich von der Wahrheit der in diesem Bande auszugs- weise mitgetheilten Ansichten vollkommen durchdrungen bin, so hege ich doch keinesweges die Erwartung erfahrene Naturforscher davon zu überzeugen, deren Geist von einer Menge von That- sachen erfüllt ist, welche sie seit einer langen Reihe von Jahren gewöhnt sind von einem dem meinigen ganz entgegengesetzten Gesichtspunkte aus zu betrachten. Es ist so leicht unsre Un- wissenheit unter Ausdrücken, wie „Schöpfungsplan", „Einheit des Zweckes" u. s. w. zu verbergen und zu glauben, dass wir eine Erklärung geben, wenn wir bloss eine Thatsache wiederholen. Wer von Natur geneigt ist, unerklärten Schwierigkeiten mehr Werth als der Erklärung einer Summe von Thatsachen beizu-

[page] 563

legen, der wird gewiss meine Theorie verwerfen. Auf einige wenige Naturforscher von biegsamerem Geiste und solche, die schon an der Unveränderlichkeit der Arten zu zweifeln begonnen haben, mag dies Buch einigen Eindruck machen; aber ich blicke mit Vertrauen aur die Zukunft, auf junge und strebende Natur- forscher, welche beide Seiten der Frage mit Unparteilichkeit zu beurtheilen fähig sein werden. Wer immer sich zur Ansicht neigt, dass Arten veränderlich sind, wird durch gewissenhaftes Geständniss seiner Überzeugung der Wissenschaft einen guten Dienst leisten; denn nur so kann dieser Berg von Vorurtheilen, unfer welchen dieser Gegenstand vergraben ist, allmählich be- seitigt werden.

Einige hervorragende Naturforscher haben noch neuerlich ihre Ansicht veröffentlicht, dass eine Menge angeblicher Arten in jeder Gattung keine wirklichen Arten vorstellen, wogegen andre Arten wirkliche, d. h. selbständig erschaffene Species seien. Dies scheint mir ein sonderbarer Schhiss zu sein. Sie geben zu, dass eine Menge von Formen, die sie selbst bis vor Kurzem für specielle Schöpfungen gehalten und welche noch jetzt von der Mehrzahl der Naturforscher als solche angesehen wer- den, welche mithin das ganze äussere characteristische Gepräge von Arten besitzen, — sie geben zu. dass diese durch Abände- rung hervorgebracht worden seien, weigern sich aber dieselbe Ansicht auf andre davon nur sehr unbedeutend verschiedene For- men auszudehnen. Demungeachtet behaupten sie nicht eine De- finition oder auch nur eine Vermuthung darüber geben zu können, welches die erschaffenen und welches die durch seeundäre Ge- setze entstandenen Lebensformen seien. Sie geben Abänderung als eine vera causa in einem Falle zu und verwerfen solche will- kürlich im andern, ohne den Grund der Verschiedenheit in bei- den Fällen nachzuweisen. Der Tag wird kommen, wo man dies als einen eigenthümlichen Beleg von der Blindheit vorgefasster Meinung anführen wird. Piese Schriftsteller scheinen mir nicht mehr vor der Annahme eines wunderbaren Schöpfungsactes als vor der einer gewöhnlichen Geburt zurückzuschrecken. Aber glauben sie wirklich, dass in unzähligen Momenten unsrer Erd-

36*

[page] 564

geschichte jedesmal gewisse elementare Atome eoinmandirt wor- den seien zu lebendigen Geweben in einander zu fahren? Sind sie der Meinung, dass durch jeden angenommenen Schöpfungsacl bloss ein einziger, oder dass viele Individuen entstanden sind? Wurden all diese zahllosen Arten von Pflanzen und Thieren in Form von Samen und Eiern, oder sind sie als erwachsene In- dividuen erschaffen? und die Säugethiere insbesondere, sind sie erschaffen worden mit den unwahren Merkmalen der Ernährung im Mutterleibe? Zweifelsohne können diese Fragen beim jetzi- gen Stande unseres Wissens von denjenigen nicht beantwortet werden, welche an die Schöpfung von nur wenigen Urformen oder von irgend einer Form von Organismen glauben. Verschiedene Schriftsteller haben versichert, dass es ebenso leicht sei an die Schöpfung von hundert Millionen Wesen als von einem zu glau- ben; aber Mauperttis' philosophischer Grundsatz von „der klein- sten Thätigkeit" leitet uns lieber die kleinere Zahl anzunehmen; und gewiss dürfen wir nicht glauben, dass zahllose Wesen in jeder grossen Classe, mit offenbaren und doch trügerischen Merk- malen der Abstammung von einem einzelnen Erzeuger, erschaffen worden seien.

Man kann noch die Frage aufwerfen, wie weit ich die Lehre von der Abänderung der Species ausdehne ? Die Frage ist schwer zu beantworten, weil, je verschiedener die Formen sind, welche wir betrachten, desto mehr die Argumente an Stärke verlieren. Doch sind einige schwerwiegende Beweisgründe sehr weitreichend. Alle Glieder einer ganzen Classe können durch Verwandtschafts- beziehungen mit einander verkettet und alle nach dem nämlichen Princip in Gruppen classificirt werden, die andern subordinirt sind. Fossile Reste sind oft geeignet grosse Lücken zwischen den le- benden Ordnungen des Systemes auszufüllen. Verkümmerte Or- gane beweisen oft, dass ein früherer Urerzeuger dieselben Or- gane in vollkommen entwickeltem Zustande besessen habe; da- her setzt ihr Vorkommen in manchen Fällen ein ungeheures Maass von Abänderung in dessen Nachkommen voraus. Durch ganze Classen hindurch sind mancherlei Gebilde nach einem gemein- samen Bauplane geformt, und im Embryonalzustande gleichen

[page] 565

alle Arten einander genau. Daher hege ich keinen Zweifel, dass die Theorie der Abstammung mit allmählicher Abänderung alle Glieder einer nämlichen Classe umfasst. Ich glaube, dass die Thiere von höchstens vier oder fünf und die Pflanzen von eben so vielen oder noch weniger Stammformen herrühren.

Die Analogie würde mich noch einen Schritt weiter führen, nämlich zu glauben, dass alle Pflanzen und Thiere nur von einer einzigen Urform herrühren; doch könnte die Analogie eine trü- gerische Führerin sein. Demungeachtet haben alle lebenden We- sen Vieles miteinander gemein in ihrer chemischen Zusammen- setzung, ihrer zelligen Structur, ihren Wachsthumsgesetzen, ihrer Empfindlichkeit gegen schädliche Einflüsse. Wir sehen dies oft selbst in einem so geringfügigen Umstände, dass dasselbe Gift Pflanzen und Thiere in ähnlicher Art berührt, oder dass das von der Gallwespe abgesonderte Gift monströse Auswüchse an der wilden Rose wie an der Eiche verursacht. In allen organischen Wesen scheint die gelegentliche Vereinigung männlicher und weiblicher Elementarzellen zur Erzeugung eines neuen solchen Wesens nothwendig zu sein. In allen ist, so viel bis jetzt be- kannt, das Keimbläschen dasselbe. Daher geht jedes individuelle organische Wesen von einein gemeinsamen Ursprung aus. Und selbst was ihre Trennung in zwei Hauptabtheilungen, in ein Pflan- zen- und ein Thierreich betrifft, so gibt es gewisse niedrige For- men, welche in ihren Characteren so sehr das Mittel zwischen beiden halten, dass sich die Naturforscher noch darüber streiten, zu welchem Reiche sie gehören und Professor Asa Gbav hat be- merkt, dass Sporen und andre reproductive Körper von manchen der unvollkommenen Algen zuerst ein characteristisch thierisches und dann erst ein unzweifelhaft pflanzliches Dasein führen. Nach dem Principe der natürlichen Zuchtwahl mit Divergenz des Cha- racters erscheint es auch nicht unglaublich, dass sich einige solche Zwischen formen zwischen Pflanzen und Thieren entwickelt haben könnten. Und wenn wir dies zugeben, so müssen wir auch zugeben, dass alle organischen Wesen, die jemals auf dieser Erde gelebt haben, von irgend einer Urform abstammen. Doch beruhet dieser Schluss hauptsächlich auf Analogie, und es ist

[page] 566

unwesentlich, ob man ihn anerkennt oder nicht. Aber anders verhält sich die Sache mit den Gliedern einer jeden grossen Classe, wie der Wirbelthiere, der Gliederthiere u. s. w.; denn hier ha- ben wir, wie schon bemerkt wurde, in den Gesetzen der Homo- logie und Embryologie bestimmte Beweise dafür, dass alle von einem einzigen Urerzeuger abstammen.

Wenn die von mir in diesem Bande und die von Wau.ace im Linnean Journal aufgestellten oder sonstige analoge Ansichten über die Entstehung der Arten zugelassen werden, so lässt sich bereits dunkel voraussehen, dass der Naturgeschichte eine grosse Umwälzung bevorsteht. Die Syslcmatiker werden ihre Arbeiten so wie bisher verfolgen können, aber nicht mehr unablässig durch den gespenstischen Zweifel beängstigt werden, ob diese oder jene Form eine wirkliche Art sei. Dies wird sicher, und ich spreche aus Erfahrung, keine kleine Erleichterung gewähren. Der endlose Streit, ob die fünfzig Britischen Rubussorten wirkliche Arten sind oder nicht, wird aufhören. Die Systematiker haben nur zu entscheiden fvvas keineswegs immer leicht ist), ob eine Form beständig oder verschieden genug von andern Formen ist. um eine Definition zuzulassen und, wenn dies der Fall, ob die Verschiedenheiten wichtig genug sind, um einen speeifischen Na- men zn verdienen. Dieser letzte Punkt wird eine weil wesent- lichere Betrachtung als bisher erheischen, wo auch die gering- fügigsten Unterschiede zwischen zwei Formen, wenn sie nicht durch Zwischenstufen miteinander verschmolzen waren, bei den meisten Naturforschern für genügend galten, um beide zum Range von Arten zu erheben. Hiernach werden wir anzuerkennen ge- nöthigt, dass der einzige Unterschied zwischen Arten und ausge- prägten Varietäten nur darin besteht, dass diese letzten durch Zwischenstufen noch heutzutage miteinander verbunden sind oder für verbunden gehalten werden, während die Arten es früher gewesen sind. Ohne daher die Berücksichtigung noch jetzt vor- handener Zwischenglieder zwischen zwei Formen verwerfen zu wollen, werden wir veranlasst, den wirklichen Betrag der Ver- schiedenheit zwischen denselben sorgfältiger abzuwägen und höher zu schätzen. Es ist ganz möglich, dass jetzt allgemein als blosse

[page] 567

Varietäten anerkannte Formen künftighin specifischer Benennungen werth geachtet werden, in welchem Falle dann die wissenschaft- liche und die gemeine Sprache mit einander in Übereinstimmung kamen. Kurz wir werden die Arten auf dieselbe Weise zu be- handeln haben, wie die Naturforscher jetzt die Gattungen behan- deln, welche annehmen, dass die Gattungen nichts weiter als willkürliche der Bequemlichkeit halber eingeführte Gruppirungen seien. Das mag nun keine eben sehr heitere Aussicht sein: aber wir werden hierdurch endlich das vergebliche Suchen nach dem un- bekannten und unentdeekbaren Wesen der „Species" los werden.

Die andern und allgemeineren Zweige der Naturgeschichte werden sehr an Interesse gewinnen. Die von Naturforschern gebrauchten Ausdrücke Affinität, Verwandtschaft, gemeinsamer Typus, elterliches Verhültniss, Morphologie, Anpassungscharactere, verkümmerte und fehlgeschlagene Organe u. s. w. werden statt der bisherigen bildlichen eine sachliche Bedeutung gewinnen. Wenn wir ein organisches Wesen nicht länger wie die Wilden ein Linienschiff als etwas ganz jenseits ihres Fassungsvermögens liegendes betrachten, wenn wir jedem organischen Naturerzeug- nisse eine Geschichte zugestehen ; wenn wir jedes zusammenge- setzte Gebilde und jeden Instinct als die Summe vieler einzelner dem Besitzer nützlicher Einrichtungen betrachten, wie wir etwa eine grosse mechanische Erfindung als das Product der ver- einten Arbeit, Erfahrung, Beurtheilung und selbst Fehler zahl- reicher Arbeiter ansehen, wenn wir jedes organische Wesen auf diese Weise betrachten: wie viel ansprechender (ich rede aus Erfahrung) wird dann das Studium der Naturgeschichte werden!

Ein grosses und fast noch imbetretenes Feld wird sich öff- nen für Untersuchungen über die Ursachen und Gesetze der Va- riation, über die Correlation des Wachsthuins, über die Folgen von Gebrauch und Nichtgebrauch, über den unmittelbaren Einfluss äussrer Lebensbedingungen u. s. w. Das Studium der Cultur- Erzeugnisse wird unermesslich an Werth steigen. Eine vom Menschen neu erzogene Varietät wird ein für das Studium wich- tigerer und anziehenderer Gegenstand sein, als die Vermehrung der bereits unzähligen Arten unsrer Systeme mit einer neuen.

[page] 568

Unsre Classificationen werden, so weit es möglich, zu Genealo- gien werden und dann erst den wirklichen sogenannten Schöpfungs- plan darlegen. Die Regeln der Classification werden ohne Zweifel einfacher werden, wenn wir ein bestimmtes Ziel im Auge haben. Wir besitzen keine Stammbäume und Wappenbücher und werden daher die vielfältig auseinanderlaufenden Abstammungslinien in unsren natürlichen Genealogien mit Hilfe von mehr oder weniger lang vererbten Characteren zu entdecken und zu verfolgen ha- ben. Rudimentäre Organe werden mit untrüglicher Sicherheit von längst verloren gegangenen Gebilden sprechen. Arten und Artengruppen, welche man abirrende genannt und bildlich lebende Fossile nennen könnte, werden uns ein vollständigeres Bild von den früheren Lebensformen zu entwerfen helfen. Die Embryo- logie wird uns die mehr und weniger verdunkelte Bildung der Prototypen einer jeden der Hauptclassen des Systemes enthüllen.

Wenn wir uns davon überzeugt halten, dass alle Individuen einer Art und alle nahe verwandten Arten der meisten Gattun- gen in einer nicht sehr fernen Vorzeit von einem gemeinsame» Erzeuger entsprungen und von ihrer Geburtsstälte ausgewandert sind, und wenn wir erst besser die mancherlei Mittel kennen werden, welche ihnen bei ihren Wanderungen zu gut gekommen sind, dann wird das Licht, welches die Geologie über die frühe- ren Veränderungen des Klima's und der Formen der Erdober- fläche schon verbreitet hat und noch ferner verbreiten wird, uns sicher in den Stand setzen, ein vollkommenes Bild von den frühe- ren Wanderungen der Erdbewohner zu entwerfen. Sogar jetzt schon kann die Vergleichung der Meeresbewohner an den zwei entgegengesetzten Küsten eines Continents und die Natur der mannichfaltigen Bewohner dieses Continentes in Bezug auf ihre Einwanderungsmittel dazu dienen, die alte Geographie einiger- maassen zu beleuchten.

Die erhabene Wissenschaft der Geologie verliert von ihrem Glänze durch die UnvoIIständigkeit ihrer Urkunden. Man kann die Erdrinde mit den in ihr enthaltenen organischen Resten nicht als ein wohlgefülltes Museum, sondern nur als eine zufällige und nur dann und wann einmal bedachte arme Sammlung ansehen.

[page] 569

Die Ablagerung jeder grossen fossilreichen Formation ergibt sich als die Folge eines ungewöhnlichen Zusammentreffens von Umständen, und die leeren Pausen zwischen den aufeinanderfol- genden Ablagerungszeiten entsprechen Perioden von unermess- licher Dauer. Doch werden wir im Stande sein, die Länge dieser Perioden einigermaassen durch die Vergleichung der ihnen vor- hergehenden und nachfolgenden organischen Formen zu bemessen. Wir dürfen nach den Successionsgesetzen der organischen We- sen nur mit grosser Vorsicht versuchen, zwei in verschiedenen Gegenden abgelagerte Bildungen, welche einige identische Arten enthalten, als genau gleichzeitig zu betrachten. Da die Arten in Folge langsam wirkender und noch fortdauernder Ursachen und nicht durch wundervolle Schöpfungsacte und gewaltige Katastrophen entstehen und vergehen, und da die wichtigste aller Ursachen organischer Veränderung die Wechselbeziehung zwischen Orga- nismus zu Organismus, in deren Folge eine Verbesserung des einen die Verbesserung oder die Vertilgung des andern bedingt, — fast unabhängig von der Veränderung und vielleicht plötz- lichen Veränderung der physikalischen Bedingungen ist: so folgt, dass der Grad der von einer Formation zur andern stattgefun- denen Abänderung der fossilen Wesen wahrscheinlich als ein guter Maassstab für die Länge der inzwischen abgelaufenen Zeit dienen kann. Eine Anzahl in Masse zusammenhaltender Arten jedoch dürfte lange Zeit unverändert fortleben können, während in der gleichen Zeit mehrere dieser Species, die in neue Gegen- den auswandern und in Kampf mit neuen Concurrenten gerathen, Abänderung erfahren würden; daher dürfen wir die Genauigkeit dieses von den organischen Veränderungen entlehnten Zeitmaasses nicht überschätzen. In frühen Zeiten der Erdgeschichte, als die Lebensformen wahrscheinlich noch einfacher und minder zahlreich waren, mag deren Wechsel auch langsamer vor sich gegangen sein; und zur Zeit des ersten Dämmerns des organischen Le- bens, wo es wahrscheinlich nur sehr wenige Organismen von dieser einfachsten Bildung gab, mag deren Änderung im äusser- sten Grade langsam gewesen sein. Die ganze Geschichte dieser organischen Welt, so weit sie bekannt ist, wird hiernach, wenn

[page] 570

auch von einer uns ganz unfasslichen Länge, aber Hoch, mit der Zeit verglichen, welche seit der Erschaffung des ersten Ge- schöpfes, des Urerzeugcrs aller der unzähligen schon erloschenen und noch lebenden Wesen verflossen ist, nur als ein kleines Zeit- fragment erkannt werden.

In einer fernen Zukunft sehe ich Felder für noch weit wich- tigere Untersuchungen sich offnen. Die Psychologie wird sich auf eine neue Grundlage stützen, sie wird anerkennen müssen, dass jedes Vermögen und jede Fähigkeit des Geistes nur stufen- weise erworben werden kann. Neues Licht wird auf den Ur- sprung der Menschheit und ihre Geschichte fallen.

Schriftsteller ersten Rangs scheinen vollkommen von der An- sicht befriedigt zu sein, dass jede Art unabhängig erschaffen wor- den ist. Nach meiner Meinung stimmt es besser mit den der Materie vom Schöpfer eingeprägten Gesetzen überein, dass Ent- stehen und Vergehen früherer und jetziger Bewohner der Erde, sowie der Tod des Einzelwesens, durch secundäre Ursachen ver- anlasst werde denjenigen gleich, welche die Geburt und den Tod des Individuums bestimmen. Wenn ich alle Wesen nicht als be- sondre Schöpfungen, sondern als lineare Nachkommen einiger we- nigen schon lange vor der Ablagerung der silurischen Schichten vorhanden gewesener Vorfahren betrachte, so scheinen sie mir dadurch veredelt zu werden. Und nach der Vergangenheit zu urtheilen. dürfen wir getrost annehmen, dass nichteine der jetzt lebenden Arten ihr unverändertes Abbild auf eine ferne Zukunft übertragen wird. Überhaupt werden von den jetzt lebenden Ar- ten nur sehr wenige durch irgend welche Nachkommenschaft sich bis in eine sehr ferne Zukunft fortpflanzen; denn die Art und Weise, wie alle organischen Wesen im Systeme gruppirt sind, zeigt, dass die Mehrzahl der Arten einer jeden Gattung und alle Arten vieler Gattungen keine Nachkommenschaft hinterlassen ha- ben, sondern gänzlich erloschen sind. Man kann insofern einen prophetischen Blick in die Zukunft werfen und voraussagen, dass es die gemeinsten und weit-verbreitetsten Arten in den grossen und herrschenden Gruppen einer jeden Classe sind, welche schliess- lich die andern überdauern und neue herrschende Arten liefern

[page] 571

werden. Da alle jetzigen Lebensformen lineare Abkommen der- jenigen sind, welche lange vor der silurischen Periode gelebl haben, so können wir überzeugt sein, dass die regelmässige Auf- einanderfolge der Generationen niemals unterbrochen worden ist und eine allgemeine Fluth niemals die ganze Welt zerstört hat- Daher können wir mit Vertrauen auf eine Zukunft von gleich- falls unberechenbarer Länge blicken. Und da die natürliche Zucht- wahl nur durch und für das Gute eines jeden Wesens wirkt, so wird jede fernere körperliche und geistige Ausstattung desselben seine Vervollkommnung fördern.

Es ist anziehend beim Anblick einer dicht bewachsenen Ufer- strecke, bedeckt mit blühenden Pflanzen aller Art, mit singenden Vögeln in den Büschen, mit schwärmenden Insecten in der Lufy mit kriechenden Würmern im feuchten Boden, sich zu denken, dass alle diese künstlich gebauten Lebensformen so abweichend unter sich und in einer so complicirten Weise von einander ab- hängig, durch Gesetze hervorgebracht sind, welche noch fort und fort um uns wirken. Diese Gesetze, im weitesten Sinne genommen, lieissen: Wachsthum mit Fortpflanzung; Vererbung, fast in der Fortpflanzung mit einbegriffen, Variabilität in Folge der indirecten und directen Wirkungen äusserer Lebensbedingungen und des Gebrauchs oder Nichtgebrauchs ; rasche Vermehrung in einem zum Kampfe um's Dasein und als Folge zu natürlicher Zuchtwahl füh- renden Grade, welche letztere wiederum Divergenz des Charac- ters und Erlöschen minder vervollkommneter Formen bedingt. So geht aus dem Kampfe der Natur, aus Hunger und Tod un- mittelbar die Lösung des höchsten Problems hervor, das wir zu Fassen vermögen, die Erzeugung immer höherer und vollkom- menerer Thiere. Es ist wahrlich eine grossartige Ansicht, dass der Schöpfer den Keim alles Lebens, das uns umgibt, nur weni- gen oder nur einer einzigen Form eingehaucht hat, und dass, während unser Planet den strengen Gesetzen der Schwerkraft folgend sich im Kreise schwingt, aus so einfachem Anfang sich eine endlose Reihe immer schönerer und vollkommenerer Wesen entwickelt hat und noch fort entwickelt.

[page break]

[page break]