RECORD: Göppert, Heinrich Robert. 1865. Ueber Aphyllostachys, eine neue fossile Pflanzengattung aus der Gruppe der Calamarien, so wie über das Verhältniss der fossilen Flora zu Darwin's Transmutations-Theorie. Novorum actorum Academiae Caesareae Leopoldino-Carolinae Germanicae Naturae Curiosorum 32: 1-16, pls. I-II. [Darwin Pamphlet Collection]
REVISION HISTORY: Text from BHL, uncorrected. RN1
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Ueber
Aphyllostachys
eine ueuc fossile Pflaiizeugattiuig; aus der Gruppe der Cala-
marieu, so wie über das Verhältiiiss der fossilen Flora zu
Darwins Trausmutatious- Theorie
von
H. K Goeppert,
Adjunct d. K. L.-C. D. A. d. N.
Mit K w^'e i Tafeln.
Eingegang-exi bei der Akademie am. 11. ISlai 1S64.
Dresden,
Druck vou E. Blochmann & Sohn.
Bereits vor 15 Jahren theilte mir der um die Erforschung der geo-
gnostischen Verhältnisse seines Heimathslandes hochverdiente Ministerial - und
Ober - Bergrath Dr. Jugeler in Hannover eine fossile Pflanze aus einem nicht
genau ermittelten Fundorte der Umgegend von Engern mit, welcher zufolge
der Beschaffenheit des Gesteins nach seiner und meines Herrn Collegen Prof.
Dr. Ferdinand Römer Meinung höchst wahrscheinlich dem in der Umgebung
jenes hannoverschen Ortes vorkommenden Lias angehört. Ein so lebhaftes
Interesse ich nun auch bei näherer Untersuchung für sie gewann, blieben mir
doch ihre Beziehungen zu andern Pflanzen der Vor- und Jetztwelt dunkel, so
dass ich sie oft beiseite legte, um von der Zeit weitere Belehrung zu empfangen.
Da diese Hoffnung aber bis jetzt noch nicht in Erfüllung gehen wollte, ver-
fehle ich nicht, sie endlich zu veröffentlichen, mit dem Wunsche, dass Andern,
geleitet von tieferer Einsicht, ihi-e Deutung besser als mir gelingen möchte.
Alle meine Untersuchungen liefen stets auf dasselbe Resultat, auf ihre
isolirte Stellung, hinaus, was mich bei ihrer Abstammung aus einer jün-
geren Formation allerdings oft verwunderte , in neuester Zeit aber doppelt
lebhaft interessirte , als die durch Darwin's Transmutations - Theorie hervorge-
rufene geistige Bewegung solche Formen ganz besonders interessant erscheinen
mussten und überhaupt noch Niemand die fossilen Pflanzen von diesem Ge-
sichtspunkte näher gewürdigt hatte. Nur Joseph Dalton Hooker spricht sich
vorübergehend darüber aus (The Botany of the Antarctic. Voyage of St. M.
Discovery Ships Erebus and Terror etc. P. HI. Fl. Tasmaniae Vol. I. Dicotyled.
Introductory Essay London 1860). Er hält, vom klassifikatorischen Standpunkt
aus betrachtet, dafür, dass die fossilen Pflanzen nicht in dem Grade, wie die
Thierwelt der Theorie der progressiven Entwickelung günstig erschienen, weil
zunächst die ältesten sicher gestellten Typen eine so hohe und zusanmienge-
1*
4
H. E. Goeppert.
setzte Organisation zeigten; dann weil es keine fossile Pfanzenformen gäbe,
von der wir sicher behaupten könnten, dass sie einer jetzt nicht mehr be-
stehenden Klasse oder auch nur Familie angehörte, noch auch sichergestellte
Mitteltypen zwischen jetztlebenden Klassen oder Familien. An einer andern
Stelle wird auch das von ihm wie früher auch schon von Brongniart und
Geinitz angenommene Fehlen wahrer Jussieu'schen Monocotyledonen in der
Paläozoischen Zeit nicht eben zum Vortheil jener Theorie geltend gemacht.
Im Ganzen leuchtet aber aus seinen Auseinandersetzungen hervor, dass er alle
diese Missverhältnisse mehr der Unvollkommenheit unserer Kenntnisse von
fossilen Pflanzen zuschreibt, als etwaiger Unverträglichkeit dieser Thatsachen
mit der von ihm ebenfalls adoptirten Darwin'schen Theorie. Aus meiner Ar-
beit über die Permische Flora könnte er meiner Ansicht nach, liinreichende
Beläge für die Entfernung jener vermeintlichen Hindernisse entnehmen, indem
wir nach den heutigen doch ziemlich umfassenden Kenntnissen der Flora der
Gegenwart wenigstens wohl mit vieler Wahrscheinlichkeit behaupten könnten,
dass Pflanzen wie die aus fast genau selbst nach ihren Fruchtorganen bekannten
Sigillarien und eben so die nach ihren anatomischen Verhältnissen jetzt klar
vor uns liegenden Calamiteen und Lepidodendreen sicher zu keinen jetzt
lebenden Familien gehören. Auf alle diese Verhältnisse scheint es ihm aber
viel weniger als auf Nachweisung von Wandelbarkeit einzelner Arten anzu-
kommen , die freilich hier um so entscheidender wäre , als doch in solchen
Fällen von sogenannter Züchtung gar nicht die Rede sein könnte. Ich glaube
dass unsere Kenntniss der fossilen Pflanzen jedoch vollkommen ausreicht, um
schon jetzt die entschiedensten Beispiele vom Gegentlieil zu liefern. Wenn
wir zunächst noch unsere gegenwärtige Pflanzenwelt betrachten, so weiss ich
wohl, dass man ihr geringes Alter geltend machen und vielleicht selbst die
mit der Gegenwart so übereinstimmende Dilusvialflora für zu jung erklären
dürfte. Eine höhere ;ßedeutung kann man aber doch schon den aus der Ter-
tiärzeit in die Gegenwart übergegangeneu Arten von Pflanzen und der noch
viel zahlreicheren von Thieren zuschreiben, noch mehr den nacligewiesener-
maassen zwei Formationen augehörenden Pflanzen, welche zugleich der Ober-
Devonischen und der unteren Kohlenperiode, oder der oberen Kohlenperiode und
der Permischen Formation, oder endlich gar durch 3 Perioden hindurch unver-
ändert existirten, wie die Neuropteris Loshii, welche aus der unteren
Uehcr Aphyllostadujs.
5
Kohlenformation durch die obere bis in die Permische hineinreicht, und un-
streitig als die Art längster Zeitdauer anzusehen ist. Wenn wir nun
noch die zahlreichen Familien und Gattungen, die sich von ihrem ersten Auf-
treten bis heut so unverändert erhalten haben, so dass zu ihrer Bezeich-
nung für alle Zeitperioden hindurch gleich passend nur ein und
dieselben Charaktere dienen, so wissen wir doch wahrlich nicht,
worin die Veränderungen bestehen sollten, welche die einzelnen Arten erlitten
hätten. Wenn wir ferner erwägen, dass alsbald in der ältesten Zeit schon in
der ersten Landflora einzelne Gruppen, wie z. B. die Farn, in einer Voll-
kommenkeit auftreten, welche zu ihrer allmähligen Ausbildung eine unermess-
liche lange Zeit und zahllose Vortypen erfordert hätten, die aber gänzlich fehlen,
dass ferner dergleichen aber auch schon in jener uralten Erdperiode erlöschen
und den späteren Perioden und der Jetztzeit nur so zu sagen Nachklänge der
einstigen vollkommneren Formen zurückgelassen haben, wie dies in der
That von den Selagines und Calamarien mit Entschiedenheit zu behaupten, so
können wir es nur schwer begreiflich finden, wie der von uns überaus hoch-
geachtete obengenannte ausgezeichnete Botaniker sich so lebhaft für Darwin's
Ansichten zu interessiren und nicht einmal herbeilassen mag, auch die von
ihm selbst so vielfach geförderten fossilen Pflanzen einer näheren vergleichenden
Würdigung zu unterziehen und ihre gegenw^ärtige Kenntniss eines so hohen
Grades von Unvollkommenheit zu beschuldigen. Ich erlaube mir als Anwalt
derselben aufzutreten, indem ich in einzelnen Sätzen die Haupt-Besultate unseres
Wissens zusammenzustellen versuche, welche schon jetzt als gesichert zu be-
trachten sind, aber gewiss durchweg nicht als Stützen der Transmutationslehre
betrachtet werden können.
1) Die Ordnungen, Familien, Gattungen und Arten der
fossilen Flora waren sich nicht immer gleich. Die meisten haben nur eine
sehr ungleiche Dauer gehabt und sind gewaltigem Wechsel unterworfen gewesen.
Beispiele vom Untergange ganzer Ordnungen finden sich freilich nur wenige
und bis jetzt nur in den Landfloren der paläozoischen Periode, wie
die Calamiteen, Annularien, Nöggerathien und Sigillarien, häufiger tritt dagegen
das Verschwinden von Familien auf, wie Calamiteen, Calamites, Lepidodendreen
oder von Gattungen in einzelnen Familien, wie z. B. in der Reihe der Farn,
die auf Wedel gegründeten Odontopteris, Calipteris, Dictyopteris, vielleicht auch
6
H. R. Goeppert.
von den auf Stämme basiiten Asterochlaena , Tubicaulis, Ptychopteris
und dergl.
In späteren geologischen Zeitabsclmitten kommt das Aufhören ganzer
Pflanzen - Ordnungen nicht melu' vor , kaum noch von Familien , wie etwa nui*
noch in der auf die paläozoische Zeit unmittelbar folgenden bunten Sand-
steine der Trias, wenn wir die merkwürdigen Schizoneura, Aethophyllum und
wohl mit Recht als eine besondere Familie betrachten, und die Sigillarien ver-
wandten Pleuomoia, die wir so zu sagen als einen Xachklang dieser Ordnung
anzusehen haben. Auch der Gattungstjpus näheit sich hier immer mehr
den Formen der Gegenwart, und bewahrt fast nur im bunten Sandstein noch
in den Couiferen-Gattungen Voltzia und Albersia eine von der der Gegenwart
nicht eben erheblich abweichende Beschaffenheit. Xeuere Entdeckungen können
möglicherweise diese Differenzen wohl noch ausgleichen, doch sind die obigen
Sätze als ziemlich gesichert anzusehen, wenn es auch selbst noch gelingen
sollte, über die Abstammung der in den paläozoischen Formationen so
zaMreich vorkommenden Früchte nähere Aufschlüsse zu erhalten.
Was nun die Arten betrifft , so finden wir in der Regel ihre Dauer
nur auf die grossen Perioden beschi-änkt, und nur in dem Bereiche derselben
einzelne, welche in einer älteren und jüngeren auf einander folgenden For-
mation oder Abtheilung zugleich vorkommen. Ein Ueberspringcn einzelner
Formationen derselben Periode oder gar ganzer Perioden, wie im Bereiche der
fosssilen Fauna angegeben wiid . ist mir in der fossilen Flora bis jetzt noch
nicht bekannt geworden. Nach meinen bisherigen Beobachtungen ist von keiner
einzigen Art mit Sicherheit ihr Uebergang aus der Permischen Formation in
die Trias erwiesen. Nur Toltzia heteiophylla und Equisetites columnaris in-
clusive des dazu gehörenden Calamites arenaceus, beide sonst Leitpflanzen der
Trias werden als solche genannt, Angaben, die noch zweifelhaft sind.
In dem Bereiche der paläozoischen Periode selbst gehen von der bis
jetzt nur 55 Arten zählenden Ober-Devonischen Flora nur 5 in die untere
Kolilenformation (adäquat dem Posidouomyenschiefer , Kohlenkalk, Kulmgrau-
wacke und jüngste Grauwacke) Murchison s über, nämlich Sphenopteris petiolata
Goepp, des Posidonorayenschiefer Sphenopteris devonica, Sph. refracta, dissecta
des Kohlenkalkes und Calamites transitiouis und Sphenopteris imbricata, der
jüngsten Grauwacke. Die untere Kohlenformation hat von ihren 185 Arten
üeher Aphyllostachys.
7
eine nicht viel grössere Zahl, nur 7 mit der oberen oder productiven gemein-
schaftlich, wie Sphenopteris obtusiloha, Hymenophyllites quercifoliiis, Cyatheites
asper, Schizopteris Lactiica, Sagenaria aculeata und S. sugosa wie endlich
Xeuropteris Loshii , Letztere ist unter allen bis jetzt bekannten fossilen Pflanzen,
wie schon oben erwähnt, von der längsten geognostischen Dauer, indem sie
durch die obere Kohlenformation hindurch bis in die der Permischen Forma-
tion sich erstreckt. Eine etwas grössere Zahl theilt die obere etwa 814
Arten umfassende Kohlenflora mit der Permischen, die 272 Arten enthält:
nämlich 19, wie Gyromyces Ammonis, Annularia floribunda, Asterophyllites
rigidus, Sphenopteris tridact3-lites , Sph. artemissiaefolia , Xeuroj)teris tenuifolia,
N. lingulata, Aletliopteris similis, Cyatheites Schlotheimii , C. arborescens, C.
Oreopteridis , C. dentatus, Hemitelites cibotivides, Pecopteris plumosa, Sigil-
laria mit Stigmaria, Cordaites principalis, Cyclocarpos tuberosus, Noeggerathia
palmaeformis, Walchia piniformis.
In der Flora der Trias findet eine weniger scharfe Begrenzung gegen
die des Jura als zwischen ihren einzelnen Abtheilungen selbst statt. Nur
Equisetites columnaris (Calamites arenaceus) theilt der bunte Sandstein mit
dem Keuper, dagegen der Keuper mit der Juraperiode und zwar mit der
unteren Abtheilung, mit dem Lias, doch an 3 Arten: Equisetites Münsteri,
Taeniopteris marantacea und Camptopteris Münsteriana der untern Jura
oder Lias mit dem mittleren Jura: Alethopteris whitbiensis, A. nebbensii,
Taeniopteris vittata, Pterophyllum minus und Xilsonia compta; der mittlere
Jura mit dem "Wealdenthon : Cyclopteris Huttonia.
Die gesammte Juraperiode scheidet sich schroff von der Kreide-
periode, und diese wieder, obschon hier zuerst nicht zu den Gymnospermen
gehörenden Dicotj'ledonen, wahre Laubhölzer auftreten, doch völlig von der
Tertiärperiode ab.
*) Die Schichten, in denen diese Pflanzen vorkommen, werden in der neuesten Zeit
insbesondere von Gämbel und Schenk unterschieden und zum Bonebed gerechnet, von Ersteren
auch als Ehätische Formation zusammengefasst. Schenk, der mit der Bearbeitung dieser Flora
beschäftigt ist, meint, dass sie -weniger der des Keuper's als dem Lias, also jener Entwicke-
lungsstufe sich anschliesse , -welche mit dem Wealden ihren Abschluss erhielte , da bis zur
Kreide der allgemeine Charakter der Vegetation unverändert bliebe.
8
H. R. Goeppert,
lu der Tertiär flora zeigt nun mit der sich immer mehr steigernden
Annährung an die Gegenwart auch grosse Verwandtschaft und häufiger Ueber-
gang einzehier Arten aus einer Abtheilung in die andere, ja sogar durch
alle einzehien Formationen hindurch bis in die]Jetztwel t, wie ich bereits
im Jahre 1854 in meiner Schrift über die Bernsteinflora zuerst be-
hauptete und seit jener Zeit auch von Andern, w^ievonUnger und Hartig,
nachgewiesen worden ist.
Im Ganzen ergiebt sich also hieraus, dass neun Arten zu
allen Zeiten unausgesetzt entstanden und vergangen sind,
und dass zu keiner Zeit alle einstigen Pflanzenarten der Erd-
oberfläche gleichzeitig erschaffen wurd en oder gleichzeitig
vom Schauplatz verschwanden.
2) Einzelne Ordnungen und Familien erreichen schon gleich beim ersten
Erscheinen früh eine grosse Ausbildung und bleiben auf dieser Höhe
bis in die Jetztzeit hinein, was sogar von der ältesten Familie des
Erdballs von den Algen nach meiner Entdeckung von. Florideen in der Silu-
rischen Formation als sicher anzunehmen ist, aber auch von etwas jüngeren
der Ordnung der Farn gilt , die schon in den ersten Landfloren eine grosse
Ausbreitung erlangen und sie mit allen M-esentlichen Merkmalen durch alle
Formationen hindurch bis in die Gegenwart behaupten, also sicher niemals
weder eine Transmutation erfahren haben oder eine Evolutionsperiode
erkennen lassen. Andere Ordnungen kommen zuerst in einzelnen Abtheilungen
oder Familien zum Vorschein, wie z. B. die Coniferen, welche mit den Abie-
tineen beginnen und sich erst allmählig vervollständigen, hier aber, und zwar
schon in der Paläozoischen Periode, von solcher Mannigfaltigkeit, also höheren
Ausbildung der inneren Struktur , erscheinen , wie sie keine spätere Periode
mehr aufzuweisen hat. Es ist dies um so wichtiger, als z. B. eine dieser
Eigenthümlichkeiten wie die zusammengesetzten oder vielstöckigen
Markstrahlen statt der einstöckigen der gesammten Familie sonst eigenthüm-
lichen geradezu an den Dicotyledonen - Typus erinnert, der doch erst in der
Kreideperiode sich geltend macht. Doch beschränkt sich dieser hohe Ent-
■wickelungsgrad auf die Gruppe der Abietineen, die später erst in der Per-
mischen Formation auftretenden Familien der Coniferen wie die Cupressineen,
die Taxineen und Gretaceen in der Tertiärperiode entsprechen nach allen
Ueher Aplujllostachys.
9
ihren Eigenschaften denen der Gegenwart. Eine eben so grosse Vollendung
in ihi'em inneren Bau erlangten auch die nebst den Coniferen zu der Ginippe
der Gymnospermen gehörenden in der unteren Kohlenformation zuerst auf-
tretenden Cycadeen und zwar schon in der Pennischen Formation, also gegen
den Schluss der Paläozoischen Zeit in den wunderbaren Stämmen der Medul-
losa stellata Cotta. Der Bau und das Verbältniss der Holz- und Mark-Zylinder
entspricht im Allgemeinen dem von Encephalartos, einer Cycadee der Jetzt-
welt; jedoch mit dem grossen Unterschiede, dass sich hier im Mark nicht
blos isoliile Gefässbündel wie bei diesen, sondern ganze Holz-Zylinder vom
Baue des sie einschliessenden Haupt-Zylinders vorfinden. Sie wiederholen somit
die Struktur des ganzen Stammes, und stehen daher auf einer höheren Ent-
wickelungstufe, als sich irgend wie bei einer jüngeren vor- und oder jetzt-
welthcheu bis jetzt bekannten Cycadee wahi'nehmen lässt. Jedoch auch mit
Rücksicht auf die übrige gesammte Pflanzenwelt steht dieser Bau als einzig
dar. da die Forschungen der Neuzeit wohl bei ohngefähr 26 Familien im
Marke Gefässbündel aber niemals vollständige Holzkreise nachgewiesen haben,
Nur bei den Paulinien in der Familie der Sapindaceen kommt diese Eigentliüm-
lichkeit vor, aber nicht im Marke sondern im Umkreise des Holz -Zylinders
wieder, aber trotz der Dicotyledonennatur dennoch unvoUkommner als bei
unseren fossilen Pflanzen, denn allen diesen zierlichen, noch von der all-
gemeinen Rinde mit eingeschlossenen Holz - Zylindern fehlt das Mark, welches
bei allen den zahlreichen oft zu 30 — 40 in den Markröhren vorhandenen
Holzkreisen der Medullosa stellata sehr entwickelt erscheint.
3) Alle diese Verhältnisse, wenn man auch annehmen wollte, dass
neue Entdeckungen manche bis jetzt noch lückenhafte Reihe zu ergänzen ver-
möchten, zeigen von dem selbstständigen Auftreten der einzelnen Organismen
und sprechen nicht für eine sekulare Umwandlung bestimmter
Formen, wobei man doch jedesmal wieder an eine vorangehende niedere aber
bisher jedenfalls noch gänzliche unbekannte und zugleich natürlich noch ältere
zu denken hätte.
Einen noch entscheidenderen Beweis für die Selbstständigkeit und nicht
zur Transmutation oder Evolution sich neigenden Beschatfenheit des schöpferischen
Typus zeigen einzelne nur auf die paläozoische Zeit beschränkte Familien
von Ordnungen, die in der Gegenwart ebenfalls noch ihre Repräsentanten
Yoi xxxn. 2
10
H. R. Goeppert.
haben. Wie einfach erscheinen unsere nur auf die einzige Gattung Equisetum
beschränkten Calamarien im Vergleich zu den mannigfaltigen Bildungen der
Calamiten, welche bereits in der ersten Landflora im oberdevonischen Cypri-
dinenschiefer Gattungen aufzuweisen haben, die den Typus aller damals schon
vorhandenen Hauptfamilien wie die der Farn (Calamopteris) , der Monocotyle-
donen ( Calamosyrinx ) , selbst der Conifercn (Calamopitys) in sich vereinigen ;
wie einfach und von beschränktem Bau unsere Selagineen gegen die paläo-
zoischen so vielgliedrigen Lepidodendreen , wobei wir die in beiden Gruppen
vorherrschende Baumform gar nicht einmal in Rechnung bringen wollen. Je-
doch bemerken wir ausdrücklich, dass jene so hoch entwickelten Calamarien
mit Farn, Monocotyledonen und Gj-mnospermen gleichzeitig vorhanden waren
und nicht etwa, wie man zuweilen sagen hört, das Auftreten derselben vorher
verkündigten, insofern sie Merkmale in sich vereinigten, die später gewisser-
maassen auseinander gelegt oder nur isolirt in verschiedenen Gattungen vor-
kämen.
Völlig abgesondert in der gesammten Flora stehen endlich die Sigil-
larien im Verein mit den nun als ihr Wiu-zelorgan nachgewiesenen Stig-
marien, wahrlich so einzig in ihrer Art und fähig schon ganz allein den Satz
zu beweisen, dass gewisse Formen nur einmal eben als Eigenthüm-
lichkeiten in einer bestimmten Zeitperiode geschaffen wurden,
ohne dass in den nachfolgenden Zeiten der schöpferische
Typus sich hätte angelegen sein lassen, für ihre Fortentwickelung
Sorge zu tragen, wie Darwin überall anzunehmen geneigt ist. Wo finden wir
eine Pflanze von solcher Form und Organisation! Wir sehen sie nach unsern
Beobachtungen beginnen mit einer einige Zoll grossen rundlichen Knolle mit
völlig fleischige Blätter ähnlichen und in regelmässigen Spiralen gestellten an
der Spitze dichotomen Wurzelfasern , die Knollen ferner sich allmählig in
zjlindrische später gabiige Zweige ausdehnen, offenbar bestimmt, in schlam-
migem moorigem Boden wenigstens einige Zeit hindurch ein unterirdisches
Leben zu führen (ähnlich hierin den Wurzelstöcken mancher Orobanchen).
Denn bald entstellt an irgend einem Punkte dieser rhizomatösen oft über
30 F. langen Verzweigungen , gleichwie von einem punctum vegetationis,
ein mächtiges kuppeiförmiges Gebilde, aus dem sich nun der eigentliche in
seinem Aeusseren ganz verschiedene zylindrische mit grasartigen, schmalen
Ueber Aphyllostacliys.
11
Blättern dicht bedeckte quiiiästige und dichtome Stamm bis zu 60 — 80 F.
Höhe erhebt. In seinem Innern kommt diese nicht etwa, wie man aus der
Beschaffenheit seiner Lycopodienartigen Fruchtähren wolil zu schliessen sich
berechtigt fühlen dürfte, mit dem einfachen Bau dieser Pflanzenfamilie überein,
sondern zeigt eine viel höhere und zusammengesetztere Struktur, Ein von
Markstrahlen durchsetzter aus radiär gelagerten Treppengefässen bestehender
Holz-Zylinder erinnert an Farn und Gymnospermen und nur das umfangsreiche
Parenchym der Rinde und die von ihm nach den Blättern sich abzweigenden
Gefässbündel an Verwandtschaft mit den Stämmen der Lycopodien. Dabei war
das Vorkommen dieser sonderbaren Pflanze ein so geselliges und jnassiges,.
wie nur irgend eines der heutigen wälderbildenden Bäume sein kann , indem
sie vorzugsweise die Masse der Steinkohlen bildeten und diese dort nur in
erheblicher Mächtigkeit vorkommen , wo die begleitenden Schieferthone und
Sandsteine mit ihren Resten erfüllt sind, sowie auf ein unerhebliches Quantum
zurücksinkt, wenn, wie in der untern Kohlen- und in der Permischen For-
mation Sigillarien, inclusive Stigmarien, zu den Seltenheiten gehören. Wir
können daher wohl mit Gewissheit behaupten, dass es niemals
auf der Erde eine Familie mit so vielen Eigenthümlichkeite n
und dabei so ausgedehntem geselligem Wachsthum wie die
Sigillarien gegeben hat, die auch fast ganz ohne Analogie ge-
blieben ist, mit Ausnahme der ihr ähnliche Pleuromoia des
bunten Sandsteines derjenigen Formation, die, wie die paläo-
zoische Periode, allein noch Typen besitzt, für welche wir uns
bis jetzt vergebens nach analogen Gebilden umgesehen haben.
4) Ein allmähliges Fortschreiten vom niederen zum höheren
Typus, jedoch nur im Grossen und Ganzen, ist zwar nicht zu verkennen,
hat aber nur in derselben Klasse oder in derselben Ordnung
stattgefunden, unbeschadet von Rückschritten, die im Bereiche ein-
zelner Familien derselben erfolgten.
So haben Algen allerdings die Vegetation auf unserm Erdball einst
eröffnet , man würde sich aber gewaltig irren , wenn man meinte , dass ihre
niedrigsten Formen zuerst und isolirt erschienen wären. Dies ist keineswegs
der Fall, wie ich schon vor 5 Jahren in meiner Uebergangsflora nachgewiesen
habe, indem ich das gleichzeitige Vorhandensein der niedrigsten einzelligen
2*
12
H. R. Goeppert.
Algen, wie der Caulerpeen, Confervaceen mit den höchsten Florideen selbst
einem Callithamnion nachwies. Etwas ganz Aehnliches findet in der fossilen
Fauna statt, ntämlich in dem Vorkommen der Fische, die zuerst im Devoni-
schen aber nicht mit den niedrigsten Gruppen, sondern mit den höchsten,
den Selachier oder Haifischen und den Ganoidcn, zum Vorschein kommen,
welche jetzt noch von den Stör und Hausen vertreten werden.
In der Reihe der Gewächse stehen freilich die Pilze niedriger als die
Algen, aber als entschiedene Landpflanzen war ihre Anwesenheit auch nicht
eher als mit dem Auftreten der Landpflanzen zu erwarten. So ist es auch in
der That der Fall, denn wir begegnen ihnen schon auf den Farn der Stein -
kohlen Periode. Die übrigen Zellenpflanzen fehlen nun gänzlich, kommen
erst viel später in der Tertiärperiode zum Vorschein und haben vielleicht
nicht früher existirt.
In der strengen Reihenfolge nach dem Verhältniss der progressiven
Entwickelung ist nun freilich wohl auch hier eine empfindliche Lücke, dem-
ohnerachtet können wir aber allenfalls mit Recht behaupten, dass die niedrigsten
Formen der Zellen pflanzen die Vegetation auf unserem Erdball
eröffnen.
Es folgen nun die kryptogamischen Gefässpflanzen und zwar einige
derselben wie die Selagineen und Calamarien in einer solchen Entwickelung
und Ausbildung, wovon oben schon die Rede war, wie sie in keiner späteren
Zeit jemals gefunden worden sind, aber doch zugleich auch wieder mit den
krautartigen Formen, wie sie die Gegenwart noch aufzuweisen hat. Von einer
sogenannten Heranbildung oder Transmutation der einen oder der andern Art
dieser grossen Pflanzenordnungen kann also auch hier gar nicht geredet
werden. Die Anwesenheit von Monocotyledonen in der paläozoischen Zeit ist
nach meiner Entdeckung einer vollständigen den Scitamineen der Jetztwelt
analogen Knospe nicht mehr zu bezweifeln. Gehört sie wirklich wie höchst
wahrscheinlich zu Nöggerathia, so ist den Monocotyledonen, bei dem massigen
Vorkommen der Arten dieser Familie sogar ein beträchtlicher Autheil an der
Bildung der Steinkohle zuzusprechen. Die wunderbar gebildeten Calamiten
und Sigillarien ohne Vorstufen und ohne weitere Entwickelungsgrade, denn sie
stehen und fallen mit der jüngeren Abtheilung der paläozoischen Zeit, kommen
vor mit den Gymnospermen , und diese auch wieder in einer Ausbildung (die
Ueher Aph yUostacJi ys.
15
Coniferen und Cvcadeen), wie sie die Floren aller späteren Zeiten nicht mehr
aufzuweisen vermag. Alle niederen Stufen des Gewächsreiches, Zellenpflanzen,
höhere Kryptogamen oder Gefässkryptogamen, Monocotyledonen, ja sogar Gym-
nospermen sind in der Paläozoischen Zeit schon vorhanden, nur das Auftreten
der wahren Dicotyledonen ist noch zu erwarten. Die nächstfolgende
Trias führt im bunten Sandstein noch eine Anzahl in der Gegenwart nicht
mehr vertretene Formen auf und bewegt sich übrigens in den schon verhan-
denen Familien und sucht den Mangel jener ausgestorbenen Ordnung und
Familie durch Ueberwiegen der Farn und Cycadeen zu ersetzen. Dasselbe
gilt von der gesammteu Juraformation mit Ausnahme einer einzigen von mir
zu beschreibenden Gattung bis denn in der Kreideperiode durch das Auftreten
wahrer laubiger Dicotyledonen immer grössere Annährung an die Flora der Gegen-
wart gegeben wird, die endlich in der Tertiärflora durch Ueberwiegen derselben
ihren Anschluss und Uebergang in dieselbe findet. Wenn sich nun, wie ich
glaube, gegen die Richtigkeit dieser Sätze nichts einwenden lässt, die nicht
etwa auf Conjekturen, oder auf blosse Betrachtung der äussern, bei fossilen
Pflanzen oft trügerischen Formen, sondern zugleich auf von Andern und von
mir ermittelten Innern Strukturverhältnissen gründen, so lässt sich doch wahrlich
nicht begreifen, wie alle diese unter einander so verschiedenen orga-
nischen Formen in gerader Linie von einander abstammen und
amEnde, inFolge der nothwendigen Consequenzen, der Theorie
Abkömmlinge einer einzigen primordialen Form sein könnten,
die-sich unter steter Umgestaltung durch Erblichkeit, indivi-
duelle Variation, Kampf um das Dasein, natürliche Züchtung
(Hauptgrundsätze der Darwin'schen Theorie) zu den jetzt vor-
liegenden mannigfaltigen Lebensformen geführt hätten. Unter
diesen Umständen wird man mir zugeben, dass die Lehre der Verwand-
lung oder Transmutation von der fossilen Flora, auch nicht die
geringste Stütze zu erwarten hat, ebensowenig wie von der
fossilen Fauna, wie Renss jüngst entschieden nachgewiesen hat.
Ich lasse nun die Beschreibung der Pflanzen folgen, welche zunächst
Veranlassung zu vorstehenden Bemerkungen gab. Aphyllostachys m. (Ordo
14
H. R. Goeppert.
Calamariae Erdl.) Gaulis fructigerus articulatus inter articulos striatus for-
tasse angulatus. Fructificatio verticillato - spie ata, aphylla. Spicae suboc-
tonae lato -lineares obtusatae pedunculatae internodiis paulo breviores e.
sedecim circiter verticillis compositae, pedunculis basi in strias longitudinales
paralellas decurrentibus. Gapsulae oblongo - quadrate in series approxi-
matas horizontales (haud alternantes) dispositaecum iisdem serierum infra et
supra positarum alternantes nunc bracteis uti videtur haud plane destitutae.
Aphj^llostachys Jugleriana Tab. 1. Fig. 1.
Speeles unica.
Fundort: Enger im Hannoverschen aus einer wahrscheinlich dem Lias
angehörenden Formation in röthlichem an Eisenoxyd reichem einer Eisenniere
im Gefüge ähnlichem Gestein. Fig. 1, die natürliche Grösse. Ein bereits
gequetschter vorliegender nicht ganz erhaltener aus 5 Wirbeln mit Frucht-
ähren zusammengesetzter Fruchtstand, und zwar dessen oberes Ende, wie sich
aus den nach dieser Richtung hin rasch verjüngenden Wirbeln ergiebt. Unten
bei Fig. la bemerkt man die oberen Enden der Fruchtähren des fehlenden
Quirles wie bei b am entgegengesetzten oberen Ende , der Anfang des hier
gleichfalls nicht mehr vorhandenen Wirteis. Jeder dieser Wirtel enthält 8 — 9
linearisch -zylindrische nach oben etwas zugerundete Aeliren von 5 — 6 F.
Länge und Ii — 2 L. durchschnittlicher Breite, die sich wie man bei dem zweiten
Wirtel, bei c, weniger deutlich, auch bei dem ersten, bei d, auch in einen
ziemlich breiten, längsstreifigen, offenbar etwas gequetschten kurzen Stiel ver-
schmälern, von welche je 2 Längsstreifen ohne vorherige Knötchenbildung,
welche die Anwesenheit einer Bractee vermuthen Hessen zum nächsten Quirle
lierablaufen , und so die paralelle Streifung der Spindel bewirken, die höchst
wahrscheinlioh kantig war. An dem unteren Wirtel bei e erscheint dies durch
etwas zum Gegendruck gehörendes Gestein verdeckt, welches eben die unteren
Tlieile der Aehren oder ihre Ansätze verbirgt. Blätter an der Basis der
Aehren fehlen; anfänglich schien es mir auch, dass die Fruchtkapseln der
Aehren mit dergleichen nicht versehen wären, daher der Name Aphyllostachys,
doch glaube ich, dass dergleichen doch an einzelnen Stellen vorhanden sind,
wie die Vergrösserung , Fig. 2 , namentlich die Aehren des unteren Quirls,
allenfalls erkennen lassen. Lie Aehren bestehen aus 12 bis 16 Wirtein
mit länglich quadratischen, zur Zeit hohlen, dicht an einander gedrängten
Ueher Aphyllostachys.
15
Kapseln oder wohl richtiger Sporangien, wenn die Pflanze zu den Gefässkrypto-
gamen gehörte, die wie es scheint, doch nicht in senkrechten Reihen über-
einander stehen, sondern mit oberhalb befindlichen alterniren. 16 Kapseln
scheinen in jedem Wirtel vorhanden gewesen zu sein, da meist 6 auch wohl
8 vorliegen und die Zahl der auf den seitlichen und hinteren Flächen befind-
lichen , wohl eben so viel betragen dürfte. Ihre nur allzu runzlichen "Wan-
dungen bieten keine bestimmten Lineamente dar, aus denen man vielleicht
irgend Schlüsse auf die Gestalt der offenbar einst darin befindlichen Samen
oder vielleicht noch Samenkapseln machen könnte, wie man auch aus der etwa
6 fachen Vergrösserung, Fig. 2, ersehen kann, welche erst bei Fig. le beginnt,
übrigens aber bis zu Ende reicht. Die Buchstaben a und d derselben Bedeu-
tung wie bei Fig. 1. Im Ganzen liefert sie wenig mehr Aufschluss als die
genaue Zeichnung der natürlichen Grösse, daher auch nur die beiden ersten
untern Wirtel mehr ausgeführt, die übrigen nur skizzirt wurden. Nur die
Bracteen der einzelnen Fruchtbehälter treten deutlicher vor, wenn man anders
von ihrem Vorhandensein entschieden überzeugt ist. a bezeichnet die Stelle,
wo Gestein noch die deutliche Ansicht der Fruchtähren verbirgt, also Fig. le;
Fig. 2 b die Basis der Fruclitähren , c die Stiele derselben , d die Stellen,
wo die letzteren in die Längsstreifen des Internodiums übergehen , e einzelne
Fruchtähren um die in horizontalen Reihen stehenden Fruchtkapseln und ihre
wahrscheinliche Alternation mit den darüber und darunterliegenden zu zeigen.
Unwillkürlich wird man beim Anblick dieses merkwürdigen Ueberrestes
an die Fruchtähren mehrerer Steinkohlenpflanzen aus den Familien
der Calamarien erinnert wie an Sphenophjilum Schlotheimii Brongn. (Germar
Petrific. Wettin. Fascic. II. Tab. Y\. Fig. 1 , Fig. 3 , oder noch mehr an die
viel seitnern und weniger gekannten aucli in den Bereich und Nähe der
Asterophylliten gehörende Volkmannia sessilis Presl. (Verh. des Böhmischen
Museums 16, Prag 1838 p. 28. Tab. II. Fig. 1) mit ihren ähnlich gestellten
Früchten. Doch unterscheidet sich unsere Pflanze von beiden und
allen verwandten durch die Abwesenheit der Blätter an der Basis der Aehren-
wirtel, durch die dicht gedrängten quadratischen Fruchtkapseln, so dass sie
auch für den Fall, dass unsere Pflanze am Ende gar, wie vielleicht nicht
16
H. R. Goeppert.
ganz unmöglich, der oberen Kohlenformation angehörte, sie dennoch eine
eigne Gattung ausmachen dürfte. Vergebens sah ich mich auch nach einer
passenden Analogie in der Flora der Jetztwelt um und kam vor 15 Jahren
eben so wenig wie heut über die Casuarineen hinaus, von denen ich eben-
falls einen Fruchtstand und zwar unter Fig. 5 von Casuarina distyla Vent.
(Miquel Revis. crit. Casuarin Tab. VII. Fig. 6.) beifüge. Wenn auch einige
Aehnlichkeit in der Beschaffenheit des Stengels sich herausstellt, so weichen
doch die Fruchtähren nur allzu sehr durch ihre Form und durch die quincun-
ciale Stellung der Fruchtkapseln ab, während bei der Unsrigen die Wirtelform
vorherrscht. Die von Miquel, dem Monographen der Casuarineen beschriebene
und abgebildete Casuarina prisca aus einer unbekannten Formation in Neu-
holland bezieht sich auf jüngere weibliche und männliche Blüthen und gewährt
für unsere Pflanze keinen Anhaltspunkt, eben so wenig die Casuarina Hei-
dingeri Ettingsh. aus der älteren Tertiärflora von Monte Promina in Dalmatien.
Unsere vorliegende Art gehört also in Beziehung auf die in der Ein-
leitung vorangeschickten Bemerkungen zu den Formen, welche an ältere und
zwar bereits erloschene erinnern, und zwar an die Calamarien, inclusive Astero-
pl^ylliten und Sphenophylleen der Steinkohlenformation und allenfalls auch noch an
Aethophyllum speciosum des bunten Sandsteins, in welchem, wie schon oben erwähnt
ward, ausser dieser allein noch jetzt völlig verschwundenen Gattungen aufgefunden
werden. Dem Standpunkt meiner gegenwärtigen Erkenntniss
gemäss hätte sich also der schöpferische solchen Formen zuge-
wandte Typus noch über die Trias hinaus in das erste oder
untere Glied der Juraformation erstreckt, ein Resultat, welches
immerhin beachtungswerth genug ist, um unsere Pflanze trotz des Dunkels,
welches auf ihrer Herkunft ruht, eine gewisse Bedeutung in die Reihe der
fossilen Gewächse zu führen. Ich rechne sie unbedenklich zu der Ordnung
der Calamarien in die Nähe der oben besprochenen Annularien und Spheno-
phylleen zwischen ihnen und den Asterophylliten.
Voi.xxxn.
G oepperr iihv Aiih)'ilostachys .
Tab.I.
Fig.1 u^.Aphyllostach^s Ju^leriana Goepp.
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.lilLv.M.KraTitz.
JJruck V J . Braunsiorf in Preslen
lieber die
sleinbewolineiiden Ope^rapha-Arlen
von
Dr. Emst Stizenberger,
M. d. K. L.-C. D. A.
mit 9EW^ei Tafeln.
Eingegangen "bei der Akademie den 4. November 1864:.
Druck von
Dresden,
E. Bloclimann
1865.
& Sohn.
Citation: John van Wyhe, ed. 2002-. The Complete Work of Charles Darwin Online. (http://darwin-online.org.uk/)
File last updated 25 June, 2024